Rakutsükli bioloogia. Rakutsükkel, perioodid ja faasid. Raku elutsükkel: interfaas

Rakkude jagunemise bioloogiline tähtsus. Uued rakud tekivad olemasolevate jagunemisel. Kui üherakuline organism jaguneb, moodustub sellest kaks uut. Ka mitmerakuline organism alustab oma arengut kõige sagedamini ühest rakust. Mitme jagunemise kaudu moodustub tohutu hulk rakke, millest keha koosneb. Rakkude jagunemine tagab organismide paljunemise ja arengu, mis tähendab elu järjepidevust Maal.

Rakutsükkel- raku eluiga selle tekkimise hetkest emaraku jagunemise protsessis kuni tema enda jagunemiseni (sealhulgas selle jagunemiseni) või surmani.

Selle tsükli jooksul kasvab ja areneb iga rakk nii, et täidab organismis edukalt oma ülesandeid. Seejärel toimib rakk teatud aja, misjärel see kas jaguneb, moodustades tütarrakke, või sureb.

Erinevat tüüpi organismides võtab rakutsükkel erineva aja: näiteks in bakterid see kestab umbes 20 minutit, ripsmelised kingad- 10 kuni 20 tundi.Arengu varases staadiumis olevate paljurakuliste organismide rakud sageli jagunevad ja seejärel pikenevad oluliselt rakutsüklid. Näiteks vahetult pärast inimese sündi jagunevad ajurakud tohutul hulgal kordi: sel perioodil moodustub 80% aju neuronitest. Kuid enamik neist rakkudest kaotab kiiresti oma jagunemisvõime ja mõned jäävad ellu kuni keha loomuliku surmani, mitte jagunedes üldse.

Rakutsükkel koosneb interfaasist ja mitoosist (joonis 54).

Interfaas- rakutsükli intervall kahe jagunemise vahel. Kogu interfaasi vältel on kromosoomid mittespiraalsed, need on raku tuumas kromatiini kujul. Interfaas koosneb reeglina kolmest perioodist: sünteetiline, sünteetiline ja postsünteetiline.

Presünteetiline periood (G,)- interfaasi pikim osa. See võib kesta erinevat tüüpi rakkudes 2–3 tundi kuni mitu päeva. Sel perioodil rakk kasvab, organellide arv suureneb, energia ja ained kogunevad DNA järgnevaks kahekordistumiseks - Gj-perioodil koosneb iga kromosoom ühest kromatiidist, see tähendab kromosoomide arvust ( P) ja kromatiidid (koos) tikud. Kromosoomide ja kromosoomide komplekt

diploidse raku matid (DNA molekulid) rakutsükli G r perioodil saab väljendada kirjutades 2p2s.

Sünteetilisel perioodil (S) Toimub DNA dubleerimine, samuti kromosoomide järgnevaks moodustamiseks vajalike valkude süntees. V samal perioodil toimub tsentrioolide kahekordistumine.

DNA kahekordistamist nimetatakse replikatsioon. Replikatsiooni käigus eraldavad spetsiaalsed ensüümid algse DNA algmolekuli kaks ahelat, lõhustades komplementaarsete nukleotiidide vahelisi vesiniksidemeid. Peamise replikatsiooniensüümi DNA polümeraasi molekulid seonduvad eraldatud ahelatega. Seejärel hakkavad DNA polümeraasi molekulid liikuma mööda vanemahelaid, kasutades neid mallidena, ja sünteesima uusi tütarahelaid, valides neile komplementaarsuse põhimõttel nukleotiide (joon. 55). Näiteks kui osal vanem-DNA ahelast on nukleotiidjärjestus A C G T G A, siis tütarahela osal on vorm THCATsT. V seetõttu nimetatakse replikatsiooni kui maatriksi sünteesi reaktsioonid. V replikatsiooni tulemusena moodustuvad kaks identset kaheahelalist DNA molekuli V igaühe koostis sisaldab ühte algse lähtemolekuli ahelat ja ühte äsja sünteesitud tütarahelat.

S-perioodi lõpuks koosneb iga kromosoom juba kahest identsest sõsarkromatiidist, mis on omavahel tsentromeeri piirkonnas ühendatud. Kromatiidide arv igas homoloogsete kromosoomide paaris võrdub neljaga. Seega väljendatakse tähistusega diploidse raku kromosoomide ja kromatiidide kogumit S-perioodi lõpus (st pärast replikatsiooni). 2p4s.

Sünteetiline periood (G 2) toimub pärast DNA dubleerimist - Sel ajal kogub rakk energiat ja sünteesib valke eelseisvaks jagunemiseks (näiteks valgu tubuliin mikrotuubulite ehitamiseks, mis seejärel moodustavad jagunemisspindli). Kogu C 2 -perioodi vältel jääb kromosoomide ja kromatiidide komplekt rakus muutumatuks – 2n4s.

Interfaas lõpeb ja algab divisjon, mille tulemusena tekivad tütarrakud. Mitoosi käigus (peamine eukarüootsete rakkude jagunemise viis) eralduvad iga kromosoomi sõsarkromatiidid üksteisest ja satuvad erinevatesse tütarrakkudesse. Järelikult on uude rakutsüklisse sisenevatel noortel tütarrakkudel komplekt 2p2s.

