Seleksi alam di alam dan di laboratorium Tindakan seleksi dipelajari tidak hanya dalam eksperimen laboratorium, tetapi juga selama bertahun-tahun pengamatan di alam. Pendekatan pertama memungkinkan Anda untuk mengontrol kondisi lingkungan, membedakan dari kehidupan nyata yang tak terhitung jumlahnya

Seleksi alam Saya tidak melihat batas aktivitas gaya ini, secara perlahan dan sempurna menyesuaikan setiap bentuk dengan hubungan kehidupan yang paling kompleks. C. Darwin Tawon, Kupu-Kupu, dan Darwinisme Dalam bab-bab sebelumnya, kita telah berbicara tentang seleksi alam. ini dan

9. Seleksi alam adalah kekuatan pendorong utama evolusi Ingat jenis seleksi apa yang Anda ketahui? Sebutkan bentuk-bentuk seleksi alam yang Anda ketahui. Seleksi alam adalah kelangsungan hidup dan reproduksi individu yang paling kuat dari setiap spesies dan kematian yang dominan

Seleksi alam - menjadi lebih kuat dari sifat hewaninya Sangat penting bagi kita bahwa komandanlah yang membuat tubuh mengikuti naluri dengan kekuatannya. (Jangan lewatkan momen ini!) Artinya, komandan (kekuatannya) yang menentukan sifat hewani di dalam tubuh. Dan dalam hal fisika

dari Wikipedia, ensiklopedia gratis

Seleksi alam- proses evolusi utama, sebagai akibatnya jumlah individu dengan kebugaran maksimum (sifat yang paling menguntungkan) meningkat dalam populasi, sedangkan jumlah individu dengan sifat yang tidak menguntungkan berkurang. Dalam terang teori evolusi sintetik modern, seleksi alam dianggap sebagai alasan utama pengembangan adaptasi, spesiasi, dan asal usul taksa supraspesifik. Seleksi alam adalah satu-satunya alasan yang diketahui untuk adaptasi, tetapi bukan satu-satunya alasan untuk evolusi. Penyebab maladaptif termasuk penyimpangan genetik, aliran gen, dan mutasi.

Istilah "Seleksi alam" dipopulerkan oleh Charles Darwin, membandingkan proses ini dengan seleksi buatan, yang bentuk modernnya adalah seleksi. Gagasan untuk membandingkan seleksi buatan dan alam adalah bahwa di alam juga terdapat seleksi organisme yang paling "berhasil", "terbaik", tetapi peran "penilai" kegunaan properti dalam hal ini bukanlah manusia, tetapi lingkungan. Selain itu, bahan untuk seleksi alam dan buatan adalah perubahan kecil yang diturunkan dari generasi ke generasi.

Mekanisme seleksi alam

Dalam proses seleksi alam, mutasi tetap yang meningkatkan kebugaran organisme. Seleksi alam sering disebut sebagai mekanisme "bukti sendiri" karena mengikuti fakta sederhana seperti:

1. Organisme menghasilkan lebih banyak keturunan daripada yang mereka dapat bertahan hidup;
2. Dalam populasi organisme ini, ada variabilitas herediter;
3. Organisme dengan sifat genetik yang berbeda memiliki kemampuan bertahan hidup dan reproduksi yang berbeda.

Konsep sentral dari konsep seleksi alam adalah kebugaran organisme. Kebugaran didefinisikan sebagai kemampuan suatu organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi, yang menentukan ukuran kontribusi genetiknya kepada generasi berikutnya. Namun yang utama dalam menentukan fitness bukanlah jumlah total keturunan, melainkan jumlah keturunan dengan genotipe tertentu (relatif fitness). Misalnya, jika keturunan organisme yang berhasil dan berkembang biak dengan cepat lemah dan bereproduksi dengan buruk, maka kontribusi genetik dan, karenanya, kebugaran organisme ini akan rendah.

Seleksi alam untuk sifat-sifat yang dapat bervariasi pada rentang nilai (misalnya, ukuran tubuh) dapat dibagi menjadi tiga jenis:

1. Seleksi terarah- perubahan nilai rata-rata sifat dari waktu ke waktu, misalnya, peningkatan ukuran tubuh;
2. Seleksi yang mengganggu- seleksi untuk nilai ekstrim dari sifat dan terhadap nilai rata-rata, misalnya, ukuran tubuh besar dan kecil;
3. Menstabilkan seleksi- seleksi terhadap nilai ekstrim fitur, yang menyebabkan penurunan varians fitur.

Kasus khusus seleksi alam adalah seleksi seksual, yang substratnya adalah sifat apa pun yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik individu terhadap calon pasangan. Ciri-ciri yang telah berevolusi melalui seleksi seksual terutama terlihat pada jantan dari beberapa spesies hewan. Ciri-ciri seperti tanduk besar, warna cerah, di satu sisi, dapat menarik predator dan mengurangi tingkat kelangsungan hidup pejantan, dan di sisi lain, ini diimbangi dengan keberhasilan reproduksi pejantan dengan ciri-ciri serupa.

Seleksi dapat beroperasi pada berbagai tingkat organisasi, seperti gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan spesies. Selain itu, seleksi dapat bertindak secara bersamaan pada tingkat yang berbeda. Seleksi pada tingkat yang lebih tinggi dari seleksi individu, seperti seleksi kelompok, dapat mengarah pada kerjasama (lihat Evolusi # Kerjasama).

Bentuk-bentuk seleksi alam

Ada berbagai klasifikasi bentuk seleksi. Klasifikasi yang didasarkan pada sifat pengaruh bentuk-bentuk seleksi terhadap variabilitas suatu sifat dalam suatu populasi banyak digunakan.

Pilihan mengemudi

Pilihan mengemudi- suatu bentuk seleksi alam yang bekerja ketika diarahkan perubahan kondisi lingkungan. Dijelaskan oleh Darwin dan Wallace. Dalam hal ini, individu dengan sifat yang menyimpang ke arah tertentu dari nilai rata-rata menerima manfaat. Pada saat yang sama, variasi lain dari sifat tersebut (penyimpangannya dalam arah yang berlawanan dari nilai rata-rata) tunduk pada seleksi negatif. Akibatnya, dalam populasi, dari generasi ke generasi, nilai rata-rata sifat bergeser ke arah tertentu. Dalam hal ini, tekanan seleksi penggerak harus sesuai dengan kemampuan adaptif populasi dan laju perubahan mutasi (jika tidak, tekanan lingkungan dapat menyebabkan kepunahan).

Contoh tindakan pemilihan motif adalah "melanisme industri" pada serangga. "Melanisme industri" adalah peningkatan dramatis dalam proporsi individu melanistik (berwarna gelap) dalam populasi serangga (seperti kupu-kupu) yang menghuni kawasan industri. Karena dampak industri, batang pohon menjadi gelap secara signifikan, dan lumut ringan juga mati, yang menyebabkan kupu-kupu ringan menjadi lebih terlihat oleh burung, dan yang gelap - lebih buruk. Pada abad ke-20, di sejumlah wilayah, proporsi kupu-kupu berwarna gelap pada beberapa populasi ngengat birch yang dipelajari dengan baik di Inggris mencapai 95%, sedangkan untuk pertama kalinya kupu-kupu gelap ( morfa carbonaria) ditangkap pada tahun 1848.

Driving selection dilakukan saat lingkungan berubah atau beradaptasi dengan kondisi baru saat area berkembang. Ini mempertahankan perubahan herediter ke arah tertentu, menggerakkan laju reaksi yang sesuai. Misalnya, selama perkembangan tanah sebagai habitat berbagai kelompok hewan yang tidak terkait, anggota badan berubah menjadi penggali.

Menstabilkan seleksi

Menstabilkan seleksi- suatu bentuk seleksi alam, di mana tindakannya diarahkan terhadap individu-individu dengan penyimpangan ekstrim dari norma rata-rata, mendukung individu-individu dengan tingkat keparahan sifat rata-rata. Konsep seleksi yang menstabilkan diperkenalkan ke dalam sains dan dianalisis oleh I.I.Shmalgauzen.

Banyak contoh efek menstabilkan seleksi di alam telah dijelaskan. Misalnya, pada pandangan pertama, tampaknya kontribusi terbesar pada kumpulan gen generasi berikutnya harus dibuat oleh individu dengan fekunditas maksimum. Namun, pengamatan populasi alami burung dan mamalia menunjukkan bahwa ini tidak terjadi. Semakin banyak anak ayam atau anak di dalam sarang, semakin sulit untuk memberi mereka makan, semakin kecil dan lemah masing-masing dari mereka. Akibatnya, individu dengan kesuburan rata-rata adalah yang paling beradaptasi.

Seleksi yang mendukung nilai rata-rata ditemukan untuk berbagai fitur. Pada mamalia, berat lahir sangat rendah dan sangat tinggi lebih mungkin untuk mati saat lahir atau dalam minggu-minggu pertama kehidupan daripada bayi baru lahir dengan berat sedang. Mempertimbangkan ukuran sayap burung pipit yang mati setelah badai pada tahun 50-an di dekat Leningrad, menunjukkan bahwa kebanyakan dari mereka memiliki sayap yang terlalu kecil atau terlalu besar. Dan dalam hal ini, rata-rata individu ternyata yang paling beradaptasi.

Seleksi yang mengganggu

Pilihan yang mengganggu (mengganggu)- suatu bentuk seleksi alam, di mana kondisi mendukung dua atau lebih varian ekstrim (arah) variabilitas, tetapi tidak mendukung keadaan menengah dan rata-rata dari sifat tersebut. Akibatnya, beberapa bentuk baru mungkin muncul dari satu bentuk awal. Darwin menggambarkan tindakan seleksi yang mengganggu, percaya bahwa itu mendasari divergensi, meskipun ia tidak dapat memberikan bukti keberadaannya di alam. Seleksi yang mengganggu berkontribusi pada munculnya dan pemeliharaan polimorfisme populasi, dan dalam beberapa kasus dapat menyebabkan spesiasi.

Salah satu kemungkinan situasi di alam di mana seleksi disruptif berperan adalah ketika populasi polimorfik menempati habitat yang heterogen. Pada saat yang sama, berbagai bentuk beradaptasi dengan relung ekologi atau sub-relung yang berbeda.

Contoh seleksi yang mengganggu adalah pembentukan dua ras dalam rattle besar di padang rumput jerami. Dalam kondisi normal, periode pembungaan dan pematangan benih di tanaman ini mencakup seluruh musim panas. Tetapi di padang rumput jerami, benih diproduksi terutama oleh tanaman yang memiliki waktu untuk mekar dan matang baik sebelum periode pemotongan, atau mekar pada akhir musim panas, setelah pemotongan. Akibatnya, dua balapan mainan terbentuk - pembungaan awal dan akhir.

Seleksi distruktif dilakukan secara artifisial dalam percobaan dengan lalat buah. Pemilihan dilakukan sesuai dengan jumlah bulu yang tersisa, hanya individu dengan jumlah bulu yang sedikit atau banyak yang tersisa. Akibatnya, dari sekitar generasi ke-30, kedua garis tersebut sangat menyimpang, meskipun faktanya lalat terus kawin silang satu sama lain, melakukan pertukaran gen. Dalam sejumlah percobaan lain (dengan tanaman), persilangan intensif mengganggu tindakan efektif seleksi pengganggu.

Seleksi seksual

Seleksi seksual adalah seleksi alam untuk keberhasilan pemuliaan. Kelangsungan hidup organisme merupakan komponen penting, tetapi bukan satu-satunya, dari seleksi alam. Komponen penting lainnya adalah ketertarikan pada lawan jenis. Darwin menyebut fenomena ini seleksi seksual. "Bentuk seleksi ini ditentukan bukan oleh perjuangan untuk eksistensi dalam hubungan antara makhluk-makhluk organik di antara mereka sendiri atau dengan kondisi eksternal, tetapi oleh persaingan antara individu-individu dari jenis kelamin yang sama, biasanya laki-laki, untuk kepemilikan individu-individu dari jenis kelamin lain." Ciri-ciri yang mengurangi kelangsungan hidup pembawa mereka dapat muncul dan menyebar jika manfaat yang mereka berikan dalam keberhasilan pemuliaan secara signifikan lebih besar daripada kerugian mereka untuk bertahan hidup.

Ada dua hipotesis umum tentang mekanisme seleksi seksual.

