Човечкиот мозок се состои од 10 12 нервни клетки. Обична нервна клетка добива информации од стотици и илјадници други клетки и ги пренесува на стотици и илјадници, а бројот на врски во мозокот надминува 10 14 - 10 15. Откриени пред повеќе од 150 години во морфолошките студии на R. Dutrochet, C. Ehrenberg и I. Purkinje, нервните клетки никогаш не престануваат да го привлекуваат вниманието на истражувачите. Како независни елементи на нервниот систем, тие беа откриени релативно неодамна - во 19 век. Голџи и Рамон и Кахал користеле доста напредни методи за боење на нервното ткиво и откриле дека во мозочните структури може да се разликуваат два типа клетки: неврони и глија . Невронаучникот и невроанатом Рамон и Кахал користел боење Голџи за да мапира области на мозокот и рбетен мозок. Резултатот покажа не само екстремна сложеност, туку и висок степен на уредност на нервниот систем. Оттогаш, се појавија нови методи за проучување на нервното ткиво кои овозможуваат да се изврши суптилна анализа на неговата структура - на пример, употребата на историорадиохемија ги открива најкомплексните врски помеѓу нервните клетки, што овозможува да се изнесат фундаментално нови претпоставки за изградбата на нервните системи.
Структурите на микротубулите се толку сложени што многу од механизмите сè уште не се познати. Неодамнешните истражувачки инструменти со екстремна резолуција открија дека овие механизми се многу посложени отколку што се мислеше. Откриени се сигнални патишта кои ја регулираат изградбата, одржувањето и поправката на структурите на микротубулите.
Постојат многу верзии на 7-те типови на тубулински молекули наречени α, β, γ, δ, ε и ζ. Трет тип на γ-тубулин е потребен за активирање на структурите. γ-тубулин се комбинира со други големи протеини за да формира прстенест комплекс, кој е почетна локација за структури.
Имајќи исклучително сложена структура, нервната клетка е супстрат на највисоко организираните физиолошки реакции кои се во основата на способноста на живите организми различно да реагираат на промените. надворешна средина. Одете во функциите нервна клеткавклучуваат пренос на информации за овие промени во телото и негово меморирање на долги периоди, создавање слика за надворешниот свет и организирање на однесувањето на најсоодветен начин, обезбедувајќи максимален успех на живото суштество во борбата за негово постоењето.
Ова потекло се нарекува нуклеација. Структурите се градат и потоа постојано се одвојуваат една од друга, додека микротубулата се движи во нови региони и потоа се враќа назад кога ситуацијата ќе се промени или околината не е погодна за структурата што се гради.
Двата различни краја на растечката шуплива цевка се различни. Позитивниот крај брзо расте и исто толку брзо се крши. Друг тип ги регулира местата на нуклеација и каде почнува структурата. Оваа група уништува и структури. Друга група се моторите како кинезин и динеин, кои создаваат движење и механички сили поврзани со градежните конструкции. Петтиот е специјални протеини кои влијаат на превиткување на молекулите на тубулин и ги менуваат структурите. Оваа последна група создава многу различни типовиуникатни структури.
Истражувањето на основните и помошните функции на нервната клетка сега се разви во големи независни области на невробиологијата. Природата на рецепторските својства на чувствителните нервни завршетоци, механизмите на интерневрон синаптичко пренесување на нервните влијанија, механизмите на појавата и ширењето на нервниот импулс долж нервната клетка и нејзините процеси, природата на спојувањето на возбудливите и контрактилните или секреторните процеси, механизмите на одржување на трагите во нервните клетки - сето тоа се кардинални проблеми што треба да се решат кои постигнаа голем успех во изминатите децении благодарение на широката имплементација најновите методиструктурни, електрофизиолошки и биохемиски анализи.
Материјали означени за транспорт на микротубули
Една од главните функции на микротубулите е да го регулираат целиот транспорт долж многу долгиот аксон, како и клеточното тело и дендритите со уникатни боцки. Во секоја зона мора да се испрати специфичен материјал. Клетките се многу мали во споредба со луѓето - со големина на човек во споредба со Монт Еверест. Сепак, гледајќи ја скалата на невроните, тие може да имаат аксони долги неколку метри. Транспорт на оваа скала е движење на лице кое оди по ѕидот на Кина.
