Много общи модели лигавичен имунитетбяха идентифицирани и проучени подробно на примера за чревен имунитет. По отношение на масата на имунокомпетентните клетки червата заема водещо място в имунната система на лигавиците и в това отношение значително надминава имунната система на дихателните пътища.
Червата- важен имунологичен орган, със собствена пластмаса (lamina propria), която съдържа толкова много лимфоидни клетки, колкото в далака. Сред тези клетки са идентифицирани Т-, В-клетки, малки лимфоцити и плазмени клетки. Последните синтезират имуноглобулини предимно от клас А и са източник на антитела, секретирани от чревната лигавица. Множество малки лимфоцити контролират производството на антитела и освен това осъществяват реакции на клетъчен имунитет. Имунологичната функция на червата се медиира от действието преди всичко на лимфоцити, разположени в петна на Peyer и в лигавицата. Популацията на лимфоцитите на Peyer's patch се състои от предшественици на В- (80%) и Т- (20%) клетки.
Лимфоцити на епителния слойчревните стени са представени изключително от Т -клетки, докато В -клетките преобладават в субмукозния слой, повечето от които синтезират IgA. Изключение правят преживните животни, при които клетките, продуциращи IgG, преобладават в субмукозния слой.
Имунитет срещуентеропатогенните агенти се осъществяват главно посредством антитела, секретирани в чревния лумен. Антителата, които защитават чревната лигавица, могат да идват от два източника: кръвен серум и плазмени клетки, разположени в lamina propria. Серумните антитела очевидно са по -малко ефективни, тъй като те се натрупват само в червата, достатъчни за локална защита при наличие на високи серумни нива. Серумните антитела, участващи в създаването на местен имунитет, проникват в чревния лумен в резултат на ексудация и принадлежат главно към клас IgG.
Защитен ефект срещу грипосигурени главно от производството на циркулиращи антитела и други фактори на системния имунитет, които предпазват белите дробове от инфекция, но слабо ограничават размножаването на вируса в горните дихателни пътища. По същия начин циркулиращите антитела (IgG) могат да се пренасят от кръвта в стомашно -чревния тракт и да предпазват телетата от ротавирусна инфекция.
но антитела, синтезирани локално от чревни плазмени клетки, обикновено принадлежат към IgA и поради своята резистентност към протеолитични ензими са по -адаптирани за защита на лигавичната повърхност, отколкото IgG. Чревната имунна система функционира до голяма степен независимо от системните имунни механизми. Това се отнася преди всичко за имунната система на свинските черва. Антигенната стимулация на В и Т клетките се проявява в пластирите на Пейер, които са представени от отделни клъстери от лимфоидни клетки, разположени в субмукозата на тънките черва.
Епител на лигавицатачервата, обхващащи петна на Пейер, се модифицира: образува само рудиментарни вили и има повишена способност за пиноцитоза.Тези епителни клетки имат специализирана функция да "улавят" антиген от лумена на червата и да го представят на лимфоидните елементи на плаките. Те са загубили характерната си цилиндрична форма, съдържат много цитоплазмени вакуоли и се наричат мембранни или М клетки, тъй като имат микрогъвки.
Чревният епител е в състояние да разпознава микроорганизмите поради наличието на три типа клетки: дендритни клетки, М клетки на Пайер и пластинки на чревния епител. Взаимодействието с бактерии може да доведе до появата на имунни Th1 и Th2 отговори, които се поддържат в баланс от цитокини и регулаторни Т клетки (Treg). В допълнение, излагането на бактерии може да доведе до производството както на хемокини, така и на цитопротективни фактори.IFN - интерферон;
IL - интерлевкин;
TCF - трансформиращ растежен фактор;
Th - Т -помощници;
TNF, фактор на некроза на тумора;
MHC - основният комплекс за хистосъвместимост
Честотата на ротавирусно-специфичниТС лимфоцитите в петна на Peyer след орална инфекция са 25-30 пъти по-високи от честотата на образуване на съответните клетки след инокулиране на вируса в лапата на мишки. Ефективността на ентералната имунизация с ротавирус се свързва със способността му да прониква в тъканта на пейерните петна. Смята се, че реовирусите преодоляват чревния епител благодарение на М клетките, които играят водеща роля в доставянето на чужди антигени, включително вируси, във вътрешната среда на тялото и към неговата имунна система. Епителни клетки, подобни на чревните М клетки, се намират сред BALT клетките и се считат за дихателни еквиваленти на GALT клетки.
Първична експозиция на антигенпричинява пролиферацията на В клетки, някои от които се превръщат в имунобласти и напускат плаките. Повечето клетки остават в плаката като В клетки, които са чувствителни към този антиген. При многократен контакт със същия антиген, тези клетки се превръщат в IgA-имунобласти, които се размножават и мигрират първо към мезентериалните лимфни възли, а след това през гръдния лимфен канал в кръвния поток. Някои от тези клетки могат да се заселят в отдалечени IgA-секретиращи области на тялото. Въпреки това, повечето клетки, вече като зрели плазмоцити, извършват специфично насочване в lamina propria, което се дължи на наличието на антиген и показва неговата решаваща роля в този процес.
Вторичен имунен отговор- силен и бърз. Развива се в рамките на 48-60 часа, достига максимум на 4-5-ия ден и след това бързо намалява.
Мигриращи Т клеткинасочването се извършва и в епителния слой на чревната лигавица. Повечето от тези лимфоцити имат фенотип на Т-хелпер. Тези клетки вероятно ще участват в реакциите на клетъчния имунитет, имунотолерантността, както и в регулирането на хуморалния имунитет.