• Menurut hipotesis "gen yang baik", betina "bernalar" sebagai berikut: "Jika seekor jantan, meskipun bulunya cerah dan ekornya panjang, berhasil tidak mati di cakar pemangsa dan bertahan hingga pubertas, maka ia memiliki kebaikan gen yang memungkinkan dia melakukan ini. Karena itu, dia harus dipilih sebagai ayah dari anak-anaknya: dia akan mewariskan gen baiknya kepada mereka." Dengan memilih jantan yang cerdas, betina memilih gen yang baik untuk keturunannya.
• Menurut hipotesis "anak laki-laki yang menarik", logika seleksi perempuan agak berbeda. Jika laki-laki cerdas, untuk alasan apa pun, menarik bagi perempuan, ada baiknya memilih ayah yang cerdas untuk putra masa depan Anda, karena putranya akan mewarisi gen berwarna cerah dan akan menarik bagi perempuan di generasi berikutnya. Dengan demikian, umpan balik positif muncul, yang mengarah pada fakta bahwa dari generasi ke generasi, kecerahan bulu jantan semakin meningkat. Proses tersebut terus meningkat hingga mencapai batas viabilitas.

Saat memilih pria, wanita tidak memikirkan alasan perilaku mereka. Ketika seekor binatang merasa haus, itu tidak beralasan bahwa ia harus minum air untuk mengembalikan keseimbangan air-garam dalam tubuh - ia pergi ke lubang air karena merasa haus. Demikian juga, betina, memilih jantan yang cerdas, mengikuti naluri mereka - mereka menyukai ekor yang cerah. Mereka yang didorong oleh naluri untuk berperilaku berbeda tidak meninggalkan keturunan. Logika perjuangan untuk eksistensi dan seleksi alam adalah logika proses buta dan otomatis yang, terus-menerus bekerja dari generasi ke generasi, telah membentuk keragaman bentuk, warna, dan naluri yang menakjubkan yang kita amati di dunia alam yang hidup.

Metode pemuliaan: seleksi positif dan negatif

Ada dua bentuk seleksi buatan: Positif dan Batas (negatif) pilihan.

Seleksi positif meningkatkan jumlah individu dalam populasi yang memiliki sifat berguna yang meningkatkan kelangsungan hidup spesies secara keseluruhan.

Seleksi cut-off menolak dari populasi sebagian besar individu yang membawa sifat-sifat yang secara tajam mengurangi kelangsungan hidup mereka di bawah kondisi lingkungan tertentu. Seleksi cut-off menghilangkan alel yang sangat merusak dari populasi. Individu dengan penataan ulang kromosom dan satu set kromosom yang secara tajam mengganggu fungsi normal aparatus genetik juga dapat menjalani seleksi potong.

Peran seleksi alam dalam evolusi

Mengambil semut pekerja sebagai contoh, kita memiliki serangga yang sangat berbeda dari induknya, bagaimanapun, ia benar-benar steril dan, oleh karena itu, tidak dapat meneruskan dari generasi ke generasi modifikasi struktur atau naluri yang diperoleh. Sebuah pertanyaan bagus mungkin diajukan - seberapa besar kemungkinan untuk menyelaraskan kasus ini dengan teori seleksi alam?

- Asal Usul Spesies (1859)

Darwin berasumsi bahwa seleksi dapat diterapkan tidak hanya pada organisme individu, tetapi juga pada keluarga. Dia juga mengatakan bahwa, mungkin, sampai taraf tertentu, ini dapat menjelaskan perilaku orang. Dia ternyata benar, tetapi hanya setelah munculnya genetika menjadi mungkin untuk memberikan pandangan yang lebih luas tentang konsep ini. Rancangan pertama "teori seleksi kerabat" dibuat oleh ahli biologi Inggris William Hamilton pada tahun 1963, yang merupakan orang pertama yang mengusulkan untuk mempertimbangkan seleksi alam tidak hanya pada tingkat individu atau seluruh keluarga, tetapi juga pada tingkat dari sebuah gen.

Lihat juga

Tulis ulasan pada artikel "Seleksi alam"

Catatan (edit)

1. , Dengan. 43-47.
2. , P. 251-252.
3. Orr HA// Nat Rev Genet. - 2009. - Jil. 10 (8). - H.531-539.
4. Haldane j// Alam. - 1959. - Jil. 183. - Hal. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Pengukuran seleksi pada karakter yang berkorelasi // Evolution. - 1983. - Jil. 37. - Hal. 1210–26. - DOI: 10.2307 / 2408842.
6. .
7. , Bab 14.
8. Anderson M, Simmons L// Tren Ecol Evol. - 2001. - Jil. 21 (6). - Hal.296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Jil. 269. - Hal. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussiere LF// Alam. - 2004. - Jil. 432. - Hal. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolusi dan Tingkat Seleksi. - Oxford University Press, 2007 .-- 263 hal. - ISBN 0-19-926797-9.
12. mayr e// Filosofi. Trans. R. Soc. London., B, Biol. Sci. - 1998 .-- T.353. - S.307-14.
13. Maynard smith j// Novartis Ditemukan. Sim. - 1998 .-- T.213. - S.211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA// Prok. Natal akad. Sci. AMERIKA SERIKAT. - 1999. - T. 96, No. 21. - S. 11904-11909.

literatur

• Lua error: mencoba mengindeks "entitas" lokal (nilai nihil).

Tautan

• - artikel dengan contoh terkenal: warna kupu-kupu, resistensi manusia terhadap malaria, dll.
• - Bab 4, Seleksi Alam
• - Pemodelan untuk Pemahaman dalam Pendidikan Sains, University of Wisconsin
• dari situs web pendidikan Universitas Berkeley
• Evolusi: Pendidikan dan Penjangkauan

Dikutip dari Seleksi Alam

Pukul empat sore, pasukan Murat memasuki Moskow. Sebuah detasemen prajurit berkuda Virtemberg berkuda di depan, di belakang menunggang kuda, dengan rombongan besar, mengendarai sendiri raja Neapolitan.
Di dekat tengah Arbat, dekat Nikola the Yavlenniy, Murat berhenti, menunggu berita dari detasemen sebelumnya tentang posisi benteng kota "le Kremlin".
Sekelompok kecil orang dari penduduk yang tinggal di Moskow berkumpul di sekitar Murat. Semua orang memandang dengan bingung dan malu-malu pada bos aneh berambut panjang, dihiasi dengan bulu dan emas.
- Yah, apakah itu dirinya sendiri, atau apa, raja mereka? Tidak! - suara tenang terdengar.
Penerjemah mengantar ke segelintir orang.
"Lepaskan topimu ... lalu buka topimu," mereka mulai berbicara di antara kerumunan, saling menyapa. Penerjemah menoleh ke petugas kebersihan tua dan bertanya seberapa jauh jaraknya ke Kremlin? Petugas kebersihan, mendengarkan dengan bingung aksen Polandia yang asing baginya dan tidak mengenali suara dialek penerjemah sebagai bahasa Rusia, tidak mengerti apa yang dikatakan kepadanya dan bersembunyi di belakang orang lain.
Murat mendekati penerjemah dan menyuruhnya bertanya di mana pasukan Rusia berada. Salah satu orang Rusia mengerti apa yang ditanyakan kepadanya, dan beberapa suara tiba-tiba mulai menjawab penerjemah. Seorang perwira Prancis dari detasemen depan melaju ke Murat dan melaporkan bahwa gerbang benteng telah ditutup dan kemungkinan ada penyergapan di sana.
"Baiklah," kata Murat, dan, menoleh ke salah satu pria pengiringnya, memerintahkan untuk mengajukan empat senjata ringan dan menembak ke gerbang.
Artileri berlari keluar dari belakang kolom mengikuti Murat dan melaju di sepanjang Arbat. Setelah turun ke ujung Vzdvizhenka, artileri berhenti dan berbaris di alun-alun. Beberapa perwira Prancis bertanggung jawab atas meriam, memposisikannya, dan melihat ke Kremlin melalui teleskop.
Lonceng berbunyi di Kremlin untuk Vesper, dan dering ini membingungkan orang Prancis. Mereka menganggap itu adalah panggilan untuk senjata. Beberapa tentara infanteri berlari ke gerbang Kutafyevsky. Di gerbang ada balok kayu dan papan. Dua tembakan senapan terdengar dari bawah gerbang segera setelah petugas dan timnya mulai berlari ke arah mereka. Jenderal, yang berdiri di depan meriam, meneriakkan kata-kata perintah kepada petugas, dan petugas dengan tentara berlari kembali.
Tiga tembakan lagi terdengar dari gerbang.
Satu tembakan mengenai kaki seorang tentara Prancis, dan teriakan aneh dari beberapa suara terdengar dari balik perisai. Di wajah jenderal Prancis, perwira dan tentara pada saat yang sama, seolah-olah diperintah, ekspresi kegembiraan dan ketenangan sebelumnya digantikan oleh ekspresi kesiapan yang keras kepala dan terkonsentrasi untuk perjuangan dan penderitaan. Bagi mereka semua, dari marshal hingga prajurit terakhir, tempat ini bukanlah Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya, dan Trinity Gates, tetapi ini adalah area baru dari medan baru, mungkin pertempuran berdarah. Dan semua orang bersiap untuk pertempuran ini. Jeritan dari gerbang menghilang. Senjata diperpanjang. Pasukan artileri meledakkan blazer yang terbakar habis. Petugas itu memerintahkan "feu!" [jatuh!], dan dua suara siulan dari kaleng terdengar satu demi satu. Peluru kartu berderak di batu gerbang, balok kayu dan perisai; dan dua awan asap goyah di alun-alun.
Beberapa saat setelah tembakan di batu Kremlin mereda, suara aneh terdengar di atas kepala orang Prancis. Sekawanan besar gagak naik di atas dinding dan, serak dan gemerisik dengan ribuan sayap, berputar di udara. Bersamaan dengan suara ini, jeritan manusia yang kesepian terdengar di gerbang, dan dari balik asap sesosok pria tanpa topi, dalam kaftan, muncul. Sambil memegang pistol, dia membidik Prancis. Feu! - ulang petugas artileri, dan pada saat yang sama satu senapan dan dua tembakan meriam terdengar. Asap menutup pintu gerbang lagi.
Tidak ada lagi yang bergerak di belakang perisai, dan tentara dan perwira infanteri Prancis pergi ke gerbang. Di pintu gerbang tergeletak tiga orang terluka dan empat orang tewas. Dua pria dengan kaftan berlari ke bawah, di sepanjang dinding, menuju Znamenka.
- Enlevez moi ca, [Bawa pergi,] - kata petugas itu sambil menunjuk ke kayu dan mayat; dan Prancis, menghabisi yang terluka, melemparkan mayat-mayat itu ke pagar. Siapa orang-orang ini, tidak ada yang tahu. "Enlevez moi ca" hanya dikatakan tentang mereka, dan mereka dibuang dan dibersihkan kemudian agar tidak bau. Mereka sendiri mendedikasikan beberapa baris fasih untuk memori mereka: "Ces sengsara avaient envahi la citadelle sacree, s" etaient empares des fusils de l "arsenal, et tiraient (ces sengsara) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur kehadiran. [Orang-orang malang ini memenuhi benteng suci, mengambil alih senjata gudang senjata dan menembaki Prancis. Beberapa dari mereka ditebas dengan pedang dan membersihkan Kremlin dari kehadiran mereka .]
Murat diberitahu bahwa jalannya sudah jelas. Orang Prancis memasuki gerbang dan mulai berkemah di Lapangan Senat. Para prajurit melemparkan kursi dari jendela Senat ke alun-alun dan menyalakan lampu.
Detasemen lain melewati Kremlin dan ditempatkan di sepanjang Maroseyka, Lubyanka, Pokrovka. Yang lain lagi terletak di Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Di mana-mana, tanpa menemukan pemilik, orang Prancis ditampung bukan seperti di kota di apartemen, tetapi seperti di kamp, ​​​​yang terletak di kota.
Meskipun compang-camping, lapar, lelah, dan berkurang menjadi 1/3 dari jumlah sebelumnya, tentara Prancis memasuki Moskow dengan tertib. Itu adalah pasukan yang kelelahan, kelelahan, tetapi masih berjuang dan tangguh. Tapi ini adalah tentara hanya sampai saat tentara tentara ini bubar ke apartemen mereka. Segera setelah orang-orang dari resimen mulai bubar ke rumah-rumah kosong dan kaya, tentara dihancurkan selamanya dan bukan penduduk atau tentara yang dibentuk, tetapi sesuatu di antaranya, yang disebut perampok. Ketika, lima minggu kemudian, orang yang sama meninggalkan Moskow, mereka tidak lagi menjadi tentara. Itu adalah kerumunan perampok, yang masing-masing membawa atau membawa banyak barang yang menurutnya berharga dan dibutuhkan. Tujuan masing-masing orang ini ketika meninggalkan Moskow bukanlah, seperti sebelumnya, untuk menaklukkan, tetapi hanya untuk mempertahankan apa yang telah mereka peroleh. Seperti monyet yang, setelah memasukkan tangannya ke dalam kendi yang sempit dan mengambil segenggam kacang, tidak melepaskan tinjunya agar tidak kehilangan yang dicengkeram, dan ini jelas menghancurkan dirinya sendiri, orang Prancis, ketika meninggalkan Moskow. harus mati karena fakta bahwa mereka menyeret dengan jarahan, tetapi monyet tidak mungkin melepaskan segenggam kacang untuk membuang jarahan ini. Sepuluh menit setelah masuknya setiap resimen Prancis ke seperempat wilayah Moskow, tidak ada satu pun prajurit atau perwira yang tersisa. Di jendela-jendela rumah orang-orang bisa terlihat dengan mantel dan sepatu bot yang bagus, tertawa, berjalan-jalan di kamar; di ruang bawah tanah, di ruang bawah tanah, orang yang sama mengurus perbekalan; di halaman orang yang sama membuka atau mendobrak gerbang gudang dan istal; api diletakkan di dapur, dipanggang dengan tangan digulung, diremas dan direbus, wanita dan anak-anak ketakutan, geli dan membelai. Dan ada banyak dari orang-orang ini di mana-mana, di toko-toko dan di rumah mereka; tapi pasukannya sudah pergi.
Pada hari yang sama, perintah demi perintah diberikan oleh komandan Prancis untuk melarang pasukan meninggalkan kota, melarang keras kekerasan penduduk dan penjarahan, dan membuat panggilan umum malam itu; tetapi terlepas dari tindakan apa pun. orang-orang yang sebelumnya merupakan tentara tersebar di seluruh kota yang kosong, berlimpah fasilitas dan persediaan. Seperti kawanan yang lapar pergi bertumpuk di ladang kosong, tetapi segera menyebar tak tertahankan segera setelah menyerang padang rumput yang kaya, sehingga tentara tersebar tak tertahankan di seluruh kota yang kaya.
Tidak ada penduduk di Moskow, dan para prajurit, seperti air di pasir, tersedot ke dalamnya dan menyebar seperti bintang yang tak tertahankan ke segala arah dari Kremlin, tempat mereka masuk lebih dulu. Prajurit kavaleri, memasuki rumah saudagar yang telah ditinggalkan dengan segala kebaikan mereka, dan menemukan kandang tidak hanya untuk kuda mereka, tetapi juga kandang tambahan, namun tetap pergi bersama untuk menempati rumah lain, yang menurut mereka lebih baik. Banyak yang menempati beberapa rumah, menulis dengan kapur siapa yang dia lakukan, dan berdebat bahkan berkelahi dengan tim lain. Belum punya waktu untuk menyesuaikan diri, para prajurit melarikan diri ke jalan untuk memeriksa kota dan, menurut desas-desus bahwa semuanya ditinggalkan, bergegas ke tempat yang memungkinkan untuk mengambil barang-barang berharga secara gratis. Para kepala suku pergi untuk menghentikan para prajurit dan mereka sendiri tanpa sadar terlibat dalam tindakan yang sama. Di Karetny Row masih ada toko-toko dengan gerbong, dan para jenderal berkerumun di sana, memilih gerbong dan gerbong untuk diri mereka sendiri. Penduduk yang tersisa mengundang kepala suku ke tempat mereka, berharap untuk mengamankan diri dari perampokan. Kekayaannya sangat dalam, dan tidak ada akhir yang terlihat; di mana-mana, di sekitar tempat yang diduduki oleh Prancis, masih ada tempat-tempat yang belum dijelajahi dan tidak dihuni, di mana, menurut orang Prancis, bahkan ada lebih banyak kekayaan. Dan Moskow menyedot mereka lebih jauh dan lebih jauh ke dalam dirinya sendiri. Sama seperti air dan tanah kering yang hilang karena disiram air di tanah kering; dengan cara yang sama, karena fakta bahwa tentara yang lapar memasuki kota yang kosong dan berlimpah, tentara dihancurkan, dan kota yang berlimpah dihancurkan; dan ada tanah, ada kebakaran dan penjarahan.