Структурите на микротубулите ја формираат целата клетка
Невронот мора да испрати голем број наспецифични означени материјали на одредени локации во клетката и долж аксонот. Постојат различни типови на тубули за аксони и дендрити. За секој има посебни мотори. Кога неврон мигрира, тој го произведува процесот напред, го поместува јадрото напред, а потоа го расклопува процесот што остана зад себе. Микротубулите и актинските скелиња го насочуваат сето тоа.
2.1 Големина и облик
Големините на невроните може да се движат од 1 (големина на фоторецептор) до 1000 μm (големина на џиновски неврон во морскиот мекотел Аплизија) (види [Сахаров, 1992]). Обликот на невроните е исто така исклучително разновиден. Обликот на невроните е најјасно видлив при подготовка на препарат од целосно изолирани нервни клетки. Невроните најчесто се со неправилна форма. Постојат неврони кои личат на „лист“ или „цвет“. Понекогаш површината на клетките наликува на мозокот - има „бразди“ и „конволуции“. Пругањето на невронската мембрана ја зголемува нејзината површина за повеќе од 7 пати.
Сидро во овој процес е центрозомот, направен од центриоли, кои се направени од специфични структури на микротубули. Произведува врски со микротубули во напредните процеси. Центрозомот е организациски центар на дејството на микротубулите. Тоа е органела во близина на јадрото. Две центриоли се опкружени под прав агол голема масаверверица. Оваа многу сложена машина ја насочува поделбата на клетките, извлекувајќи ги сите елементи на поделба во многу фази.
Кога центриолите се поврзуваат, тие го прават тоа под прав агол, а паровите се движат кон спротивните краеви на јадрото за време на клеточната делба. Но, центрозомите, направени од центриоли, се исто така критичниот начин на кој невронот ја организира распространетата и постојано променлива структура на микротубулите. Всушност, центриолот одредува каде се наоѓа јадрото во клетката и исто така се организира просторна структураорганели во клетка. Во клетките со цилии и флагели, централната центриола одредува каде ќе биде.
Во нервните клетки, телото и процесите се разликуваат. Во зависност од функционалната цел на процесите и нивниот број, се разликуваат монополарни и мултиполарни ќелии. Монополарните клетки имаат само еден процес - аксон. Според класичните концепти, невроните имаат еден аксон по кој побудувањето се шири од клетката. Според најновите резултати добиени во електрофизиолошките студии со употреба на бои кои можат да се шират од клеточното тело и процесите на дамки, невроните имаат повеќе од еден аксон. Мултиполарните (биполарни) клетки имаат не само аксони, туку и дендрити. Дендритите носат сигнали од други клетки до невронот. Дендритите, во зависност од нивната локација, можат да бидат базални и апикални. Дендритското дрво на некои неврони е исклучително разгрането, а на дендритите има синапси - структурно и функционално формирани места на контакт на една клетка со друга.
Оваа централна мајка се нарекува и базално тело како почетна точка на целиот процес на микротубули на клетката. Микротубулите формираат голема структура која го опкружува целото јадро во клетката. Оваа клетка се протега од центрозомот околу јадрото до водечкиот процес. Овие микротубули промовираат миграција на невроните. Структурата на тубулите потоа го влече центрозомот со јадрото кон предниот раб.
Како што започнува и расте аксонот, формата на клетката станува поларна и асиметрична. Невритот расте со снопови на микротубули и многу активен конус за раст на актин. Овој комплексен процес ги вклучува механичките дејства на двете. Кога невронот станува специфичен тип, микротубулите стануваат многу специфични формии мора да ги поддржи со уникатни стабилизирачки молекули. Ова се должи на многу активниот транспорт на овие стабилизирачки молекули со кинезин мотори. Како е ова насочено не е јасно.
Кои клетки се посовршени - униполарни или биполарни? Униполарните неврони може да бидат специфична фаза во развојот на биполарните клетки. Во исто време, кај мекотелите, кои зафаќаат далеку од горниот кат на еволутивната скала, невроните се униполарни. Новите хистолошки студии покажаа дека дури и кај луѓето, за време на развојот на нервниот систем, клетките на некои мозочни структури се „трансформираат“ од униполарни во биполарни. Деталната студија за онтогенезата и филогенезата на нервните клетки убедливо покажа дека униполарната структура на клетката е секундарна појава и дека во текот на ембрионалниот развој постепеното претворање на биполарните форми на нервните клетки во униполарни може да се следи чекор по чекор. Тешко е точно да се смета биполарниот или униполарниот тип на структура на нервната клетка како знак за сложеноста на структурата на нервниот систем.