Стимулиранилокално или депозирани от кръвния поток lgA-продуциращи клетки в lamina propria секретират IgA под формата на 9S димер, който прониква в епителните М-клетки, свързва се с образувания в тях секреторен компонент и се освобождава на повърхността на лигавицата под формата на имуноглобулин. В същото време секреторен компонент се освобождава на повърхността на епителните мембрани под формата на свободни молекули. Слузта, обогатена с нековалентно свързани секреторни имуноглобулини, облицова повърхността на епителните клетки като килим. Това осигурява защитен ефект, който предотвратява адхезията и проникването на инфекциозни агенти.
IgMсъщо се произвеждат локално и проявяват свойства, подобни на тези на секреторния IgA. Доказано е, че пентамерните 19S IgM молекули съдържат секреторен компонент, въпреки че тази връзка е по -малко силна.
Дълготраен защита на лигавицителокалните антитела могат да бъдат причинени от продължително, макар и умерено производство на антитела след края на специфична антигенна експозиция или от бързо активирана имунологична памет. Откриването на първичен и вторичен имунен отговор в лигавичната система показва наличието на локална имунологична памет в нея, но продължителността и нивото на вторичния отговор могат да зависят от много фактори. Например, мишки, имунизирани интраназално с вируса на хепатит, имат по -дълготраен имунитет от тези, имунизирани през устата. В примера на ротавирусна инфекция при пилета е доказано, че чревният IgA е важен, но не и единственият защитен фактор. Коластрата IgA не се абсорбира в червата на новородените и остава там, проявявайки локален защитен ефект, неутрализиращ вируса.
Тонкишката е условно разделена на 3 части: дванадесетопръстник 12, йеюнум и илеум. Дължината на тънките черва е 6 метра, а при хора, които ядат предимно растителна храна, тя може да достигне 12 метра.
Стената на тънките черва се състои от 4 черупки:лигавица, субмукоза, мускулна и серозна.
Лигавицата на тънките черва има собствен релефвключително чревни гънки, чревни ворси и чревни крипти.
Чревни гънкиобразувани от лигавици и подслизисти мембрани и имат кръгъл характер. Най -високите кръгови гънки са в дванадесетопръстника. В хода на тънките черва височината на кръговите гънки намалява.
Чревни ворсинкиса пръстовидни израстъци на лигавицата. В дванадесетопръстника чревните ворси са къси и широки, а след това по тънките черва стават високи и тънки. Височината на ворсинките в различните части на червата достига 0,2 - 1,5 мм. Между вили се отварят 3-4 чревни крипти.
Чревни криптипредставляват натиск на епитела в собствения му слой на лигавицата, който се увеличава по протежение на тънките черва.
Най -характерните образувания на тънките черва са чревни ворси и чревни крипти, които увеличават повърхността многократно.
От повърхността лигавицата на тънките черва (включително повърхността на ворсинките и криптите) е покрита с еднослоен призматичен епител. Продължителността на живота на чревния епител варира от 24 до 72 часа. Твърдата храна ускорява смъртта на клетките, които произвеждат ключови камъни, което води до увеличаване на пролиферативната активност на епителните клетки на криптата. Според съвременните представи, генеративна зоначревният епител е дъното на криптите, където 12-14% от всички епителни клетки са в синтетичния период. В процеса на жизнена дейност епителните клетки постепенно се придвижват от дълбочината на криптата към върха на вилите и в същото време изпълняват множество функции: те се размножават, абсорбират вещества, смилани в червата, и отделят слуз и ензими в чревния лумен. Разделянето на ензимите в червата става главно заедно със смъртта на жлезистите клетки. Клетките, издигащи се до върха на вилите, се отхвърлят и се разпадат в чревния лумен, където даряват своите ензими на храносмилателната химуса.
Сред чревните ентероцити винаги присъстват интраепителни лимфоцити, които проникват тук от lamina propria и принадлежат на Т-лимфоцити (цитотоксични, Т-памет клетки и естествени клетки убийци). Съдържанието на интраепителни лимфоцити се увеличава с различни заболявания и имунни нарушения. Чревен епителТой включва няколко вида клетъчни елементи (ентероцити): крайник, бокал, безелзамчат, туфтован, ендокринен, М-клетки, клетки на Панет.
Ограничени клетки(колонови) съставляват основната популация на чревните епителни клетки. Тези клетки са с призматична форма, на апикалната повърхност има множество микровили, които имат способността бавно да се свиват. Въпросът е, че микровилите съдържат тънки нишки и микротубули. Във всеки микровили в центъра има сноп от актинови микрофиламенти, които са свързани от едната страна с плазмолемата на върха на вилата, а в основата са свързани с крайната мрежа чрез хоризонтално ориентирани микрофиламенти. Този комплекс осигурява свиването на микровилите по време на процеса на абсорбция. На повърхността на ресни клетки на вили, има от 800 до 1800 микровили, а на повърхността на ресни клетки на криптите има само 225 микровили. Тези микровили образуват набраздена граница. От повърхността микровилите са покрити с дебел слой гликокаликс. Ограничените клетки се характеризират с полярно подреждане на органели. Ядрото се намира в базалната част, над него е апаратът на Голджи. Митохондриите също се намират на апикалния полюс. Те имат добре развит гранулиран и агрануларен ендоплазмен ретикулум. Между клетките има крайни плочи, които покриват междуклетъчното пространство. В апикалната част на клетката се намира добре дефиниран краен слой, който се състои от мрежа от нишки, разположени успоредно на клетъчната повърхност. Терминалната мрежа съдържа актинови и миозинови микрофиламенти и е свързана с междуклетъчни контакти на страничните повърхности на апикалните части на ентероцитите. С участието на микрофиламенти в терминалната мрежа междуклетъчните празнини между ентероцитите се затварят, което предотвратява навлизането на различни вещества в тях по време на храносмилането. Наличието на микровили увеличава повърхността на клетките 40 пъти, поради което общата повърхност на тънките черва се увеличава и достига 500 m. На повърхността на микровили има множество ензими, които осигуряват хидролитично разцепване на молекули, които не се разрушават от ензимите на стомашния и чревния сок (фосфатаза, нуклеозидна дифосфатаза, аминопептидаза и др.). Този механизъм се нарича мембранно или париетално храносмилане.
