SENZORSKI SISTEM I NJEGOVE OSJETNE KARAKTERISTIKE Miris je sposobnost razlikovanja, u osjetima i percepciji, hemijskog sastava različitih supstanci i njihovih spojeva uz pomoć odgovarajućih receptora. Uz učešće olfaktornog receptora dolazi do orijentacije u okolnom prostoru i odvija se proces spoznaje vanjskog svijeta.

Olfaktorni sistem i njegove senzorne karakteristike Mirisni neuroepitel služi kao olfaktorni neuroepitel, koji nastaje kao izbočina cerebralne cijevi i sadrži olfaktorne ćelije - hemoreceptore, koje pobuđuju plinovite tvari.

KARAKTERISTIKE ODGOVARAJUĆEG NADRAŽAJNOG SREDSTVA Adekvatan iritans za olfaktorni senzorni sistem je miris koji emituju mirisne supstance. Sve mirisne supstance moraju biti isparljive da bi sa vazduhom ušle u nosnu šupljinu, a rastvorljive u vodi da bi prodrle do receptorskih ćelija kroz sloj sluzi koji prekriva ceo epitel nosnih šupljina. Ogroman broj tvari zadovoljava takve zahtjeve, pa je stoga osoba u stanju razlikovati hiljade svih vrsta mirisa. Važno je da ne postoji stroga korespondencija između hemijske strukture "mirisne" molekule i njenog mirisa.

FUNKCIJE OLFAKTORNOG SISTEMA (OSS) Uz učešće olfaktornog analizatora vrši se: 1. Detekcija hrane na atraktivnost, jestivost i nejestivost. 2. Motivacija i modulacija ponašanja u ishrani. 3. Podešavanje probavnog sistema da obrađuje hranu mehanizmom bezuslovnih i uslovnih refleksa. 4. Pokretanje odbrambenog ponašanja zbog detekcije supstanci štetnih po organizam ili supstanci povezanih sa opasnošću. 5. Motivacija i modulacija seksualnog ponašanja kroz detekciju mirisnih supstanci i feromona.

STRUKTURNE I FUNKCIONALNE KARAKTERISTIKE ANALIZATORA MIRISA. - Periferni dio formiraju receptori gornjeg nosnog prolaza sluzokože nosne šupljine. Mirisni receptori u nosnoj sluznici završavaju se olfaktornim cilijama. Plinovite tvari se otapaju u sluzi koja okružuje cilije, a zatim nastaje nervni impuls kao rezultat kemijske reakcije. - Provodni odjel - olfaktorni nerv. Kroz vlakna olfaktornog živca impulsi ulaze u olfaktornu lukovicu (strukturu prednjeg mozga, u kojoj se obrađuju informacije), a zatim slijede do kortikalnog olfaktornog centra. - Centralni dio je kortikalni olfaktorni centar koji se nalazi na donjoj površini temporalnog i frontalnog režnja kore velikog mozga. U kori se određuje miris i formira se adekvatna reakcija organizma na njega.

PERIFERNI ODJEL Ovaj odjel počinje primarnim senzornim olfaktornim senzornim receptorima, koji su krajevi dendrita takozvane neurosenzorne ćelije. Po svom poreklu i strukturi, olfaktorni receptori su tipični neuroni sposobni da generišu i prenose nervne impulse. Ali udaljeni dio dendrita takve ćelije je promijenjen. Proširuje se u "olfaktorni klub", iz kojeg se prostire 6-12 cilija, dok se normalan akson proteže od baze ćelije. Ljudi imaju oko 10 miliona olfaktornih receptora. Osim toga, pored olfaktornog epitela, dodatni receptori se nalaze i u respiratornoj regiji nosa. To su slobodni nervni završeci senzornih aferentnih vlakana trigeminalnog živca, koji također reagiraju na mirisne tvari.

Cilije, ili mirisne dlačice, uronjene su u tečni medij - sloj sluzi koju proizvode Bowmanove žlijezde u nosnoj šupljini. Prisutnost mirisnih dlačica značajno povećava površinu kontakta receptora s molekulima mirisnih tvari. Kretanje dlačica osigurava aktivan proces hvatanja molekula mirisne tvari i kontakta s njom, što je u osnovi ciljane percepcije mirisa. Receptorske ćelije olfaktornog analizatora uronjene su u olfaktorni epitel koji oblaže nosnu šupljinu, u kojem se, osim njih, nalaze potporne ćelije koje obavljaju mehaničku funkciju i aktivno su uključene u metabolizam olfaktornog epitela. Neke od potpornih ćelija koje se nalaze u blizini bazalne membrane nazivaju se bazalne ćelije.

Prijem mirisa vrše 3 tipa olfaktornih neurona: 1. Neuroni olfaktornog receptora (ORN) u glavnom epitelu. 2. GC-D-neuroni u glavnom epitelu. 3. Vomeronazalni neuroni (VNN) u vomeronazalnom epitelu. Smatra se da je VNO odgovoran za percepciju feromona, isparljivih supstanci koje posreduju u društvenim kontaktima i seksualnom ponašanju. Nedavno je otkriveno da receptorske ćelije vomeronazalnog organa također obavljaju funkciju otkrivanja predatora po mirisu. Svaka vrsta grabežljivca ima svoj poseban receptor-detektor. Ova tri tipa neurona se međusobno razlikuju po načinu transdukcije i rada proteina, kao i po senzornim putevima. Molekularni genetičari su otkrili oko 330 gena koji kontroliraju olfaktorne receptore. Oni kodiraju oko 1000 receptora u glavnom olfaktornom epitelu i 100 receptora u vomeronazalnom epitelu, koji su osjetljivi na feromone.

PERIFERNI ODJEL OLFAKTORNOG ANALIZATORA: A - dijagram strukture nosne šupljine: 1 - donji nosni prolaz; 2 - donji, 3 - srednji i 4 - gornji turbinati; 5 - gornji nosni prolaz; B - dijagram strukture olfaktornog epitela: 1 - tijelo olfaktorne ćelije, 2 - potporna ćelija; 3 - buzdovan; 4 - mikroresice; 5 - mirisni filamenti

PROVODNIK Istu olfaktornu neurosenzornu ili neuroreceptornu ćeliju treba smatrati prvim neuronom olfaktornog analizatora. Aksoni ovih ćelija skupljeni su u snopove, prodiru u bazalnu membranu olfaktornog epitela i deo su nemijelizovanih olfaktornih nerava. Na svojim krajevima formiraju sinapse, koje se nazivaju glomeruli. U glomerulima, aksoni receptorskih ćelija su u kontaktu sa glavnim dendritom mitralnih nervnih ćelija olfaktorne lukovice, koji je drugi neuron. Olfaktorne lukovice leže na bazalnoj (donjoj) površini frontalnih režnjeva. Oni se odnose ili na drevnu koru, ili su izolirani u posebnom dijelu olfaktornog mozga. Važno je napomenuti da olfaktorni receptori, za razliku od receptora drugih senzornih sistema, ne daju topikalnu prostornu projekciju na lukovici, zbog brojnih konvencionalnih i divergentnih veza.