Може да бидат вклучени центрозомот и Голџи. Од време на време, целиот пакет од многу микротубули се поместува со механички сили од моторите, дозволувајќи им на обликот да се промени. Кога ќе се појави аксонално оштетување, микротубулите повторно се критично вклучени во поправката.
Микротубулите имаат многу различни улоги во формирањето и стабилизацијата на синапсите. Претходната статија покажа динамични промени во дендритичните боцки и различни форми. Ова се случува преку дејството на микротубулите. Овие микротубули носат материјал за промена на обликот на 'рбетот со помош на специјални мотори.
Процесите на спроводниците им даваат на нервните клетки способност да се обединат во нервни мрежи со различна сложеност, што е основа за создавање на сите мозочни системи од елементарни нервни клетки. За да се активира овој основен механизам и да се користи, нервните клетки мора да имаат помошни механизми. Целта на еден од нив е да ја претвори енергијата од различни надворешни влијанија во вид на енергија што може да го вклучи процесот на електрично возбудување. Во рецепторните нервни клетки, таков помошен механизам се специјалните сензорни структури на мембраната, кои овозможуваат промена на нејзината јонска спроводливост под влијание на одредени надворешни фактори(механички, хемиски, лесен). Во повеќето други нервни клетки, ова се хемосензитивни структури на оние области на површинската мембрана до кои се соседни краевите на процесите на другите нервни клетки (постсинаптички области) и кои можат да ја променат јонската спроводливост на мембраната при интеракција со хемикалиисекретира од нервните завршетоци. Локалното електрична енергијае директен стимул кој го вклучува главниот механизам на електрична ексцитабилност. Целта на вториот помошен механизам е да се трансформира нервниот импулс во процес кој овозможува информациите донесени од овој сигнал да се користат за активирање на одредени форми на клеточна активност.
Организација и структура на цитоскелетот
Аксоните може да имаат до 100 снопови микротубули во еден аксонален пресек. Постојат многу варијации во овие решетки со различни типови на стабилизирачки молекули, различни ориентации и многу различни поврзани молекули и сродни фактори. Тој е толку сложен што голем дел од структурата не е разбран, и покрај обемните студии со електронски микроскопи и тенки делови.
Затоа, минусните краеви не се секогаш лоцирани во центрозомот. Првите структури започнуваат од центрозомот, но потоа како што станува покомплексен и поголем низ аксонот, оваа насока се чини дека исчезнува и други ја земаат. Претходниот извештај ги опиша критичните клеточни цилии со нивните повеќекратни функции во сигнализацијата и движењето. Овие цилии се високо организирани со обликувани микротубули и тие потекнуваат од центрозомот.
2.2 Боја на невроните
Следно надворешна карактеристиканервните клетки се нивната боја. Тоа е исто така разновидно и може да укаже на функцијата на клетките - на пример, невроендокрините клетки имаат бела боја. Жолта, портокалова, а понекогаш и Кафеава бојаневроните се објаснуваат со пигментите кои се содржани во овие клетки. Распределбата на пигментите во клетката е нерамномерна, така што нејзината боја варира низ површината - најобоените области често се концентрирани во близина на ридот на аксонот. Очигледно, постои одредена врска помеѓу функцијата на клетката, нејзината боја и нејзината форма. Најинтересните податоци за ова се добиени во студиите за нервните клетки на мекотелите.
Но, повеќето микротубули не се прикачени на двата краја. Ориентациите се различни, а исто така и кога се лансираат од различни извори. Кај дендритите ориентацијата плус и минус е половина и половина, додека во аксонот е главно водечка. Микротубулите постојано се шират и се собираат и во аксоните и во дендритите, дури и во зрелите аксонални синапси. Се чини дека некои се стабилни во овие зрели ситуации, додека други не се. Регионите кои се постабилни имаат многу повеќе поврзани протеини и врски.