Мембранно храносмиланене само много ефективен механизъм за разделяне на малки молекули, но и най -съвършеният механизъм, съчетаващ процесите на хидролиза и транспорт. Ензимите, разположени върху мембраните на микровилите, имат двоен произход: те са частично адсорбирани от химуса и частично се синтезират в гранулирания ендоплазмен ретикулум на граничните клетки. По време на мембранното разграждане 80-90% от пептидните и глюкозидните връзки, 55-60% от триглицеридите се разцепват. Наличието на микровили превръща чревната повърхност в своеобразен порест катализатор. Смята се, че микровилите могат да се свиват и отпускат, което влияе върху процесите на мембранно храносмилане. Наличието на гликокаликс и много малки пространства между микровили (15-20 микрона) осигуряват стерилност на храносмилането.
След разцепването продуктите на хидролизата проникват в мембраната на микровили, която има способността да се транспортира активно и пасивно.
Когато мазнините се абсорбират, те първо се разграждат до съединения с ниско молекулно тегло, а след това се случва ресинтеза на мазнини вътре в апарата на Голджи и в тубулите на гранулирания ендоплазмен ретикулум. Целият този комплекс се транспортира до страничната повърхност на клетката. Чрез екзоцитоза мазнините се екскретират в междуклетъчното пространство.
Разцепването на полипептидни и полизахаридни вериги става под действието на хидролитични ензими, локализирани в плазмената мембрана на микровили. Аминокиселините и въглехидратите влизат в клетката с помощта на активни транспортни механизми, тоест с помощта на енергия. След това те се отстраняват в междуклетъчното пространство.
По този начин основните функции на клетките на крайниците, които са разположени върху ворсинките и криптите, са париеталното храносмилане, което протича няколко пъти по -интензивно от вътрекавитарното и е придружено от разграждането на органични съединения до крайни продукти и усвояването на продуктите на хидролизата .
Бокаловидни клеткиса разположени един по един между ресни от ентероцити. Тяхното съдържание се увеличава в посока от дванадесетопръстника 12 към дебелото черво. В епитела на криптата има малко повече бокаловидни клетки, отколкото в епилите на ворсинките. Това са типични лигавични клетки. Те показват циклични промени, свързани с натрупването и отделянето на слуз. Във фазата на натрупване на слуз ядрата на тези клетки са разположени в основата на клетките, имат неправилна или дори триъгълна форма. Органоидите (апарат на Голджи, митохондрии) са разположени близо до ядрото и са добре развити. В същото време цитоплазмата е изпълнена с капчици слуз. След освобождаването на секрета, клетката намалява по размер, ядрото намалява, цитоплазмата се освобождава от слуз. Тези клетки произвеждат слуз, която е необходима за овлажняване на повърхността на лигавицата, което, от една страна, предпазва лигавицата от механични повреди, а от друга страна, насърчава движението на хранителните частици. Освен това слузът предпазва от инфекциозни увреждания и регулира чревната бактериална флора.
М клеткиса разположени в епитела в зоната на локализация на лимфоидни фоликули (както групови, така и единични) .Тези клетки имат сплескана форма, малък брой микровили. В апикалния край на тези клетки има множество микрогъвки, така че те се наричат „клетки с микрогъвки“. С помощта на микрогъвки те са в състояние да улавят макромолекули от чревния лумен и да образуват ендоцитни везикули, които се транспортират до плазмолемата и се освобождават в междуклетъчното пространство, а след това в lamina propria на лигавицата. След това лимфоцитите t. propria, стимулирани от антигена, мигрират към лимфните възли, където се размножават и навлизат в кръвта. След циркулацията в периферната кръв, те отново населяват собствената си ламина на лигавицата, където β-лимфоцитите се превръщат в плазмени клетки, секретиращи IgA. По този начин антигените, идващи от чревната кухина, привличат лимфоцити, което стимулира имунния отговор в чревната лимфоидна тъкан. В М клетките цитоскелетът е много слабо развит, така че те лесно се деформират под въздействието на междуепителни лимфоцити. Тези клетки нямат лизозоми, затова транспортират различни антигени с помощта на везикули без промяна. Те са лишени от гликокаликс. Образуваните от гънките джобове съдържат лимфоцити.
Крестални клеткина повърхността им има дълги микровили, изпъкнали в чревния лумен. Цитоплазмата на тези клетки съдържа много митохондрии и тубули на гладката ендоплазмена ретикулум. Апикалната им част е много тясна. Смята се, че тези клетки функционират като хеморецептори и евентуално извършват селективна абсорбция.
Paneth клетки(екзокриноцити с ацидофилна зърнестост) лежат в дъното на криптите на групи или поединично. В апикалната им част са разположени плътни оцветяващи оцветяване гранули. Тези гранули лесно се оцветяват с еозин в яркочервен цвят, разтварят се в киселини, но са устойчиви на основи. Тези клетки съдържат голямо количество цинк, както и ензими (кисела фосфатаза, дехидрогенази и дипептидази. Органоидите са умерено развити ( Апаратът на Голджи е най -добре развит). Paneth изпълнява антибактериална функция, която е свързана с производството на лизозим от тези клетки, което разрушава клетъчните стени на бактериите и протозоите. Тези клетки са способни за активна фагоцитоза на микроорганизми. Поради тези свойства , Клетките на Paneth регулират чревната микрофлора. При редица заболявания броят на тези клетки намалява. През последните години в тези клетки бяха открити IgA и IgG. Освен това тези клетки произвеждат дипептидази, които разграждат дипептидите до аминокиселини. Това е приема, че тяхната секреция неутрализира солната киселина, съдържаща се в химуса.