Seega hõlmab rakutsükkel ajavahemikku raku tärkamisest kuni selle täieliku jagunemiseni kaheks tütarrakuks ning hõlmab interfaasi (G r, S-, C 2 -perioodid) ja mitoosi (vt joonis 54). Selline rakutsükli perioodide jada on iseloomulik pidevalt jagunevatele rakkudele, näiteks naha epidermise kasvukihi rakkudele, punase luuüdi rakkudele, loomade seedetrakti limaskestale ja rakkudele. taimede kasvatuskude. Nad saavad jagada iga 12–36 tunni järel.

Vastupidiselt sellele läheb enamik hulkrakse organismi rakke spetsialiseerumise teed ja pärast osa Gj-perioodi läbimist võivad nad minna nn. puhkeaeg (Go-periood). G n -perioodi rakud täidavad organismis oma spetsiifilisi ülesandeid, neis toimuvad ainevahetus- ja energiaprotsessid, kuid ettevalmistus replikatsiooniks puudub. Sellised rakud kaotavad reeglina jäädavalt oma jagunemisvõime. Näited hõlmavad neuroneid, läätserakke ja paljusid teisi.

Mõned Gn-perioodi rakud (näiteks leukotsüüdid, maksarakud) võivad aga sealt lahkuda ja jätkata rakutsüklit, läbides kõik interfaasi ja mitoosi perioodid. Seega võivad maksarakud pärast mõnekuulist puhkeperioodi uuesti jagunemisvõime omandada.

Rakusurm.Üksikrakkude või nende rühmade surma (surma) kohtab paljurakulistes organismides pidevalt, samuti ainuraksete organismide surma. Rakusurma võib jagada kahte kategooriasse: nekroos (kreeka keelest. nekroosid- surnud) ja apoptoos, mida sageli nimetatakse programmeeritud rakusurmaks või isegi raku enesetapuks.

Nekroos- rakkude ja kudede surm elusorganismis, mis on põhjustatud kahjustavate tegurite toimest. Nekroosi põhjusteks võivad olla kokkupuude kõrge ja madala temperatuuriga, ioniseeriv kiirgus, mitmesugused kemikaalid (sh patogeenide poolt eralduvad toksiinid). Nekrootilist rakusurma täheldatakse ka nende mehaaniliste kahjustuste, verevarustuse ja kudede innervatsiooni häirete, allergiliste reaktsioonide korral.

Kahjustatud rakkudes on membraani läbilaskvus häiritud, valgusüntees peatub, muud ainevahetusprotsessid, tuuma, organellide ja lõpuks kogu raku hävimine. Nekroosi tunnuseks on see, et sellise surma läbivad terved rakurühmad (näiteks müokardiinfarkti korral sureb palju rakke sisaldav südamelihase osa hapnikuvarustuse katkemise tõttu). Tavaliselt ründavad surevad rakud leukotsüüdid ja nekroosi tsoonis tekib põletikuline reaktsioon.

Apoptoos- programmeeritud rakusurm, mida reguleerib keha. Organismi arengu ja talitluse käigus sureb osa selle rakke ilma otsese kahjuta. See protsess toimub organismi kõigil eluetappidel, isegi embrüonaalsel perioodil.

Täiskasvanud organismis toimub pidevalt ka planeeritud rakusurm. Miljonid surmajuhtumid on vererakud, naha epidermis, seedetrakti limaskestad jne. Pärast ovulatsiooni sureb osa munasarja folliikulite rakkudest, pärast imetamist - piimanäärmerakud. Täiskasvanu kehas sureb iga päev apoptoosi tagajärjel 50–70 miljardit rakku. Apoptoosi käigus laguneb rakk eraldi fragmentideks, mida ümbritseb plasmalemma. Tavaliselt võtavad surnud rakkude fragmendid leukotsüüdid või naaberrakud endasse ilma põletikulist reaktsiooni esile kutsumata. Kaotatud rakkude täiendamine toimub jagunemise teel.

Seega katkestab apoptoos rakkude jagunemise lõpmatuse. Alates "sünnist" kuni apoptoosini läbivad rakud teatud arvu normaalseid rakutsükliid. Pärast igat neist läheb rakk kas uude rakutsüklisse või apoptoosi.

1. Mis on rakutsükkel?

2. Mida nimetatakse interfaasiks? Millised on peamised sündmused, mis toimuvad interfaasi G r, S- ja 0 2 -perioodidel?

3. Milliseid rakke iseloomustab G 0 -nepnofl? Mis sellel perioodil toimub?

4. Kuidas toimub DNA replikatsioon?

5. Kas homoloogseid kromosoome moodustavad DNA molekulid on samad? Sõsarkromatiidide koostis? Miks?

6. Mis on nekroos? Apoptoos? Millised on nekroosi ja apoptoosi sarnasused ja erinevused?

7. Milline on programmeeritud rakusurma tähtsus hulkraksete organismide elus?

8. Miks on DNA teie arvates valdava enamuse elusorganismide päriliku teabe peamine talletaja ja RNA täidab ainult abifunktsioone?

Peatükk 1. Elusorganismide keemilised komponendid

§ 1. Keemiliste elementide sisaldus organismis. Makro- ja mikroelemendid
§ 2. Keemilised ühendid elusorganismides. Anorgaanilised ained

Peatükk 2. Rakk - elusorganismide struktuurne ja funktsionaalne üksus

§ 10. Raku avastamise ajalugu. Rakuteooria loomine
§ 15. Endoplasmaatiline retikulum. Golgi kompleks. Lüsosoomid

Peatükk 3. Ainevahetus ja energia muundamine organismis

§ 24. Ainevahetuse ja energia muundamise üldtunnused

Peatükk 4. Struktuurne korraldus ja funktsioonide reguleerimine elusorganismides

Inimese keha kasv rakkude suuruse ja arvu suurenemise tõttu, kusjuures viimase tagab jagunemisprotsess ehk mitoos. Rakkude proliferatsioon toimub ekstratsellulaarsete kasvufaktorite mõjul ja rakud ise läbivad korduva sündmuste jada, mida nimetatakse rakutsükliks.

