SYSTÈME DE CAPTEURS ET SES CARACTÉRISTIQUES SENSORIELLES L'odorat est la capacité de distinguer, dans les sensations et la perception, la composition chimique de diverses substances et de leurs composés à l'aide de récepteurs appropriés. Avec la participation du récepteur olfactif, l'orientation se produit dans l'espace environnant et le processus de cognition du monde extérieur a lieu.

Le système olfactif et ses caractéristiques sensorielles Le neuroépithélium olfactif sert de neuroépithélium olfactif, qui se présente comme une saillie du tube cérébral et contient des cellules olfactives - des chimiorécepteurs, qui sont excités par des substances gazeuses.

CARACTÉRISTIQUES D'UN IRRITANT ADÉQUAT Un irritant adéquat pour le système sensoriel olfactif est l'odeur, qui est émise par les substances odorantes. Toutes les substances odoriférantes doivent être volatiles pour pénétrer dans la cavité nasale avec de l'air, et solubles dans l'eau pour pénétrer jusqu'aux cellules réceptrices à travers la couche de mucus qui recouvre tout l'épithélium des cavités nasales. Un grand nombre de substances satisfont à ces exigences et une personne est donc capable de distinguer des milliers d'odeurs de toutes sortes. Il est important qu'il n'y ait pas de correspondance stricte entre la structure chimique d'une molécule « parfumée » et son odeur.

FONCTIONS DU SYSTÈME OLFACTIF (OSS) Avec la participation de l'analyseur olfactif, les opérations suivantes sont effectuées : 1. Détection des aliments pour leur attractivité, leur caractère comestible et non comestible. 2. Motivation et modulation du comportement alimentaire. 3. Réglage du système digestif pour traiter les aliments par le mécanisme des réflexes inconditionnés et conditionnés. 4. Lancement de comportements défensifs dus à la détection de substances nocives pour l'organisme ou associées à un danger. 5. Motivation et modulation du comportement sexuel par la détection de substances odorantes et de phéromones.

CARACTÉRISTIQUES STRUCTURELLES ET FONCTIONNELLES DE L'ANALYSEUR D'ODEURS. - La section périphérique est formée par les récepteurs du passage nasal supérieur de la muqueuse de la cavité nasale. Les récepteurs olfactifs de la muqueuse nasale se terminent par des cils olfactifs. Les substances gazeuses se dissolvent dans le mucus entourant les cils, puis une impulsion nerveuse se produit à la suite d'une réaction chimique. - Le service de conduction - le nerf olfactif. À travers les fibres du nerf olfactif, les impulsions pénètrent dans le bulbe olfactif (la structure du cerveau antérieur, dans laquelle l'information est traitée) puis se dirigent vers le centre olfactif cortical. - La section centrale est le centre olfactif cortical situé à la face inférieure des lobes temporaux et frontaux du cortex cérébral. Dans l'écorce, l'odeur est déterminée et une réaction adéquate du corps se forme.

DÉPARTEMENT PÉRIPHÉRIQUE Ce département commence par les principaux récepteurs sensoriels olfactifs sensoriels, qui sont les extrémités de la dendrite de la cellule dite neurosensorielle. De par leur origine et leur structure, les récepteurs olfactifs sont des neurones typiques capables de générer et de transmettre des impulsions nerveuses. Mais la partie éloignée de la dendrite d'une telle cellule est modifiée. Il se développe en une « massue olfactive », à partir de laquelle s'étendent 6 à 12 cils, tandis qu'un axone normal s'étend à partir de la base de la cellule. Les humains ont environ 10 millions de récepteurs olfactifs. De plus, en plus de l'épithélium olfactif, des récepteurs supplémentaires se trouvent également dans la région respiratoire du nez. Ce sont des terminaisons nerveuses libres des fibres afférentes sensorielles du nerf trijumeau, qui répondent également aux substances odorantes.

Les cils, ou poils olfactifs, sont immergés dans un milieu liquide - une couche de mucus produite par les glandes de Bowman dans la cavité nasale. La présence de poils olfactifs augmente significativement la zone de contact du récepteur avec les molécules de substances odorantes. Le mouvement des poils assure un processus actif de capture des molécules de la substance odorante et de contact avec elle, qui sous-tend la perception ciblée des odeurs. Les cellules réceptrices de l'analyseur olfactif sont immergées dans l'épithélium olfactif qui tapisse la cavité nasale, dans lequel se trouvent, en plus d'elles, des cellules de soutien qui remplissent une fonction mécanique et participent activement au métabolisme de l'épithélium olfactif. Certaines des cellules de soutien situées près de la membrane basale sont appelées cellules basales.

La réception des odeurs est assurée par 3 types de neurones olfactifs : 1. Les neurones récepteurs olfactifs (ORN) dans l'épithélium principal. 2. Neurones GC-D dans l'épithélium principal. 3. Neurones voméronasaux (VNN) dans l'épithélium voméronasal. On pense que le VNO est responsable de la perception des phéromones, des substances volatiles qui interviennent dans les contacts sociaux et le comportement sexuel. Récemment, il a été découvert que les cellules réceptrices de l'organe voméronasal remplissent également la fonction de détection des prédateurs par son odeur. Chaque type de prédateur a son propre récepteur-détecteur spécial. Ces trois types de neurones diffèrent les uns des autres par le mode de transduction et les protéines de travail, ainsi que par leurs voies sensorielles. Les généticiens moléculaires ont découvert environ 330 gènes qui contrôlent les récepteurs olfactifs. Ils codent environ 1000 récepteurs dans l'épithélium olfactif principal et 100 récepteurs dans l'épithélium voméronasal, qui sont sensibles aux phéromones.

SERVICE PÉRIPHÉRIQUE DE L'ANALYSEUR OLFACTIF : A - schéma de la structure de la cavité nasale : 1 - fosse nasale inférieure ; 2 - cornets inférieurs, 3 - moyens et 4 - supérieurs; 5 - passage nasal supérieur; B - schéma de la structure de l'épithélium olfactif : 1 - le corps de la cellule olfactive, 2 - cellule de support ; 3 - masse; 4 - microvillosités; 5 - filaments olfactifs

SECTION CONDUCTRICE La même cellule neurosensorielle olfactive, ou neurorécepteur, doit être considérée comme le premier neurone de l'analyseur olfactif. Les axones de ces cellules sont rassemblés en faisceaux, pénètrent dans la membrane basale de l'épithélium olfactif et font partie des nerfs olfactifs non myélisés. Ils forment des synapses à leurs extrémités, appelées glomérules. Dans les glomérules, les axones des cellules réceptrices sont en contact avec la dendrite principale des cellules nerveuses mitrales du bulbe olfactif, qui est le deuxième neurone. Les bulbes olfactifs se trouvent sur la surface basale (inférieure) des lobes frontaux. Ils sont soit référés à l'écorce ancienne, soit isolés dans une partie spéciale du cerveau olfactif. Il est important de noter que les récepteurs olfactifs, contrairement aux récepteurs d'autres systèmes sensoriels, ne donnent pas de projection spatiale topique sur le bulbe, en raison de leurs nombreuses connexions conventionnelles et divergentes.