Ендокринни клеткипринадлежат към дифузната ендокринна система. Всички ендокринни клетки се характеризират с
o наличието на секреторни гранули в базалната част под ядрото, поради което те се наричат базално-гранулирани. На апикалната повърхност има микровили, които очевидно съдържат рецептори, които реагират на промяна в рН или на липсата на аминокиселини в химуса на стомаха. Ендокринните клетки са предимно паракринни клетки. Те отделят тайната си през базалната и базално-страничната повърхност на клетките в междуклетъчното пространство, упражнявайки директен ефект върху съседните клетки, нервните окончания, гладкомускулните клетки и съдовите стени. Част от хормоните на тези клетки се освобождават в кръвта.
В тънките черва най -често се срещат следните ендокринни клетки: ЕС клетки (секретиращи серотонин, мотилин и вещество Р), А клетки (произвеждащи ентероглюкагон), S клетки (произвеждащи секретин), I клетки (произвеждащи холецистокинин), G клетки (произвеждащи гастрин), D клетки (произвеждащи соматостатин), D1 клетки (секретиращи вазоактивен чревен полипептид). Клетките на дифузната ендокринна система са неравномерно разпределени в тънките черва: най -големият им брой се съдържа в стената на дванадесетопръстника. И така, в дванадесетопръстника има 150 ендокринни клетки на 100 крипти и само 60 клетки в йеюнума и илеума.
Клетки без полета или без границилежат в долните части на криптите. Те често съдържат митози. Според съвременните концепции клетките без граници са слабо диференцирани клетки и действат като стволови клетки за чревния епител.
Собствен слой на лигавицатаизградена от хлабава хлабава съединителна тъкан. Този слой съставлява по -голямата част от ворсинките; между криптите той лежи под формата на тънки слоеве. Съединителната тъкан тук съдържа много ретикуларни влакна и ретикуларни клетки и е много хлабава. В този слой във вилите под епитела лежи сплит от кръвоносни съдове, а в центъра на вилите има лимфен капиляр. Тези съдове получават вещества, които се абсорбират в червата и се транспортират през епитела и съединителната тъкан на t.propria и през капилярната стена. Продуктите на хидролиза на протеини и въглехидрати се абсорбират в кръвните капиляри, а мазнините - в лимфните капиляри.
В собствения си слой на лигавицата са разположени множество лимфоцити, които или лежат сами, или образуват клъстери под формата на единични единични или групирани лимфоидни фоликули. Големите лимфоидни клъстери се наричат Пейерови петна. Лимфоидните фоликули могат да проникнат дори в субмукозата. Пейеровите петна се намират главно в илеума, по -рядко в други части на тънките черва. Най-високото съдържание на пеировите петна се открива по време на пубертета (около 250); при възрастните техният брой се стабилизира и рязко намалява през старостта (50-100). Всички лимфоцити, лежащи в t.propria (поотделно и групирани), образуват свързана с червата лимфоидна система, съдържаща до 40% имунни клетки (ефектори). Освен това понастоящем лимфоидната тъкан на стената на тънките черва се приравнява с торбата на Фабриций. Еозинофилите, неутрофилите, плазмените клетки и други клетъчни елементи постоянно се намират в lamina propria.
Мускулна плоча (мускулен слой) на лигавицатасе състои от два слоя гладкомускулни клетки: вътрешен кръгов и външен надлъжен. От вътрешния слой единични мускулни клетки проникват в дебелината на ворсинките и допринасят за свиването на вилите и изстискването на кръв и лимфа, богати на абсорбирани продукти от червата. Такива контракции се случват няколко пъти в минута.
Подмукозаизградена от хлабава хлабава съединителна тъкан, съдържаща голям брой еластични влакна. Тук има мощен съдов (венозен) сплит и нервен сплит (субмукозен или на Майснер). В дванадесетопръстника в субмукозата има многобройни дуоденални (Брунер) жлези... Тези жлези са сложни по структура, разклонени и алвеоларно-тръбни. Крайните им участъци са облицовани с кубични или цилиндрични клетки с сплескано базално ядро, развит секреторен апарат и секреторни гранули в апикалния край. Екскреторните им канали се отварят в криптите или в основата на вили директно в чревната кухина. В състава на мукоцитите са ендокринни клетки, свързани с дифузната ендокринна система: Ес, G, D, S - клетки. Камбиалните клетки лежат в устието на каналите, следователно обновяването на жлезистите клетки става от каналите в посока към крайните участъци. Секрецията на дуоденалните жлези съдържа слуз, която има алкална реакция и по този начин предпазва лигавицата от механични и химични увреждания. Тайната на тези жлези съдържа лизозим, който има бактерициден ефект, урогастрон, който стимулира пролиферацията на епителните клетки и инхибира секрецията на солна киселина в стомаха, и ензими (дипептидаза, амилаза, ентерокиназа, която превръща трипсиногена в трипсин). По принцип тайната на дуоденалните жлези изпълнява храносмилателна функция, участвайки в процесите на хидролиза и абсорбция.
Мускулна мембранаизградена от гладка мускулна тъкан, образуваща два слоя: вътрешен кръгов и външен надлъжен. Тези слоеве са разделени от тънък слой от хлабава хлабава съединителна тъкан, където се намира междумускулният (Auerbach) нервен сплит. Поради мускулната мембрана се извършват локални и перисталтични контракции на стената на тънките черва по дължината.
Серозна мембранае висцерален слой на перитонеума и се състои от тънък слой от хлабава хлабава съединителна тъкан, покрита с мезотелий отгоре. В серозната мембрана винаги присъства голям брой еластични влакна.