Peamisi on neli faasis: G1 (esünteetiline), S (sünteetiline), G2 (postsünteetiline) ja M (mitootiline). Sellele järgneb tsütoplasma ja plasmamembraani eraldamine, mille tulemuseks on kaks identset tütarrakku. Faasid Gl, S ja G2 on osa interfaasist. Kromosoomi replikatsioon toimub sünteetilises faasis ehk S-faasis.
Enamus rakud ei allu aktiivsele jagunemisele, nende mitootiline aktiivsus surutakse alla GO faasi ajal, mis on osa G1 faasist.

M-faasi kestus on 30-60 minutit, samas kui kogu rakutsükkel võtab aega umbes 20 tundi.Sõltuvalt vanusest läbivad normaalsed (kasvajata) inimese rakud kuni 80 mitootilist tsüklit.

Protsessid rakutsükkel mida kontrollitakse võtmeensüümide, mida nimetatakse cidiinist sõltuvateks proteiinkinaasideks (CPK), ja nende kofaktorite, tsükliinide, järjestikuse korduva aktiveerimise ja inaktiveerimisega. Sel juhul toimub fosfokinaaside ja fosfataaside mõjul spetsiaalsete tsükliin-CZK komplekside fosforüülimine ja defosforüülimine, mis vastutavad tsükli teatud faaside alguse eest.

Lisaks vastaval CGK valkudega sarnased etapid põhjustada kromosoomide tihenemist, tuumaümbrise rebenemist ja tsütoskeleti mikrotuubulite ümberkorraldamist, et moodustada jagunemisspindli (mitootiline spindel).

Rakutsükli G1-faas

G1-faas- M- ja S-faasi vaheline vaheetapp, mille jooksul suureneb tsütoplasma hulk. Lisaks asub G1 faasi lõpus esimene kontrollpunkt, kus toimub DNA parandamine ja kontrollitakse keskkonnatingimusi (kas need on piisavalt soodsad S-faasi üleminekuks).

Juhul kui tuumaenergia DNA kahjustatud, suureneb p53 valgu aktiivsus, mis stimuleerib p21 transkriptsiooni. Viimane seondub spetsiifilise tsükliin-CZK-kompleksiga, mis vastutab raku üleviimise eest S-faasi, ja pärsib selle jagunemist Gl-faasi staadiumis. See võimaldab parandusensüümidel parandada kahjustatud DNA fragmente.

Kui ilmnevad patoloogiad Defektse DNA p53 valgu replikatsioon jätkub, mis võimaldab jagunevatel rakkudel koguda mutatsioone ja aitab kaasa kasvajaprotsesside arengule. Seetõttu nimetatakse p53 sageli "genoomi valvuriks".

Rakutsükli G0-faas

Rakkude proliferatsioon imetajatel on võimalik ainult teiste rakkude poolt sekreteeritavate rakkude osalusel rakuvälised kasvufaktorid, mis avaldavad oma mõju protoonkogeenide signaaliülekande kaskaadi kaudu. Kui G1 faasis rakk vastavaid signaale ei saa, siis lahkub ta rakutsüklist ja läheb G0 olekusse, milles võib olla mitu aastat.

G0 blokaad toimub mitoosi supressorvalkude abil, millest üks on retinoblastoomi valk(Rb valk), mida kodeerivad retinoblastoomi geeni normaalsed alleelid. See valk kinnitub kaldu reguleerivate valkude külge, blokeerides rakkude proliferatsiooniks vajalike geenide transkriptsiooni stimuleerimise.

Ekstratsellulaarsed kasvufaktorid hävitavad bloki aktiveerimise teel Gl-spetsiifilised tsükliin-CZK kompleksid, mis fosforüülivad Rb valku ja muudavad selle konformatsiooni, mille tulemusena katkeb side regulatoorsete valkudega. Sel juhul aktiveerivad viimased nende poolt kodeeritud geenide transkriptsiooni, mis käivitavad proliferatsiooniprotsessi.

Rakutsükli S-faas

Standardne kogus kaheahelaline DNA igas rakus on vastav diploidne üheahelaliste kromosoomide komplekt tavaliselt tähistatud kui 2C. 2C komplekt püsib G1 faasis ja kahekordistub (4C) S-faasis, kui sünteesitakse uut kromosomaalset DNA-d.

Alustades lõpust S-faasid ja kuni M-faasini (kaasa arvatud G2-faas) sisaldab iga nähtav kromosoom kahte tihedalt seotud DNA molekuli, mida nimetatakse sõsarkromatiidideks. Seega on inimese rakkudes S-faasi lõpust kuni M-faasi keskpaigani 23 paari kromosoome (46 nähtavat ühikut), kuid 4C (92) tuuma DNA kaksikheeliksi.

Pooleli mitoos seal on samad kromosoomikomplektid jaotunud kahe tütarraku vahel nii, et igaüks neist sisaldab 23 paari 2C-DNA molekule. Tuleb märkida, et faasid G1 ja G0 on rakutsükli ainsad faasid, mille jooksul DNA molekulide 2C-komplekt vastab rakkudes 46 kromosoomile.