Aksoni mitralnih ćelija olfaktornih lukovica formiraju olfaktorni trakt, koji ima trokutasti nastavak (olfaktorni trokut) i sastoji se od nekoliko snopova. Vlakna olfaktornog trakta u zasebnim snopovima idu od mirisnih lukovica do olfaktornih centara višeg reda, na primjer, do prednjih jezgara talamusa (vizuelni brežuljak). Međutim, većina istraživača vjeruje da procesi drugog neurona idu direktno u cerebralni korteks, zaobilazeći talamus. Ali olfaktorni senzorni sistem ne daje projekcije u novi korteks (neokorteks), već samo u zone arh- i paleokorteksa: u hipokampus, limbički korteks, kompleks amigdale. Kontrola eferenta se provodi uz sudjelovanje periglomerularnih stanica i stanica zrnastog sloja smještenih u olfaktornoj lubulji, koje formiraju eferentne sinapse s primarnim i sekundarnim dendritima mitralnih stanica. U ovom slučaju može doći do efekta ekscitacije ili inhibicije aferentnog prijenosa. Neka eferentna vlakna dolaze iz kontralateralne lukovice kroz prednju komisuru. Neuroni koji reaguju na olfaktorne podražaje nalaze se u retikularnoj formaciji; postoji veza sa hipokampusom i vegetativnim jezgrima hipotalamusa. Veza sa limbičkim sistemom objašnjava prisustvo emocionalne komponente u olfaktornoj percepciji, na primer, komponente čula mirisa koje izazivaju zadovoljstvo ili hedonističke komponente.

CENTRALNI, ILI KORTALNI, ODJEL Centralni odjel se sastoji od olfaktorne lukovice povezane granama olfaktornog trakta sa centrima koji se nalaze u paleokorteksu (drevni korteks moždanih hemisfera) i u subkortikalnim jezgrima, kao i kortikalni odjel. , koji je lokaliziran u temporalnim režnjevima mozga.gyrus morskog konja. Centralni, ili kortikalni, dio olfaktornog analizatora lokaliziran je u prednjem dijelu kruškolikog lobusa korteksa u području girusa morskog konjića. With

KODIRANJE MIRISNIH INFORMACIJA Dakle, svaka pojedinačna receptorna ćelija je sposobna da odgovori na značajan broj različitih mirisnih supstanci. Stoga, različiti olfaktorni receptori imaju preklapajuće profile odgovora. Svaka mirisna supstanca daje specifičnu kombinaciju olfaktornih receptora koji na nju reaguju i odgovarajući obrazac (obrazac) ekscitacije u populaciji ovih receptorskih ćelija. U ovom slučaju, razina uzbuđenja ovisi o koncentraciji mirisne nadražujuće tvari. Pod djelovanjem mirisnih tvari u vrlo malim koncentracijama nastali osjećaj nije specifičan, ali se u većim koncentracijama otkriva miris i dolazi do njegove identifikacije. Stoga je potrebno razlikovati prag za pojavu mirisa i prag za njegovo prepoznavanje. U vlaknima olfaktornog živca pronađeni su konstantni impulsi, zbog sub-prag djelovanja mirisnih tvari. Na graničnim i nadgraničnim koncentracijama različitih mirisnih supstanci pojavljuju se različiti obrasci električnih impulsa, koji istovremeno stižu u različite dijelove olfaktorne lukovice. Istovremeno se u olfaktornoj lukovici stvara svojevrsni mozaik uzbuđenih i neuzbuđenih područja. Vjeruje se da je ovaj fenomen u osnovi kodiranja informacija o specifičnosti mirisa.

RAD SENZORSKOG SISTEMA OLFAKTORNOG (OLFAKTORSKOG) SENZORSKOG SISTEMA 1. Kretanje hemijske iritacije (iritanta) do senzornih receptora. Nadražujuća tvar u zraku ulazi u nosnu šupljinu kroz disajne puteve → dospijeva do olfaktornog epitela → otapa se u sluzi koja okružuje cilije receptorskih ćelija → jedan od njegovih aktivnih centara se vezuje za molekularni receptor (protein) ugrađen u membranu mirisa senzorne ćelije (olfaktorni senzorni receptor). 2. Transdukcija hemijske iritacije u nervno uzbuđenje. Vezanje iritantnog molekula (liganda) za molekul receptora → mijenja se konformacija receptorskog molekula → pokreće se kaskada biohemijskih reakcija uz učešće G-proteina i adenilat ciklaze → c. AMP (ciklični adenozin monofosfat) → aktivira se protein kinaza → fosforilira i otvara jonske kanale u membrani koji su propusni za tri tipa jona: Na +, K +, Ca 2 + →. ... ... → nastaje lokalni električni potencijal (receptor) → receptorski potencijal dostiže graničnu vrijednost (kritični nivo depolarizacije) → stvara se (generira se) akcioni potencijal i nervni impuls.

3. Kretanje aferentne olfaktorne senzorne stimulacije do donjeg nervnog centra. Nervni impuls koji je rezultat transdukcije u neurosenzornoj olfaktornoj ćeliji prolazi duž njenog aksona kao dio olfaktornog živca u olfaktornu lukovicu (donji njušni centar). 4. Transformacija u donjem nervnom centru aferentne (dolazne) olfaktorne ekscitacije u eferentnu (izlaznu) ekscitaciju. 5. Kretanje eferentne olfaktorne ekscitacije od donjeg nervnog centra ka višim nervnim centrima. 6. Percepcija – izgradnja senzorne slike nadražaja (stimulusa) u vidu čula mirisa.

PRILAGOĐAVANJE olfaktornog analizatora Adaptacija olfaktornog analizatora može se uočiti uz produženo izlaganje olfaktornom stimulusu. Adaptacija na djelovanje mirisne tvari odvija se prilično sporo u roku od 10 sekundi ili minuta i ovisi o trajanju djelovanja tvari, njezinoj koncentraciji i brzini strujanja zraka (njuškanje). U odnosu na mnoge mirisne tvari, potpuna adaptacija se događa prilično brzo, odnosno njihov miris se prestaje osjećati. Čovek prestaje da primećuje takve neprestano delujuće stimuluse kao što su miris njegovog tela, odeće, sobe itd. U odnosu na niz supstanci adaptacija se odvija sporo i samo delimično. Uz kratkotrajno djelovanje slabog okusnog ili olfaktornog stimulusa: adaptacija se može manifestirati povećanjem osjetljivosti odgovarajućeg analizatora. Utvrđeno je da se promjene u fenomenima osjetljivosti i adaptacije uglavnom javljaju ne u perifernom, već u kortikalnom dijelu gustatornih i olfaktornih analizatora. Ponekad, posebno uz često djelovanje istog okusnog ili olfaktornog stimulusa, u korteksu velikog mozga nastaje postojano žarište povećane ekscitabilnosti. U takvim slučajevima može se javiti i osjećaj okusa ili mirisa, na koji dolazi do povećane razdražljivosti, pod djelovanjem raznih drugih supstanci. Štaviše, osjećaj odgovarajućeg mirisa ili okusa može postati dosadan, pojaviti se iu odsustvu bilo kakvih okusnih ili mirisnih podražaja, drugim riječima, nastaju iluzije i halucinacije. Ako za vrijeme ručka kažete da je jelo pokvareno ili kiselo, onda neki ljudi imaju odgovarajuće olfaktorne i okusne senzacije, zbog čega odbijaju jesti. Prilagođavanje jednom mirisu ne smanjuje osjetljivost na druge vrste mirisa, jer različite mirisne tvari djeluju na različite receptore.

VRSTE OŠTEĆENJA SENZORA: 1) anosmija - odsustvo; 2) hiposmija - snižavanje; 3) hiperosmija - povećana olfaktorna osetljivost; 4) parosmija - nepravilna percepcija mirisa; 5) povreda diferencijacije; 5) olfaktorne halucinacije, kada se olfaktorni osećaji javljaju u odsustvu mirisnih materija; 6) olfaktorna agnozija, kada osoba osjeti miris, ali ga ne prepoznaje. S godinama uglavnom dolazi do smanjenja olfaktorne osjetljivosti, kao i drugih vrsta funkcionalnih poremećaja čula mirisa.