Видови структури на микротубули
Постојат различни тубулински молекули кои ја градат микротубулата, а основниот структурен α-тубулин и β-тубулин имаат варијанти кои го прават покомплексен. Овие варијанти се нарекуваат изоформи и се произведени од различни гени, различни промени кои се случуваат во протеинот кога се произведуваат и различна структуранишки Една разлика е низата на аминокиселини во делот на молекулата што излегува од структурата како опашка во различни форми, кои формираат шема и код.
2.3. Синапсите
Биофизичките и клеточните биолошки пристапи за анализа на нервните функции, можноста за идентификација и клонирање на гени од суштинско значење за сигнализацијата, открија тесна врска помеѓу принципите кои се во основата на синаптичкиот пренос и клеточната интеракција. Како резултат на тоа, беше обезбедено концептуално единство на невробиологијата со клеточната биологија.
Се чини дека овие разлики во низата имаат функции во различни типови на клетки. Мутациите на овие опашки се поврзани со мозочни заболувања. Исто така, постојат специјални молекули на шаперон кои помагаат да се преклопи молекулата на протеинот на тубулин. Една специфична мутација во придружникот предизвикува разорна човечка болест со тешки развојни симптоми.
Модификациите на опашките на тубулин може да се појават откако ќе бидат дел од решетката. Некои од овие модификации може да помогнат во стабилноста на структурата со текот на времето. Тие можат да привлечат специјални молекули кои ја стабилизираат структурата и го спречуваат распаѓањето на цевката. Постојат многу модификации на овие опашки, вклучувајќи отстранување на аминокиселини, сечење на делови и означување на ацетил, фосфорилација, глицилација и полиглутамини. Постојат специјални ензими кои работат со овие ознаки за специфични цели.
Кога стана јасно дека мозочното ткиво се состои од поединечни клетки поврзани со процеси, се постави прашањето: како заедничката работа на овие клетки го обезбедува функционирањето на мозокот како целина? Со децении, прашањето за тоа како возбудата се пренесува помеѓу невроните, т.е., беше контроверзно. како се изведува: електрични или хемиски. До средината на 20-тите. Повеќето научници го прифатија гледиштето дека побудување на мускулите, регулација Пулси други периферни органи - резултат на влијанието на хемиските сигнали кои произлегуваат во нервите. Експериментите на англискиот фармаколог Г. Дејл и австрискиот биолог О. Леви се сметаа за одлучувачка потврда на хипотезата за хемиско пренесување.
Модификациите се забележани во одредени делови од невроните кои очигледно имаат специфична функција. Се чини дека ова е уште еден сложен код кој сè уште не е разбран. Се чини дека ензимите со други функции делуваат на опашките на микротубулите. Почетниот сегмент на невронот го организира протокот на материјал во аксонот, спречувајќи ја дифузијата на многу протеини кои остануваат во клеточното тело. Ова овозможува некои видови транспорт во аксонот, а не други. Овој регион открива необичен пакет од неколку микротубули кои можат да бидат поврзани со започнувањето на акциониот потенцијал.
Комплексноста на нервниот систем се развива преку воспоставување врски помеѓу клетките и компликација на самите врски. Секој неврон има многу врски со целните клетки. Овие цели може да бидат различни типови на неврони, невросекреторни клетки или мускулни клетки. Интеракцијата на нервните клетки е во голема мера ограничена на одредени места каде што можат да пристигнат врски - тоа се синапсите. Овој термин доаѓа од грчкиот збор „зацврстување“ и беше воведен од C. Sherington во 1897 година. И половина век претходно, C. Bernard веќе забележа дека контактите што формираат неврони со целните клетки се специјализирани и, како последица , природата на сигналите што се шират помеѓу невроните и целните клетки некако се менува на местото на овој контакт. Подоцна се појавија критични морфолошки докази за постоењето на синапсите. Тие беа добиени од S. Ramon y Cajal (1911), кој покажа дека сите синапси се состојат од два елементи - пресинаптичката и постсинаптичката мембрана. Рамон и Кахал го предвидел и постоењето на трет елемент на синапсата - синаптичката пукнатина (просторот помеѓу пресинаптичките и постсинаптичките елементи на синапсата). Заедничката работа на овие три елементи е основата на комуникацијата помеѓу невроните и процесите на пренос на синаптичките информации. Сложените форми на синаптички врски кои се формираат како што се развива мозокот ја формираат основата за сите функции на нервните клетки, од сетилна перцепција до учење и меморија. Дефектите во синаптичкиот пренос се во основата на многу болести на нервниот систем.