Rakutsükli G2-faas

Teine kontrolli punkt, millel kontrollitakse raku suurust, on G2 faasi lõpus, mis asub S-faasi ja mitoosi vahel. Lisaks kontrollitakse selles etapis, enne mitoosiga jätkamist, replikatsiooni täielikkust ja DNA terviklikkust. Mitoos (M-faas)

1. Profaas... Kromosoomid, millest igaüks koosneb kahest identsest kromatiidist, hakkavad paksenema ja muutuvad tuuma sees nähtavaks. Raku vastaspoolustel hakkab kahe tsentrosoomi ümber tubuliinikiududest moodustuma spindlilaadne aparaat.

2. Prometafaas... Toimub tuumamembraani eraldumine. Kinetokoorid moodustuvad kromosoomide tsentromeeride ümber. Tubuliini kiud tungivad tuuma ja koonduvad kinetokooride lähedusse, ühendades need tsentrosoomist väljuvate kiududega.

3. Metafaas... Kiududele avalduv pinge sunnib kromosoome värdli pooluste vahel keskele joontuma, moodustades seeläbi metafaasiplaadi.

4. Anafaas... Tsentromeeri DNA, mis on jagatud õdekromatiidide vahel, dubleeritakse, kromatiidid jagunevad ja lahknevad poolustele lähemale.

5. Telofaas... Eraldatud sõsarkromatiidid (mida edaspidi peetakse kromosoomideks) jõuavad poolustele. Iga rühma ümber ilmub tuumamembraan. Kondenseerunud kromatiin hajub ja tekivad nukleoolid.

6. Tsütokinees... Rakumembraan tõmbub kokku ja pooluste vahele moodustub keskele lõhenemissoon, mis lõpuks kaks tütarrakku eraldab.

Tsentrosoomi tsükkel

sisse faasi G1 aeg iga tsentrosoomiga on ühendatud tsentrioolide paar. S- ja G2-faasis moodustub vanadest tsentrioolidest paremale uus tütartsentriool. M-faasi alguses tsentrosoom jaguneb, kaks tütartsentrosoomi lahknevad raku poolustele.

Vikipeediast, vabast entsüklopeediast

Rakutsükkel- see on raku eksisteerimise periood alates selle tekkimise hetkest emaraku jagunemise teel kuni tema enda jagunemiseni või surmani.

Eukarüootse rakutsükli kestus

Rakutsükli pikkus on rakuti erinev. Täiskasvanud organismide kiiresti paljunevad rakud, nagu epidermise ja peensoole vereloome- või basaalrakud, võivad siseneda rakutsüklisse iga 12-36 tunni järel.Okasnahksete munade kiirel lõhustumisel täheldatakse lühikesi rakutsüklit (umbes 30 minutit). , kahepaiksed ja muud loomad. Katsetingimustes on paljudel rakukultuuriliinidel lühike rakutsükkel (umbes 20 tundi). Enamikus aktiivselt jagunevates rakkudes on mitooside vaheline periood ligikaudu 10-24 tundi.

Eukarüootse rakutsükli faasid

Eukarüootse raku tsükkel koosneb kahest perioodist:

Rakkude kasvuperiood, mida nimetatakse "interfaasiks", mille jooksul sünteesitakse DNA ja valgud ning valmistatakse ette raku jagunemine.
Rakkude jagunemise periood, mida nimetatakse "faasiks M" (sõnast mitoos - mitoos).

Interfaas koosneb mitmest perioodist:

G 1 -faas (inglise keelest. lõhe- intervall) või esialgse kasvu faas, mille jooksul toimub mRNA, valkude ja muude rakukomponentide süntees;
S-faasid (inglise keelest. süntees- süntees), mille käigus toimub raku tuuma DNA replikatsioon, toimub ka tsentrioolide kahekordistumine (kui muidugi on).
G 2 -faas, mille käigus toimub ettevalmistus mitoosiks.

Diferentseerunud rakkudel, mis enam ei jagune, võib rakutsüklis puududa G 1 faas. Sellised rakud on puhkefaasis G 0.

Rakkude jagunemise periood (faas M) sisaldab kahte etappi:

karüokinees (rakutuuma jagunemine);
tsütokinees (tsütoplasma jagunemine).

Mitoos jaguneb omakorda viieks etapiks.

Rakkude jagunemise kirjeldus põhineb valgusmikroskoopia andmetel kombineeritult mikrokinoga ning fikseeritud ja värvitud rakkude valgus- ja elektronmikroskoopia tulemustel.

Rakutsükli reguleerimine

Regulaarne muutuste järjestus rakutsükli perioodides toimub valkude, näiteks tsükliinist sõltuvate kinaaside ja tsükliinide interaktsiooni ajal. G 0 faasis olevad rakud võivad kasvufaktoritega kokkupuutel siseneda rakutsüklisse. Erinevad kasvufaktorid, nagu trombotsüütide, epidermise ja närvide kasvufaktorid, seonduvad oma retseptoritega ja käivitavad rakusisese signaaliülekande kaskaadi, mis lõpuks viib tsükliinide ja tsükliinist sõltuvate kinaaside geenide transkriptsioonini. Tsükliinist sõltuvad kinaasid muutuvad aktiivseks ainult siis, kui nad interakteeruvad vastavate tsükliinidega. Erinevate tsükliinide sisaldus rakus muutub kogu rakutsükli jooksul. Tsükliin on tsükliin-tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi reguleeriv komponent. Kinaas on selle kompleksi katalüütiline komponent. Kinaasid on inaktiivsed ilma tsükliinideta. Rakutsükli erinevatel etappidel sünteesitakse erinevaid tsükliine. Seega saavutab tsükliin B sisaldus konna munarakkudes oma maksimumi mitoosi ajaks, kui algab kogu tsükliin-B / tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi poolt katalüüsitud fosforüülimisreaktsioonide kaskaad. Mitoosi lõpuks laguneb tsükliin kiiresti proteinaaside toimel.