Mirisni analizator predstavljen je sa dva sistema - glavnim i vomeronazalnim, od kojih svaki ima tri dijela: periferni (olfaktorni organi), srednji, koji se sastoji od provodnika (aksona neurosenzornih olfaktornih ćelija i nervnih ćelija mirisnih lukovica) i centralnog, lokalizovanog. u hipokampusu moždanih hemisfera za glavni olfaktorni sistem.

Glavni organ mirisa ( organum olactus), koji je periferni dio senzornog sistema, predstavljen je ograničenim područjem nosne sluznice - mirisnom regijom koja pokriva gornju i dijelom srednju konhu nosne šupljine kod ljudi, kao i gornji dio nosnog septuma. Spolja se olfaktorno područje razlikuje od respiratornog dijela sluzokože po žućkastoj boji.

Periferni dio vomeronazalnog, ili dodatnog, olfaktornog sistema je vomeronazalni (Jacobsonov) organ ( organum vomeronasale Jacobsoni). Izgleda kao uparene epitelne cijevi, zatvorene na jednom kraju i otvaraju se na drugom kraju u nosnu šupljinu. Kod ljudi, vomeronazalni organ se nalazi u vezivnom tkivu baze prednje trećine nosnog septuma sa obe strane na granici između hrskavice septuma i vomera. Pored Jacobsonovog organa, vomeronazalni sistem uključuje vomeronazalni nerv, terminalni nerv i sopstvenu predstavu u prednjem mozgu - pomoćnu olfaktornu lukovicu.

Funkcije vomeronazalnog sistema povezane su sa funkcijama genitalnih organa (regulacija reproduktivnog ciklusa i seksualnog ponašanja), a povezane su i sa emocionalnom sferom.

Razvoj... Organi mirisa su ektodermalnog porijekla. Glavni organ se razvija iz placode- zadebljanje prednjeg dijela ektoderma glave. Od plakoda se formiraju mirisne jame. Kod ljudskih embriona u 4. mjesecu razvoja od elemenata koji čine zidove mirisnih jamica nastaju potporne epitelne ćelije i neurosenzorne olfaktorne ćelije. Aksoni olfaktornih ćelija, spojeni jedni s drugima, formiraju ukupno 20-40 nervnih snopova (olfaktorni putevi - fila olfactoria), jureći kroz rupe u hrskavičnoj zaraslici buduće etmoidne kosti do olfaktornih lukovica mozga. Ovdje se ostvaruje sinaptički kontakt između terminala aksona i dendrita mitralnih neurona olfaktornih lukovica. Neki dijelovi embrionalne olfaktorne sluznice, uranjajući u osnovno vezivno tkivo, formiraju mirisne žlijezde.

Vomeronazalni (Jacobsonov) organ se formira u obliku uparene zarasline u 6. nedjelji razvoja iz epitela donjeg dijela nosnog septuma. Do 7. sedmice razvoja završava se formiranje šupljine vomeronazalnog organa, a vomeronazalni nerv ga povezuje sa dodatnom olfaktornom lukovicom. U vomeronazalnom organu fetusa 21. nedelje razvoja nalaze se potporne ćelije sa cilijama i mikroresicama i receptorske ćelije sa mikroresicama. Strukturne karakteristike vomeronazalnog organa ukazuju na njegovu funkcionalnu aktivnost već u perinatalnom periodu.

Struktura... Glavni organ mirisa - periferni dio olfaktornog analizatora - sastoji se od sloja višeslojnog epitela visine 60-90 mikrona u kojem se razlikuju tri vrste ćelija: olfaktorne neurosenzorne ćelije, potporne i bazalne epitelne ćelije. Oni su odvojeni od osnovnog vezivnog tkiva dobro definisanom bazalnom membranom. Površina olfaktorne membrane okrenuta prema nosnoj šupljini prekrivena je slojem sluzi.

Receptorne, ili neurosenzorne, mirisne ćelije (cellulae neurosensoriae olfactoriae) nalaze se između potpornih epitelnih ćelija i imaju kratak periferni nastavak - dendrit i dugi - centralni - akson. Njihovi dijelovi s jezgrom u pravilu zauzimaju srednji položaj u debljini olfaktorne obloge.

Kod pasa, koji se odlikuju dobro razvijenim njušnim organom, postoji oko 225 milijuna mirisnih stanica, kod ljudi je njihov broj znatno manji, ali ipak doseže 6 milijuna (30 tisuća po 1 mm2). Distalni dijelovi dendrita olfaktornih ćelija završavaju se karakterističnim zadebljanjima - olfaktorni klubovi (clava olfactoria). Klubovi mirisnih ćelija na svom zaobljenom vrhu nose do 10-12 pokretnih olfaktornih cilija.

Citoplazma perifernih procesa sadrži mitohondrije i mikrotubule izdužene duž ose procesa do 20 nm u prečniku. Zrnasti endoplazmatski retikulum je jasno vidljiv blizu jezgra u ovim ćelijama. Cilije klubeta sadrže uzdužno orijentisane fibrile: 9 para perifernih i 2 centralna, koja se protežu od bazalnih tela. Mirisne cilije su pokretne i svojevrsne su antene za molekule mirisnih tvari. Periferni procesi olfaktornih ćelija mogu se kontrahovati pod uticajem mirisnih supstanci. Jezgra olfaktornih ćelija su svetla, sa jednom ili dve velike jezgre. Nosni dio ćelije nastavlja se u uski, lagano vijugavi akson koji se proteže između potpornih ćelija. U sloju vezivnog tkiva, centralni procesi čine snopove mirisnog živca bez mijelina, koji se spajaju u 20-40 olfaktornih filamenata ( filia olfactoria) i kroz rupe etmoidne kosti šalju se do mirisnih lukovica.

Podržava epitelne ćelije (epitheliocytus sustentans) formiraju višeredni epitelni sloj, u kojem su smještene olfaktorne ćelije. Apikalna površina potpornih epitelnih ćelija sadrži brojne mikrovile dužine do 4 µm. Potporne epitelne ćelije pokazuju znakove apokrine sekrecije i imaju visoku brzinu metabolizma. U njihovoj citoplazmi nalazi se endoplazmatski retikulum. Mitohondrije se uglavnom akumuliraju u apikalnom dijelu, gdje se nalazi i veliki broj granula i vakuola. Golgijev aparat se nalazi iznad jezgra. Citoplazma potpornih ćelija sadrži smeđe žuti pigment.

Bazalne epitelne ćelije (epitheliocytus basales) nalaze se na bazalnoj membrani i opremljeni su citoplazmatskim izraslinama koje okružuju snopove aksona olfaktornih ćelija. Njihova citoplazma je ispunjena ribosomima i ne sadrži tonofibrile. Postoji mišljenje da bazalne epitelne ćelije služe kao izvor regeneracije receptorskih ćelija.

Epitel vomeronazalnog organa sastoji se od receptora i respiratornog dijela. Struktura receptorskog dijela slična je olfaktornom epitelu glavnog organa mirisa. Glavna razlika je u tome što olfaktorni klubovi receptorskih stanica vomeronazalnog organa na svojoj površini nose ne cilije sposobne za aktivno kretanje, već nepokretne mikrovile.