Prancis mengaitkan kebakaran Moskow dengan au patriotisme feroce de Rastopchine [dengan patriotisme liar Rostopchin]; Rusia - untuk fanatisme Prancis. Pada dasarnya, alasan kebakaran di Moskow dalam arti menghubungkan kebakaran ini dengan tanggung jawab satu atau beberapa orang, tidak ada alasan seperti itu dan tidak mungkin. Moskow terbakar karena fakta bahwa itu ditempatkan dalam kondisi seperti itu di mana setiap kota kayu harus terbakar, terlepas dari apakah ada seratus tiga puluh pipa api yang buruk di kota itu atau tidak. Moskow seharusnya terbakar karena fakta bahwa penduduk meninggalkannya, dan tak terhindarkan seperti tumpukan serutan harus terbakar, di mana percikan api akan jatuh selama beberapa hari. Kota kayu, di mana kebakaran terjadi hampir setiap hari di musim panas dengan penghuni pemilik rumah dan polisi, mau tidak mau terbakar ketika tidak ada penduduk, dan pasukan hidup, merokok pipa, membuat kebakaran di Lapangan Senat dari kursi Senat dan membuat diri mereka dua kali sehari. Di masa damai, pasukan harus menetap di apartemen di desa-desa di daerah tertentu, dan jumlah kebakaran di daerah ini segera meningkat. Sejauh mana kemungkinan kebakaran meningkat di kota kayu kosong di mana tentara asing akan ditempatkan? Le patriotisme feroce de Rastopchine dan fanatisme Prancis sama sekali tidak bisa disalahkan. Moskow terbakar dari pipa, dari dapur, dari api unggun, dari kecerobohan tentara musuh, penduduk - bukan pemilik rumah. Jika ada pembakaran (yang sangat diragukan, karena tidak ada alasan bagi siapa pun untuk membakar, dan, bagaimanapun, itu merepotkan dan berbahaya), maka pembakaran tidak dapat dianggap alasannya, karena tanpa pembakaran akan terjadi telah sama.
Tidak peduli betapa tersanjungnya bagi Prancis untuk menuduh kekejaman Rostopchin dan Rusia menuduh penjahat Bonaparte atau kemudian meletakkan obor heroik di tangan rakyat mereka, orang tidak dapat tidak melihat bahwa penyebab langsung dari api tidak mungkin terjadi, karena Moskow harus terbakar, karena setiap desa dan pabrik harus dibakar. , setiap rumah dari mana pemiliknya keluar dan di mana mereka akan diizinkan untuk mengelola dan memasak bubur orang asing mereka sendiri. Moskow dibakar oleh penduduk, itu benar; tetapi bukan oleh penduduk yang tinggal di dalamnya, tetapi oleh mereka yang meninggalkannya. Moskow, yang diduduki musuh, tidak tetap utuh, seperti Berlin, Wina, dan kota-kota lain, hanya karena penduduknya tidak membawa roti, garam, dan kunci ke Prancis, tetapi meninggalkannya.

Penyedotan Prancis, yang menyebar seperti bintang di Moskow, pada hari 2 September, mencapai tempat di mana Pierre sekarang tinggal, hanya di malam hari.
Pierre mengejar dua hari terakhir yang menyendiri dan secara tidak biasa menghabiskan hari-hari dalam keadaan hampir gila. Satu pikiran yang gigih menguasai seluruh keberadaannya. Dia sendiri tidak tahu bagaimana dan kapan, tetapi pikiran ini menguasainya sekarang sehingga dia tidak mengingat apa pun dari masa lalu, tidak memahami apa pun dari masa kini; dan semua yang dia lihat dan dengar terjadi di hadapannya seperti dalam mimpi.
Pierre meninggalkan rumahnya hanya untuk menghilangkan kebingungan kompleks dari persyaratan hidup yang mencengkeramnya, dan yang pada saat itu dia nyatakan, tetapi mampu menguraikannya. Dia pergi ke apartemen Iosif Alekseevich dengan dalih memilah-milah buku dan surat-surat almarhum hanya karena dia mencari jaminan dari kecemasan hidup - dan ingatan Joseph Alekseevich menghubungkan dalam jiwanya dunia pikiran yang kekal, tenang dan khusyuk, benar-benar berlawanan dengan kebingungan yang mengkhawatirkan di mana dia merasa tersedot. Dia mencari perlindungan yang tenang dan benar-benar menemukannya di kantor Joseph Alekseevich. Ketika dia, dalam keheningan kantor, duduk, bersandar di tangannya, di atas meja tulis yang berdebu dari almarhum, dalam imajinasinya dengan tenang dan signifikan, satu demi satu, kenangan hari-hari terakhir, terutama Pertempuran Borodino dan perasaan ketidakberartiannya yang tidak dapat dijelaskan, mulai muncul kepalsuan dibandingkan dengan kebenaran, kesederhanaan dan kekuatan dari kategori orang yang terpatri dalam jiwanya dengan nama mereka. Ketika Gerasim membangunkannya dari lamunannya, Pierre mendapat ide bahwa dia akan mengambil bagian dalam yang seharusnya - seperti yang dia tahu - pertahanan rakyat Moskow. Dan untuk tujuan ini, dia segera meminta Gerasim untuk memberinya kaftan dan pistol dan mengumumkan kepadanya niatnya, menyembunyikan namanya, untuk tinggal di rumah Joseph Alekseevich. Kemudian, selama hari pertama yang menyendiri dan menganggur (Pierre beberapa kali mencoba dan tidak dapat menghentikan perhatiannya pada manuskrip Masonik), beberapa kali dia samar-samar membayangkan gagasan tentang arti kabalistik namanya sehubungan dengan nama Bonaparte ; tetapi pemikiran bahwa dia, l "Russe Besuhof, ditakdirkan untuk mengakhiri kekuatan binatang itu, datang kepadanya hanya sebagai salah satu mimpi yang mengalir melalui imajinasi tanpa alasan dan tanpa jejak.
Ketika, setelah membeli kaftan (dengan tujuan hanya berpartisipasi dalam pertahanan rakyat Moskow), Pierre bertemu dengan Rostov dan Natasha berkata kepadanya: “Apakah kamu tinggal? Ah, betapa bagusnya itu!" - pikiran melintas di kepalanya bahwa itu akan sangat bagus, bahkan jika mereka mengambil Moskow, dia akan tinggal di dalamnya dan memenuhi apa yang telah ditentukan untuknya.
Hari berikutnya, dengan satu-satunya pikiran untuk tidak mengasihani dirinya sendiri dan tidak ketinggalan dalam hal apa pun, dia pergi bersama orang-orang ke Trekhgornaya Zastava. Tetapi ketika dia kembali ke rumah, yakin bahwa Moskow tidak akan dipertahankan, dia tiba-tiba merasa bahwa apa yang sebelumnya tampak baginya hanya kemungkinan, sekarang menjadi kebutuhan dan keniscayaan. Dia harus, menyembunyikan namanya, tinggal di Moskow, bertemu Napoleon dan membunuhnya untuk binasa atau mengakhiri kemalangan seluruh Eropa, yang, menurut pendapat Pierre, berasal dari Napoleon saja.
Pierre mengetahui semua detail dari percobaan pembunuhan terhadap kehidupan seorang mahasiswa Jerman terhadap kehidupan Bonaparte di Wina pada tahun 1809 dan mengetahui bahwa mahasiswa ini telah tertembak. Dan bahaya yang dihadapinya dalam memenuhi niatnya, bahkan lebih membuatnya terangsang.
Dua perasaan yang sama kuatnya menarik perhatian Pierre ke niatnya. Yang pertama adalah perasaan perlunya pengorbanan dan penderitaan dengan kesadaran kemalangan umum, perasaan itu, sebagai akibatnya ia pergi ke Mozhaisk pada tanggal 25 dan melaju ke panasnya pertempuran, sekarang melarikan diri dari rumahnya dan , alih-alih kemewahan dan kenyamanan hidup yang biasa, tidur tanpa menanggalkan pakaian di sofa yang keras dan makan makanan yang sama dengan Gerasim; yang lainnya adalah perasaan jijik Rusia yang samar dan eksklusif terhadap segala sesuatu yang konvensional, buatan, manusiawi, untuk segala sesuatu yang dianggap oleh kebanyakan orang sebagai berkat tertinggi di dunia. Untuk pertama kalinya, Pierre mengalami perasaan aneh dan menawan ini di Istana Sloboda, ketika dia tiba-tiba merasakan kekayaan, kekuatan, dan kehidupan itu, semua yang orang atur dan hargai dengan ketekunan - semua ini, jika itu berharga, maka hanya dengan kesenangan yang dengannya semua ini bisa dilemparkan.
Perasaan itu, sebagai akibatnya seorang pemburu-rekrutan meminum sen terakhir, seorang pria mabuk menghancurkan cermin dan kaca tanpa alasan yang jelas dan mengetahui bahwa itu akan menghabiskan uang terakhirnya; perasaan itu, sebagai akibatnya seseorang, melakukan (dalam arti vulgar) perbuatan gila, seolah-olah, mencoba kekuatan dan kekuatan pribadinya, menyatakan kehadiran yang lebih tinggi, berdiri di luar kondisi manusia, penghakiman atas kehidupan.
Sejak hari ketika Pierre pertama kali mengalami perasaan ini di Istana Sloboda, dia terus-menerus berada di bawah pengaruhnya, tetapi sekarang dia hanya menemukan kepuasan penuh untuknya. Selain itu, pada saat ini Pierre didukung dalam niatnya dan membuatnya tidak mungkin untuk meninggalkannya dengan apa yang telah dia lakukan di sepanjang jalan. Dan pelariannya dari rumah, dan kaftannya, dan pistolnya, dan pernyataannya oleh Rostov bahwa dia tetap di Moskow - semuanya tidak hanya akan kehilangan makna, tetapi semua ini akan hina dan konyol (yang sensitif bagi Pierre), jika Setelah semua ini, dia, seperti yang lain, meninggalkan Moskow.