Les axones des cellules mitrales des bulbes olfactifs forment le tractus olfactif, qui a une extension triangulaire (triangle olfactif) et se compose de plusieurs faisceaux. Les fibres du tractus olfactif en faisceaux séparés vont des bulbes olfactifs aux centres olfactifs d'ordre supérieur, par exemple, aux noyaux antérieurs du thalamus (tertre visuel). Cependant, la plupart des chercheurs pensent que les processus du deuxième neurone pénètrent directement dans le cortex cérébral, en contournant le thalamus. Mais le système sensoriel olfactif ne donne pas de projections dans le nouveau cortex (néocortex), mais seulement dans les zones de l'arc et du paléocortex: dans l'hippocampe, le cortex limbique, le complexe amygdalien. Le contrôle efférent est effectué avec la participation des cellules périglomérulaires et des cellules de la couche granuleuse situées dans le bulbe olfactif, qui forment des synapses efférentes avec les dendrites primaires et secondaires des cellules mitrales. Dans ce cas, il peut y avoir un effet d'excitation ou d'inhibition de la transmission afférente. Certaines fibres efférentes proviennent du bulbe controlatéral à travers la commissure antérieure. Les neurones répondant aux stimuli olfactifs se trouvent dans la formation réticulaire ; il existe une connexion avec l'hippocampe et les noyaux végétatifs de l'hypothalamus. Le lien avec le système limbique explique la présence d'une composante émotionnelle dans la perception olfactive, par exemple les composantes plaisir ou hédoniques de l'odorat.

DÉPARTEMENT CENTRAL OU CORTAL Le département central est constitué du bulbe olfactif relié par des branches du tractus olfactif à des centres situés dans le paléocortex (l'ancien cortex des hémisphères cérébraux) et dans les noyaux sous-corticaux, ainsi que le département cortical , qui est localisé dans les lobes temporaux du cerveau, gyrus d'un hippocampe. La section centrale, ou corticale, de l'analyseur olfactif est localisée dans la partie antérieure du lobe p en forme de poire du cortex dans la zone du gyrus de l'hippocampe. Avec

CODAGE DES INFORMATIONS ODEURANTES Ainsi, chaque cellule réceptrice individuelle est capable de répondre à un nombre important de substances odorantes différentes. Par conséquent, différents récepteurs olfactifs ont des profils de réponse qui se chevauchent. Chaque substance odorante donne une combinaison spécifique de récepteurs olfactifs qui y répondent et un modèle correspondant (modèle) d'excitation dans la population de ces cellules réceptrices. Dans ce cas, le niveau d'excitation dépend de la concentration de la substance irritante odorante. Sous l'action de substances odorantes à de très faibles concentrations, la sensation qui en résulte n'est pas spécifique, mais à des concentrations plus élevées, l'odeur se révèle et son identification se produit. Il faut donc distinguer le seuil d'apparition de l'odeur et le seuil de sa reconnaissance. Dans les fibres du nerf olfactif, des impulsions constantes ont été trouvées, en raison de l'effet sous-seuil des substances odorantes. Aux concentrations seuil et supraliminaire de diverses substances odorantes, différents schémas d'impulsions électriques apparaissent, qui arrivent simultanément dans différentes parties du bulbe olfactif. Dans le même temps, une sorte de mosaïque de zones excitées et non excitées se crée dans le bulbe olfactif. On pense que ce phénomène sous-tend le codage des informations sur la spécificité des odeurs.

FONCTIONNEMENT DU SYSTÈME DE CAPTEURS OLFACTIFS (OLFACTEURS) 1. Mouvement de l'irritation chimique (irritant) vers les récepteurs sensoriels. Une substance irritante présente dans l'air pénètre dans la cavité nasale par les voies respiratoires → atteint l'épithélium olfactif → se dissout dans le mucus entourant les cils des cellules réceptrices → l'un de ses centres actifs se lie à un récepteur moléculaire (protéine) intégré à la membrane olfactive cellule neurosensorielle (récepteur sensoriel olfactif). 2. Transduction de l'irritation chimique en excitation nerveuse. Attachement d'une molécule irritante (ligand) à une molécule réceptrice → la conformation de la molécule réceptrice change → une cascade de réactions biochimiques avec la participation de la protéine G et de l'adénylate cyclase est lancée → c. AMP (adénosine monophosphate cyclique) → la protéine kinase est activée → elle phosphoryle et ouvre des canaux ioniques dans la membrane qui sont perméables à trois types d'ions : Na +, K +, Ca 2 + →. ... ... → un potentiel électrique local (récepteur) apparaît → le potentiel du récepteur atteint une valeur seuil (niveau critique de dépolarisation) → un potentiel d'action et une impulsion nerveuse sont générés (générés).

3. Mouvement de la stimulation sensorielle olfactive afférente vers le centre nerveux inférieur. L'influx nerveux résultant de la transduction dans la cellule olfactive neurosensorielle longe son axone en tant que partie du nerf olfactif dans le bulbe olfactif (centre nerveux inférieur olfactif). 4. Transformation dans le centre nerveux inférieur de l'excitation olfactive afférente (entrante) en excitation efférente (sortante). 5. Mouvement de l'excitation olfactive efférente du centre nerveux inférieur vers les centres nerveux supérieurs. 6. Perception - la construction d'une image sensorielle d'irritation (stimulus) sous la forme d'un odorat.

ADAPTATION DE L'analyseur olfactif L'adaptation de l'analyseur olfactif peut être observée avec une exposition prolongée au stimulus olfactif. L'adaptation à l'action d'une substance odorante se fait assez lentement en 10 secondes ou minutes et dépend de la durée d'action de la substance, de sa concentration et du débit d'air (reniflement). En ce qui concerne de nombreuses substances odorantes, l'adaptation complète se produit assez rapidement, c'est-à-dire que leur odeur cesse d'être ressentie. Une personne cesse de remarquer des stimuli à action continue tels que l'odeur de son corps, de ses vêtements, de sa pièce, etc. En ce qui concerne un certain nombre de substances, l'adaptation se produit lentement et seulement partiellement. Avec une action à court terme d'un stimulus gustatif ou olfactif faible : l'adaptation peut se manifester par une augmentation de la sensibilité de l'analyseur correspondant. Il a été constaté que les changements de sensibilité et les phénomènes d'adaptation se produisent principalement non pas dans la partie périphérique, mais dans la partie corticale des analyseurs gustatifs et olfactifs. Parfois, en particulier avec l'action fréquente du même stimulus gustatif ou olfactif, un foyer persistant d'excitabilité accrue apparaît dans le cortex cérébral. Dans de tels cas, la sensation gustative ou olfactive, à laquelle il existe une excitabilité accrue, peut également apparaître sous l'action de diverses autres substances. De plus, la sensation de l'odeur ou du goût correspondant peut devenir gênante, apparaissant et en l'absence de tout stimuli gustatif ou olfactif, autrement dit, des illusions et des hallucinations surviennent. Si pendant le déjeuner vous dites que le plat est pourri ou aigre, alors certaines personnes ont les sensations olfactives et gustatives correspondantes, à la suite desquelles elles refusent de manger. L'adaptation à une odeur ne réduit pas la sensibilité à d'autres types d'odorants, car différentes substances odorantes agissent sur différents récepteurs.

TYPES D'AFFAIBLISSEMENT DES CAPTEURS : 1) anosmie - absence ; 2) hyposmie - abaissement; 3) hyperosmie - sensibilité olfactive accrue; 4) parosmie - perception incorrecte des odeurs; 5) violation de la différenciation; 5) hallucinations olfactives, lorsque des sensations olfactives surviennent en l'absence de substances odorantes; 6) l'agnosie olfactive, lorsqu'une personne sent, mais ne la reconnaît pas. Avec l'âge, on observe principalement une diminution de la sensibilité olfactive, ainsi que d'autres types de troubles fonctionnels de l'odorat.