Srednji, ili provodni, dio glavnog olfaktornog senzornog sistema počinje olfaktornim nervnim vlaknima bez mijelina, koja su spojena u 20-40 filamentnih stabljika ( fila olfactoria) i kroz rupe etmoidne kosti šalju se do mirisnih lukovica. Svaki mirisni filament je vlakno bez mijelina koje sadrži od 20 do 100 ili više aksijalnih cilindara aksona receptorskih stanica ugrađenih u lemocite. Olfaktorne lukovice sadrže druge neurone olfaktornog analizatora. To su velike nervne ćelije tzv mitralni, imaju sinaptičke kontakte sa nekoliko hiljada aksona neurosenzornih ćelija iste, a delimično i suprotne strane. Mirisne lukovice su građene poput korteksa moždanih hemisfera, imaju 6 koncentrično raspoređenih slojeva: 1 - sloj mirisnih vlakana, 2 - glomerularni sloj, 3 - spoljašnji retikularni sloj, 4 - sloj tela mitralne ćelije, 5 - unutrašnji retikularni, 6 - granularni sloj ...

Do kontakta aksona neurosenzornih ćelija sa mitralnim dendritima dolazi u glomerularnom sloju, gde se sumiraju ekscitacije receptorskih ćelija. Ovdje se vrši interakcija receptorskih ćelija međusobno i sa malim asocijativnim ćelijama. U olfaktornim glomerulima se također ostvaruju centrifugalni eferentni utjecaji koji potiču iz gornjih eferentnih centara (prednje olfaktorno jezgro, olfaktorni tuberkul, jezgro amigdale, prepiriformni korteks). Vanjski retikularni sloj čine tijela ćelija snopa i brojne sinapse s dodatnim dendritima mitralnih stanica, aksonima interglomerularnih stanica i dendro-dendritskim sinapsama mitralnih stanica. Četvrti sloj sadrži tijela mitralnih ćelija. Njihovi aksoni prolaze kroz 4-5 slojeve lukovice, a na izlazu iz njih formiraju mirisne kontakte zajedno sa aksonima ćelija snopa. U predjelu 6. sloja od aksona mitralnih ćelija odstupaju rekurentni kolaterali koji su raspoređeni u različitim slojevima. Zrnasti sloj nastaje akumulacijom zrnastih ćelija koje su inhibirajuće u svojoj funkciji. Njihovi dendriti formiraju sinapse sa rekurentnim kolateralima aksona mitralnih ćelija.

Srednji ili provodni dio vomeronazalnog sistema predstavljaju vlakna vomeronazalnog živca bez mijelina, koja se, kao i glavna olfaktorna vlakna, spajaju u nervna stabla, prolaze kroz otvore etmoidne kosti i spajaju se sa dodatnim mirisnim vlaknima. lukovica, koja se nalazi u dorzomedijalnom dijelu glavne olfaktorne lukovice i ima sličnu strukturu...

Centralni dio olfaktornog senzornog sistema je lokaliziran u drevnom korteksu - u hipokampusu iu novom - hipokampalnom girusu, gdje su usmjereni aksoni mitralnih stanica (olfaktorni trakt). Ovdje se odvija konačna analiza olfaktornih informacija.

Senzorni olfaktorni sistem je preko retikularne formacije povezan sa vegetativnim centrima, što objašnjava reflekse od olfaktornih receptora do digestivnog i respiratornog sistema.

Kod životinja je utvrđeno da se iz dodatne olfaktorne lukovice aksoni drugih neurona vomeronazalnog sistema usmjeravaju na medijalno preoptičko jezgro i hipotalamus, kao i na ventralnu regiju premamilarnog jezgra i srednje amigdale. Veze projekcija vomeronazalnog živca kod ljudi su još uvijek slabo shvaćene.

Olfaktorne žlijezde... U donjem labavom fibroznom tkivu olfaktorne regije nalaze se krajnji dijelovi tubularno-alveolarnih žlijezda, koje luče tajnu koja sadrži mukoproteine. Završni dijelovi se sastoje od elemenata dvije vrste: spolja se nalaze više spljoštene ćelije - mioepitelne ćelije, a iznutra - ćelije koje luče prema merokrinskom tipu. Njihovi prozirni, vodenasti sekreti, zajedno sa izlučevinama potpornih epitelnih ćelija, vlaže površinu olfaktorne sluznice, što je preduvjet za funkcioniranje olfaktornih stanica. U ovoj tajni, pranjem mirisnih cilija, otapaju se mirisne supstance, čije prisustvo samo u ovom slučaju percipiraju receptorski proteini ugrađeni u membranu cilija mirisnih ćelija.

Vaskularizacija... Sluzokoža nosne šupljine obilno je snabdjevena krvnim i limfnim žilama. Žile mikrocirkulacijskog tipa nalikuju kavernoznom tijelu. Sinusoidne krvne kapilare formiraju pleksuse koji su sposobni za taloženje krvi. Pod djelovanjem oštrih temperaturnih iritansa i molekula mirisnih tvari, nosna sluznica može snažno nabubriti i prekriti se značajnim slojem sluzi, što otežava nosno disanje i olfaktornu recepciju.

Promjene vezane za dob... Najčešće su uzrokovani upalnim procesima (rinitisom) prenesenim tijekom života, koji dovode do atrofije receptorskih stanica i rasta respiratornog epitela.

Regeneracija... Kod sisara, u postnatalnoj ontogenezi, do obnavljanja olfaktornih receptorskih ćelija dolazi u roku od 30 dana (zbog slabo diferenciranih bazalnih ćelija). Na kraju svog životnog ciklusa, neuroni se uništavaju. Slabo diferencirani neuroni bazalnog sloja sposobni su za mitotičku podjelu i lišeni su procesa. U procesu njihove diferencijacije povećava se volumen stanica, pojavljuje se specijalizirani dendrit koji raste prema površini i akson koji raste prema bazalnoj membrani. Ćelije se postepeno kreću na površinu, zamjenjujući mrtve neurone. Na dendritu se formiraju specijalizovane strukture (mikrovile i cilije).

Olfaktorni analizator predstavljen je sa dva sistema - glavnim i vomeronazalnim, od kojih svaki ima tri dela:

Periferni (olfaktorni organi - nazalni neuroepitel);

Intermedijer, koji se sastoji od provodnika (aksona neurosenzornih olfaktornih ćelija i nervnih ćelija olfaktornih lukovica);

Centralne (paleokortikalne, talamične, hipotalamične i neokortikalne projekcije).

Ljudski hoc ima tri komore: donju, srednju i gornju. Donja i srednja komora obavljaju, zapravo, sanitarnu ulogu, zagrijavaju i pročišćavaju udahnuti zrak. Glavni organ mirisa, koji je periferni dio senzornog sistema, predstavljen je ograničenim područjem nosne sluznice - olfaktorno područje pokrivajući kod ljudi gornju i djelimično srednju školjku nosne šupljine, kao i gornji dio nosnog septuma. Spolja se olfaktorno područje razlikuje od respiratornog dijela sluzokože po žućkastoj boji, zbog prisustva pigmenta u stanicama. Nema uvjerljivih dokaza o učešću ovog pigmenta u prijemu mirisa.

Olfaktorni epitel obloga olfaktorne regije nosa je debela 100-150 mikrona i sadrži tri vrste ćelija:

1 - mirisni (receptor),

2 - noseći,

3 - bazalni (regenerativni).

U sloju vezivnog tkiva mirisne sluznice kopnenih kralježnjaka nalaze se završni dijelovi Bowmanovih žlijezda, čiji sekret prekriva površinu olfaktornog epitela.

Broj olfaktornih receptora je vrlo velik i u velikoj mjeri je određen površinom koju zauzima olfaktorni epitel i gustinom receptora u njemu. Općenito, u tom pogledu, osoba spada u bića slabog mirisa (mikromatika). Na primjer, kod brojnih životinja – pasa, pacova, mačaka, itd. – olfaktorni sistem je mnogo razvijeniji (makrosmatika).