SELEKSI ALAMI, proses kelangsungan hidup selektif dan reproduksi diferensial organisme, faktor pendorong utama evolusi mereka. Gagasan tentang keberadaan seleksi alam telah diungkapkan sejak awal abad ke-19 oleh berbagai naturalis Inggris (termasuk A. Wallace). Namun hanya Charles Darwin (1842, 1859) yang memperkirakannya sebagai faktor utama evolusi. Bagi Darwin, seleksi alam adalah hasil perjuangan untuk eksistensi; bahkan perbedaan warisan yang tidak signifikan antara individu-individu dari spesies yang sama dapat memberikan keuntungan dalam perjuangan ini, yang disebabkan oleh kecenderungan organisme pada intensitas reproduksi yang tinggi (dalam perkembangan geometris) dan ketidakmungkinan melestarikan semua keturunan karena sumber daya alam yang terbatas. Kematian sejumlah besar individu di setiap generasi tak terhindarkan mengarah pada seleksi alam - "survival of the fittest" pada kondisi tertentu. Sebagai hasil penjumlahan dari perubahan yang menguntungkan selama beberapa generasi, adaptasi baru terbentuk dan, pada akhirnya, spesies baru muncul. Darwin mendasarkan alasannya tentang tindakan seleksi alam terutama pada generalisasi pengalaman domestikasi hewan dan tumbuhan dengan analogi dengan seleksi buatan, menekankan, bagaimanapun, bahwa, tidak seperti seleksi manusia, seleksi alam ditentukan oleh interaksi organisme dengan lingkungan. kondisi dan tidak memiliki tujuan tertentu.

Sebuah studi sistematis seleksi alam, perluasan dan perbaikan metode studinya dimulai pada akhir abad ke-19. Penggunaan metode biometrik memungkinkan untuk menetapkan perbedaan yang signifikan secara statistik antara organisme yang masih hidup dan yang mati di bawah kondisi lingkungan yang berubah. Berkat perkembangan R. Fisher, J. Haldane, S. Wright dan S. S. Chetverikov, yang mensintesis Darwinisme dan genetika klasik, menjadi mungkin untuk memulai studi eksperimental tentang dasar-dasar genetik seleksi alam. Populasi alami yang diteliti benar-benar jenuh dengan mutasi, banyak di antaranya menjadi berguna ketika kondisi keberadaan berubah atau ketika digabungkan dengan mutasi lain. Ditemukan bahwa proses mutasi dan persilangan bebas (panmixia) memberikan keragaman genetik populasi dan keunikan individu dengan peluang bertahan hidup yang berbeda; ini menentukan intensitas dan efisiensi seleksi alam yang tinggi. Selain itu, menjadi jelas bahwa seleksi alam tidak berurusan dengan sifat-sifat tunggal, tetapi dengan seluruh organisme, dan bahwa esensi genetik dari seleksi alam terdiri dari pelestarian non-acak (dibedakan) dari genotipe tertentu dalam populasi, yang secara selektif ditransmisikan ke generasi masa depan. Seleksi alam bersifat probabilistik, bertindak berdasarkan proses mutasi dan kumpulan gen yang ada, mempengaruhi frekuensi distribusi gen dan kombinasinya, membantu mengurangi efek negatif mutasi dan pembentukan mekanisme pertahanan terhadap efek berbahayanya. , sehingga menentukan kecepatan dan arah evolusi. Di bawah kendali seleksi alam tidak hanya berbagai karakteristik, tetapi juga faktor-faktor evolusi, misalnya, intensitas dan sifat mutabilitas, perangkat hereditas (karenanya konsep "evolusi evolusi"). Dengan tidak adanya seleksi alam, ada penurunan atau hilangnya kebugaran organisme karena akumulasi mutasi yang tidak diinginkan, yang memanifestasikan dirinya dalam peningkatan beban genetik, termasuk dalam populasi manusia modern.

Ada lebih dari 30 bentuk seleksi alam; tidak satupun dari mereka ada dalam bentuk murni, melainkan mencirikan kecenderungan seleksi dalam situasi ekologis tertentu. Dengan demikian, pemilihan motif berkontribusi pada pelestarian penyimpangan tertentu dari norma sebelumnya dan mengarah pada pengembangan adaptasi baru melalui restrukturisasi terarah seluruh kumpulan gen populasi, serta genotipe dan fenotipe individu. Ini dapat menyebabkan dominasi satu (atau beberapa) bentuk yang sudah ada sebelumnya atas yang lain. Contoh klasik dari tindakannya adalah dominasi di kawasan industri bentuk ngengat birch berwarna gelap, tidak terlihat oleh burung di batang pohon yang terkontaminasi jelaga (sampai pertengahan abad ke-19, hanya bentuk ringan yang ditemukan, meniru bintik-bintik lumut. pada batang birch ringan). Ketergantungan yang cepat terhadap racun berbagai spesies serangga dan hewan pengerat, munculnya resistensi mikroorganisme terhadap antibiotik menunjukkan bahwa tekanan seleksi pendorong dalam populasi alami cukup untuk memberikan respons adaptif yang cepat terhadap perubahan lingkungan yang tiba-tiba. Sebagai aturan, seleksi untuk satu sifat memerlukan sejumlah transformasi. Misalnya, seleksi jangka panjang untuk kandungan protein atau minyak dalam biji jagung disertai dengan perubahan bentuk biji, ukuran tongkol, lokasinya di atas permukaan tanah, dll.

Hasil dari aksi seleksi penggerak dalam filogenesis taksa besar adalah ortoseleksi, contohnya adalah evolusi terarah dari anggota badan nenek moyang kuda (dari berjari lima menjadi satu jari) yang ditetapkan oleh V.O.

Seleksi yang mengganggu, atau mengganggu, mendukung kegigihan penyimpangan ekstrem dan mengarah pada peningkatan polimorfisme. Ini memanifestasikan dirinya dalam kasus-kasus ketika tidak ada bentuk intraspesifik dengan genotipe yang berbeda menerima keuntungan mutlak dalam perjuangan untuk eksistensi karena berbagai kondisi yang dihadapi secara bersamaan di satu wilayah; dalam hal ini, pertama-tama, individu dengan karakter rata-rata atau menengah dihilangkan. Pada awal abad ke-20, ahli botani Rusia NV Tsinger menunjukkan bahwa mainan besar (Alectoroleophus major), berbunga dan berbuah di padang rumput yang tidak dipangkas sepanjang musim panas, membentuk dua ras di padang rumput yang dipangkas: awal musim semi, yang memiliki waktu untuk menghasilkan benih. sebelum pemotongan dimulai, dan akhir musim gugur - tanaman rendah yang tidak rusak oleh pemotongan, dan kemudian mekar dengan cepat dan punya waktu untuk memberi benih sebelum embun beku. Contoh lain dari polimorfisme adalah perbedaan warna cangkang pada siput tanah (Capacea nemoralis), yang merupakan makanan burung: di hutan beech yang lebat, di mana serasah serasah merah-cokelat dipertahankan sepanjang tahun, individu dengan warna coklat dan warna merah muda yang umum; di padang rumput dengan serasah kuning, siput dengan warna kuning mendominasi. Di hutan gugur campuran, di mana sifat latar belakang berubah dengan awal musim baru, siput dengan warna coklat dan merah muda mendominasi di awal musim semi, dan kuning di musim panas. Burung kutilang Darwin (Geospizinae) di Kepulauan Galapagos (contoh klasik dari radiasi adaptif) adalah hasil akhir dari seleksi pengganggu jangka panjang, yang mengarah pada pembentukan lusinan spesies yang berkerabat dekat.

Jika bentuk-bentuk seleksi alam ini menyebabkan perubahan pada struktur fenotipik dan genetik populasi, maka seleksi yang menstabilkan, yang pertama kali dijelaskan oleh IIShmal'gauzen (1938), mempertahankan nilai rata-rata sifat (norma) dalam populasi dan tidak biarkan genom individu yang paling menyimpang dari norma ini. Ini bertujuan untuk mempertahankan dan meningkatkan resistensi dalam populasi rata-rata, fenotipe yang dikembangkan sebelumnya. Diketahui, misalnya, bahwa selama badai salju, burung bertahan hidup, yang dalam banyak hal (panjang sayap, paruh, berat badan, dll.) mendekati norma rata-rata, dan individu yang menyimpang dari norma ini mati. Ukuran dan bentuk bunga pada tanaman yang diserbuki oleh serangga lebih stabil daripada pada tanaman yang diserbuki oleh angin, yang disebabkan oleh evolusi gabungan tanaman dan penyerbuknya, "pemusnahan" bentuk yang menyimpang (misalnya, lebah tidak dapat menembus ke dalam mahkota bunga yang terlalu sempit, dan belalai kupu-kupu tidak menyentuh benang sari yang terlalu pendek pada tanaman dengan mahkota bunga yang panjang). Karena seleksi yang stabil dengan fenotipe eksternal yang tidak berubah, perubahan genetik yang signifikan dapat terjadi, memastikan kemandirian pengembangan adaptasi dari kondisi lingkungan yang berfluktuasi. Salah satu hasil dari tindakan menstabilkan seleksi dapat dianggap sebagai "universalitas biokimia" kehidupan di Bumi.

Seleksi yang tidak stabil (nama itu diusulkan oleh D.K.Belyaev, 1970) menyebabkan gangguan tajam pada sistem regulasi ontogenesis, pembukaan cadangan mobilisasi dan peningkatan variabilitas fenotipik dengan seleksi intensif ke arah tertentu. Misalnya, seleksi untuk mengurangi agresivitas hewan pemangsa di penangkaran melalui restrukturisasi sistem neurohumoral menyebabkan destabilisasi siklus perkembangbiakan, pergeseran waktu ganti kulit, perubahan posisi ekor, telinga, warna, dll.

Gen telah ditemukan yang dapat mematikan atau mengurangi kelangsungan hidup organisme dalam keadaan homozigot, dan dalam keadaan heterozigot, sebaliknya, meningkatkan plastisitas ekologi dan indikator lainnya. Dalam hal ini, kita dapat berbicara tentang apa yang disebut seleksi seimbang, yang memastikan pemeliharaan keragaman genetik dengan rasio frekuensi alel tertentu. Contoh tindakannya dapat berfungsi sebagai peningkatan resistensi pada pasien dengan anemia sel sabit (heterozigot untuk gen hemoglobin S) terhadap infeksi berbagai jenis plasmodium malaria (lihat Hemoglobin).