Формирање на структура на микротубули
Тие имаат многу вкрстени референци во структура наречена пакет. Тие, исто така, се чини дека се вклучени во регулирањето на протокот на молекулата тау помеѓу аксонот и клеточното тело. Многумина различни фактори, моторите и протеинските комплекси ја регулираат сложената тридимензионална динамична микротубула решетка. γ-тубулин формира комплексен комплекс за започнување на процесот, кој станува шаблон за градење на структурата на почетокот. Може или не може да започне во центрозомот. Се сметаше дека овие нецентрозомски структури се отсечени од оригиналниот комплекс, но нема вистински доказ за тоа.
Синаптички пренос преку повеќетомозочните синапси се посредувани од интеракцијата на хемиските сигнали кои доаѓаат од пресинаптичкиот терминал со постсинаптичките рецептори. За време на повеќе од 100 години истражување на синапсите, сите податоци беа разгледани од гледна точка на концептот на динамична поларизација што го предложи С. Рамон и Кахал. Според општо прифатената гледна точка, синапсата пренесува информации само во една насока: информациите течат од пресинаптичката до постсинаптичката клетка, антероградно насочен пренос на информации го обезбедува последниот чекор во формираните нервни комуникации.
Некои организми имаат активни решетки без никаков центрозом. Оригиналниот центрозом се одвојува по невронската диференцијација. Неодамна, одреден γ-тубулин е откриен во аксоните и дендритите. Местата на иницијација се потенцијално пронајдени во Голџи, плазма мембраната и други локации.
Голџи создава сопствена комплексна низа на микротубули кои испраќаат материјал кон предниот дел на невронот што се движи. Се чини дека Golgi има механизам за лансирање структури поврзани со други цели. Голги ги има своите главни операции во клеточното тело, но некои дендрити имаат и други места кои помагаат да се создадат облиците на дендритите. Но, се чини дека има и други γ-тубулин и други извори за почеток на скелето. Новите решетки исто така може да отстапат од постоечките.
Анализата на новите резултати сугерира дека значителен дел од информациите се пренесуваат ретроградно - од постсинаптичкиот неврон до пресинаптичките нервни терминали. Во некои случаи, идентификувани се молекули кои посредуваат во ретрограден пренос на информации. Овие супстанции се движат од мобилни мали молекули на азотен оксид до големи полипептиди како што е факторот на нервен раст. Дури и ако сигналите кои ретроградно пренесуваат информации се различни по својата молекуларна природа, принципите на кои дејствуваат овие молекули може да бидат слични. Двонасочниот пренос е обезбеден и во електрична синапса, во која празнината во каналот за поврзување формира физичка врска помеѓу два неврони, без употреба на невротрансмитер за пренос на сигнали од еден на друг неврон. Ова овозможува двонасочен пренос на јони и други мали молекули. Но, реципрочна трансмисија постои и кај дендродендритичните хемиски синапси, каде што и двата елементи имаат механизми за ослободување и одговор на предавателот. Бидејќи овие форми на пренос честопати е тешко да се разликуваат во сложените мозочни мрежи, може да има многу повеќе случаи на двонасочна синаптичка комуникација отколку што се појавува моментално.
Пронајдени се специјални протеини кои се врзуваат за микротубулите и потоа привлекуваат γ-тубулин за да започне друго скеле. Специјални ензими сечат дел од решетката на микротубулите и ја користат за да создадат нова решетка. Постојат три фамилии на ензими кои ја обезбедуваат оваа услуга: катанин, спастин и фигентин, кои се дел од голема група ензими кои лачат протеински структури. Овие ензими се чини дека се особено важни за создавање на гранки во аксонот за да формираат повеќе бутони и дендрити кои формираат повеќе боцки.
Двонасочното сигнализирање во синапсите игра важна улога во кој било од трите главни аспекти на функцијата на невронската мрежа: синаптичка трансмисија, синаптичка пластичност и синаптичко созревање за време на развојот. Синаптичката пластичност е основа за врските што се создаваат при развојот и учењето на мозокот. И двете бараат ретроградна сигнализација од постот до пресинаптичката клетка, чиј мрежен ефект е одржување или потенцирање на активните синапси. Синаптичкиот ансамбл вклучува координирано дејство на протеините ослободени од пред и постсинаптичката клетка. Примарната функција на протеините е да ги индуцираат биохемиските компоненти потребни за ослободување на предавателот од пресинаптичкиот терминал, како и да го организираат апаратот за пренос на надворешен сигнал до постсинаптичката клетка.