Rice. Šema strukture olfaktornog epitela: OB - olfaktorni klub; OK - potporni kavez; CO - centralni procesi olfaktornih ćelija; BC - bazalna ćelija; BM - bazalna membrana; VL - mirisne dlake; MVR - mirisne mikroresice; MVO - mikroresice koje podržavaju ćelije

Ćelija receptora mirisa- bipolarna ćelija, koja ima vretenasti oblik. Na površini receptorskog sloja se zgušnjava u obliku mirisne batine iz koje se protežu dlačice (cilije), a svaka dlaka sadrži mikrotubule (9 + 2). Centralni procesi olfaktornih receptora su nemijelinizirana nervna vlakna koja se skupljaju u snopove od 10-15 vlakana (olfaktorni filamenti) i, prolazeći kroz otvore etmoidne kosti, šalju se do olfaktorne lukovice mozga.

Poput ćelija ukusa i spoljašnjih segmenata fotoreceptora, mirisne ćelije se stalno obnavljaju. Životni vek olfaktorne ćelije je oko 2 meseca.

Mehanizmi prijema. Molekuli mirisa dolaze u kontakt sa olfaktornom sluznicom. Pretpostavlja se da su receptori mirisnih molekula proteinski makromolekuli, koji mijenjaju svoju konformaciju kada se na njih vežu molekuli mirisa. To uzrokuje otvaranje natrijumskih kanala u plazma membrani receptorske ćelije i, kao posljedicu, stvaranje depolarizirajućeg receptorskog potencijala, što dovodi do pulsnog pražnjenja u receptorskom aksonu (vlaknu olfaktornog živca).

Olfaktorne ćelije su sposobne da odgovore na milione različitih prostornih konfiguracija molekula mirisa. U međuvremenu, svaka receptorska ćelija je sposobna da reaguje fiziološkom ekscitacijom na svoj karakterističan, iako širok, spektar mirisnih supstanci. Ranije se vjerovalo da je niska selektivnost pojedinog receptora posljedica prisustva mnogih vrsta proteina mirisnih receptora u njemu, ali je nedavno otkriveno da svaka olfaktorna ćelija ima samo jednu vrstu proteina membranskog receptora. Sam ovaj protein je sposoban da veže mnoge mirisne molekule različitih prostornih konfiguracija. Pravilo "Jedna olfaktorna ćelija - jedan protein olfaktornog receptora" uvelike pojednostavljuje prijenos i obradu informacija o mirisima u olfaktornoj lubulici – prvom nervnom centru za prebacivanje i obradu hemosenzornih informacija u mozgu.

Pod djelovanjem mirisnih tvari na olfaktorni epitel, iz njega se snima višekomponentni električni potencijal. Električni procesi u olfaktornoj sluznici mogu se podijeliti na spore potencijale, koji odražavaju ekscitaciju receptorske membrane, i brzu (spike) aktivnost, koja pripada pojedinačnim receptorima i njihovim aksonima. Spori ukupni potencijal uključuje tri komponente: pozitivan potencijal, negativni potencijal uključivanja (tzv elektroftalmogram, EOG) i negativan potencijal isključivanja. Većina istraživača vjeruje da je EOG generativni potencijal olfaktornih receptora.

Rice. Šema strukture olfaktornog sistema. (Procesi neurona koji nose različite receptore idu u različite glomerule olfaktorne lukovice)

Struktura i funkcija olfaktorne lukovice. Mirisni put se prvi put mijenja u olfaktornoj lukovici, koja pripada moždanoj kori. U parnoj olfaktornoj lukovici osobe razlikuje se šest slojeva koji su koncentrično raspoređeni, računajući od površine:

Sloj I - vlakna olfaktornog živca;

Sloj II - sloj olfaktornih glomerula (glomerula), koji su sferne formacije promjera 100-200 mikrona, u kojima dolazi do prvog sinaptičkog prebacivanja olfaktornih nervnih vlakana na neurone olfaktorne lukovice;

III sloj - vanjski retikularni, koji sadrži ćelije snopa; dendrit takve ćelije u pravilu dolazi u kontakt s nekoliko glomerula;

Sloj IV - sloj tijela mitralnih ćelija, koji sadrži najveće ćelije olfaktorne lukovice - mitralne ćelije. To su veliki neuroni (soma prečnika najmanje 30 μm) sa dobro razvijenim apikalnim dendritom velikog prečnika, koji je povezan samo sa jednim glomerulom. Nastaju aksoni mitralnih ćelija olfaktorni trakt, koji takođe uključuje aksone ćelija snopa. Unutar olfaktorne lukovice, aksoni mitralnih ćelija odaju brojne kolaterale koji formiraju sinaptičke kontakte u različitim slojevima olfaktorne lukovice;

V sloj - (sličan internoj mreži);

VI sloj - granularni sloj. Sadrži tijela zrnastih ćelija. Sloj zrnastih ćelija direktno prelazi u ćelijsku masu takozvanog prednjeg olfaktornog jezgra, koji se naziva olfaktornim centrima trećeg reda.

Kao odgovor na adekvatnu stimulaciju, spori dugotrajni potencijal se bilježi u olfaktornoj lukovici, na čijem uzlaznom prednjem dijelu i vrhu se snimaju evocirani valovi. Javljaju se u olfaktornoj lukovici svih kralježnjaka, ali je njihova učestalost različita. Uloga ovog fenomena u prepoznavanju mirisa nije jasna, ali se vjeruje da se ritam električnih oscilacija formira zbog postsinaptičkih potencijala u sijalici.

Mitralne ćelije kombinuju svoje aksone u snopove olfaktornog trakta, koji ide od lukovice do struktura olfaktornog mozga .

Olfaktorni trakt formira olfaktorni trokut, gdje su vlakna podijeljena u zasebne snopove. Dio vlakana ide do kuke hipokampusa, drugi dio prolazi kroz prednju komisuru na suprotnu stranu, treća grupa vlakana ide do prozirnog septuma, četvrta grupa ide do prednje perforirane tvari. U kuki hipokampusa nalazi se kortikalni kraj olfaktornog analizatora, koji je povezan sa talamusom, jezgrima hipotalamusa, sa strukturama limbičkog sistema.

Struktura i funkcija centralnog odjeljenja olfaktornog analizatora.

Vlakna olfaktornog trakta završavaju se u različitim dijelovima prednjeg mozga: u prednjem olfaktornom jezgru, lateralnom dijelu olfaktornog tuberkula, prepiriformnom i periamigdalnom dijelu korteksa, kao i u susjednom kortiko-medijalnom dijelu amigdale. , uključujući i jezgro bočnog mirisnog trakta, za koje se vjeruje da je , vlakna također dolaze iz dodatne olfaktorne lukovice. Veze olfaktorne lukovice sa hipokampusom i ostalim dijelovima olfaktornog mozga kod sisara se izvode preko jednog ili više prekidača. Iz primarnog olfaktornog korteksa nervna vlakna se usmjeravaju u medioventralno jezgro talamusa, u koje postoji i direktan ulaz iz gustatornog sistema. Vlakna medioventralnog jezgra talamusa, zauzvrat, usmjerena su na frontalni dio neokorteksa, koji se smatra najvišim integrativnim centrom olfaktornog sistema. Vlakna iz prepiriformnog korteksa i olfaktornog tuberkula idu u kaudalnom smjeru, ulazeći u medijalni snop prednjeg mozga. Krajevi vlakana ovog snopa nalaze se u hipotalamusu.