Langkah penting dalam mengatasi kecenderungan untuk menjelaskan semua karakteristik organisme melalui aksi seleksi alam adalah konsep evolusi netral, yang menurutnya bagian dari perubahan pada tingkat protein dan asam nukleat terjadi dengan memperbaiki secara adaptif netral atau hampir netral. mutasi. Dimungkinkan untuk memilih spesies yang muncul di populasi perifer "tiba-tiba" dari sudut pandang geokronologis. Bahkan sebelumnya, telah terbukti bahwa seleksi bencana, di mana sejumlah kecil individu dan bahkan satu organisme bertahan hidup selama periode perubahan lingkungan yang tiba-tiba, dapat menjadi dasar untuk pembentukan spesies baru karena penataan ulang kromosom dan perubahan dalam relung ekologi. Misalnya, pembentukan xerophytic, spesies endemik Clarkia lingulata di pegunungan Sierra Nevada di California dijelaskan oleh kekeringan parah yang menyebabkan kematian tanaman besar-besaran, yang menjadi bencana di populasi perifer.

Seleksi alam yang mempengaruhi karakteristik seksual sekunder individu disebut seksual (misalnya, warna kawin terang jantan pada banyak spesies ikan dan burung, panggilan mengundang, bau spesifik, instrumen yang sangat maju untuk pertempuran turnamen pada mamalia). Sifat-sifat ini berguna karena mereka meningkatkan kemampuan pembawa mereka untuk berpartisipasi dalam reproduksi keturunan. Dalam seleksi seksual, jantan paling aktif, yang bermanfaat bagi spesies secara keseluruhan, karena betina tetap lebih aman selama musim kawin.

Seleksi kelompok juga dibedakan, yang berkontribusi pada pelestarian sifat-sifat yang berguna bagi keluarga, kawanan, koloni. Kasus khusus pada serangga kolonial adalah pemilihan congener, di mana kasta steril (pekerja, tentara, dll.) memastikan (seringkali dengan mengorbankan nyawa mereka sendiri) kelangsungan hidup individu subur (ratu) dan larva, dan dengan demikian pelestarian dari seluruh koloni. Perilaku altruistik orang tua yang berpura-pura terluka untuk mengambil pemangsa dari anak-anak mereka mengancam kematian peniru, tetapi secara umum meningkatkan peluang kelangsungan hidup keturunannya.

Meskipun gagasan tentang peran utama seleksi alam dalam evolusi telah dikonfirmasi dalam banyak eksperimen, mereka masih dikritik berdasarkan gagasan bahwa organisme tidak dapat terbentuk sebagai hasil dari kombinasi mutasi acak. Pada saat yang sama, fakta diabaikan bahwa setiap tindakan seleksi alam dilakukan atas dasar hasil sebelumnya dari tindakannya sendiri, yang, pada gilirannya, menentukan bentuk, intensitas dan arah seleksi alam, dan karena itu jalur dan arahnya. hukum evolusi.

Lit.: Shmalgauzen I.I.Faktor-faktor evolusi. edisi ke-2 M., 1968; Mayr E. Spesies dan evolusi zoologi. M., 1968; Sheppard F.M. Seleksi alam dan hereditas. M., 1970; Levontin R. Landasan genetik evolusi. M., 1978; Wilson D. S. Seleksi alam populasi dan komunitas. Taman Menlo, 1980; Gall Ya.M. Penelitian tentang seleksi alam // Pengembangan teori evolusi di Uni Soviet. L., 1983; Kasa GF Ekologi dan beberapa masalah asal usul spesies // Ekologi dan teori evolusi. L., 1984; Ratner V.A. Garis besar singkat teori evolusi molekuler. Novosib., 1992; Dawkins R. Egois Jenderal M., 1993; Sadar E. Sifat seleksi: teori evolusi dalam fokus filosofis. Chi., 1993; Darwin Bab. Asal Usul Spesies ... edisi ke-2. SPb., 2001; Coyne J., Orr H. A. Spesiasi. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Lanskap kebugaran dan asal usul spesies. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Doktrin evolusioner. edisi ke-5. M., 2004; Severtsov A.S.Teori evolusi. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr dan sintesis evolusi modern. M., 2006.

Seleksi alam adalah kekuatan pendorong di balik evolusi. Mekanisme pemilihan tindakan. Bentuk seleksi dalam populasi (I.I.Shmalgauzen).

Seleksi alam- proses di mana jumlah individu dengan kebugaran maksimum (sifat yang paling menguntungkan) meningkat dalam suatu populasi, sedangkan jumlah individu dengan sifat yang tidak menguntungkan berkurang. Dalam terang teori evolusi sintetik modern, seleksi alam dianggap sebagai alasan utama pengembangan adaptasi, spesiasi, dan asal usul taksa supraspesifik. Seleksi alam adalah satu-satunya alasan yang diketahui untuk adaptasi, tetapi bukan satu-satunya alasan untuk evolusi. Penyebab maladaptif termasuk penyimpangan genetik, aliran gen, dan mutasi.

Istilah "Seleksi alam" dipopulerkan oleh Charles Darwin, membandingkan proses ini dengan seleksi buatan, yang bentuk modernnya adalah seleksi. Gagasan untuk membandingkan seleksi buatan dan alam adalah bahwa di alam juga terdapat seleksi organisme yang paling "berhasil", "terbaik", tetapi peran "penilai" kegunaan sifat dalam hal ini bukanlah manusia, tetapi lingkungan. Selain itu, bahan untuk seleksi alam dan buatan adalah perubahan kecil yang diturunkan dari generasi ke generasi.

Mekanisme seleksi alam

Dalam proses seleksi alam, mutasi tetap yang meningkatkan kebugaran organisme. Seleksi alam sering disebut sebagai mekanisme "bukti sendiri" karena mengikuti fakta sederhana seperti:

Organisme menghasilkan lebih banyak keturunan daripada yang mereka dapat bertahan hidup;

Dalam populasi organisme ini, ada variabilitas herediter;

Organisme dengan sifat genetik yang berbeda memiliki kemampuan bertahan hidup dan reproduksi yang berbeda.

Kondisi seperti itu menciptakan persaingan antara organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi dan merupakan kondisi minimum yang diperlukan untuk evolusi melalui seleksi alam. Dengan demikian, organisme dengan sifat-sifat keturunan yang memberi mereka keunggulan kompetitif lebih mungkin untuk mewariskannya kepada keturunannya daripada organisme dengan sifat-sifat turun-temurun yang tidak memiliki keunggulan seperti itu.

Konsep sentral dari konsep seleksi alam adalah kebugaran organisme. Kebugaran didefinisikan sebagai kemampuan suatu organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi, yang menentukan ukuran kontribusi genetiknya kepada generasi berikutnya. Namun yang utama dalam menentukan fitness bukanlah jumlah total keturunan, melainkan jumlah keturunan dengan genotipe tertentu (relatif fitness). Misalnya, jika keturunan organisme yang berhasil dan berkembang biak dengan cepat lemah dan bereproduksi dengan buruk, maka kontribusi genetik dan, karenanya, kebugaran organisme ini akan rendah.

Jika ada alel yang meningkatkan kebugaran organisme lebih dari alel lain dari gen ini, maka dengan setiap generasi proporsi alel ini dalam populasi akan bertambah. Artinya, seleksi mendukung alel ini. Dan sebaliknya, untuk alel yang kurang menguntungkan atau berbahaya, proporsinya dalam populasi akan berkurang, yaitu, seleksi akan bertindak melawan alel ini. Penting untuk dicatat bahwa pengaruh alel tertentu pada kebugaran organisme tidak konstan - ketika kondisi lingkungan berubah, alel yang berbahaya atau netral dapat menjadi bermanfaat, dan alel yang bermanfaat dapat menjadi berbahaya.

Seleksi alam untuk sifat-sifat yang dapat bervariasi pada rentang nilai (misalnya, ukuran tubuh) dapat dibagi menjadi tiga jenis:

Seleksi terarah- perubahan nilai rata-rata sifat dari waktu ke waktu, misalnya, peningkatan ukuran tubuh;

Seleksi yang mengganggu- seleksi untuk nilai ekstrim dari sifat dan terhadap nilai rata-rata, misalnya, ukuran tubuh besar dan kecil;

Menstabilkan seleksi- seleksi terhadap nilai ekstrim fitur, yang menyebabkan penurunan varians fitur.

Kasus khusus seleksi alam adalah seleksi seksual, yang substratnya adalah sifat apa pun yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik individu terhadap calon pasangan. Ciri-ciri yang telah berevolusi melalui seleksi seksual terutama terlihat pada jantan dari beberapa spesies hewan. Ciri-ciri seperti tanduk besar, warna cerah, di satu sisi, dapat menarik predator dan mengurangi tingkat kelangsungan hidup pejantan, dan di sisi lain, ini diimbangi dengan keberhasilan reproduksi pejantan dengan ciri-ciri serupa.

Seleksi dapat beroperasi pada berbagai tingkat organisasi, seperti gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan spesies. Selain itu, seleksi dapat bertindak secara bersamaan pada tingkat yang berbeda. Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi kelompok, dapat mengarah pada kerjasama.

Bentuk-bentuk seleksi alam

Ada berbagai klasifikasi bentuk seleksi. Klasifikasi yang didasarkan pada sifat pengaruh bentuk-bentuk seleksi terhadap variabilitas suatu sifat dalam suatu populasi banyak digunakan.

Pilihan mengemudi- suatu bentuk seleksi alam yang bekerja ketika diarahkan perubahan kondisi lingkungan. Dijelaskan oleh Darwin dan Wallace. Dalam hal ini, individu dengan sifat yang menyimpang ke arah tertentu dari nilai rata-rata menerima manfaat. Pada saat yang sama, variasi lain dari sifat tersebut (penyimpangannya dalam arah yang berlawanan dari nilai rata-rata) tunduk pada seleksi negatif. Akibatnya, dalam populasi, dari generasi ke generasi, nilai rata-rata sifat bergeser ke arah tertentu. Dalam hal ini, tekanan seleksi penggerak harus sesuai dengan kemampuan adaptif populasi dan laju perubahan mutasi (jika tidak, tekanan lingkungan dapat menyebabkan kepunahan).

Contoh klasik pemilihan penggerak adalah evolusi warna ngengat birch. Warna sayap kupu-kupu ini meniru warna kulit pohon yang tertutup lumut tempat ia menghabiskan hari. Jelas, warna yang merendahkan seperti itu terbentuk selama banyak generasi dari evolusi sebelumnya. Namun, dengan dimulainya Revolusi Industri di Inggris, adaptasi ini mulai kehilangan signifikansinya. Polusi udara telah menyebabkan kematian massal lumut kerak dan penggelapan batang pohon. Kupu-kupu berwarna terang dengan latar belakang gelap menjadi mudah terlihat oleh burung. Dimulai pada pertengahan abad ke-19, bentuk kupu-kupu mutan gelap (melanistik) mulai muncul dalam populasi ngengat birch. Frekuensi mereka meningkat pesat. Pada akhir abad ke-19, beberapa populasi ngengat birch di perkotaan hampir seluruhnya terdiri dari bentuk gelap, sementara di populasi pedesaan, bentuk terang mendominasi. Fenomena ini bernama melanisme industri. Para ilmuwan telah menemukan bahwa di daerah yang tercemar, burung lebih cenderung memakan bentuk terang, dan di daerah yang bersih - yang gelap. Pengenalan pembatasan polusi udara pada 1950-an menyebabkan seleksi alam berbalik arah lagi, dan frekuensi bentuk gelap di populasi perkotaan mulai menurun. Mereka hampir sama langkanya hari ini seperti sebelum revolusi industri.

Driving selection dilakukan saat lingkungan berubah atau beradaptasi dengan kondisi baru saat area berkembang. Ini mempertahankan perubahan herediter ke arah tertentu, menggerakkan laju reaksi yang sesuai. Misalnya, selama perkembangan tanah sebagai habitat berbagai kelompok hewan yang tidak terkait, anggota badan berubah menjadi penggali.