L'analyseur olfactif est représenté par deux systèmes - le principal et le voméronasal, dont chacun comporte trois parties: périphérique (organes olfactifs), intermédiaire, constitué de conducteurs (axones des cellules olfactives neurosensorielles et cellules nerveuses des bulbes olfactifs), et central, localisé dans l'hippocampe du cortex cérébral pour le système olfactif principal.

L'organe principal de l'odorat ( organum olfactif), qui est une partie périphérique du système sensoriel, est représentée par une zone limitée de la muqueuse nasale - la région olfactive qui recouvre la partie supérieure et en partie la conque moyenne de la cavité nasale chez l'homme, ainsi que la partie supérieure de la cloison nasale. Extérieurement, la zone olfactive diffère de la partie respiratoire de la membrane muqueuse par une couleur jaunâtre.

La partie périphérique du système olfactif voméronasal, ou supplémentaire, est l'organe voméronasal (Jacobson) ( organum vomeronasale Jacobsoni). Il ressemble à des tubes épithéliaux appariés, fermés à une extrémité et s'ouvrant à l'autre extrémité dans la cavité nasale. Chez l'homme, l'organe voméronasal est situé dans le tissu conjonctif de la base du tiers antérieur de la cloison nasale de part et d'autre à la frontière entre le cartilage de la cloison et le vomer. En plus de l'organe de Jacobson, le système voméronasal comprend le nerf voméronasal, le nerf terminal et sa propre représentation dans le cerveau antérieur - le bulbe olfactif accessoire.

Les fonctions du système voméronasal sont associées aux fonctions des organes génitaux (régulation du cycle reproducteur et du comportement sexuel), et sont également associées à la sphère émotionnelle.

Développement... Les organes olfactifs sont d'origine ectodermique. L'organe principal se développe à partir de placode- épaississement de la partie antérieure de l'ectoderme de la tête. Les fosses olfactives sont formées à partir des placodes. Dans les embryons humains au 4ème mois de développement, à partir des éléments qui composent les parois des fosses olfactives, se forment des cellules épithéliales de soutien et des cellules olfactives neurosensorielles. Les axones des cellules olfactives, unis les uns aux autres, forment un total de 20 à 40 faisceaux nerveux (voies olfactives - fila olfactif), se précipitant à travers les trous de l'ébauche cartilagineuse du futur os ethmoïde jusqu'aux bulbes olfactifs du cerveau. Ici, un contact synaptique est établi entre les bornes des axones et les dendrites des neurones mitrales des bulbes olfactifs. Certaines parties de la muqueuse olfactive embryonnaire, plongeant dans le tissu conjonctif sous-jacent, forment les glandes olfactives.

L'organe voméronasal (Jacobson) se forme sous la forme d'un ébauche apparié à la 6ème semaine de développement à partir de l'épithélium de la partie inférieure de la cloison nasale. À la 7e semaine de développement, la formation de la cavité de l'organe voméronasal est terminée et le nerf voméronasal le relie au bulbe olfactif accessoire. Dans l'organe voméronasal du fœtus à la 21e semaine de développement, il existe des cellules de soutien avec des cils et des microvillosités et des cellules réceptrices avec des microvillosités. Les caractéristiques structurelles de l'organe voméronasal indiquent son activité fonctionnelle dès la période périnatale.

Structure... L'organe principal de l'odorat - la partie périphérique de l'analyseur olfactif - est constitué d'une couche d'épithélium multicouche d'une hauteur de 60 à 90 microns, dans laquelle on distingue trois types de cellules: les cellules neurosensorielles olfactives, les cellules épithéliales de soutien et basales. Ils sont séparés du tissu conjonctif sous-jacent par une membrane basale bien définie. La surface de la membrane olfactive tournée vers la cavité nasale est recouverte d'une couche de mucus.

Cellules olfactives réceptrices ou neurosensorielles (cellulae neurosensoriae olfactoriae) sont situés entre les cellules épithéliales de soutien et ont un processus périphérique court - une dendrite et un long axone central. Leurs parties nucléées occupent généralement une position médiane dans l'épaisseur de la muqueuse olfactive.

Chez les chiens, qui se distinguent par un organe olfactif bien développé, il existe environ 225 millions de cellules olfactives; chez l'homme, leur nombre est bien inférieur, mais atteint tout de même 6 millions (30 000 pour 1 mm2). Les parties distales des dendrites des cellules olfactives se terminent par des épaississements caractéristiques - clubs olfactifs (clave olfactive). Les clubs de cellules olfactives à leur sommet arrondi portent jusqu'à 10-12 cils olfactifs mobiles.

Le cytoplasme des processus périphériques contient des mitochondries et des microtubules allongés le long de l'axe du processus jusqu'à 20 nm de diamètre. Un réticulum endoplasmique granulaire est clairement visible près du noyau dans ces cellules. Les cils des massues contiennent des fibrilles orientées longitudinalement : 9 paires de périphériques et 2 centrales, partant des corps basaux. Les cils olfactifs sont mobiles et constituent une sorte d'antenne pour les molécules de substances odorantes. Les processus périphériques des cellules olfactives peuvent se contracter sous l'influence de substances odorantes. Les noyaux des cellules olfactives sont légers, avec un ou deux gros nucléoles. La partie nasale de la cellule se poursuit dans un axone étroit et légèrement frétillant qui passe entre les cellules de soutien. Dans la couche de tissu conjonctif, les processus centraux constituent des faisceaux du nerf olfactif sans myéline, qui sont combinés en 20 à 40 filaments olfactifs ( filia olfactif) et à travers les trous de l'os ethmoïde sont envoyés aux bulbes olfactifs.

Soutenir les cellules épithéliales (epitheliocytus sustentans) forment une couche épithéliale à plusieurs rangées, dans laquelle se trouvent les cellules olfactives. La surface apicale des cellules épithéliales de support contient de nombreuses microvillosités jusqu'à 4 µm de longueur. Les cellules épithéliales de soutien présentent des signes de sécrétion apocrine et ont un taux métabolique élevé. Dans leur cytoplasme, il y a un réticulum endoplasmique. Les mitochondries s'accumulent principalement dans la partie apicale, où se trouvent également un grand nombre de granules et de vacuoles. L'appareil de Golgi est situé au-dessus du noyau. Le cytoplasme des cellules de soutien contient un pigment jaune brunâtre.

Cellules épithéliales basales (epitheliocytus basales) sont situés sur la membrane basale et sont équipés d'excroissances cytoplasmiques entourant les faisceaux d'axones des cellules olfactives. Leur cytoplasme est rempli de ribosomes et ne contient pas de tonofibrilles. Il existe une opinion selon laquelle les cellules épithéliales basales servent de source de régénération des cellules réceptrices.

L'épithélium de l'organe voméronasal se compose du récepteur et des parties respiratoires. La structure de la partie réceptrice est similaire à l'épithélium olfactif du principal organe de l'odorat. La principale différence est que les clubs olfactifs des cellules réceptrices de l'organe voméronasal portent à leur surface non pas des cils capables de mouvement actif, mais des microvillosités immobiles.