Dakle, posebnost olfaktornog sistema sastoji se, posebno, u činjenici da njegova aferentna vlakna na putu do korteksa ne prelaze u talamusu i ne prelaze na suprotnu stranu velikog mozga. Pokazalo se da prisustvo značajnog broja centara olfaktornog mozga nije neophodno za prepoznavanje mirisa, pa se većina nervnih centara u koje se projektuje mirisni trakt može smatrati asocijativnim centrima koji obezbeđuju vezu. olfaktornog senzornog sistema sa drugim senzornim sistemima i organizacija na osnovu toga niza složenih oblika ponašanja – prehrambenog, odbrambenog, seksualnog. Iz opisa ovih centara postaje jasno da je čulo mirisa usko povezano sa ishranom i seksualnim ponašanjem.

Eferentna regulacija aktivnosti olfaktorne lukovice još nije dovoljno proučena, iako postoje morfološki preduslovi koji ukazuju na mogućnost ovakvih uticaja.

Kodiranje olfaktornih informacija. Zasnovano na nekim psihofiziološkim opažanjima ljudske percepcije mirisa postoji 7 primarnih mirisa: mošus, kamfor, cvjetni, eterični, menta, opor i truli.

Prema teoriji J. Amoura i R. Moncrieffa (stereohemijska teorija), miris supstance je određen oblikom i veličinom mirisne molekule, koja se po konfiguraciji uklapa u receptorsko mjesto membrane "kao ključ do brave." Koncept različitih tipova receptorskih mjesta u interakciji sa specifičnim molekulima mirisa sugerira sedam tipova receptorskih mjesta. Receptivna mjesta su u bliskom kontaktu s molekulima mirisa, dok se naboj mjesta membrane mijenja i u ćeliji nastaje potencijal.

Kako pokazuju studije sa mikroelektrodama, pojedinačni receptori odgovaraju na stimulaciju povećanjem frekvencije impulsa, što zavisi od kvaliteta i intenziteta stimulusa. Svaki olfaktorni receptor ne reaguje na jednu, već na mnoge mirisne supstance, dajući "prednost" nekima od njih. Smatra se da se kodiranje mirisa i njihovo prepoznavanje u centrima olfaktornog senzornog sistema može zasnivati na ovim svojstvima receptora, koji se razlikuju po svom prilagođavanju različitim grupama supstanci. Elektrofiziološka istraživanja olfaktorne lukovice otkrila su da električni odgovor koji se u njoj bilježi pod djelovanjem mirisa ovisi o mirisnoj tvari: kod različitih mirisa mijenja se prostorni mozaik ekscitiranih i inhibiranih dijelova lukovice.

Osetljivost ljudskog olfaktornog sistema. Ova osjetljivost je prilično visoka: jedan olfaktorni receptor može biti uzbuđen jednim molekulom mirisne tvari, a ekscitacija malog broja receptora dovodi do osjeta. Istovremeno, promjenu intenziteta djelovanja tvari (prag diskriminacije) ljudi procjenjuju prilično grubo (najmanja percipirana razlika u jačini mirisa je 30-60% njegove početne koncentracije). Kod pasa su ti pokazatelji 3-6 puta veći.

Adaptacija olfaktornog analizatora može se primijetiti kod dužeg izlaganja mirisnoj tvari. Adaptacija se odvija prilično sporo u roku od 10 sekundi ili minuta i ovisi o trajanju djelovanja tvari, njezinoj koncentraciji i brzini protoka zraka (njuškanje). U odnosu na mnoge mirisne tvari, potpuna adaptacija se događa prilično brzo, odnosno njihov miris se prestaje osjećati. Čovek prestaje da primećuje takve neprestano delujuće stimuluse kao što su miris njegovog tela, odeće, sobe itd. U odnosu na niz supstanci adaptacija se odvija sporo i samo delimično. Uz kratkotrajno djelovanje slabog okusnog ili olfaktornog stimulusa: adaptacija se može manifestirati povećanjem osjetljivosti odgovarajućeg analizatora. Utvrđeno je da se promjene u fenomenima osjetljivosti i adaptacije uglavnom javljaju ne u perifernom, već u kortikalnom dijelu gustatornih i olfaktornih analizatora.... Ponekad, posebno uz često djelovanje istog okusnog ili olfaktornog stimulusa, u korteksu velikog mozga nastaje postojano žarište povećane ekscitabilnosti. U takvim slučajevima može se javiti i osjećaj okusa ili mirisa, na koji dolazi do povećane razdražljivosti, pod djelovanjem raznih drugih supstanci. Štaviše, osjećaj odgovarajućeg mirisa ili okusa može postati neugodan, pojaviti se i u odsustvu bilo kakvih okusnih ili mirisnih podražaja, drugim riječima, nastaju iluzije i halucinacije... Ako za vrijeme ručka kažete da je jelo pokvareno ili kiselo, onda neki ljudi imaju odgovarajuće olfaktorne i okusne senzacije, zbog čega odbijaju jesti. Prilagođavanje jednom mirisu ne smanjuje osjetljivost na druge vrste mirisa, jer različite mirisne tvari djeluju na različite receptore.

Funkcije olfaktornog analizatora. Uz učešće olfaktornog analizatora, vrši se orijentacija u okolnom prostoru i odvija se proces spoznaje vanjskog svijeta. Utječe na ponašanje u ishrani, učestvuje u testiranju hrane na jestivost, u postavljanju probavnog aparata za preradu hrane (mehanizmom uslovljenog refleksa), a također i na odbrambeno ponašanje, pomaže u izbjegavanju opasnosti zbog sposobnosti razlikovanja štetnih tvari. na tijelo.efikasno olakšavaju ekstrakciju informacija iz memorije. Dakle, reakcija na mirise nije samo rad organa mirisa, već i društveno iskustvo. Kroz mirise možemo obnoviti atmosferu prošlih godina ili steći uspomene povezane s određenim životnim okolnostima. Čulo mirisa igra značajnu ulogu u emocionalnoj sferi osobe.

Osim toga, "olfaktorno pamćenje" ima jednako važnu biološku svrhu. Uprkos činjenici da se slika „druge polovine“ kod ljudi gradi uglavnom na osnovu informacija dobijenih vidom i sluhom, individualni tjelesni miris je i smjernica za prepoznavanje prikladnog objekta za uspješno razmnožavanje. Za efikasniju percepciju ovih mirisa i odgovarajuću reakciju na njih, priroda je stvorila "pomoćni" olfaktorni sistem vomeronazalni sistem.

Periferni dio vomeronazalnog, odnosno dodatnog, olfaktornog sistema je vomeronazalni (Jacobsonov) organ... Izgleda kao uparene epitelne cijevi, zatvorene na jednom kraju i otvaraju se na drugom kraju u nosnu šupljinu. Kod ljudi, vomeronazalni organ se nalazi u vezivnom tkivu baze prednje trećine nosnog septuma sa obe strane na granici između hrskavice septuma i vomera. Pored Jacobsonovog organa, vomeronazalni sistem uključuje vomeronazalni nerv, terminalni nerv i sopstvenu predstavu u prednjem mozgu - pomoćnu olfaktornu lukovicu.

Funkcije vomeronazalnog sistema povezane su sa funkcijama genitalnih organa (regulacija reproduktivnog ciklusa i seksualnog ponašanja), te sa emocionalnom sferom.

Kod životinja je utvrđeno da se iz dodatne olfaktorne lukovice aksoni drugih neurona vomeronazalnog sistema usmjeravaju na medijalno preoptičko jezgro i hipotalamus, kao i na ventralnu regiju premamilarnog jezgra i srednje jezgro amigdale. . Veze projekcija vomeronazalnog živca kod ljudi su još uvijek slabo shvaćene.