Rakutsükli kontrollpunktid

Rakutsükli iga faasi lõpu määramiseks peavad selles olema kontrollpunktid. Kui rakk "läbib" kontrollpunkti, jätkab ta "liikumist" mööda rakutsüklit. Kui mingid asjaolud, näiteks DNA kahjustus, takistavad raku läbimist kontrollpunktist, mida võib võrrelda omamoodi kontrollpunktiga, siis rakk seiskub ja rakutsükli uut faasi ei toimu, vähemalt seni, kuni on kõrvaldatud takistused. takistas puuri läbimist kontrollpunktist. Rakutsükli kontrollpunkte on vähemalt neli: punkt G1-s, kus kontrollitakse DNA puutumatust enne S-faasi sisenemist, S-faasi kontrollpunkt, kus kontrollitakse õiget DNA replikatsiooni, kontrollpunkt G2-s, kus on kahjustused, millel on vahele jäänud, kontrollitakse eelmiste kontrollpunktide läbimisel või saadakse rakutsükli järgmistes etappides. G2 faasis tuvastatakse DNA replikatsiooni täielikkus ja rakud, milles DNA on alapaljunenud, ei sisene mitoosi. Lõhustumisspindli koostu kontrollpunktis kontrollitakse, kas kõik kinetokoorid on mikrotuubulite külge kinnitatud.

Rakutsükli häired ja kasvaja moodustumine

Rakutsükli normaalse reguleerimise rikkumine on enamiku tahkete kasvajate ilmnemise põhjus. Rakutsüklis, nagu juba mainitud, on kontrollpunktide läbimine võimalik ainult eelnevate etappide normaalse läbimise ja rikete puudumise korral. Kasvajarakke iseloomustavad muutused rakutsükli kontrollpunktide komponentides. Kui rakutsükli kontrollpunktid on inaktiveeritud, täheldatakse mõnede kasvaja supressorite ja protoonkogeenide, eriti p53, pRb, Myc ja Ras, talitlushäireid. Valk p53 on üks transkriptsioonifaktoritest, mis käivitab p21 valgu sünteesi, mis on CDK-tsükliini kompleksi inhibiitor, mis viib rakutsükli seiskumiseni G1 ja G2 perioodides. Seega kahjustatud DNA-ga rakk S-faasi ei sisene. Mutatsioonidega, mis põhjustavad p53 valgu geenide kadumist või nende muutusi, rakutsükli blokaadi ei toimu, rakud sisenevad mitoosi, mis viib mutantsete rakkude ilmumiseni, millest enamik ei ole elujõulised, samas kui teised tekitab pahaloomulisi rakke.

Kirjutage arvustus teemal "Rakutsükkel"

Kirjandus

Kolman Y., Rem K., Wirth Y., (2000). "Visuaalne biokeemia",
Tšentsov Yu.S., (2004). "Sissejuhatus rakubioloogiasse". M .: ICC "Akademkniga"
Kopnin B.P., Onkogeenide ja kasvaja supressorite toimemehhanismid