Характеристики на структурната организация на тънките черва в детска възраст... Лигавицата на новородено дете се изтънява и релефът се изглажда (броят на ворсинките и криптите е малък). По време на пубертета броят на вили и гънки се увеличава и достига максималната си стойност. Криптите са по -дълбоки от тези на възрастен. Лигавицата от повърхността е покрита с епител, отличителна черта на която е високото съдържание на клетки с ацидофилна зърнестост, лежащи не само на дъното на криптите, но и на повърхността на вилите. Лигавицата се характеризира с обилна васкуларизация и висока пропускливост, което създава благоприятни условия за усвояване на токсините и микроорганизмите в кръвта и развитието на интоксикация. Лимфоидните фоликули с реактивни центрове се образуват едва към края на неонаталния период. Подмукозният сплит е незрял и съдържа невробласти. В дванадесетопръстника жлезите са малко на брой, малки и неразклонени. Мускулната мембрана на новороденото се изтънява. Окончателното структурно образуване на тънките черва настъпва само до 4-5 години.
Илеум- сегментът на тънките черва между йеюнума и илеоцекалния отвор.
На фиг. 1 кратък раздел илеум (компютър)отворен и показан леко увеличен. Подобно на други части на тънките черва, илеумът също е прикрепен към гръбната стена на коремната кухина чрез мезентерията (В). Прозрачен и тънък, той се разрязва близо до чревната стена.
Страната на червата, противоположна на линията на прикрепване на мезентерията, съдържа най -характерните за илеума детайли - лимфоидни възли, които образуват групови лимфоидни фоликули, или петна на Пейер (PB). Това са ясно ограничени, леко повдигнати лимфоидни органи с дължина 12-20 мм и широчина 8-12 мм, ориентирани по цялата дължина на червата. Към периода на пубертета броят им достига 300, докато при възрастен намалява до 30-40.
На втората снимка можете да видите слоевете на илеума. Ileum (компютър)има същите слоеве като другите части на тънките черва:
- лигавица (CO),
- субмукозна основа (PO),
- мускулен слой (MO),
- субсерозна основа (PSO),
- серозната мембрана (CeO).
В сравнение с дванадесетопръстника и йеюнума, полукръгли гънки са малко или липсват тук. Ако са, те са къси и ниски. Чревните вили (KB) са по -малки от тези на дванадесетопръстника и йеюнума; Криптите на Либеркун (LK) са по -къси. По -голямата част от лимфоидната тъкан (LT) на пластирите на Peyer (PB) се намира в субмукозата. Оттук лимфоидните елементи преминават през мускулната плоча на лигавицата (MPS), нахлувайки в нея. В областта на пейеровите петна мускулната плоча на лигавицата практически не съществува, следователно правилната плоча и епителът са изобилно инфилтрирани с лимфоидни елементи. По същата причина, ворсинките, разположени на повърхността на петна на Пейер, са по -дебели от останалите.
В лимфоидната тъкан на плаката на Peyer има около 200-400 лимфоидни възли (LN) с върховете им (B) (капачки), ориентирани към епитела (E). Структурата на възлите е идентична.
Криптите на Либеркюн в областта на перовете на Пейер са редки и имат променлива структура.
Както е отбелязано, петна на Пейер са съставени от маса от добре локализирана лимфоидна тъкан, включваща много групирани лимфоидни фоликули. Заедно с дифузна лимфоидна тъкан на апендикса и единични лимфоидни фоликули, присъстващи в стената по протежение на храносмилателния тракт, петна на Пейер са част от т.нар. свързана с червата лимфоидна тъкан.
На фиг. 1 вляво от текста показва участък от лигавицата илеуми периферната част на пластира на Peyer (PB) с обемен лимфоиден възел (LN).
Тъй като ворсинките са на известно разстояние една от друга, устията (Y) на криптите на Либеркун (LC) са ясно видими между основите им. Като цяло криптите са къси или липсват в пластирите на Peyer. Лимфоидната тъкан (LT) прониква в lamina propria (LP) на чревните ворси и поради това някои от тях стават по -дебели. Независимо от това, зоната на екструдиране (EZ) е ясно видима на върха на всяка вила.
Сферичен лимфоиден възел (LN), стърчащ от равнината на разреза, е покрит със засмукващ епител (E). Лимфоцитите (представени като малки точки) инфилтрират епитела до „капака“ (К) на фоликула.
Артериолата (А) на лигавицата отделя капиляри за кръвоснабдяването на фоликула, които първо проникват в зародишния му център (HC). Капилярите от лимфоидната тъкан и лимфоидните възли се събират в посткапилярни венули (PV), които имат подобна структура.
Обикновено под лимфоидния фоликул мускулният слой на лигавицата липсва, така че лимфоидната тъкан заема малка площ от субмукозата (SL). Страничната мускулна плоча на лигавицата (MPS) често е прекъсната от лимфоидна тъкан.
Малък пирамидален сегмент на "капака" е изрязан и показан при голямо увеличение на фиг. 2.
"Капачките" на клетъчния възел, разпръснати в епитела, са специални клетки, т.нар М-клетки (М), които в сравнение с абсорбиращите клетки (AA) имат по -дълги, свободно разположени микровили (MB). Апикалната повърхност на М клетките има многобройни пори (Р). М-клетъчните тела са дълбоко инвагирани от интраепителни лимфоцити (L), които пресичат базалната мембрана (BM). Очевидно е, че М клеткиспециализиран за трансклетъчен транспорт на чужди макромолекули и антигени до съседни Т-лимфоцити или до подлежащата лимфоидна тъкан, където доминират В-лимфоцитите.
След получаване на имунологична информация, лимфоцитите от епитела и / или лимфоидната тъкан мигрират към лимфоидните фоликули и достигат до кръвния поток. Циркулирайки в кръвта, те се връщат през посткапилярните венули към лимфоидните фоликули и / или достигат до lamina propria на лигавицата. Тук В-лимфоцитите се диференцират в плазмени клетки, които секретират имуноглобулин А. Имуноглобулинът получава гликопротеинов секреторен компонент по време на своето движение през епителните клетки и става устойчив на собствени и чужди протеолитични ензими. Имуноглобулин А се секретира върху повърхността на епитела, за да го предпази от бактериални и вирусни инфекции.