Olfaktorni senzorni sistem (NSS)

Mirisni senzorni sistem (NSS) je strukturni i funkcionalni kompleks koji omogućava percepciju i analizu mirisa.

Vrijednost HSS-a za ljude:

Pruža refleksnu stimulaciju probavnog centra;

Pruža zaštitni efekat uz prepoznavanje hemijskog sastava sredine u kojoj se telo nalazi;

Povećava opšti tonus nervnog sistema (posebno prijatnih mirisa)

Bavi se emocionalnim ponašanjem;

Ima zaštitnu ulogu, uključujući kihanje, reflekse kašljanja i zadržavanje daha (prilikom udisanja para amonijaka);

Privlači ga formiranje osećaja ukusa (kod teške prehlade hrana gubi ukus)

Kod životinja takođe omogućava potragu za hranom.

Prvu klasifikaciju mirisa napravio je Eimur, uzimajući u obzir izvor porijekla: kamfor, cvjetni, mošusni, menta, eterični, opor i truli. Za percepciju mirisa, odorant mora imati dva svojstva: mora biti rastvorljiv i isparljiv. Vjerovatno se zbog toga mirisi bolje percipiraju u vlažnom zraku i kada se kreće (prije kiše).

Normalna percepcija mirisa naziva se normosmija, odsutnost - anosmija, smanjena percepcija mirisa - hipoosmija, pojačana - hiperosmija, poremećaji - disozmija.

Treba naglasiti da neke supstance izazivaju maksimalnu reakciju, druge - slabu, a ostale - inhibiciju receptorskih ćelija.

Strukturne i funkcionalne karakteristike perifernog dijela olfaktornog senzornog sistema

Olfaktorni receptori su eksteroceptivni, hemoreceptivni, primarno senzitivni, odlikuju se spontanom aktivnošću i sposobnošću prilagođavanja.

Olfaktorni epitel je "skriven" u nosnoj sluznici, pokrivajući 10 cm2 krovne površine nosne šupljine u blizini nosne pregrade (slika 12.32) u obliku otočića površine oko 240 mm2.

Olfaktorni epitel sadrži otprilike 10-20 miliona receptorskih ćelija.

Olfaktorni epitel je udaljen od disajnih puteva. Stoga, da biste osjetili miris, potrebno je njušiti, odnosno duboko udahnuti. U slučaju mirnog disanja, samo 5% vazduha prolazi kroz olfaktorni epitel.

Površina epitela prekrivena je sluzom, koja kontrolira pristup površini receptora mirisnih supstanci - odoransa.

Olfaktorna ćelija ima centralni izdanak - akson i periferni - dendrite. Na kraju dendrita se nalazi zadebljanje – buzdovan. Na površini batine nalaze se mikroresice (10-20) prečnika do 0,3 µm i dužine do 10 µm. Zahvaljujući njima, površina olfaktornog epitela je značajno povećana i njegova površina može nekoliko puta premašiti površinu tijela. Olfaktorni klub je citokemijski centar olfaktorne ćelije. Mirisne ćelije se stalno obnavljaju. njihov život traje dva meseca. Olfaktorne ćelije karakteriše konstantna spontana aktivnost, koja je modulisana delovanjem mirisa. Osim receptorskih ćelija, olfaktorni epitel sadrži potporne i bazalne ćelije (slika 12.33). Respiratorni dio nosa, gdje nema olfaktornih ćelija, prima završetke trigeminalnog živca (stavka Trigeminus), koji takođe može reagovati na miris (amonijak). U percepciji nekih mirisa uključen je i glosofaringealni nerv. (n. Glossopharyngeus). Stoga, čulo mirisa ne nestaje u potpunosti ni nakon presjeka njušnog živca s obje strane.

Mehanizam ekscitacije olfaktornih receptorskih ćelija

Stvorene su mnoge teorije mirisa. Među njima, stereohemijska teorija koju je 1949. godine formulisao Moncriff zaslužuje pažnju. Njegovo značenje leži u činjenici da je olfaktorni sistem izgrađen od različitih receptorskih ćelija. Svaka od ovih ćelija percipira jedan miris. Testiranjem je dokazano da su mošusni, kamfor, menta, cvjetni, eterični mirisi svojstveni supstancama čiji se molekuli poput "ključa brave" uklapaju u hemoreceptorne supstance olfaktornih ćelija. Prema stereohemijskoj teoriji, od primarnih mirisa, svi ostali se mogu formirati prema tipu tri primarne ko-

Rice. 12.32. Šema mirisne sluznice:

V - trigeminalni nerv, IX - glosofaringealni nerv, X - vagusni nerv

Lera (crvena - plava - zelena), od koje se formiraju svi ostali.

Olfaktorni receptori sadrže oko 1000 tipova receptorskih proteina s kojima mirisi stupaju u interakciju. Proteini kodiraju oko 1000 gena, što je oko 3% cjelokupnog genskog fonda i samo naglašava važnost olfaktornog analizatora. Nakon što se molekul mirisa veže za receptor, aktivira se sistem sekundarnih glasnika, posebno G-protein, koji aktivira adenilat ciklazu, a adenozin trifosfat se pretvara u cAMP. To dovodi do otvaranja jonskih kanala, ulaska pozitivno nabijenih jona i pojave depolarizacije, odnosno nervnog impulsa.

Dobitnici Nobelove nagrade iz 2004. G. Excel i L. Buck dokazali su da ne postoje specifični receptori za svaki pojedinačni miris. Umjesto toga, postoji „abeceda receptora“. Određeni miris aktivira specifičnu kombinaciju receptora, koji, zauzvrat, usmjeravaju određeni niz nervnih impulsa, zatim dekodiraju neuroni u mozgu, kao što je formiranje riječi od slova ili muzike iz note i javlja se osjećaj specifičnog mirisa...

U tom smislu se čak pojavio i alegorijski izraz, mirišemo ne nosom, već mozgom.

Osoba može prepoznati samo tri mirisa istovremeno. Ako ima više od deset mirisa, ne može prepoznati niti jedan.

Vrlo bliska veza između olfaktornog aparata i reproduktivnog sistema. Ozbiljnost percepcije mirisa zavisi od nivoa steroidnih hormona u telu, uključujući i polne hormone. Na to ukazuju činjenice, bolesti povezane s poremećenom reproduktivnom funkcijom, praćene smanjenjem ili gubitkom sposobnosti percepcije mirisa. Uz pomoć olfaktornog analizatora feromoni utiču na naš organizam. Postoji mišljenje da volimo miris onih ljudi koji su genetski veoma različiti od nas. Zanimljivo je i da aksoni olfaktornih neurona zaobilaze talamus – sakupljač svih senzornih puteva – i idu do olfaktornih lukovica, koje su dio drevnog korteksa – limbičkog sistema, koji je odgovoran za pamćenje, emocije, seksualno ponašanje. .

Rice. 12.33. Struktura olfaktornog epitela

Nepoznato značenje mirisa krije se u nerazjašnjenim zagonetkama. Zašto ovaj osjećaj daje tako značajan broj gena i usko je povezan s drevnim formacijama mozga?