2.4. Електрична ексцитабилност
Сите функции својствени нервен систем, се поврзани со присуство на структурни и функционални карактеристики, обезбедувајќи можност за генерирање под влијание надворешно влијаниепосебен процес на сигнализација - нервен импулс (чии главни својства се непридушеното ширење по клетката, способноста да се пренесе сигнал во потребната насока и да се влијае на другите клетки со негова помош). Способноста на нервната клетка да генерира размножувачки нервен импулс е одредена од специјалната молекуларна структура на површинската мембрана, која ѝ овозможува да ги согледа промените во електричното поле што минува низ неа, да ја промени својата јонска спроводливост речиси веднаш и со тоа да создаде трансмембрански јон. струја, користејќи ги како движечка сила постојано постоечките јонски градиенти помеѓу екстрацелуларната и интрацелуларната средина.
Овој комплекс на процеси, обединет под општото име „механизам на електрична ексцитабилност“, е јасна функционална карактеристика на нервната клетка. Можноста за насочено ширење на нервниот импулс е обезбедена со присуство на процеси на разгранување во нервната клетка, кои често се протегаат на значителни растојанија од нејзината сома и поседуваат, во областа на нивните завршетоци, механизам за пренос на сигнал преку меѓуклеточниот јаз до следните клетки.
Употребата на технологијата на микроелектроди овозможи да се извршат суптилни мерења кои ги карактеризираат основните електрофизиолошки карактеристики на нервните клетки [Kostyuk, Kryshtal, 1981; Охс, 1974; Ходоров, 1974]. Мерењата покажаа дека секоја нервна клетка има негативен полнеж, чија вредност е -40 - -65 mV. Главната разлика помеѓу нервната клетка и која било друга е тоа што е способна брзо да ја промени количината на полнење, дури и на спротивното. Критичното ниво на деполаризација на невронот, по достигнувањето на кое се случува брзо празнење, се нарекува праг за генерирање на акционен потенцијал (АП). Времетраењето на акциониот потенцијал е различно кај 'рбетниците и без'рбетниците - кај без'рбетниците е 0,1 ms, а кај без'рбетниците е 1–2 ms. Низа акциони потенцијали дистрибуирани со текот на времето се основа за просторно-временско кодирање.
Надворешната мембрана на невроните е чувствителна на дејството на специјалните супстанции кои се ослободуваат од пресинаптичкиот терминал - невротрансмитери. Во моментов, идентификувани се околу 100 супстанции кои ја извршуваат оваа функција. На надворМембраните содржат специјализирани протеински молекули - рецептори, кои комуницираат со невротрансмитер. Како резултат на тоа, се отвораат канали со специфична јонска пропустливост - само одредени јони можат масовно да преминат во клетката по дејството на медијаторот. Се развива локална деполаризација или хиперполаризација на мембраната, што се нарекува постсинаптички потенцијал (PSP). PSP може да бидат возбудливи (EPSP) и инхибиторни (IPSP). Амплитудата на PSP може да достигне 20 mV.
2.5. Пејсмејкер
Еден од изненадувачките типови на електрична активност на невроните снимени со интрацелуларна микроелектрода се потенцијалите на пејсмејкерот. A. Arvanitaki и N. Chalazonitis беа првите кои ги опишаа осцилирачките потенцијали на нервната клетка, кои не се поврзани со доаѓањето на синаптичките влијанија врз неа. Овие осцилации во некои случаи можат да добијат таква големина што го надминуваат критичното ниво на потенцијал потребно за активирање на механизмот на електрична ексцитабилност. Присуството на такви мембрански потенцијални бранови во клеточната сома е откриено во невроните на мекотели. Тие се сметаа за манифестација на спонтана или авторитмична активност од ендогено потекло.