Menstabilkan seleksi- suatu bentuk seleksi alam, di mana tindakannya diarahkan terhadap individu-individu dengan penyimpangan ekstrim dari norma rata-rata, mendukung individu-individu dengan tingkat keparahan sifat rata-rata. Konsep seleksi yang menstabilkan diperkenalkan ke dalam sains dan dianalisis oleh I.I.Shmalgauzen.

Banyak contoh efek menstabilkan seleksi di alam telah dijelaskan. Misalnya, pada pandangan pertama, tampaknya kontribusi terbesar pada kumpulan gen generasi berikutnya harus dibuat oleh individu dengan fekunditas maksimum. Namun, pengamatan populasi alami burung dan mamalia menunjukkan bahwa ini tidak terjadi. Semakin banyak anak ayam atau anak di dalam sarang, semakin sulit untuk memberi mereka makan, semakin kecil dan lemah masing-masing dari mereka. Akibatnya, individu dengan kesuburan rata-rata adalah yang paling beradaptasi.

Seleksi yang mendukung nilai rata-rata ditemukan untuk berbagai fitur. Pada mamalia, berat lahir sangat rendah dan sangat tinggi lebih mungkin untuk mati saat lahir atau dalam minggu-minggu pertama kehidupan daripada bayi baru lahir dengan berat sedang. Mempertimbangkan ukuran sayap burung pipit yang mati setelah badai pada tahun 50-an di dekat Leningrad, menunjukkan bahwa kebanyakan dari mereka memiliki sayap yang terlalu kecil atau terlalu besar. Dan dalam hal ini, rata-rata individu ternyata yang paling beradaptasi.

Contoh paling banyak dikenal dari polimorfisme ini adalah anemia sel sabit. Kelainan darah yang serius ini terjadi pada orang yang homozigot untuk alel hemoglobin mutan ( Hb S) dan menyebabkan kematian mereka pada usia dini. Pada sebagian besar populasi manusia, frekuensi alel ini sangat rendah dan kira-kira sama dengan frekuensi kemunculannya karena mutasi. Namun, ini cukup umum di wilayah dunia di mana malaria sering terjadi. Ternyata heterozigot untuk Hb S memiliki resistensi yang lebih tinggi terhadap malaria daripada homozigot untuk alel normal. Karena itu, dalam populasi yang menghuni daerah malaria, heterozigositas untuk alel ini, yang mematikan dalam homozigot, dibuat dan dipertahankan secara stabil.

Stabilisasi seleksi adalah mekanisme untuk akumulasi variabilitas dalam populasi alami. Ilmuwan terkemuka I.I.Shmalgauzen adalah orang pertama yang menarik perhatian pada fitur seleksi yang menstabilkan ini. Dia menunjukkan bahwa bahkan dalam kondisi keberadaan yang stabil, baik seleksi alam maupun evolusi tidak berhenti. Meskipun secara fenotip tidak berubah, populasi tidak berhenti berevolusi. Susunan genetiknya terus berubah. Seleksi yang menstabilkan menciptakan sistem genetik yang memastikan pembentukan fenotipe optimal yang serupa berdasarkan variasi genotipe yang luas. Mekanisme genetik seperti dominasi, epistasis, aksi gen komplementer, penetrasi tidak lengkap dan cara lain untuk menyembunyikan variasi genetik berutang keberadaannya pada seleksi yang menstabilkan.

Dengan demikian, seleksi yang menstabilkan, menolak penyimpangan dari norma, secara aktif membentuk mekanisme genetik yang memastikan perkembangan organisme yang stabil dan pembentukan fenotipe optimal berdasarkan berbagai genotipe. Ini memastikan fungsi organisme yang stabil dalam berbagai kondisi eksternal yang biasa untuk jenis fluktuasi.

Pilihan yang mengganggu (mengganggu)- suatu bentuk seleksi alam, di mana kondisi mendukung dua atau lebih varian ekstrim (arah) variabilitas, tetapi tidak mendukung keadaan menengah dan rata-rata dari sifat tersebut. Akibatnya, beberapa bentuk baru mungkin muncul dari satu bentuk awal. Darwin menggambarkan tindakan seleksi yang mengganggu, percaya bahwa itu mendasari divergensi, meskipun ia tidak dapat memberikan bukti keberadaannya di alam. Seleksi yang mengganggu berkontribusi pada munculnya dan pemeliharaan polimorfisme populasi, dan dalam beberapa kasus dapat menyebabkan spesiasi.

Salah satu kemungkinan situasi di alam di mana seleksi disruptif berperan adalah ketika populasi polimorfik menempati habitat yang heterogen. Pada saat yang sama, berbagai bentuk beradaptasi dengan relung ekologi atau sub-relung yang berbeda.

Pembentukan ras musiman di beberapa gulma dijelaskan oleh tindakan seleksi yang mengganggu. Telah ditunjukkan bahwa waktu pembungaan dan pematangan benih di salah satu spesies tanaman tersebut - mainan padang rumput - diperpanjang hampir sepanjang musim panas, dan sebagian besar tanaman mekar dan berbuah di pertengahan musim panas. Namun, di padang rumput jerami, tanaman yang memiliki waktu untuk berbunga dan menghasilkan biji sebelum dipotong, dan yang menghasilkan biji di akhir musim panas, setelah dipotong, mendapatkan keuntungan. Akibatnya, dua balapan mainan terbentuk - pembungaan awal dan akhir.

Seleksi distruktif dilakukan secara artifisial dalam percobaan dengan lalat buah. Pemilihan dilakukan sesuai dengan jumlah bulu yang tersisa, hanya individu dengan jumlah bulu yang sedikit atau banyak yang tersisa. Akibatnya, dari sekitar generasi ke-30, kedua garis tersebut sangat menyimpang, meskipun faktanya lalat terus kawin silang satu sama lain, melakukan pertukaran gen. Dalam sejumlah percobaan lain (dengan tanaman), persilangan intensif mengganggu tindakan efektif seleksi pengganggu.

Seleksi seksual adalah seleksi alam untuk keberhasilan pemuliaan. Kelangsungan hidup organisme merupakan komponen penting, tetapi bukan satu-satunya, dari seleksi alam. Komponen penting lainnya adalah ketertarikan pada lawan jenis. Darwin menyebut fenomena ini seleksi seksual. "Bentuk seleksi ini ditentukan bukan oleh perjuangan untuk eksistensi dalam hubungan antara makhluk-makhluk organik di antara mereka sendiri atau dengan kondisi eksternal, tetapi oleh persaingan antara individu-individu dari jenis kelamin yang sama, biasanya laki-laki, untuk kepemilikan individu-individu dari jenis kelamin lain." Ciri-ciri yang mengurangi kelangsungan hidup pembawa mereka dapat muncul dan menyebar jika manfaat yang mereka berikan dalam keberhasilan pemuliaan secara signifikan lebih besar daripada kerugian mereka untuk bertahan hidup.

Ada dua hipotesis umum tentang mekanisme seleksi seksual.

Menurut hipotesis "gen baik", wanita "beralasan" sebagai berikut: gen yang memungkinkannya melakukannya. Jadi, dia harus dipilih sebagai ayah bagi anak-anaknya: dia akan mewariskan gen baiknya kepada mereka.” Dengan memilih jantan yang cerdas, betina memilih gen yang baik untuk keturunannya.

Menurut hipotesis "anak laki-laki yang menarik", logika seleksi perempuan agak berbeda. Jika laki-laki yang cerdas, karena alasan apa pun, menarik bagi perempuan, maka ada baiknya memilih ayah yang cerdas untuk putra masa depan Anda, karena putranya akan mewarisi gen berwarna cerah dan akan menarik bagi perempuan di generasi berikutnya. Dengan demikian, umpan balik positif muncul, yang mengarah pada fakta bahwa dari generasi ke generasi kecerahan bulu jantan semakin meningkat. Proses tersebut terus meningkat hingga mencapai batas viabilitas.

Dalam memilih laki-laki, perempuan tidak lebih dan tidak kurang logis daripada dalam semua perilaku mereka yang lain. Ketika seekor binatang merasa haus, itu tidak beralasan bahwa ia harus minum air untuk mengembalikan keseimbangan air-garam dalam tubuh - ia pergi ke lubang air karena merasa haus. Demikian juga, betina, memilih jantan yang cerdas, mengikuti naluri mereka - mereka menyukai ekor yang cerah. Semua orang yang didorong oleh naluri untuk berperilaku berbeda, mereka semua tidak meninggalkan keturunan. Jadi, kami tidak membahas logika perempuan, tetapi logika perjuangan untuk keberadaan dan seleksi alam - proses buta dan otomatis yang, terus-menerus bertindak dari generasi ke generasi, membentuk semua variasi bentuk, warna, dan naluri yang menakjubkan yang kami amati. di dunia satwa liar....

Seleksi positif dan negatif

Ada dua bentuk seleksi alam: Positif dan Batas (negatif) pilihan.

Seleksi positif meningkatkan jumlah individu dalam populasi yang memiliki sifat berguna yang meningkatkan kelangsungan hidup spesies secara keseluruhan.

Seleksi cut-off menolak dari populasi sebagian besar individu yang membawa sifat-sifat yang secara tajam mengurangi kelangsungan hidup mereka di bawah kondisi lingkungan tertentu. Seleksi cut-off menghilangkan alel yang sangat merusak dari populasi. Individu dengan penataan ulang kromosom dan satu set kromosom yang secara tajam mengganggu fungsi normal aparatus genetik juga dapat menjalani seleksi potong.

Peran seleksi alam dalam evolusi

Charles Darwin percaya seleksi alam menjadi kekuatan pendorong utama evolusi; dalam teori evolusi sintetik modern, ia juga merupakan pengatur utama perkembangan dan adaptasi populasi, mekanisme munculnya spesies dan taksa superspesifik, meskipun akumulasi Informasi genetika pada akhir abad ke-19 - awal abad ke-20, khususnya, penemuan pewarisan sifat yang berbeda dari sifat-sifat fenotipik, menyebabkan beberapa peneliti menyangkal pentingnya seleksi alam, dan, sebagai alternatif, mengusulkan konsep berdasarkan penilaian. dari faktor mutasi genotipe sebagai sangat penting. Para penulis teori semacam itu mendalilkan bukan evolusi yang bertahap, tetapi sangat cepat (selama beberapa generasi) spasmodik (mutasi Hugo de Vries, saltasionisme Richard Goldschmitt, dan konsep lain yang kurang terkenal). Penemuan korelasi yang diketahui antara karakter spesies terkait (hukum deret homolog) oleh NI Vavilov mendorong beberapa peneliti untuk merumuskan hipotesis "anti-Darwinian" berikutnya tentang evolusi, seperti nomogenesis, batmogenesis, autogenesis, ontogenesis dan lain-lain. Pada tahun 1920-an dan 1940-an, dalam biologi evolusioner, mereka yang menolak gagasan Darwin tentang evolusi melalui seleksi alam (kadang-kadang disebut teori “selectionist” yang menekankan seleksi alam) menghidupkan kembali minat pada teori ini karena revisi Darwinisme klasik dalam terang ilmu genetika yang relatif muda. Teori evolusi sintetis yang dihasilkan, sering salah disebut neo-Darwinisme, juga bergantung pada analisis kuantitatif frekuensi alel dalam populasi yang berubah di bawah pengaruh seleksi alam. Ada kontroversi, di mana orang-orang dengan pendekatan radikal, sebagai argumen melawan teori evolusi sintetis dan peran seleksi alam, berpendapat bahwa “Penemuan beberapa dekade terakhir di berbagai bidang pengetahuan ilmiah - dari biologi molekuler dengan teorinya tentang mutasi netralMotoo Kimura dan paleontologi dengan teorinya tentang keseimbangan intermiten Stephen Jay Gould dan Niles Eldridge (di mana melihat dipahami sebagai fase yang relatif statis dari proses evolusi) untuk matematika dengan teorinyabifurkasi dan transisi fase- bersaksi tentang ketidakcukupan teori evolusi sintetik klasik untuk deskripsi yang memadai tentang semua aspek evolusi biologis "... Diskusi tentang peran berbagai faktor dalam evolusi dimulai lebih dari 30 tahun yang lalu dan berlanjut hingga hari ini, dan kadang-kadang dikatakan bahwa "biologi evolusioner (artinya teori evolusi, tentu saja) telah menjadi kebutuhan untuk berikutnya, sintesis ketiga."