Žičane i cerebralne podjele olfaktornog senzornog sistema

Putevi olfaktornog senzornog sistema, za razliku od drugih, ne prolaze kroz talamus. Tijelo prvog neurona predstavljeno je olfaktornom receptorskom ćelijom, kao primarnim senzornim receptorom. Aksoni ovih ćelija formiraju grupe od 20-100 vlakana. Oni čine mirisni nerv, koji putuje do olfaktorne lukovice. Tu je tijelo drugog neurona - mitralne ćelije. U olfaktornoj lukovici postoji lokalna lokalizacija olfaktornog epitela. Kao dio aksona mitralnih stanica, impulsi se usmjeravaju na kuku, odnosno na piriformnu ili periamigdalnu koru. Neka od vlakana dopiru do prednjeg hipotalamusa i amigdale i drugih dijelova.

Pod djelovanjem različitih mirisa u olfaktornoj lukovici mijenja se prostorni mozaik pobuđenih i inhibiranih stanica. To se ogleda u specifičnosti električne aktivnosti. Dakle, priroda električne aktivnosti ovisi o karakteristikama mirisne tvari.

Smatra se da su mirisne lukovice dovoljne da očuvaju mirisnu funkciju. Bitna uloga prednjeg hipotalamusa, njegova iritacija uzrokuje njuškanje. Zahvaljujući vezama olfaktornog mozga s limbičkim korteksom (hipokampusom), amigdalom, hipotalamus obezbjeđuje olfaktornu komponentu emocija. Dakle, veliki broj centara je uključen u olfaktornu funkciju.

Olfaktivni pragovi. adaptacija

Razlikovati pragove za utvrđivanje prisustva mirisa i pragove za prepoznavanje mirisa. Prag mirisa (pojava osjeta) određen je minimalnom količinom mirisne tvari, što omogućava utvrđivanje njenog prisustva. Prag prepoznavanja je minimalna količina mirisne supstance koja omogućava identifikaciju mirisa. Za vanilin, na primjer, prag prepoznavanja je 8 × 10-13 mol / l. Pragovi variraju u zavisnosti od brojnih faktora: fiziološkog stanja (tokom menstruacije - pogoršanje kod žena), starosti (kod starijih osoba - povećanje), od vlažnosti vazduha (smanjenje u vlažnom okruženju), brzine vazduha kroz nosne disajne puteve. Pragovi za gluhoslijepe su značajno smanjeni. Unatoč činjenici da osoba može razlikovati do 10.000 različitih mirisa, njena sposobnost da procijeni njihov intenzitet je vrlo niska. Povećanje osjeta se provodi samo ako dođe do povećanja stimulacije za najmanje 30% u odnosu na početnu vrijednost.

Adaptacija olfaktornog senzornog sistema je spora i traje nekoliko desetina sekundi ili minuta. Zavisi od brzine kretanja zraka i koncentracije mirisne tvari. Dolazi do unakrsne adaptacije. Uz produženo izlaganje bilo kojem mirisu, prag se povećava ne samo za njega, već i za druge mirisne tvari. Osetljivost olfaktornog senzornog sistema reguliše simpatički nervni sistem.

Hiperosmija se ponekad opaža s hipotalamskim sindromom, hipoosmija - pod utjecajem zračenja. Olfaktorne halucinacije mogu pratiti epilepsiju. Anosmija može biti uzrokovana hipogonadizmom.

Organoleptička metoda- metod kontrole kvaliteta pića i hrane, zasnovan na ispitivanju njihovih svojstava na ukus i miris; koristi se u proizvodnji hrane i parfimerije. Miris i ukus su bitne hemijske karakteristike supstance.

Senzorni sistem ukusa

Taste- osjećaj koji nastaje djelovanjem tvari na okusne pupoljke koji se nalaze na površini jezika iu sluznici usne šupljine. Osjete okusa osoba percipira u kombinaciji s osjećajima topline, hladnoće, pritiska i mirisa tvari koje ulaze u usnu šupljinu.

❖ Uloga ukusa... Oni dozvoljavaju:

■ utvrđivanje kvaliteta hrane;

■ pokrenuti probavne reflekse lučenja soka;

■ stimulišu apsorpciju onih supstanci koje su neophodne organizmu, ali se retko nalaze.

Osnovni ukusi: gorko, slano, kiselo, slatko.

Okusni senzorni sistem vrši percepciju i analizu hemijskih nadražaja koji deluju na organe ukusa.

Ćelije receptora ukusa sa mikroresicama su unutra pupoljci ukusa ... Receptorske ćelije dolaze u kontakt sa hranom, čiji molekuli izazivaju stvaranje odgovarajućih nervnih impulsa u receptorima.

■ Okusni pupoljci reaguju samo na supstance rastvorene u vodi.

Okusni pupoljci koji se nalaze u okusnim pupoljcima, koji su izrasline (nabori) sluzokože jezika.

Najveći skupovi receptora nalaze se na vrhu, ivicama i u korenu (pozadi) jezika.

❖ Osetljiva područja jezika:

■ slatko stimuliše receptore na vrhu jezika;

■ gorko stimulira receptore korijena jezika;

■ slano stimulira receptore ivica i prednjeg dijela jezika;

■ kiselo stimuliše receptore bočnih ivica jezika.

Receptorske ćelije su u blizini okolnih nervnih vlakana, koja ulaze u mozak kao dio kranijalnih nerava. Preko njih nervni impulsi ulaze u stražnji središnji girus moždane kore, gdje se formiraju osjećaji okusa.

Prilagođavanje ukusu- smanjenje osjeta okusa uz produženo djelovanje na okusne pupoljke tvari istog okusa. Prilagođavanje se najbrže odvija na slane i slatke tvari, sporije na kisele i gorke.

■ Paprika, senf i slične namirnice vraćaju ukus i podstiču apetit.

Senzorni olfaktorni sistem

Miris- sposobnost organizma da percipira mirise raznih hemikalija u vazduhu.

Miris- osjećaj koji nastaje djelovanjem neke hemijske supstance u vazduhu na olfaktorne (hemijske) receptore koji se nalaze u sluzokoži nosne šupljine. Broj vrsta mirisa koje osoba percipira gotovo je beskonačan.

Olfaktorni senzorni sistem vrši percepciju i analizu hemijskih iritansa (mirisa) u spoljašnjoj sredini i delovanje na organe mirisa.

■ Molarna koncentracija supstance čiji miris čovek može da oseti je oko 10 -14 mol/l, tj. samo nekoliko molekula po litru vazduha.

Periferni dio olfaktornog analizatora je predstavljen sa olfaktorni epitel nosna šupljina koja sadrži brojne osjetljive ćelije - olfaktorni hemoreceptori .

Olfaktorni hemoreceptori su neuroni čiji dendriti završavaju u nosnoj sluznici. Krajevi dendrita imaju brojna mikroskopska udubljenja različitih oblika. Molekuli hlapljivih tvari koje ulaze u nosnu šupljinu zajedno s udahnutim zrakom dolaze u kontakt s krajevima dendrita. Ako se oblik i dimenzije molekule poklapaju sa oblikom i dimenzijama bilo koje od udubljenja na površini receptora (dendrita), onda se on (molekula) "leže" u ovu depresiju, uzrokujući pojavu odgovarajućeg živca impuls. Istovremeno, impulsi koje stvaraju udubljenja različitih oblika, a time i različitih molekula, imaju različite karakteristike, što omogućava razlikovanje mirisa različitih supstanci.

Ćelije olfaktornih receptora u sluznici spadaju među trepljaste potporne ćelije.

Aksoni olfaktornih neurona formiraju olfaktorni nerv koji ulazi u šupljinu lubanje. Nadalje, ekscitacija se provodi do olfaktornih centara moždane kore, u kojima se vrši prepoznavanje mirisa.

Adaptacija mirisa- smanjenje osjeta mirisa date supstance uz njeno produženo djelovanje na olfaktorne receptore. Istovremeno, ostaje oštrina percepcije drugih mirisa.