La partie intermédiaire ou conductrice du système sensoriel olfactif principal commence par des fibres nerveuses olfactives sans myéline, qui sont combinées en 20 à 40 tiges filamenteuses ( fila olfactif) et à travers les trous de l'os ethmoïde sont envoyés aux bulbes olfactifs. Chaque filament olfactif est une fibre sans myéline contenant de 20 à 100 cylindres axiaux ou plus d'axones des cellules réceptrices noyés dans les lemmocytes. Les bulbes olfactifs contiennent les deuxièmes neurones de l'analyseur olfactif. Ce sont de grosses cellules nerveuses appelées mitral, ont des contacts synaptiques avec plusieurs milliers d'axones de cellules neurosensorielles de la même, et partiellement du côté opposé. Les bulbes olfactifs sont construits comme le cortex des hémisphères cérébraux, ils comportent 6 couches disposées concentriquement : 1 - la couche des fibres olfactives, 2 - la couche glomérulaire, 3 - la couche réticulaire externe, 4 - la couche des corps cellulaires mitrales, 5 - le réticulaire interne, 6 - la couche granuleuse ...

Le contact des axones des cellules neurosensorielles avec les dendrites mitrales se produit dans la couche glomérulaire, où se résument les excitations des cellules réceptrices. Ici, l'interaction des cellules réceptrices entre elles et avec de petites cellules associatives est réalisée. Dans les glomérules olfactifs, des influences efférentes centrifuges émanant des centres efférents sus-jacents (noyau olfactif antérieur, tubercule olfactif, noyau de l'amygdale, cortex prépiriforme) sont également réalisées. La couche réticulaire externe est formée par les corps des cellules du faisceau et de nombreuses synapses avec des dendrites supplémentaires des cellules mitrales, des axones des cellules interglomérulaires et des synapses dendro-dendritiques des cellules mitrales. La 4ème couche contient les corps des cellules mitrales. Leurs axones traversent les 4-5e couches des bulbes et, à leur sortie, ils forment des contacts olfactifs avec les axones des cellules du faisceau. Dans la région de la 6ème couche, des collatérales récurrentes partent des axones des cellules mitrales, qui sont réparties dans différentes couches. La couche granuleuse est formée par une accumulation de cellules de grains, qui sont inhibitrices dans leur fonction. Leurs dendrites forment des synapses avec les collatérales récurrentes des axones des cellules mitrales.

La partie intermédiaire, ou conductrice, du système voméronasal est représentée par les fibres sans myéline du nerf voméronasal, qui, comme les principales fibres olfactives, se combinent en troncs nerveux, traversent les ouvertures de l'os ethmoïde et se connectent au système olfactif supplémentaire. bulbe, qui est situé dans la partie dorsomédiale du bulbe olfactif principal et a une structure similaire ...

La partie centrale du système sensoriel olfactif est localisée dans l'ancien cortex - dans l'hippocampe et dans le nouveau - le gyrus hippocampique, où sont dirigés les axones des cellules mitrales (tractus olfactif). C'est ici qu'a lieu l'analyse finale des informations olfactives.

Le système olfactif sensoriel à travers la formation réticulaire est relié aux centres végétatifs, ce qui explique les réflexes des récepteurs olfactifs vers les systèmes digestif et respiratoire.

Il a été établi chez les animaux qu'à partir du bulbe olfactif supplémentaire, les axones des deuxièmes neurones du système voméronasal sont dirigés vers le noyau préoptique médial et l'hypothalamus, ainsi que vers la région ventrale du noyau prémamillaire et l'amygdale moyenne. Les connexions des projections du nerf voméronasal chez l'homme sont encore mal comprises.

Glandes olfactives... Dans le tissu fibreux lâche sous-jacent de la région olfactive, se trouvent les sections terminales des glandes tubulaires alvéolaires, qui sécrètent un secret contenant des mucoprotéines. Les sections terminales sont constituées d'éléments de deux sortes : à l'extérieur il y a des cellules plus aplaties - cellules myoépithéliales, à l'intérieur - cellules sécrétant selon le type mérocrine. Leurs sécrétions transparentes et aqueuses, ainsi que les sécrétions des cellules épithéliales de soutien, hydratent la surface de la muqueuse olfactive, ce qui est une condition préalable au fonctionnement des cellules olfactives. Dans ce secret, en lavant les cils olfactifs, se dissolvent des substances odorantes dont la présence n'est dans ce cas perçue que par les protéines réceptrices enchâssées dans la membrane des cils des cellules olfactives.

Vascularisation... La membrane muqueuse de la cavité nasale est abondamment alimentée en vaisseaux sanguins et lymphatiques. Les vaisseaux de type microcirculatoire ressemblent aux corps caverneux. Les capillaires sanguins sinusoïdaux forment des plexus capables de déposer du sang. Sous l'action de fortes températures irritantes et de molécules de substances odorantes, la muqueuse nasale peut gonfler fortement et se recouvrir d'une importante couche de mucus, ce qui complique la respiration nasale et la réception olfactive.

Changements liés à l'âge... Le plus souvent, elles sont causées par des processus inflammatoires (rhinite) transférés au cours de la vie, qui conduisent à l'atrophie des cellules réceptrices et à la prolifération de l'épithélium respiratoire.

Régénération... Chez les mammifères, dans l'ontogenèse postnatale, le renouvellement des cellules réceptrices olfactives se produit dans les 30 jours (en raison de cellules basales peu différenciées). À la fin de leur cycle de vie, les neurones subissent une destruction. Les neurones mal différenciés de la couche basale sont capables de division mitotique et sont dépourvus de processus. Au cours de leur différenciation, le volume des cellules augmente, une dendrite spécialisée apparaît, se développant vers la surface, et un axone, se développant vers la membrane basale. Les cellules remontent progressivement à la surface, remplaçant les neurones morts. Des structures spécialisées (microvillosités et cils) se forment sur la dendrite.

L'analyseur olfactif est représenté par deux systèmes - le principal et le voméronasal, dont chacun comporte trois parties :

Périphérique (organes olfactifs - neuroépithélium nasal);

Intermédiaire, constitué de conducteurs (axones des cellules olfactives neurosensorielles et cellules nerveuses des bulbes olfactifs) ;

Central (projections paléocorticales, thalamiques, hypothalamiques et néocorticales).

Le hoc humain a trois chambres : inférieure, moyenne et supérieure. Les chambres inférieure et médiane remplissent, en effet, un rôle sanitaire, en réchauffant et en purifiant l'air inhalé. L'organe principal de l'odorat, qui est la partie périphérique du système sensoriel, est représenté par une zone limitée de la muqueuse nasale - zone olfactive recouvrant chez l'homme la partie supérieure et en partie la conque moyenne de la cavité nasale, ainsi que la partie supérieure de la cloison nasale. Extérieurement, la zone olfactive se distingue de la partie respiratoire de la muqueuse par une couleur jaunâtre, due à la présence de pigment dans les cellules. Il n'existe aucune preuve convaincante de la participation de ce pigment à la réception des odeurs.

épithélium olfactif la muqueuse de la région olfactive du nez a une épaisseur de 100 à 150 microns et contient trois types de cellules :

1 - olfactif (récepteur),

2 - soutenir,

3 - basal (régénératif).

Dans la couche de tissu conjonctif de la muqueuse olfactive chez les vertébrés terrestres, se trouvent les sections terminales des glandes de Bowman, dont la sécrétion recouvre la surface de l'épithélium olfactif.

Le nombre de récepteurs olfactifs est très important et est largement déterminé par la surface occupée par l'épithélium olfactif et la densité de récepteurs qu'il contient. En général, à cet égard, une personne appartient à des créatures malodorantes (microsmatiques). Par exemple, chez de nombreux animaux - chiens, rats, chats, etc. - le système olfactif est beaucoup plus développé (macrosmatique).