Слични ритмички осцилации потоа беа опишани во многу други видови на неврони. Способноста за долготрајна ритмичка активност се задржува во некои клетки долго време по нивното целосно ослободување. Следствено, тој всушност се заснова на ендогени процеси кои водат до периодични промени во јонската пропустливост на површинската мембрана. Важна улога играат промените во јонската пропустливост на мембраната под влијание на одредени цитоплазматски фактори, на пример, системот за циклична размена на нуклеотиди. Промените во активноста на овој систем под дејство на одредени хормони или други екстрасинаптички хемиски влијанија врз соматската мембрана може да ја модулираат ритмичката активност на клетката (ендогена модулација).
Генерирањето на мембрански потенцијални осцилации може да биде активирано од синаптичките и екстрасинаптичките влијанија. Л. Тауц и Г.М. Гершенфелд открил дека соматската мембрана на невроните на мекотелите, која нема синаптички завршетоци на својата површина, е многу чувствителна на супстанциите на предавателот и, според тоа, има молекуларни хемо-контролирани структури карактеристични за постсинаптичката мембрана. Присуството на екстрасинаптичен прием ја покажува можноста за модулирање на активноста на пејсмејкерот со дифузно дејство на ослободените трансмитер супстанции.
Воспоставениот концепт на два вида мембрански структури - електрично возбудливи и електрично невозбудливи, но хемиски возбудливи - ја постави основата за концептот на неврон како уред за праг кој има својство на собирање на возбудливи и инхибиторни синаптички потенцијали. Фундаментално новото нешто што потенцијалот на ендогениот пејсмејкер го носи во функционирањето на невронот е следново: потенцијалот на пејсмејкерот го трансформира невронот од суматор на синаптичките потенцијали во генератор. Идејата за неврон како контролиран генератор нè принудува да погледнеме нов поглед на организацијата на многу функции на невронот.
Потенцијалите на пејсмејкерот во правилна смисла на зборот се нарекуваат осцилации блиску до синусоидални со фреквенција од 0,1-10 Hz и амплитуда од 5-10 mV. Токму оваа категорија на ендогени потенцијали поврзани со активен транспорт на јони го формира механизмот на внатрешниот генератор на невронот, кој обезбедува периодично постигнување на прагот на генерирање АП во отсуство на надворешен извор на возбуда. Во самиот општ погледневронот се состои од електрично возбудлива мембрана, хемиски возбудлива мембрана и локус за генерирање на активност на пејсмејкерот. Токму потенцијалот на пејсмејкерот, во интеракција со хемоексцитабилната и електрично возбудливата мембрана, го прави невронот уред со „вграден“ контролиран генератор.
Ако локалниот потенцијал е посебен случај на механизмот за генерирање АП, тогаш потенцијалот на пејсмејкерот припаѓа на посебна класа на потенцијали - електрогенскиот ефект на активниот транспорт на јони. Особеностите на јонските механизми на електрична ексцитабилност на соматската мембрана се во основата на важните својства на нервната клетка, првенствено нејзината способност да генерира ритмички празнења на нервните импулси. Електрогенскиот ефект на активниот транспорт се јавува како резултат на неурамнотежен транспорт на јони во различни насоки. Константниот потенцијал на хиперполаризација е нашироко познат како резултат на активното отстранување на натриумовите јони, сумирано со Нернстовиот потенцијал [Ходоров, 1974]. Дополнителното активирање на активната натриумова јонска пумпа создава фазни бавни бранови на хиперполаризација (негативни отстапувања од нивото на мембранскиот потенцијал во мирување), што обично се случува по висока фреквентна група на АП, што доведува до прекумерна акумулација на натриум во невронот.
Несомнено е дека некои од компонентите на механизмот на електрична ексцитабилност на соматската мембрана, имено електрично контролирани калциумови канали, во исто време, се фактор што ја спојува мембранската активност со цитоплазматските процеси, особено со процесите на протоплазматичен транспорт и нервен трофизам. Деталното разјаснување на ова важно прашање бара понатамошно експериментално проучување.
Механизмот на пејсмејкерот, кој е ендоген по потекло, може да се активира и инактивира од долго времекако резултат на аферентните влијанија врз невронот. Пластичните реакции на невронот може да се обезбедат со промени во ефикасноста на синаптичката трансмисија и ексцитабилноста на механизмот на пејсмејкерот (Соколов и Тавхелиџе, 1975).