Seleksi alam adalah proses alam di mana, dari semua organisme hidup, hanya mereka yang memiliki kualitas yang berkontribusi pada keberhasilan reproduksi jenis mereka sendiri yang dipertahankan dalam waktu. Menurut teori evolusi sintetis, seleksi alam adalah salah satu faktor terpenting dalam evolusi.

Gagasan bahwa mekanisme yang mirip dengan seleksi buatan beroperasi di alam yang hidup pertama kali diungkapkan oleh ilmuwan Inggris Charles Darwin dan Alfred Wallace. Inti dari ide mereka adalah bahwa untuk penampilan makhluk yang sukses, alam sama sekali tidak perlu memahami dan menganalisis situasi, tetapi dimungkinkan untuk bertindak secara acak. Cukup untuk menciptakan berbagai individu yang beragam - dan, pada akhirnya, yang terkuat akan bertahan.

1. Pertama, seorang individu muncul dengan properti baru yang sepenuhnya acak

2. Kemudian dia ternyata atau tidak dapat meninggalkan keturunan, tergantung pada sifat-sifat ini

3. Akhirnya, jika hasil dari tahap sebelumnya adalah positif, maka dia meninggalkan keturunan dan keturunannya mewarisi sifat-sifat yang baru diperoleh

Saat ini, sebagian pandangan naif dari Darwin sendiri telah direvisi sebagian. Jadi, Darwin membayangkan bahwa perubahan harus terjadi dengan sangat lancar, dan spektrum variabilitasnya terus menerus. Namun hari ini, mekanisme seleksi alam dijelaskan dengan bantuan genetika, yang membawa beberapa orisinalitas pada gambaran ini. Mutasi pada gen yang bekerja pada langkah pertama dari proses yang dijelaskan di atas pada dasarnya bersifat diskrit. Namun, jelas bahwa esensi dasar dari gagasan Darwin tetap tidak berubah.

Bentuk-bentuk seleksi alam

Pilihan mengemudi- suatu bentuk seleksi alam, ketika kondisi lingkungan berkontribusi pada arah tertentu dari perubahan sifat atau kelompok sifat apa pun. Dalam hal ini, kemungkinan lain untuk mengubah sifat tunduk pada seleksi negatif. Akibatnya, dalam populasi, dari generasi ke generasi, nilai rata-rata sifat bergeser ke arah tertentu. Dalam hal ini, tekanan seleksi penggerak harus sesuai dengan kemampuan adaptif populasi dan laju perubahan mutasi (jika tidak, tekanan lingkungan dapat menyebabkan kepunahan).

Kasus pemilihan motif modern adalah "melanisme industri kupu-kupu Inggris". "Melanisme industri" adalah peningkatan tajam dalam proporsi individu melanistik (berwarna gelap) dalam populasi kupu-kupu yang hidup di kawasan industri. Karena dampak industri, batang pohon menjadi gelap secara signifikan, dan lumut ringan juga mati, yang menyebabkan kupu-kupu ringan menjadi lebih terlihat oleh burung, dan yang gelap - lebih buruk. Pada abad ke-20, di sejumlah daerah, pangsa kupu-kupu berwarna gelap mencapai 95%, sedangkan kupu-kupu gelap pertama (Morfa carbonaria) ditangkap pada tahun 1848.

Driving selection dilakukan saat lingkungan berubah atau beradaptasi dengan kondisi baru saat area berkembang. Ini mempertahankan perubahan herediter ke arah tertentu, menggerakkan laju reaksi yang sesuai. Misalnya, selama perkembangan tanah sebagai habitat berbagai kelompok hewan yang tidak terkait, anggota badan berubah menjadi penggali.

Menstabilkan seleksi- suatu bentuk seleksi alam, di mana tindakan diarahkan terhadap individu dengan penyimpangan ekstrim dari norma rata-rata, mendukung individu dengan tingkat keparahan rata-rata sifat.

Banyak contoh efek menstabilkan seleksi di alam telah dijelaskan. Misalnya, pada pandangan pertama, tampaknya kontribusi terbesar pada kumpulan gen generasi berikutnya harus dibuat oleh individu dengan fekunditas maksimum. Namun, pengamatan populasi alami burung dan mamalia menunjukkan bahwa ini tidak terjadi. Semakin banyak anak ayam atau anak di dalam sarang, semakin sulit untuk memberi mereka makan, semakin kecil dan lemah masing-masing dari mereka. Akibatnya, individu dengan kesuburan rata-rata adalah yang paling beradaptasi.

Seleksi yang mendukung nilai rata-rata ditemukan untuk berbagai fitur. Pada mamalia, berat lahir sangat rendah dan sangat tinggi lebih mungkin untuk mati saat lahir atau dalam minggu-minggu pertama kehidupan daripada bayi baru lahir dengan berat sedang. Pertimbangan ukuran sayap burung yang mati setelah badai menunjukkan bahwa kebanyakan dari mereka memiliki sayap yang terlalu kecil atau terlalu besar. Dan dalam hal ini, rata-rata individu ternyata yang paling beradaptasi.

Pilihan yang mengganggu (mengganggu)- suatu bentuk seleksi alam, di mana kondisi mendukung dua atau lebih varian ekstrim (arah) variabilitas, tetapi tidak mendukung keadaan menengah dan rata-rata dari sifat tersebut. Akibatnya, beberapa bentuk baru mungkin muncul dari satu bentuk awal. Seleksi yang mengganggu berkontribusi pada munculnya dan pemeliharaan polimorfisme populasi, dan dalam beberapa kasus dapat menyebabkan spesiasi.

Salah satu kemungkinan situasi di alam di mana seleksi disruptif berperan adalah ketika populasi polimorfik menempati habitat yang heterogen. Pada saat yang sama, berbagai bentuk beradaptasi dengan relung ekologi atau sub-relung yang berbeda.

Contoh seleksi yang mengganggu adalah pembentukan dua ras di rattle padang rumput di padang rumput jerami. Dalam kondisi normal, periode pembungaan dan pematangan benih di tanaman ini mencakup seluruh musim panas. Tetapi di padang rumput jerami, benih diproduksi terutama oleh tanaman yang memiliki waktu untuk mekar dan matang baik sebelum periode pemotongan, atau mekar pada akhir musim panas, setelah pemotongan. Akibatnya, dua balapan mainan terbentuk - pembungaan awal dan akhir.

Seleksi distruktif dilakukan secara artifisial dalam percobaan dengan lalat buah. Pemilihan dilakukan sesuai dengan jumlah bulu yang tersisa, hanya individu dengan jumlah bulu yang sedikit atau banyak yang tersisa. Akibatnya, dari sekitar generasi ke-30, kedua garis tersebut sangat menyimpang, meskipun faktanya lalat terus kawin silang satu sama lain, melakukan pertukaran gen. Dalam sejumlah percobaan lain (dengan tanaman), persilangan intensif mengganggu tindakan efektif seleksi pengganggu.

Pilihan mematikan- bentuk seleksi alam. Tindakannya adalah kebalikan dari seleksi positif. Seleksi cut-off menolak dari populasi sebagian besar individu yang membawa sifat-sifat yang secara tajam mengurangi kelangsungan hidup mereka di bawah kondisi lingkungan tertentu. Seleksi cut-off menghilangkan alel yang sangat merusak dari populasi. Individu dengan penataan ulang kromosom dan satu set kromosom yang secara tajam mengganggu fungsi normal aparatus genetik juga dapat menjalani seleksi potong.

Seleksi positif- bentuk seleksi alam. Tindakannya berlawanan dengan seleksi cutoff. Seleksi positif meningkatkan jumlah individu dalam populasi yang memiliki sifat berguna yang meningkatkan kelangsungan hidup spesies secara keseluruhan. Dengan bantuan seleksi positif dan seleksi cut-off, perubahan spesies terjadi (dan tidak hanya melalui penghancuran individu yang tidak perlu, maka perkembangan apa pun harus dihentikan, tetapi ini tidak terjadi). Contoh seleksi positif meliputi: Archaeopteryx boneka dapat digunakan sebagai glider, tetapi boneka walet atau camar tidak bisa. Tetapi burung pertama terbang lebih baik daripada Archaeopteryx.

Contoh lain dari seleksi positif adalah munculnya pemangsa yang lebih unggul dalam "kemampuan mental" mereka daripada banyak hewan berdarah panas lainnya. Atau munculnya reptil seperti buaya, yang memiliki jantung empat bilik dan mampu hidup baik di darat maupun di air.

Ahli paleontologi Ivan Efremov berpendapat bahwa seseorang tidak hanya lulus seleksi untuk adaptasi terbaik terhadap kondisi lingkungan, tetapi juga "seleksi untuk sosialitas" - komunitas yang bertahan hidup yang anggotanya saling mendukung dengan lebih baik. Ini adalah contoh lain dari seleksi positif.

Area pribadi seleksi alam

· Kelangsungan hidup spesies dan populasi yang paling beradaptasi, misalnya spesies dengan insang di dalam air, karena kebugaran dapat memenangkan perjuangan untuk bertahan hidup.

· Kelangsungan hidup organisme yang sehat secara fisik.

· Kelangsungan hidup organisme terkuat secara fisik, karena perjuangan fisik untuk sumber daya merupakan bagian integral dari kehidupan. Hal ini penting dalam perjuangan intraspesifik.

· Kelangsungan hidup organisme yang paling sukses secara seksual, karena reproduksi seksual adalah cara reproduksi yang dominan. Dalam hal ini, seleksi seksual ikut bermain.

Namun, semua kasus ini bersifat pribadi, dan yang utama adalah pelestarian yang berhasil tepat waktu. Oleh karena itu, terkadang petunjuk ini dilanggar untuk mengikuti tujuan utama.

C. Darwin meyakini seleksi alam sebagai faktor fundamental dalam evolusi makhluk hidup (seleksionisme dalam biologi). Akumulasi informasi tentang genetika pada akhir abad ke-19 - awal abad ke-20, khususnya penemuan sifat diskrit pewarisan sifat fenotipik, mendorong banyak peneliti untuk merevisi tesis Darwin ini: mutasi genotipe mulai dianggap sebagai faktor yang sangat penting. evolusi (mutasi H. de Vries, R. Goldschmitt, dan lainnya). Di sisi lain, penemuan korelasi yang diketahui di antara sifat-sifat spesies terkait (hukum deret homolog) oleh N.I. dll.). Pada 1920-an dan 1940-an, dalam biologi evolusioner, minat pada teori pemuliaan dihidupkan kembali melalui sintesis genetika klasik dan teori seleksi alam.

Teori evolusi sintetik (STE) yang dihasilkan, sering disebut sebagai neo-Darwinisme, bergantung pada analisis kuantitatif frekuensi alel dalam populasi yang berubah di bawah pengaruh seleksi alam. Namun demikian, penemuan beberapa dekade terakhir di berbagai bidang pengetahuan ilmiah - dari biologi molekuler dengan teorinya tentang mutasi netral oleh M. Kimura dan paleontologi dengan teorinya tentang keseimbangan terputus oleh SJ Gould dan N. Eldridge (di mana spesies dipahami sebagai fase yang relatif statis dari proses evolusi) ke matematika dengan teori bifurkasi dan transisi fase - menunjukkan ketidakcukupan STE klasik untuk deskripsi yang memadai dari semua aspek evolusi biologis. Diskusi tentang peran berbagai faktor dalam evolusi berlanjut hingga hari ini, dan biologi evolusioner membutuhkan sintesis ketiga berikutnya.

Munculnya adaptasi sebagai akibat seleksi alam

Adaptasi adalah sifat dan karakteristik organisme yang memberikan adaptasi terhadap lingkungan tempat organisme tersebut hidup. Adaptasi disebut juga proses munculnya adaptasi. Di atas, kita melihat bagaimana beberapa adaptasi muncul sebagai akibat dari seleksi alam. Populasi ngengat birch telah beradaptasi dengan kondisi eksternal yang berubah karena akumulasi mutasi warna gelap. Pada populasi manusia yang mendiami daerah malaria, adaptasi telah muncul karena penyebaran mutasi sel sabit. Dalam kedua kasus, adaptasi dicapai melalui tindakan seleksi alam.