Riz. Schéma de la structure de l'épithélium olfactif : OB - club olfactif ; OK - cage de soutien ; CO - processus centraux des cellules olfactives; BC - cellule basale; BM - membrane basale; VL - poils olfactifs; MVR - microvillosités olfactives ; MVO - microvillosités cellulaires de soutien

Cellule réceptrice olfactive- cellule bipolaire, qui a une forme fusiforme. A la surface de la couche réceptrice, il s'épaissit sous la forme d'une massue olfactive, d'où partent des poils (cils) ; chaque poil contient des microtubules (9 + 2). Les processus centraux des récepteurs olfactifs sont des fibres nerveuses non myélinisées qui sont rassemblées en faisceaux de 10 à 15 fibres (filaments olfactifs) et, passant par les trous de l'os ethmoïde, sont envoyées au bulbe olfactif du cerveau.

Comme les cellules gustatives et les segments externes des photorécepteurs, les cellules olfactives sont constamment renouvelées. La durée de vie de la cellule olfactive est d'environ 2 mois.

Mécanismes d'accueil. Les molécules odorantes entrent en contact avec la muqueuse olfactive. On suppose que les récepteurs des molécules odorantes sont des macromolécules protéiques, qui changent de conformation lorsque des molécules odorantes y sont attachées. Cela provoque l'ouverture de canaux sodiques dans la membrane plasmique de la cellule réceptrice et, par conséquent, la génération d'un potentiel récepteur dépolarisant, ce qui conduit à une décharge pulsée dans l'axone récepteur (fibre du nerf olfactif).

Les cellules olfactives sont capables de répondre à des millions de configurations spatiales différentes de molécules olfactives. Pendant ce temps, chaque cellule réceptrice est capable de répondre avec une excitation physiologique à son spectre caractéristique, quoique large, de substances odorantes. On croyait auparavant que la faible sélectivité d'un récepteur individuel est due à la présence de nombreux types de protéines réceptrices olfactives, mais il a récemment été découvert que chaque cellule olfactive ne possède qu'un seul type de protéine réceptrice membranaire. Cette protéine elle-même est capable de lier de nombreuses molécules odorantes de diverses configurations spatiales. La règle "Une cellule olfactive - une protéine réceptrice olfactive" simplifie grandement la transmission et le traitement des informations sur les odeurs dans le bulbe olfactif - le premier centre nerveux pour la commutation et le traitement des informations chimiosensorielles dans le cerveau.

Sous l'action de substances odorantes sur l'épithélium olfactif, un potentiel électrique à plusieurs composants est enregistré à partir de celui-ci. Les processus électriques dans la muqueuse olfactive peuvent être divisés en potentiels lents, reflétant l'excitation de la membrane réceptrice, et en activité rapide (pointe), appartenant à des récepteurs uniques et à leurs axones. Le potentiel total lent comprend trois composantes : un potentiel positif, un potentiel d'activation négatif (on l'appelle électrophtalmogramme, EOG) et un potentiel de coupure négatif. La plupart des chercheurs pensent que l'EOG est le potentiel génératif des récepteurs olfactifs.

Riz. Schéma de la structure du système olfactif. (Les processus de neurones porteurs de différents récepteurs vont vers différents glomérules du bulbe olfactif)

La structure et la fonction du bulbe olfactif. La voie olfactive est commutée pour la première fois dans le bulbe olfactif, qui appartient au cortex cérébral. Dans le bulbe olfactif apparié d'une personne, on distingue six couches, qui sont disposées concentriquement, en comptant à partir de la surface:

Couche I - fibres du nerf olfactif;

Couche II - la couche des glomérules olfactifs (glomérules), qui sont des formations sphériques d'un diamètre de 100 à 200 microns, dans lesquelles se produit la première commutation synaptique des fibres nerveuses olfactives vers les neurones du bulbe olfactif;

III couche - réticulaire externe, contenant des cellules en faisceau ; la dendrite d'une telle cellule entre généralement en contact avec plusieurs glomérules;

Couche IV - la couche des corps cellulaires mitrales, contenant les plus grandes cellules du bulbe olfactif - les cellules mitrales. Ce sont de gros neurones (soma d'au moins 30 µm de diamètre) avec une dendrite apicale bien développée de grand diamètre, qui est associée à un seul glomérule. Les axones des cellules mitrales forment tube olfactif, qui comprend également les axones des cellules du faisceau. Au sein du bulbe olfactif, les axones des cellules mitrales dégagent de nombreuses collatérales qui forment des contacts synaptiques dans différentes couches du bulbe olfactif ;

Couche V - (semblable à un réseau interne) ;

Couche VI - couche granuleuse. Il contient les corps des cellules du grain. La couche de cellules du grain passe directement dans les masses cellulaires du noyau olfactif antérieur, appelé centres olfactifs de troisième ordre.

En réponse à une stimulation adéquate, un potentiel lent à long terme est enregistré dans le bulbe olfactif, au front ascendant et au sommet duquel les ondes évoquées sont enregistrées. Ils apparaissent dans le bulbe olfactif de tous les vertébrés, mais leur fréquence est différente. Le rôle de ce phénomène dans la reconnaissance des odeurs n'est pas clair, mais on pense que le rythme des oscillations électriques se forme en raison des potentiels postsynaptiques dans le bulbe.

Les cellules mitrales combinent leurs axones en faisceaux du tractus olfactif, qui vont du bulbe aux structures du cerveau olfactif .

Tractus olfactif forme un triangle olfactif, où les fibres sont divisées en faisceaux séparés. Une partie des fibres va au crochet de l'hippocampe, l'autre partie passe à travers la commissure antérieure du côté opposé, le troisième groupe de fibres va au septum transparent, le quatrième groupe va à la substance perforée antérieure. Dans le crochet de l'hippocampe se trouve l'extrémité corticale de l'analyseur olfactif, qui est reliée au thalamus, noyaux hypothalamiques, aux structures du système limbique.

La structure et la fonction de la division centrale de l'analyseur olfactif.

Les fibres du tractus olfactif se terminent dans diverses parties du cerveau antérieur : dans le noyau olfactif antérieur, la partie latérale du tubercule olfactif, les régions prépiriforme et périamygdale du cortex, ainsi que dans la partie cortico-médiale adjacente de l'amygdale , y compris le noyau du tractus olfactif latéral, que l'on pense être , les fibres proviennent également du bulbe olfactif accessoire. Les connexions du bulbe olfactif avec l'hippocampe et d'autres parties du cerveau olfactif chez les mammifères sont effectuées via un ou plusieurs commutateurs. Du cortex olfactif primaire, les fibres nerveuses sont dirigées vers le noyau médio-ventral du thalamus, auquel il y a également une entrée directe du système gustatif. Les fibres du noyau médioventral du thalamus, à leur tour, sont dirigées vers la région frontale du néocortex, qui est considérée comme le centre d'intégration le plus élevé du système olfactif. Les fibres du cortex prépiriforme et du tubercule olfactif vont dans la direction caudale et pénètrent dans le faisceau médial du cerveau antérieur. Les extrémités des fibres de ce faisceau se trouvent dans l'hypothalamus.