ТЪНКО ЧЕРВО
Анатомично тънките черва правят разлика между дванадесетопръстника, йеюнума и илеума. В тънките черва протеините, мазнините, въглехидратите се обработват химически.
Развитие.Дванадесетопръстникът се образува от крайния участък на предното черво на началния участък на средата, от тези примордии се образува бримка. Постът и илеумът се образуват от останалата част на средното черво. 5-10 седмици на развитие: бримката на нарастващото черво се „избутва“ от коремната кухина в пъпната връв, а мезентерията нараства до бримката. Освен това бримката на чревната тръба се „връща“ в коремната кухина, настъпва нейното въртене и по -нататъшен растеж. Епителът на вили, крипти, дуоденални жлези се образува от ендодермата на първичното черво. Първоначално епителът е едноредов кубичен, 7-8 седмици-еднослоен призматичен.
8-10 седмици - образуването на вили и крипти. 20-24 седмици - появата на кръгови гънки.
6-12 седмици - диференциация на епителни клетки, появяват се колонови епителни клетки. Началото на феталния период (от 12 седмици) е образуването на гликокаликс на повърхността на епителните клетки.
5 седмица - диференциация на бокалови екзокриноцити, 6 седмица - ендокриноцити.
7-8 седмици - образуването на lamina propria на лигавицата и субмукозата от мезенхимата, появата на вътрешния кръгов слой на мускулната мембрана. 8-9 седмици - появата на външния надлъжен слой на мускулната мембрана. 24-28 седмици се появява мускулният слой на лигавицата.
Серозната мембрана се полага на 5 -та седмица от ембриогенезата от мезенхимата.
Структура на тънките черва
В тънките черва има лигавици, субмукоза, мускулна и серозна мембрана.
1. Структурно -функционалната единица на лигавицата са чревни ворсинки- издатини на лигавицата, свободно изпъкнали в лумена на червата и крипти(жлези) - вдлъбнатини на епитела под формата на множество тръбички, разположени в lamina propria на лигавицата.
Лигавицата се състои от 3 слоя - 1) еднослоен призматичен епител на крайниците, 2) собствен слой от лигавицата и 3) мускулния слой на лигавицата.
1) Няколко популации от клетки се разграничават в епитела (5): колонни епителни клетки, бокаловидни екзокриноцити, екзокриноцити с ацидофилни гранули (клетки на Панет), ендокриноцити, М клетки... Източникът на тяхното развитие са стволовите клетки, разположени в дъното на криптите, от които се образуват предшественици. Последните, митотично разделящи се, след това се диференцират в специфичен вид епител. Клетките -предшественици, намиращи се в криптите, се придвижват до върха на ворсинките в процеса на диференциация. Тези. епителът на криптите и ворсите е единна система с клетки на различни етапи на диференциация.
Физиологичната регенерация се осигурява чрез митотично делене на клетки -предшественици. Репаративна регенерация - дефект в епитела също се елиминира чрез клетъчно размножаване или - в случай на грубо увреждане на лигавицата - се заменя с белег на съединителната тъкан.
В епителния слой в междуклетъчното пространство има лимфоцити, които извършват имунна защита.
Системата крипта-вили играе важна роля в храносмилането и усвояването на храната.
Чревни ворсинки – от повърхността е облицован с еднослоен призматичен епител с три основни типа клетки (4 вида): колонен, М-клетки, бокален, ендокринен (тяхното описание в раздела Крипта).
Колонови (ресни) епителни клетки на ворсинките- на апикалната повърхност, набраздена граница, образувана от микровили, поради което всмукателната повърхност се увеличава. В микровилите има тънки нишки, а на повърхността има гликокаликс, представен от липопротеини и гликопротеини. Плазмолемата и гликокаликсът съдържат високо съдържание на ензими, участващи в разграждането и транспортирането на абсорбираните вещества (фосфатаза, аминопептидаза и др.). Процесите на разцепване и усвояване протичат най -интензивно в областта на набраздената граница, която се нарича париетално и мембранно храносмилане. Терминалната мрежа в апикалната част на клетката съдържа актинови и миозинови нишки. Съществуват и свързващи комплекси от плътни изолационни контакти и залепващи ленти, които свързват съседни клетки и затварят комуникацията между чревния лумен и междуклетъчните пространства. Под крайната мрежа се намират тубулите и цистерните на гладката ендоплазмена ретикулума (процеси на усвояване на мазнините), митохондриите (захранване с енергия на абсорбцията и транспортирането на метаболитите).
В базалната част на епителната клетка - ядрото, синтетичният апарат (рибозоми, гранулиран EPS). Лизозомите и секреторните везикули, образувани в областта на апарата на Голджи, се придвижват към апикалната част и са разположени под терминалната мрежа.
Секреторната функция на ентероцитите: производството на метаболити и ензими, необходими за париетално и мембранно храносмилане. Синтезът на продуктите протича в гранулирания EPS, образуването на секреторни гранули - в апарата на Голджи.
М клетки- клетки с микрогъвки, вид колоновидни (ръбообразни) ентероцити. Те са разположени на повърхността на пеерните петна и единични лимфни фоликули. На апикалната повърхност на микрогръчките, с помощта на които от чревния просвет се улавят макромолекули, се образуват ендоцитни везикули, които се транспортират до базалната плазмолема, а след това и в междуклетъчното пространство.