Lingid

Rakutsükkel

Faasid





Muud faasid

Regulaatorid

Väljavõte rakutsüklist

“Moskva elanikud!
Teie õnnetused on julmad, kuid Tema Majesteet keiser ja kuningas tahavad nende voo peatada. Hirmutavad näited on teile õpetanud, kuidas ta karistab sõnakuulmatuse ja kuritegude eest. Segaduste lõpetamiseks ja üldise turvalisuse taastamiseks on kasutusele võetud karmid meetmed. Teie hulgast valitud isapoolne administratsioon on teie valla- või linnavalitsus. See hoolib sinust, sinu vajadustest ja sinu kasust. Selle liikmeid eristab punane lint, mida kantakse üle õla ja linnapeal on valge vöö. Kuid kui tööaeg välja jätta, on neil ainult punane lint vasaku käe ümber.
Linnapolitsei loodi senise ametikoha järgi ja nende tegevuse kaudu valitseb parem kord. Valitsus määras ametisse kaks kindralkomissari ehk politseiülemat ja kakskümmend komissari ehk erafoogtit, kes määrati ametisse kõigis linnaosades. Te tunnete nad ära valge lindi järgi, mida nad kannavad vasaku käe ümber. Mõned eri konfessioonide kirikud on avatud ja neis teostatakse jumalateenistusi vabalt. Teie kaaskodanikud naasevad iga päev oma kodudesse ning neile on antud korraldus abi ja kaitse leidmiseks, millele järgneb ebaõnn. Need on vahendid, mida valitsus on kasutanud korra taastamiseks ja teie olukorra leevendamiseks; kuid selle saavutamiseks peate oma jõupingutused temaga ühendama, et võimalusel unustaksite võimaluse korral oma õnnetused, mille üle elasite, lootsite mitte nii julma saatuse eest, olite kindel, et vältimatu ja häbiväärne surm ootab neid, kes julgevad teie isikutele ja teie allesjäänud varale, ja lõpuks nad ei kahelnud, et need säilivad, sest see on kõigi monarhide suurima ja õiglaseima tahe. Sõdurid ja elanikud, ükskõik mis rahvusest te ka poleks! Taastage avalik usaldus, riigi õnne allikas, elage nagu vennad, andke üksteisele abi ja eestkostet, ühinege kurja mõtlejate kavatsuste ümberlükkamiseks, kuuletuge sõjaväe- ja tsiviilvõimudele ja peagi lakkavad teie pisarad voolamast.
Vägede toiduvarude osas käskis Napoleon kõigil vägedel kordamööda minna Moskvasse a la maraude [saak] endale toitu hankima, et sõjavägi oleks edaspidiseks varutud.
Usuliselt käskis Napoleon ramener les popes [preestrid tagasi tuua] ja kirikutes uuesti teenida.
Kaubanduslikus mõttes ja sõjaväe toiduks riputati kõikjale:
Kuulutus
“Teie, rahulikud Moskva elanikud, käsitöölised ja töölised, kelle ebaõnn linnast on viinud, ja teie, hajutatud põllumehed, keda põhjendamatu hirm ikka veel põldudel tagasi hoiab, kuulake! Just sellesse pealinna naaseb vaikus ja kord taastub selles. Teie kaasmaalased tulevad julgelt oma varjupaikadest välja, nähes, et neid austatakse. Igasugune nende ja nende vara kallal toime pandud vägivald karistatakse koheselt. Tema Majesteet keiser ja kuningas kaitsevad neid ja teie seas ei pea ta kedagi oma vaenlasteks, välja arvatud need, kes ei allu tema käskudele. Ta tahab lõpetada teie ebaõnne ja saata teid tagasi teie kohtute ja teie perede juurde. Vastake tema heategevuslikele kavatsustele ja tulge meie juurde ilma igasuguse ohuta. Elanikud! Naaske oma kodudesse enesekindlalt: peagi leiate viise, kuidas oma vajadusi rahuldada! Käsitöölised ja töökad käsitöölised! Tule tagasi oma käsitöö juurde: majad, poed, turvamehed ootavad Sind ja oma töö eest saad väärilise tasu! Ja lõpuks teie, talupojad, lahkuge metsast, kus te end õuduse eest varjasite, naaske kartmata oma onnidesse, olles kindlad, et leiate kaitse. Linna rajatakse aidad, kuhu talupojad saavad tuua oma üleliigsed varud ja maale taimed. Valitsus võttis nende vaba müügi tagamiseks kasutusele järgmised meetmed: 1) Alates sellest kuupäevast võivad talupojad, põllumehed ja Moskva ümbruses elavad inimesed tuua linna oma varusid, olenemata liikidest, kahes selleks ettenähtud hoidlas, st. Mokhovajas ja Okhotny Ryadis. 2) neid toiduaineid ostetakse neilt sellise hinnaga, milles ostja ja müüja omavahel kokku lepivad; aga kui müüja nõutud õiglast hinda ei saa, siis võib ta need vabalt oma külla tagasi viia, kus keegi teda mingi ettekäändega takistada ei saa. 3) Iga pühapäev ja kolmapäev on planeeritud iganädalaselt suurte kauplemispäevade jaoks; miks paigutatakse piisaval hulgal vägesid teisipäeviti ja laupäeviti kõikidele suurematele teedele, just sellisele kaugusele linnast, et neid transporte kaitsta. 4) Võetakse kasutusele sellised abinõud, et talupojad oma vankrite ja hobustega tagasiteel takistusi ei satuks. 5) Vahendeid kasutatakse koheselt tavapärase kauplemise taastamiseks. Linnade ja külade kodanikud ja teie, töölised ja käsitöölised, mis rahvusest te ka poleks! Teid kutsutakse täitma Tema Majesteedi keisri ja kuninga isalikke kavatsusi ning andma koos temaga oma panus üldisesse heaolusse. Too austus ja usaldus tema jalge ette ning ära kõhkle meiega ühinemast!
Sõjaväe- ja rahvavaimu tõstmise osas tehti lakkamatult arvustusi, jagati autasusid. Keiser ratsutas mööda tänavaid ja lohutas elanikke; ja vaatamata kogu riigiasjadega tegelemisele külastas ta ise tema käsul asutatud teatreid.
Heategevuse, kroonitud peade parima vapruse osas tegi Napoleon samuti kõike, mis temast sõltus. Heategevusasutustes käskis ta kirjutada Maison de ma mere [Minu ema maja], ühendades selle teoga õrna poja tunde monarhi vooruslikkuse ülevusega. Ta külastas lastekodu ja andis päästetud orbudele nende valgeid käsi suudelda ja vestles Tutolminiga lahkelt. Seejärel käskis ta Thiersi kõneka avalduse kohaselt jagada oma vägede palgad venelastega, mille ta tegi, valeraha. Asjakohane l "emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l" armee Francaise, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la plupart ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l "argent afin qu" ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des rubles papiers. [Ühendades nende meetmete kasutamist enda ja Prantsuse armee väärilises aktsioonis, andis ta käsu läbipõlenutele hüvitisi jagada. Aga kuna toiduvarud olid võõra maa inimestele andmiseks liiga kallid ja enamasti vaenulikud, pidas Napoleon parimaks anda neile raha, et nad saaksid oma toidu kõrvale; ja ta käskis neid annetada paberrubladega.]

Organismide paljunemine ja areng, päriliku teabe edastamine ja regenereerimine põhinevad rakkude jagunemisel. Lahter kui selline eksisteerib ainult jagunemistevahelises ajavahemikus.