Ainsi, la particularité du système olfactif réside notamment dans le fait que ses fibres afférentes en route vers le cortex ne basculent pas dans le thalamus et ne passent pas du côté opposé du gros cerveau. Il a été montré que la présence d'un nombre important de centres du cerveau olfactif n'est pas nécessaire à la reconnaissance des odeurs ; ainsi, la plupart des centres nerveux dans lesquels se projette le tractus olfactif peuvent être considérés comme des centres associatifs qui assurent la connexion du système sensoriel olfactif avec d'autres systèmes sensoriels et l'organisation sur cette base d'un certain nombre de formes complexes comportementales - alimentaire, défensive, sexuelle. De la description de ces centres, il devient clair que le sens de l'odorat est étroitement lié à l'alimentation et au comportement sexuel.

La régulation efférente de l'activité du bulbe olfactif n'a pas encore été suffisamment étudiée, bien qu'il existe des prérequis morphologiques qui indiquent la possibilité de telles influences.

Codage des informations olfactives. Basé sur certaines observations psychophysiologiques de la perception humaine des odeurs il y a 7 odeurs primaires : musquée, camphrée, florale, éthérée, mentholée, piquante et putride.

Selon la théorie de J. Amour et R. Moncrieff (théorie stéréochimique), l'odeur d'une substance est déterminée par la forme et la taille de la molécule odorante, qui, dans sa configuration, s'adapte au site récepteur de la membrane « comme un clé d'une serrure ». Le concept de différents types de sites récepteurs interagissant avec des molécules odorantes spécifiques suggère sept types de sites récepteurs. Les sites récepteurs sont en contact étroit avec les molécules odorantes, tandis que la charge du site membranaire change et qu'un potentiel apparaît dans la cellule.

Comme le montrent des études utilisant des microélectrodes, les récepteurs uniques répondent à la stimulation en augmentant la fréquence des impulsions, qui dépend de la qualité et de l'intensité du stimulus. Chaque récepteur olfactif répond non pas à une, mais à de nombreuses substances odorantes, donnant la "préférence" à certaines d'entre elles. On pense que le codage des odeurs et leur reconnaissance dans les centres du système sensoriel olfactif peuvent être basés sur ces propriétés des récepteurs, qui diffèrent par leur adaptation à différents groupes de substances. Des études électrophysiologiques du bulbe olfactif ont révélé que la réponse électrique enregistrée dans celui-ci sous l'action de l'odorat dépend de la substance odorante : avec des odeurs différentes, la mosaïque spatiale des parties excitées et inhibées du bulbe change.

La sensibilité du système olfactif humain. Cette sensibilité est assez élevée : un récepteur olfactif peut être excité par une molécule d'une substance odorante, et l'excitation d'un petit nombre de récepteurs conduit à la sensation. Dans le même temps, la variation de l'intensité de l'action des substances (le seuil de discrimination) est estimée par les personnes assez grossièrement (la plus petite différence perçue dans la force de l'odeur est de 30 à 60 % de sa concentration initiale). Chez le chien, ces indicateurs sont 3 à 6 fois plus élevés.

Adaptation de l'analyseur olfactif peut être observé avec une exposition prolongée à une substance odorante. L'adaptation se fait assez lentement en 10 secondes ou minutes et dépend de la durée d'action de la substance, de sa concentration et du débit d'air (reniflement). En ce qui concerne de nombreuses substances odorantes, l'adaptation complète se produit assez rapidement, c'est-à-dire que leur odeur cesse d'être ressentie. Une personne cesse de remarquer des stimuli à action continue tels que l'odeur de son corps, de ses vêtements, de sa pièce, etc. En ce qui concerne un certain nombre de substances, l'adaptation se produit lentement et seulement partiellement. Avec une action à court terme d'un stimulus gustatif ou olfactif faible : l'adaptation peut se manifester par une augmentation de la sensibilité de l'analyseur correspondant. Il a été constaté que les changements de sensibilité et les phénomènes d'adaptation se produisent principalement non pas dans la partie périphérique, mais dans la partie corticale des analyseurs gustatifs et olfactifs.... Parfois, en particulier avec l'action fréquente du même stimulus gustatif ou olfactif, un foyer persistant d'excitabilité accrue apparaît dans le cortex cérébral. Dans de tels cas, la sensation gustative ou olfactive, à laquelle il existe une excitabilité accrue, peut également apparaître sous l'action de diverses autres substances. De plus, la sensation de l'odeur ou du goût correspondant peut devenir gênant, apparaissant et en l'absence de tout stimuli gustatif ou olfactif, en d'autres termes, des illusions surgissent, et hallucinations... Si pendant le déjeuner vous dites que le plat est pourri ou aigre, alors certaines personnes ont les sensations olfactives et gustatives correspondantes, à la suite desquelles elles refusent de manger. L'adaptation à une odeur ne réduit pas la sensibilité à d'autres types d'odorants, car différentes substances odorantes agissent sur différents récepteurs.

Fonctions de l'analyseur olfactif. Avec la participation de l'analyseur olfactif, l'orientation dans l'espace environnant est effectuée et le processus de cognition du monde extérieur a lieu. Il influence le comportement alimentaire, participe aux tests de comestibles des aliments, à la mise en place de l'appareil digestif pour la transformation des aliments (par le mécanisme d'un réflexe conditionné), ainsi qu'aux comportements défensifs, aidant à éviter le danger dû à la capacité de distinguer les substances nocives. au corps, facilitent efficacement l'extraction d'informations de la mémoire. Ainsi, la réaction aux odeurs n'est pas seulement le travail des organes de l'odorat, mais aussi une expérience sociale. Grâce aux odeurs, nous sommes capables de restaurer l'atmosphère des années passées ou d'acquérir des souvenirs associés à des circonstances de vie spécifiques. L'odorat joue un rôle important dans la sphère émotionnelle d'une personne.

De plus, la « mémoire olfactive » a une fonction biologique tout aussi importante. Malgré le fait que l'image de la "seconde moitié" chez l'homme se construit principalement sur la base d'informations obtenues par la vue et l'ouïe, l'odeur corporelle individuelle est également une ligne directrice pour reconnaître un objet approprié pour une procréation réussie. Pour une perception plus efficace de ces odeurs et la réaction correspondante à celles-ci, la nature a créé un système olfactif "auxiliaire" système voméronasal.

La partie périphérique du système olfactif voméronasal, ou supplémentaire, est organe voméronasal (Jacobson)... Il ressemble à des tubes épithéliaux appariés, fermés à une extrémité et s'ouvrant à l'autre extrémité dans la cavité nasale. Chez l'homme, l'organe voméronasal est situé dans le tissu conjonctif de la base du tiers antérieur de la cloison nasale de part et d'autre à la frontière entre le cartilage de la cloison et le vomer. En plus de l'organe de Jacobson, le système voméronasal comprend le nerf voméronasal, le nerf terminal et sa propre représentation dans le cerveau antérieur - le bulbe olfactif accessoire.

Les fonctions du système voméronasal sont associées aux fonctions des organes génitaux (régulation du cycle reproducteur et du comportement sexuel), et à la sphère émotionnelle.

Il a été constaté chez les animaux qu'à partir du bulbe olfactif supplémentaire, les axones des deuxièmes neurones du système voméronasal sont dirigés vers le noyau préoptique médial et l'hypothalamus, ainsi que vers la région ventrale du noyau prémamillaire et le noyau moyen de l'amygdale. . Les connexions des projections du nerf voméronasal chez l'homme sont encore mal comprises.