Dalam hal ini, bahan untuk seleksi adalah variabilitas herediter yang terakumulasi dalam populasi. Karena populasi yang berbeda berbeda satu sama lain dalam set akumulasi mutasi, mereka beradaptasi dengan faktor lingkungan yang sama dengan cara yang berbeda. Dengan demikian, populasi Afrika telah beradaptasi dengan kehidupan di daerah malaria karena akumulasi mutasi anemia sel sabit Hb S, dan pada populasi yang mendiami Asia Tenggara, resistensi terhadap malaria telah terbentuk atas dasar akumulasi sejumlah mutasi lain yang, dalam keadaan homozigot, juga menyebabkan penyakit darah, dan dalam keadaan heterozigot, mereka memberikan perlindungan terhadap malaria.

Contoh-contoh ini menggambarkan peran seleksi alam dalam membentuk adaptasi. Namun, harus dipahami dengan jelas bahwa ini adalah kasus khusus dari adaptasi yang relatif sederhana yang timbul dari penggandaan selektif pembawa mutasi "berguna" tunggal. Tidak mungkin sebagian besar adaptasi muncul dengan cara ini.

Pewarnaan protektif, hati-hati, dan meniru. Pertimbangkan, misalnya, adaptasi luas seperti menggurui, memperingatkan, dan pewarnaan meniru (mimikri). Pewarnaan pelindung memungkinkan hewan menjadi tidak terlihat, menyatu dengan substrat. Beberapa serangga sangat mirip dengan daun pohon tempat mereka tinggal, yang lain menyerupai ranting kering atau duri di batang pohon. Adaptasi morfologi ini dilengkapi dengan adaptasi perilaku. Serangga memilih tempat berteduh yang tidak terlalu terlihat.

Serangga yang tidak dapat dimakan dan hewan beracun - ular dan katak - memiliki warna peringatan yang cerah. Pemangsa, setelah dihadapkan dengan hewan seperti itu, mengasosiasikan jenis warna ini dengan bahaya untuk waktu yang lama. Ini digunakan oleh beberapa hewan yang tidak beracun. Mereka memperoleh kemiripan yang mencolok dengan racun, dan dengan demikian mengurangi bahaya dari pemangsa. Sudah meniru warna ular beludak, lalat meniru lebah. Fenomena ini disebut mimikri.

Bagaimana semua perangkat luar biasa ini muncul? Tidak mungkin satu mutasi dapat memberikan kecocokan yang tepat antara sayap serangga dan daun hidup, antara lalat dan lebah. Sungguh luar biasa bahwa satu mutasi akan menyebabkan serangga yang berwarna menggurui bersembunyi persis di daun seperti yang terlihat. Jelas bahwa adaptasi seperti warna pelindung dan peringatan dan mimikri muncul melalui seleksi bertahap dari semua penyimpangan kecil dalam bentuk tubuh, dalam distribusi pigmen tertentu, dalam perilaku bawaan yang ada pada populasi nenek moyang hewan-hewan ini. Salah satu karakteristik seleksi alam yang paling penting adalah kumulatifnya - kemampuannya untuk mengakumulasi dan meningkatkan penyimpangan ini dalam serangkaian generasi, menambahkan perubahan pada gen individu dan sistem organisme yang dikendalikan olehnya.

Masalah yang paling menarik dan sulit adalah tahap awal munculnya adaptasi. Jelas apa keuntungan dari kemiripan yang hampir sempurna dari belalang sembah dengan simpul kering. Tapi keuntungan apa yang dimiliki leluhur jauhnya, yang hanya samar-samar menyerupai ranting? Apakah pemangsa begitu bodoh sehingga mereka bisa dibodohi dengan begitu mudah? Tidak, predator sama sekali tidak bodoh, dan seleksi alam dari generasi ke generasi "mengajarkan" mereka lebih baik dan lebih baik untuk mengenali trik mangsanya. Bahkan kemiripan sempurna dari belalang sembah modern dengan simpul tidak memberikan jaminan 100% bahwa tidak ada burung yang akan menyadarinya. Namun, peluangnya untuk menghindari pemangsa lebih tinggi daripada serangga dengan warna pelindung yang kurang sempurna. Demikian juga, leluhurnya yang jauh, hanya sedikit seperti jalang, memiliki peluang hidup yang sedikit lebih tinggi daripada kerabatnya yang tidak terlihat seperti jalang sama sekali. Tentu saja, burung yang duduk di sebelahnya akan dengan mudah melihatnya di hari yang cerah. Tetapi jika hari berkabut, jika burung itu tidak duduk di dekatnya, tetapi terbang dan memutuskan untuk tidak membuang waktu untuk apa yang mungkin menjadi belalang sembah, atau mungkin simpul, maka kesamaan minimal membuat pembawa kesamaan yang nyaris tak terlihat ini tetap hidup. . Keturunannya yang akan mewarisi kesamaan minimal ini akan lebih banyak. Bagian mereka dalam populasi akan meningkat. Ini akan membuat hidup burung menjadi sulit. Di antara mereka, mereka yang akan lebih akurat mengenali mangsa yang disamarkan akan menjadi lebih sukses. Prinsip yang sama dari Ratu Merah ikut bermain, yang telah kita bahas dalam paragraf tentang perjuangan untuk eksistensi. Untuk mempertahankan keuntungan dalam perjuangan hidup, yang dicapai melalui kesamaan minimal, spesies korban harus berubah.

Seleksi alam mengambil semua perubahan kecil yang meningkatkan kesamaan warna dan bentuk dengan substrat, kesamaan antara spesies yang dapat dimakan dan spesies yang tidak dapat dimakan yang ditirunya. Harus diingat bahwa berbagai jenis pemangsa menggunakan metode yang berbeda untuk menemukan mangsa. Ada yang memperhatikan bentuk, ada yang memperhatikan warna, ada yang memiliki penglihatan warna, ada yang tidak. Oleh karena itu, seleksi alam secara otomatis meningkatkan, sebanyak mungkin, kesamaan antara simulator dan model dan mengarah pada adaptasi menakjubkan yang kita amati di alam.

Munculnya adaptasi yang kompleks

Banyak adaptasi muncul sebagai perangkat yang dipikirkan dengan cermat dan ditargetkan. Bagaimana struktur kompleks seperti mata manusia bisa muncul melalui seleksi alam dari mutasi yang terjadi secara acak?

Para ilmuwan berpendapat bahwa evolusi mata dimulai dengan kelompok kecil sel peka cahaya di permukaan tubuh nenek moyang kita yang sangat jauh, yang hidup sekitar 550 juta tahun yang lalu. Kemampuan untuk membedakan antara terang dan gelap, tentu saja, berguna bagi mereka, meningkatkan peluang hidup mereka dibandingkan dengan kerabat mereka yang benar-benar buta. Kelengkungan yang tidak disengaja dari permukaan "visual" meningkatkan penglihatan, ini memungkinkan untuk menentukan arah ke sumber cahaya. Sebuah cangkir mata muncul. Mutasi yang baru muncul dapat menyebabkan penyempitan dan pelebaran pembukaan cangkir optik. Penyempitan secara bertahap meningkatkan penglihatan - cahaya mulai melewati celah sempit. Seperti yang Anda lihat, setiap langkah meningkatkan kebugaran individu yang berubah ke arah yang "benar". Sel peka cahaya membentuk retina. Seiring waktu, lensa telah terbentuk di bagian depan bola mata, yang bertindak sebagai lensa. Tampaknya, tampaknya, sebagai struktur dua lapis transparan yang diisi dengan cairan.

Para ilmuwan telah mencoba untuk mensimulasikan proses ini di komputer. Mereka menunjukkan bahwa mata, seperti mata majemuk moluska, dapat muncul dari lapisan sel fotosensitif dengan seleksi yang relatif lembut hanya dalam 364.000 generasi. Dengan kata lain, hewan yang berganti generasi setiap tahun dapat membentuk mata yang sepenuhnya berkembang dan sempurna secara optik dalam waktu kurang dari setengah juta tahun. Ini adalah waktu yang sangat singkat untuk evolusi, mengingat usia rata-rata suatu spesies dalam moluska adalah beberapa juta tahun.

Kita dapat menemukan semua tahap evolusi mata manusia di antara hewan hidup. Evolusi mata mengikuti jalur yang berbeda pada berbagai jenis hewan. Melalui seleksi alam, banyak bentuk mata yang berbeda telah muncul secara independen, dan mata manusia hanyalah salah satunya, dan bukan yang paling sempurna.

Jika Anda melihat lebih dekat pada struktur mata pada manusia dan vertebrata lainnya, Anda akan menemukan sejumlah keganjilan yang aneh. Ketika cahaya memasuki mata seseorang, ia melewati lensa dan mengenai sel-sel peka cahaya retina. Cahaya dipaksa untuk menembus jaringan padat kapiler dan neuron untuk mencapai lapisan fotoreseptor. Anehnya, tetapi ujung saraf mendekati sel peka cahaya bukan dari belakang, tetapi dari depan! Selain itu, ujung saraf dikumpulkan di saraf optik, yang berangkat dari pusat retina, dan dengan demikian menciptakan titik buta. Untuk mengimbangi bayangan fotoreseptor oleh neuron dan kapiler dan menghilangkan titik buta, mata kita terus bergerak, mengirimkan serangkaian proyeksi berbeda dari gambar yang sama ke otak. Otak kita melakukan operasi yang paling kompleks, menambahkan gambar-gambar ini, mengurangi bayangan, dan menghitung gambar yang sebenarnya. Semua kesulitan ini dapat dihindari jika ujung saraf mendekati neuron bukan dari depan, tetapi dari belakang, seperti, misalnya, pada gurita.

Ketidaksempurnaan mata vertebrata menjelaskan mekanisme evolusi melalui seleksi alam. Kami telah mengatakan lebih dari sekali bahwa seleksi selalu beroperasi "di sini dan sekarang". Dia memilah berbagai pilihan untuk struktur yang ada, memilih dan menyusun yang terbaik dari mereka: yang terbaik di sini dan sekarang, terlepas dari apa yang akan berubah menjadi struktur ini di masa depan yang jauh. Oleh karena itu, kunci untuk menjelaskan kesempurnaan dan ketidaksempurnaan struktur modern harus dicari di masa lalu. Para ilmuwan percaya bahwa semua vertebrata modern diturunkan dari hewan seperti lancelet. Di lancelet, neuron peka cahaya terletak di ujung anterior tabung saraf. Di depan mereka ada sel saraf dan pigmen yang menutupi fotoreseptor dari cahaya yang datang dari depan. Lancelet menerima sinyal cahaya yang datang dari sisi tubuh transparannya. Orang mungkin berpikir bahwa nenek moyang yang sama dari vertebrata memiliki struktur yang mirip dengan mata. Kemudian struktur datar ini mulai berubah menjadi cangkir optik. Bagian depan tabung saraf menonjol ke dalam, dan neuron di depan sel reseptor berada di atasnya. Perkembangan mata pada embrio vertebrata modern, dalam arti tertentu, mereproduksi urutan peristiwa yang terjadi di masa lalu yang jauh.

Evolusi tidak menciptakan struktur baru dari awal; ia mengubah (seringkali tanpa disadari mengubah) struktur lama sehingga setiap tahap perubahan ini bersifat adaptif. Setiap perubahan harus meningkatkan kebugaran pembawanya, atau setidaknya tidak menguranginya. Fitur evolusi ini mengarah pada peningkatan yang stabil dari berbagai struktur. Ini juga merupakan alasan ketidaksempurnaan banyak adaptasi, ketidaksesuaian aneh dalam struktur organisme hidup.

Akan tetapi, harus diingat bahwa semua adaptasi, betapapun sempurnanya mereka, bersifat relatif. Jelas bahwa perkembangan kemampuan terbang tidak berjalan dengan baik dengan kemampuan berlari cepat. Oleh karena itu, burung dengan kemampuan terbang terbaik adalah pelari yang buruk. Sebaliknya, burung unta yang tidak bisa terbang, berlari dengan indah. Menyesuaikan diri dengan kondisi tertentu dapat menjadi sia-sia atau bahkan berbahaya ketika kondisi baru muncul. Namun, kondisi kehidupan berubah secara konstan dan terkadang sangat dramatis. Dalam kasus ini, adaptasi yang terakumulasi sebelumnya dapat menghambat pembentukan yang baru, yang dapat menyebabkan kepunahan kelompok besar organisme, seperti yang terjadi lebih dari 60-70 juta tahun yang lalu dengan dinosaurus yang dulunya sangat banyak dan beragam.