Бокаловидни екзокриноцитиразположени единично сред колоновидните клетки. До края на тънките черва броят им се увеличава. Промените в клетките са циклични. Фазата на натрупване на секреция - ядрата се притискат към основата, близо до ядрото, апарата на Голджи и митохондриите. В цитоплазмата над ядрото има капки слуз. Секретът се образува в апарата на Голджи. В етапа на натрупване на слуз в клетката, променени митохондрии (големи, светли с къси кристи). След секреция на секрет, бокалната клетка е тясна, в цитоплазмата няма гранули на секрет. Освободената слуз овлажнява повърхността на лигавицата, улеснявайки движението на хранителните частици.
2) Под епитела на ворсинките се намира базалната мембрана, зад която е хлабавата влакнеста съединителна тъкан на lamina propria на лигавицата. През него преминават кръвоносни и лимфни съдове. Кръвните капиляри се намират под епитела. Те са от висцерален тип. Артериолата, венулата и лимфната капиляра са разположени в центъра на ворса. В стромата на вилите има отделни гладкомускулни клетки, чиито снопове са преплетени с мрежа от ретикуларни влакна, които ги свързват със стромата на вили и базалната мембрана. Свиването на гладките миоцити осигурява "изпомпващ" ефект и засилва абсорбцията на съдържанието на междуклетъчното вещество в лумена на капилярите.
Чревна крипта ... За разлика от ворсинките, в допълнение към колоновидните епителни клетки, М клетки, бокаловидни клетки, стволови клетки, прогениторни клетки, диференциращи клетки на различни етапи на развитие, ендокриноцити и клетки на Панет.
Paneth клеткиса разположени единично или на групи в дъното на криптите. Те отделят бактерицидно вещество - лизозим, антибиотик с полипептидна природа - дефензин. В апикалната част на клетката силно пречупваща светлина, рязко ацидофилна при оцветяване на гранули. Те съдържат протеин-полизахариден комплекс, ензими, лизозим. В базалната част цитоплазмата е базофилна. Клетките съдържат голямо количество цинк, ензими - дехидрогенази, дипептидази, кисела фосфатаза.
Ендокриноцити.Те са повече, отколкото във вилите. EC клетките секретират серотонин, мотилин, вещество Р. А клетки - ентероглюкагон, S клетки - секретин, I клетки - холецистокинин и панкреозимин (стимулират функциите на панкреаса и черния дроб).
Собствена ламина на лигавицата съдържа голям брой ретикуларни влакна, които образуват мрежа. Процесните клетки с фибробластичен произход са тясно свързани с тях. Има лимфоцити, еозинофили, плазмени клетки.
3) Мускулната плоча на лигавицата се състои от вътрешен кръгъл (отделните клетки заминават в собствената ламина на лигавицата) и външен надлъжен слой.
2. Подмукозаобразувана от рохкава влакнеста хлабава съединителна тъкан и съдържа лобули от мастна тъкан. Той съдържа съдовите колектори и субмукозния нервен сплит. .
Натрупване на лимфоидна тъкан в тънките червапод формата на лимфни възли и дифузни клъстери (петна на Пейер). Самотни навсякъде и дифузни - по -често в илеума. Осигурете имунна защита.
3. Мускулна мембрана... Вътрешните кръгови и външни надлъжни слоеве от гладкомускулна тъкан. Между тях има слой от рохкава влакнеста съединителна тъкан, където се намират съдовете и възлите на нервно-мускулно-чревния сплит. Смесване и изтласкване на химуса по червата.
4. Серозна мембрана. Обхваща червата от всички страни, с изключение на дванадесетопръстника, който е покрит от перитонеума само отпред. Състои се от съединителнотъканна плоча (PCT) и еднослоен, плосък епител (мезотелий).
Дванадесетопръстника
Характерна особеност на структурата е наличието дуоденални жлезив субмукозата това са алвеоларно-тръбни, разклонени жлези. Техните канали се отварят в крипти или в основата на вили директно в чревната кухина. Терминалните жлезисти клетки са типични лигавични клетки. Тайната е богата на неутрални гликопротеини. В гландулоцитите едновременно се отбелязват синтез, натрупване на гранули и секреция. Функция на тайната: храносмилателна - участие в пространствената и структурна организация на процесите на хидролиза и абсорбция и защитна - предпазва чревната стена от механични и химични увреждания. Липсата на секреция в химуса и париеталната слуз променя техните физико-химични свойства, като същевременно намалява сорбционния капацитет на ендо- и екзохидролазите и тяхната активност. Каналите на черния дроб и панкреаса се отварят в дванадесетопръстника.
Васкуларизациятънко черво . Артериите образуват три сплитания: междумускулен (между вътрешния и външния слой на мускулната мембрана), ширококонтурен - в субмукозата, тесноколесен - в лигавицата. Вените образуват два сплита: в лигавицата и подмукозата. Лимфни съдове - в чревните ворси, централно разположени, сляпо завършващи капиляри. От него лимфата се влива в лимфния сплит на лигавицата, след това в субмукозата и в лимфните съдове, разположени между слоевете на мускулната мембрана.
Инервация тънко черво... Аферентно - мускулно -чревният сплит, който се образува от чувствителните нервни влакна на гръбначните ганглии и техните рецепторни окончания. Ефективен - в дебелината на стената, парасимпатиковият мускулно -чревен (най -развит в дванадесетопръстника) и субмукозния (Мейснер) нервен сплит.
ХРАНОСМИЛАНЕ
Теменното храносмилане, извършено върху гликокаликса на колоновидните ентероцити, представлява около 80-90% от цялото храносмилане (останалото е храносмилане в кухината). Теменното храносмилане се извършва при асептични условия и е силно конюгирано.
Протеините и полипептидите на повърхността на микровили на колонови ентероцити се смилат до аминокиселини. Като се абсорбират активно, те навлизат в междуклетъчното вещество на lamina propria на лигавицата, откъдето се дифузират в кръвоносните капиляри. Въглехидратите се усвояват до монозахар. Висцералните капиляри също се абсорбират активно и навлизат в кръвния поток. Мазнините се разграждат до мастни киселини и глицериди. Уловен от ендоцитоза. В ентероцитите те ендогенизират (променят химическата структура в съответствие с тялото) и се ресинтезират. Транспортирането на мазнини се осъществява главно през лимфните капиляри.