Système sensoriel olfactif (SNS)

Le système sensoriel olfactif (SNS) est un complexe structurel et fonctionnel qui assure la perception et l'analyse des odeurs

La valeur du HSS pour l'homme :

Fournit une stimulation réflexe du centre digestif;

Fournit un effet protecteur avec reconnaissance de la composition chimique de l'environnement dans lequel se trouve le corps;

Augmente le tonus général du système nerveux (en particulier les odeurs agréables)

S'engage dans un comportement émotionnel ;

Joue un rôle protecteur, notamment en éternuant, en toussant et en retenant sa respiration (lors de l'inhalation de vapeurs d'ammoniac);

Est attiré par la formation d'une sensation gustative (avec un rhume sévère, la nourriture perd son goût)

Chez les animaux, il assure également une recherche de nourriture.

La première classification des odeurs a été faite par Eimur, en tenant compte de la source d'origine : camphrée, florale, musquée, mentholée, éthérée, piquante et putride. Pour la perception des odeurs, un odorant doit avoir deux propriétés : il doit être soluble et volatil. C'est probablement pourquoi les odeurs sont mieux perçues dans l'air humide et lorsqu'il se déplace (avant la pluie).

La perception normale de l'odorat est appelée normosmie, absence - anosmie, diminution de la perception de l'odorat - hypoosmie, augmentation - hyperosmie, troubles - dysosmie.

Il convient de souligner que certaines substances provoquent la réaction maximale, d'autres - faibles et le reste - l'inhibition des cellules réceptrices.

Caractéristiques structurelles et fonctionnelles de la partie périphérique du système sensoriel olfactif

Les récepteurs olfactifs sont extéroceptifs, chimioréceptifs, primaires sensibles, ils se caractérisent par une activité spontanée et une capacité d'adaptation.

L'épithélium olfactif est "caché" dans la muqueuse nasale, couvrant 10 cm2 de la surface du toit de la cavité nasale près de la cloison nasale (Fig. 12.32) sous la forme d'îlots d'une superficie d'environ 240 mm2.

L'épithélium olfactif contient environ 10 à 20 millions de cellules réceptrices.

L'épithélium olfactif est situé loin des voies respiratoires. Par conséquent, pour sentir l'odeur, vous devez renifler, c'est-à-dire respirer profondément. En cas de respiration calme, seulement 5% de l'air traverse l'épithélium olfactif.

La surface de l'épithélium est recouverte de mucus, qui contrôle l'accessibilité à la surface réceptrice des substances odorantes - les odorants.

La cellule olfactive a un germe central - un axone et un périphérique - des dendrites. Il y a un épaississement à la fin de la dendrite - une masse. Sur la surface du club se trouvent des microvillosités (10-20) jusqu'à 0,3 µm de diamètre et jusqu'à 10 µm de longueur. C'est grâce à eux que la surface de l'épithélium olfactif est considérablement augmentée et sa surface peut dépasser plusieurs fois la surface du corps. Le club olfactif est le centre cytochimique de la cellule olfactive. Les cellules olfactives sont constamment renouvelées. leur vie dure deux mois. Les cellules olfactives se caractérisent par une activité spontanée constante, modulée par l'action des odorants. En plus des cellules réceptrices, l'épithélium olfactif contient des cellules de soutien et des cellules basales (Fig. 12.33). La partie respiratoire du nez, où il n'y a pas de cellules olfactives, reçoit les terminaisons du nerf trijumeau (article Trigeminus), qui peut aussi réagir à l'odeur (ammoniac). Le nerf glossopharyngien est également impliqué dans la perception de certaines odeurs. (n. Glossopharyngée). Par conséquent, l'odorat ne disparaît pas complètement même après la section du nerf olfactif des deux côtés.

Le mécanisme d'excitation des cellules réceptrices olfactives

De nombreuses théories de l'odorat ont été créées. Parmi elles, la théorie stéréochimique formulée en 1949 par Moncriff mérite attention. Sa signification réside dans le fait que le système olfactif est constitué de différentes cellules réceptrices. Chacune de ces cellules perçoit une odeur. Des tests ont montré que les odeurs musquées, camphrées, mentholées, florales, éthérées sont inhérentes à des substances dont les molécules, comme une "clé de serrure", conviennent aux substances chimioréceptrices des cellules olfactives. Selon la théorie stéréochimique, à partir des odeurs primaires, toutes les autres peuvent être formées selon le type de trois co-

Riz. 12.32. Schéma de la muqueuse olfactive :

V - nerf trijumeau, IX - nerf glossopharyngé, X - nerf vague

Lera (rouge - bleu - vert), à partir de laquelle tout le reste est formé.

Les récepteurs olfactifs contiennent environ 1000 types de protéines réceptrices avec lesquelles les odorants interagissent. Les protéines codent environ 1000 gènes, ce qui représente environ 3% de l'ensemble du pool génétique et ne fait que souligner l'importance de l'analyseur olfactif. Après la liaison de la molécule odorante au récepteur, le système de messagers secondaires est activé, en particulier la protéine G, qui active l'adénylate cyclase, et l'adénosine triphosphate est convertie en AMPc. Cela conduit à l'ouverture de canaux ioniques, à l'entrée d'ions chargés positivement et à l'apparition d'une dépolarisation, c'est-à-dire d'un influx nerveux.

Les lauréats du prix Nobel 2004 G. Excel et L. Buck ont prouvé qu'il n'y a pas de récepteurs spécifiques pour chaque odeur. Au lieu de cela, il existe un « alphabet de récepteurs ». notes, et une sensation d'odeur spécifique se fait sentir...

En ce sens, une expression allégorique est même apparue, nous ne sentons pas avec notre nez, mais avec notre cerveau.

Une personne est capable d'identifier seulement trois odeurs à la fois. S'il y a plus de dix odeurs, elle n'est pas capable d'en reconnaître une seule.

Un lien très étroit entre l'appareil olfactif et le système reproducteur. La sévérité de la perception des odeurs dépend du niveau d'hormones stéroïdes dans le corps, y compris les hormones sexuelles. Ceci est indiqué par les faits, les maladies associées à une altération de la fonction de reproduction, accompagnées d'une diminution ou d'une perte de la capacité de percevoir les odeurs. Avec l'aide de l'analyseur olfactif, les phéromones influencent notre corps. Il y a une opinion que nous aimons l'odeur de ces personnes qui sont génétiquement très différentes de nous. Il est également intéressant de noter que les axones des neurones olfactifs contournent le thalamus - le collecteur de toutes les voies sensorielles - et se dirigent vers les bulbes olfactifs, qui font partie de l'ancien cortex - le système limbique, responsable de la mémoire, des émotions, du comportement sexuel .

Riz. 12.33. La structure de l'épithélium olfactif

La signification inconnue de l'odorat est cachée dans des énigmes non résolues. Pourquoi cette sensation est-elle fournie par un nombre aussi important de gènes et est-elle étroitement liée aux anciennes formations du cerveau ?

Divisions filaires et cérébrales du système sensoriel olfactif

Les voies du système sensoriel olfactif, contrairement à d'autres, ne passent pas par le thalamus. Le corps du premier neurone est représenté par la cellule réceptrice olfactive, en tant que récepteur sensoriel primaire. Les axones de ces cellules forment des groupes de 20 à 100 fibres. Ils constituent le nerf olfactif, qui se rend au bulbe olfactif. Il y a le corps du deuxième neurone - la cellule mitrale. Dans le bulbe olfactif, il existe une localisation topique de l'épithélium olfactif. Dans le cadre des axones des cellules mitrales, les impulsions sont dirigées vers le crochet, c'est-à-dire vers le cortex piriforme ou périamygdale. Certaines fibres atteignent l'hypothalamus antérieur et l'amygdale et d'autres parties.