Nimetatakse raku eksistentsi perioodi selle tekkimise hetkest emaraku pooldumise teel (s.t sellesse perioodi kuulub ka jagunemine ise) kuni tema enda jagunemise või surma hetkeni. elutähtis või rakutsükkel.

Raku elutsükkel jaguneb mitmeks faasiks:

jagamise faas (see faas on siis, kui toimub mitootiline jagunemine);
kasvufaas (kohe pärast jagunemist algab rakkude kasv, selle maht suureneb ja saavutab teatud suuruse);
puhkefaas (selles faasis ei ole raku saatus tulevikus veel kindlaks määratud: rakk võib hakata valmistuma jagunemiseks või järgima spetsialiseerumise teed);
diferentseerumise faas (spetsialiseerumine) (esineb kasvufaasi lõpus - sel ajal saab rakk teatud struktuursed ja funktsionaalsed omadused);
küpsusfaas (raku funktsioneerimise periood, teatud funktsioonide täitmine, sõltuvalt spetsialiseerumisest);
vananemise faas (raku elutähtsate funktsioonide nõrgenemise periood, mis lõpeb selle jagunemise või surmaga).

Rakutsükli kestus ja selles sisalduvate faaside arv on rakkudes erinev. Näiteks närvikoe rakud pärast embrüonaalse perioodi lõppu lõpetavad jagunemise ja funktsioneerimise kogu organismi eluea jooksul ning seejärel surevad. Teine näide on embrüo rakud. Purustamise etapis liiguvad nad pärast ühe jaotuse lõpetamist kohe järgmise juurde, minnes samal ajal mööda kõigist muudest faasidest.

Rakkude jagunemiseks on järgmised viisid:

mitoos või karüokinees - kaudne jaotus;
meioos ehk redutseerimisjaotus - jagunemine, mis on iseloomulik sugurakkude küpsemisfaasile või eoste tekkele kõrgemate eostega taimedes.

Mitoos on pidev protsess, mille tulemusena toimub esmalt päriliku materjali kahekordistumine ja seejärel ühtlane jaotumine tütarrakkude vahel. Mitoosi tulemusena ilmuvad kaks rakku, millest igaüks sisaldab sama arvu kromosoome, kui oli emarakus. Sest tütarrakkude kromosoomid pärinevad ema kromosoomidest DNA täpse replikatsiooni teel, nende geenidel on täpselt sama pärilik informatsioon. Tütarrakud on geneetiliselt identsed vanemrakuga.
Seega toimub mitoosi ajal päriliku teabe täpne ülekandmine vanemrakkudelt tütarrakkudele. Rakkude arv kehas suureneb mitoosi tagajärjel, mis on üks peamisi kasvumehhanisme. Tuleb meeles pidada, et mitoosi teel võivad jaguneda erinevate kromosoomidega rakud – mitte ainult diploidsed (enamiku loomade somaatilised rakud), vaid ka haploidsed (paljud vetikad, kõrgemate taimede gametofüüdid), triploidsed (angiospermi endosperm) või polüploidsed.

On palju taime- ja loomaliike, kes paljunevad aseksuaalselt ainult ühe mitootilise raku jagunemise kaudu, s.t. mitoos on mittesugulise paljunemise aluseks. Tänu mitoosile asenduvad rakud ja taastuvad kadunud kehaosad, mis on ühel või teisel määral alati olemas kõigis hulkrakselistes organismides. Mitootiliste rakkude jagunemine toimub täieliku geneetilise kontrolli all. Mitoos on raku mitootilise tsükli keskne sündmus.

Mitootiline tsükkel - omavahel seotud ja kronoloogiliselt määratud sündmuste kompleks, mis toimub raku jagunemiseks ettevalmistamisel ja raku jagunemise enda ajal. Mitootilise tsükli kestus võib erinevates organismides olla väga erinev. Lühimad mitootilised tsüklid esinevad mõne looma munade lõhustumisel (näiteks kuldkala puhul toimuvad esimesed lõhustumised iga 20 minuti järel). Kõige tavalisem mitootiliste tsüklite kestus on 18-20 tundi. Samuti on mitu päeva kestvaid tsükleid. Isegi ühe organismi erinevates organites ja kudedes võib mitootilise tsükli kestus olla erinev. Näiteks hiirtel jagunevad kaksteistsõrmiksoole epiteelkoe rakud iga 11 tunni järel, tühisoole rakud iga 19 tunni järel ja silma sarvkesta rakud iga 3 päeva järel.

Millised tegurid raku mitoosi täpselt põhjustavad, pole teadlased teada. Eeldatakse, et siin mängib peamist rolli tuuma-tsütoplasma suhe (tuuma ja tsütoplasma mahtude suhe). Samuti on tõendeid selle kohta, et surevad rakud toodavad aineid, mis võivad stimuleerida rakkude jagunemist.

Mitootilises tsüklis eristatakse kahte peamist sündmust: interfaas ja ise jaotus .

Uued rakud moodustuvad kahe järjestikuse protsessi käigus:

mitoos, mis põhjustab tuuma kahekordistumist;
tsütokinees - tsütoplasma jagunemine, mille käigus ilmuvad kaks tütarrakku, millest igaüks sisaldab ühte tütartuuma.

Rakkude jagunemine ise võtab tavaliselt aega 1-3 tundi, seetõttu toimub põhiosa raku elust interfaasis. Interfaas nimetatakse ajavahemikuks kahe raku jagunemise vahel. Interfaasi kestus on tavaliselt kuni 90% kogu rakutsüklist. Interfaas koosneb kolmest perioodist: eelsünteetiline või G 1, sünteetiline või S ja postsünteetiline või G2.