Храносмиланевключва по -нататъшно ензимно преработване на вещества до крайни продукти, подготовката им за абсорбция и самия процес на усвояване. В чревната кухина има извънклетъчна кухина храносмилане, близо до чревната стена - париетална, върху апикалните части на ентероцитната плазмолема и тяхната гликокаликс - мембрана, в цитоплазмата на ентероцитите - вътреклетъчна. Абсорбцията се разбира като преминаване на продуктите от окончателното разграждане на храната (мономери) през епитела, базалната мембрана, съдовата стена и навлизането им в кръвта и лимфата.
ДЕБЕЛО ЧЕРВО
Анатомично в дебелото черво има сляпо черво с червеобразно апендикс, възходящо, напречно, низходящо и сигмовидно дебело черво и ректум. В дебелото черво електролитите и водата се абсорбират, фибрите се усвояват и се образуват изпражнения. Секрецията на голямо количество слуз от бокалните клетки допринася за евакуацията на изпражненията. С участието на чревни бактерии в дебелото черво се синтезират витамини В 12 и К.
Развитие.Епителът на дебелото черво и тазовата част на ректума е производно на ендодермата. Той расте на 6-7 седмици от вътрематочното развитие. Мускулният слой на лигавицата се развива на 4 месеца от вътрематочното развитие, а мускулната мембрана малко по -рано - на 3 месеца.
Структура на стената на дебелото черво
Дебело черво.Стената е образувана от 4 мембрани: 1. лигавица, 2. подмукозна, 3. мускулна и 4. серозна. Релефът се характеризира с наличието на кръгови гънки и чревни крипти. Няма ворсинки.
1. Мукозна мембрана има три слоя - 1) епител, 2) собствена плоча и 3) мускулна плоча.
1) Епителеднослойна призматична. Съдържа три вида клетки: колонови епителни клетки, бокаловидни, недиференцирани (камбиални). Колонови епителни клеткина повърхността на лигавицата и в нейните крипти. Подобни на тези в тънките черва, но с по -тънка набраздена граница. Бокаловидни екзокриноцитисе намират в големи количества в криптите, отделят слуз. В основата на чревните крипти са недиференцирани епителни клетки, поради което настъпва регенерацията на колонови епителни клетки и бокаловидни екзокриноцити.
2) Собствена ламина на лигавицата- тънки слоеве на съединителната тъкан между криптите. Има единични лимфни възли.
3) Мускулна плоча на лигавицатаизразени по -добре, отколкото в тънките черва. Външният слой е надлъжен, мускулните клетки са разположени по -рехаво, отколкото във вътрешния - кръгови.
2. Подмукозна основа.Представено от RVST, където има много мастни клетки. Съдовите и нервните субмукозни сплетения са разположени. Много лимфоидни възли.
3. Мускулна козина. Външният слой е надлъжен, сглобен под формата на три панделки, а между тях има малък брой снопове гладки миоцити, а вътрешният е кръгъл. Между тях е хлабава влакнеста съединителна тъкан с кръвоносни съдове и нервен мускулно-чревен сплит.
4. Серозна мембрана. Обхваща различни отдели по различен начин (изцяло или от три страни). Образува израстъци, където се намира мастната тъкан.
Приложение
Нарастването на дебелото черво се счита за рудимент. Но той изпълнява защитна функция. Характерно е наличието на лимфоидна тъкан. Има празнина. Интензивно развитие на лимфоидна тъкан и лимфни възли се отбелязва на 17-31 седмица от вътрематочното развитие.
Лигавицата има крипти, покрити с еднослоен призматичен епител с малко съдържание на бокаловидни клетки.
Собствена лигавична ламинабез остра граница, тя преминава в субмукозата, където се намират множество големи натрупвания на лимфоидна тъкан. V субмукозакръвоносните съдове и субмукозният нервен сплит са разположени.
Мускулна мембрана има външен надлъжен и вътрешен кръгов слой. Отвън приложението е покрито серозна мембрана.
Ректум
Стенните мембрани са еднакви: 1. лигавица (три слоя: 1) 2) 3)), 2. субмукоза, 3. мускулна, 4. серозна.
1 . Лигавицата. Състои се от епител, правилна и мускулна плоча. 1) Епителв горния участък е еднослоен, призматичен, в колоновата зона - многослоен кубичен, в междинния - многослоен плосък некератинизиращ, в кожата - многослоен плосък кератинизиращ. В епитела има колонови епителни клетки с набраздена граница, бокаловидни екзокриноцити и ендокринни клетки. Епителът на горния ректум образува крипти.
2) Собствена плочаучаства в образуването на гънки на ректума. Тук се намират единични лимфни възли и съдове. Колонна зона - има мрежа от тънкостенни кръвни лакуни, кръвта от тях се влива в хемороидалните вени. Междинната зона съдържа много еластични влакна, лимфоцити, тъканни базофили. Мастните жлези са рядкост. Област на кожата - мастните жлези, косата. Появяват се потни жлези от апокринен тип.
3) Мускулна плочалигавицата се състои от два слоя.
2. Подмукоза. Нервните и съдовите плексуси са разположени. Ето сплита на хемороидалните вени. Ако тонусът на стената е нарушен, в тези вени се появяват разширени вени.
3. Мускулна козинасе състои от външен надлъжен и вътрешен кръгов слой. Външният слой е твърд, а удебеляването на вътрешния образува сфинктери. Между слоевете има междинен слой от рохкава влакнеста хлабава съединителна тъкан с съдове и нерви.
4. Серозна мембранаобхваща ректума в горната част, а в долните части на мембраната на съединителната тъкан.
Зареждане ...