Sous l'action de diverses odeurs dans le bulbe olfactif, la mosaïque spatiale des cellules excitées et inhibées se modifie. Cela se reflète dans la spécificité de l'activité électrique. Ainsi, la nature de l'activité électrique dépend des caractéristiques de la substance odorante.

On pense que les bulbes olfactifs sont suffisants pour préserver la fonction olfactive. Rôle essentiel de l'hypothalamus antérieur, son irritation provoque le reniflement. Grâce aux connexions du cerveau olfactif avec le cortex limbique (hippocampe), l'amygdale et l'hypothalamus, la composante olfactive des émotions est fournie. Ainsi, un grand nombre de centres sont impliqués dans la fonction olfactive.

Seuils olfactifs. adaptation

Distinguer les seuils pour établir la présence d'odeurs et les seuils pour la reconnaissance des odeurs. Le seuil de l'odorat (l'apparition de la sensation) est déterminé par la quantité minimale d'une substance odorante, qui permet d'établir sa présence. Le seuil de reconnaissance est la quantité minimale d'une substance odorante qui permet d'identifier une odeur. Pour la vanilline par exemple, le seuil de reconnaissance est de 8 × 10-13 mol/l. Les seuils varient en fonction d'un certain nombre de facteurs : état physiologique (au cours de la période menstruelle - exacerbation chez la femme), âge (chez les personnes âgées - augmentation), de l'humidité de l'air (diminution dans un environnement humide), vitesse de l'air dans les voies nasales. Les seuils pour les sourds-aveugles sont considérablement réduits. Malgré le fait qu'une personne soit capable de distinguer jusqu'à 10 000 odeurs différentes, sa capacité à évaluer leur intensité est très faible. Une augmentation de la sensation n'est réalisée que si l'augmentation de la stimulation se produit d'au moins 30% par rapport à la valeur initiale.

L'adaptation du système sensoriel olfactif est lente et dure des dizaines de secondes ou de minutes. Cela dépend de la vitesse de circulation de l'air et de la concentration de la substance odorante. Une adaptation croisée a lieu. En cas d'exposition prolongée à un odorisant, le seuil augmente non seulement pour celui-ci, mais également pour d'autres substances odorantes. La sensibilité du système sensoriel olfactif est régulée par le système nerveux sympathique.

L'hyperosmie est parfois observée avec le syndrome hypothalamique, l'hypoosmie - sous l'influence des rayonnements. Des hallucinations olfactives peuvent accompagner l'épilepsie. L'anosmie peut être causée par un hypogonadisme.

Méthode organoleptique- une méthode de contrôle de la qualité des boissons et des aliments, basée sur l'analyse de leurs propriétés gustatives et olfactives ; utilisé dans la production d'aliments et de parfumerie. L'odeur et le goût sont des caractéristiques chimiques essentielles d'une substance.

Système de goût sensoriel

Goûter- la sensation résultant de l'action de la substance sur les papilles gustatives situées à la surface de la langue et dans la muqueuse de la cavité buccale. Les sensations gustatives sont perçues par une personne conjointement avec des sensations de chaleur, de froid, de pression et d'odeur de substances entrant dans la cavité buccale.

❖ Le rôle du goût... Ils permettent:

■ déterminer la qualité des aliments ;

■ déclencher des réflexes digestifs de sécrétion de sucs ;

■ stimuler l'absorption des substances nécessaires à l'organisme, mais rarement présentes.

Goûts de base : amer, salé, acide, sucré.

Système sensoriel gustatif réalise la perception et l'analyse des stimuli chimiques agissant sur les organes du goût.

Cellules réceptrices du goût avec des microvillosités sont à l'intérieur Papilles gustatives ... Les cellules réceptrices entrent en contact avec les aliments, dont les molécules provoquent la formation d'influx nerveux correspondants dans les récepteurs.

■ Les papilles gustatives ne réagissent qu'aux substances dissoutes dans l'eau.

Papilles gustatives situé dans les papilles gustatives, qui sont des excroissances (plis) de la membrane muqueuse de la langue.

Les plus grands groupes de récepteurs se trouvent à la pointe, aux bords et à la racine (arrière) de la langue.

❖ Zones sensibles de la langue :

■ doux stimule les récepteurs du bout de la langue;

■ amer stimule les récepteurs de la racine de la langue;

■ salé stimule les récepteurs des bords et du devant de la langue;

■ aigre stimule les récepteurs des bords latéraux de la langue.

Les cellules réceptrices sont adjacentes aux fibres nerveuses environnantes, qui pénètrent dans le cerveau en tant que partie des nerfs crâniens. À travers eux, les impulsions nerveuses pénètrent dans le gyrus central postérieur du cortex cérébral, où se forment les sensations gustatives.

Adaptation au goût- une diminution des sensations gustatives avec action prolongée sur les papilles gustatives de substances de même goût. L'adaptation se produit le plus rapidement aux substances salées et sucrées, plus lente aux substances acides et amères.

■ Les poivrons, la moutarde et les aliments similaires redonnent du goût et stimulent l'appétit.

Système sensoriel olfactif

Sentir- la capacité du corps à percevoir les odeurs de divers produits chimiques dans l'air.

Sentir- une sensation résultant de l'action d'une substance chimique de l'air sur les récepteurs olfactifs (chimiques) situés dans la muqueuse de la cavité nasale. Le nombre de types d'odeurs perçues par une personne est presque infini.

Système sensoriel olfactif effectue la perception et l'analyse des irritants chimiques (odeurs) dans l'environnement extérieur et agissant sur les organes de l'odorat.

■ La concentration molaire d'une substance dont l'odeur peut être ressentie par une personne est d'environ 10 -14 mol / l, c'est-à-dire. quelques molécules par litre d'air.

La partie périphérique de l'analyseur olfactif est représentée par épithélium olfactif cavité nasale contenant de nombreuses cellules sensibles - chémorécepteurs olfactifs .

Chémorécepteurs olfactifs sont des neurones dont les dendrites se terminent dans la muqueuse nasale. Les extrémités des dendrites présentent de nombreuses dépressions microscopiques de formes diverses. Les molécules de substances volatiles qui pénètrent dans la cavité nasale avec l'air inhalé entrent en contact avec les extrémités des dendrites. Si la forme et les dimensions d'une molécule coïncident avec la forme et les dimensions de l'une des dépressions à la surface du récepteur (dendrite), alors elle (la molécule) "se couche" dans cette dépression, provoquant l'apparition d'un nerf correspondant impulsion. Dans le même temps, les impulsions générées par des dépressions de formes différentes, et donc par des molécules différentes, ont des caractéristiques différentes, ce qui permet de distinguer les odeurs de substances différentes.

Les cellules réceptrices olfactives de la muqueuse font partie des cellules de soutien ciliées.

Les axones des neurones olfactifs forment le nerf olfactif qui pénètre dans la cavité crânienne. De plus, l'excitation est effectuée jusqu'aux centres olfactifs du cortex cérébral, dans lesquels la reconnaissance des odeurs est effectuée.

Adaptation des odeurs- une diminution de la sensation olfactive d'une substance donnée avec son action prolongée sur les récepteurs olfactifs. Dans le même temps, la netteté de la perception des autres odeurs demeure.