Eelsünteetiline periood on pikim interfaasi periood, selle kestus ulatub 10 tunnist mitme päevani. Vahetult pärast jagunemist taastatakse faasidevahelise raku korralduse tunnused: tuuma moodustumine on lõpule viidud, tsütoplasmas toimub intensiivne valkude süntees, mis põhjustab rakkude massi suurenemist, DNA prekursorite varu. moodustuvad, DNA replikatsioonireaktsiooni katalüüsivad ensüümid jne. Need. presünteesiperioodil toimuvad ettevalmistusprotsessid interfaasi järgmiseks perioodiks - sünteetiliseks.

Kestus sünteetiline periood võib erineda: bakteritel on see mitu minutit, imetajarakkudes kuni 6-12 tundi. Sünteetilisel perioodil toimub DNA molekulide kahekordistumine - interfaasi peamine sündmus. Sel juhul muutub iga kromosoom dikromatiidiks ja nende arv ei muutu. Samaaegselt DNA replikatsiooniga tsütoplasmas toimub kromosoome moodustavate valkude intensiivne sünteesiprotsess.

Vaatamata sellele, et perioodi G 2 nimetatakse postsünteetiline , sünteesiprotsessid selles interfaasi etapis jätkuvad. Seda nimetatakse postsünteetiliseks ainult seetõttu, et see algab pärast DNA sünteesi (replikatsiooni) protsessi lõppu. Kui kasvatamine ja DNA sünteesiks ettevalmistamine toimub presünteesiperioodil, siis postsünteesiperioodil valmistatakse rakk ette jagunemiseks, mida iseloomustavad ka intensiivsed sünteesiprotsessid. Sel perioodil jätkub kromosoome moodustavate valkude sünteesiprotsess; sünteesitakse energeetilised ained ja ensüümid, mis on vajalikud rakkude pooldumise protsessi tagamiseks; algab kromosoomide spiraliseerumine, sünteesitakse valgud, mis on vajalikud raku mitootilise aparaadi (jagunemisspindli) ehitamiseks; toimub tsütoplasma massi suurenemine ja tuuma maht suureneb oluliselt. Sünteesijärgse perioodi lõpus hakkab rakk jagunema.

Rakutsükkel on raku eksisteerimise periood alates selle tekkimise hetkest emaraku jagunemise teel kuni tema enda jagunemiseni või surmani.

Rakutsükli kestus

Rakutsükli faasid

Eukarüootse raku tsükkel koosneb kahest perioodist:

Rakkude kasvuperiood, mida nimetatakse "interfaasiks", mille jooksul sünteesitakse DNA ja valgud ning valmistatakse ette raku jagunemine.

Rakkude jagunemise periood, mida nimetatakse "faasiks M" (sõnast mitoos - mitoos).

Interfaas koosneb mitmest perioodist:

G 1 -faas (inglise keelest. lõhe- intervall) või esialgse kasvu faas, mille jooksul toimub mRNA, valkude ja muude rakukomponentide süntees;

S-faasid (inglise keelest. süntees- süntees), mille käigus toimub raku tuuma DNA replikatsioon, toimub ka tsentrioolide kahekordistumine (kui muidugi on).

G 2 -faas, mille käigus toimub ettevalmistus mitoosiks.

Diferentseerunud rakkudel, mis enam ei jagune, võib rakutsüklis puududa G 1 faas. Sellised rakud on puhkefaasis G 0.

Rakkude jagunemise periood (faas M) sisaldab kahte etappi:

karüokinees (rakutuuma jagunemine);

tsütokinees (tsütoplasma jagunemine).

Mitoos jaguneb omakorda viieks etapiks.

Rakkude jagunemise kirjeldus põhineb valgusmikroskoopia andmetel kombineeritult mikrokinoga ning fikseeritud ja värvitud rakkude valgus- ja elektronmikroskoopia tulemustel.

Rakutsükli reguleerimine

Regulaarne muutuste järjestus rakutsükli perioodides toimub valkude, näiteks tsükliinist sõltuvate kinaaside ja tsükliinide interaktsiooni ajal. G 0 faasis olevad rakud võivad kasvufaktoritega kokkupuutel siseneda rakutsüklisse. Erinevad kasvufaktorid, nagu trombotsüütide, epidermise ja närvide kasvufaktorid, vallandavad oma retseptoritega seondudes rakusisese signaaliülekande kaskaadi, mis lõpuks viib itsükliinist sõltuvate kinaaside tsükliingeenide transkriptsioonini. Tsükliinist sõltuvad kinaasid muutuvad aktiivseks ainult siis, kui nad interakteeruvad vastavate tsükliinidega. Erinevate tsükliinide sisaldus rakus muutub kogu rakutsükli jooksul. Tsükliin on tsükliin-tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi reguleeriv komponent. Kinaas on selle kompleksi katalüütiline komponent. Kinaasid on inaktiivsed ilma tsükliinideta. Rakutsükli erinevatel etappidel sünteesitakse erinevaid tsükliine. Seega saavutab tsükliin B sisaldus konna munarakkudes oma maksimumi mitoosi ajaks, kui algab kogu tsükliin-B / tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi poolt katalüüsitud fosforüülimisreaktsioonide kaskaad. Mitoosi lõpuks laguneb tsükliin kiiresti proteinaaside toimel.