Потенцијалот на пејсмејкерот е компактен начин за пренос на интраневронски генетски информации. Што доведува до генерирање на АП, тој обезбедува можност за ослободување на ендогени сигнали до други неврони, вклучувајќи ги и ефекторните неврони, кои ја обезбедуваат реакцијата. Фактот што генетската програма вклучува врска за контролирање на потенцијалот на пејсмејкерот му овозможува на невронот да ја имплементира низата од неговите генетски програми. Конечно, потенцијалот на пејсмејкерот, до еден или друг степен, може да биде подложен на синаптички влијанија. Оваа патека овозможува генетските програми да се интегрираат со тековната активност, овозможувајќи флексибилна контрола на секвенцијалните програми. Пластичните промени во потенцијалот на пејсмејкерот дополнително ја прошируваат можноста за прилагодување на наследни фиксирани форми на потребите на телото. Во овој случај, пластичните промени се развиваат не во геномот, туку по патот на наследната програма која достигнува имплементација (на ниво на генерирање на ПД).
Човечкиот мозок се состои од 10 до 12 нервни клетки. Обична нервна клетка добива информации од стотици и илјадници други клетки и ги пренесува на стотици и илјадници, а бројот на врски во мозокот надминува 10 во 14-ти - 10 во 15-ти. Откриени пред повеќе од 150 години во морфолошките студии на R. Dutrochet, C. Ehrenberg и I. Purkinje, нервните клетки никогаш не престануваат да го привлекуваат вниманието на истражувачите. Како независни елементи на нервниот систем, тие беа откриени релативно неодамна - во 19 век. Голџи и Рамон и Кахал користеле прилично софистицирани методи за боење на нервното ткиво и откриле дека во мозочните структури може да се разликуваат два типа на клетки: неврони и глија. Невронаучникот и невроанатом Рамон и Кахал користел боење Голџи за да ги мапира областите на мозокот и 'рбетниот мозок. Резултатот покажа не само екстремна сложеност, туку и висок степен на уредност на нервниот систем. Оттогаш, се појавија нови методи за проучување на нервното ткиво кои овозможуваат да се изврши суптилна анализа на неговата структура - на пример, употребата на историорадиохемија ги открива најкомплексните врски помеѓу нервните клетки, што овозможува да се изнесат фундаментално нови претпоставки за изградбата на нервните системи.
Имајќи исклучително сложена структура, нервната клетка е супстрат на највисоко организираните физиолошки реакции кои се во основата на способноста на живите организми различно да реагираат на промените во надворешната средина. Функциите на нервната клетка вклучуваат пренос на информации за овие промени во телото и нивно складирање на долги временски периоди, создавање слика за надворешниот свет и организирање на однесувањето на најсоодветен начин, обезбедување на живо суштество со максимален успех во борбата. за неговото постоење.
Ова потекло се нарекува нуклеација. Структурите се градат и потоа постојано се одвојуваат една од друга, додека микротубулата се движи во нови региони и потоа се враќа назад кога ситуацијата ќе се промени или околината не е погодна за структурата што се гради.
Двата различни краја на растечката шуплива цевка се различни. Позитивниот крај брзо расте и исто толку брзо се крши. Друг тип ги регулира местата на нуклеација и каде почнува структурата. Оваа група уништува и структури. Друга група се моторите како кинезин и динеин, кои создаваат движење и механички сили поврзани со градежните конструкции. Петтиот е специјални протеини кои влијаат на превиткување на молекулите на тубулин и ги менуваат структурите. Оваа последна група создава многу различни типови на уникатни структури.
Истражувањето на основните и помошните функции на нервната клетка сега се разви во големи независни области на невробиологијата. Природата на рецепторските својства на чувствителните нервни завршетоци, механизмите на интерневрон синаптичко пренесување на нервните влијанија, механизмите на појавата и ширењето на нервниот импулс долж нервната клетка и нејзините процеси, природата на спојувањето на возбудливите и контрактилните или секреторните процеси, механизмите на одржување на трагите во нервните клетки - сето тоа се кардинални проблеми што треба да се решат кои постигнаа голем успех во изминатите децении благодарение на широкото воведување на најновите методи на структурни, електрофизиолошки и биохемиски анализи.
Материјали означени за транспорт на микротубули
Една од главните функции на микротубулите е да го регулираат целиот транспорт долж многу долгиот аксон, како и клеточното тело и дендритите со уникатни боцки. Во секоја зона мора да се испрати специфичен материјал. Клетките се многу мали во споредба со луѓето - со големина на човек во споредба со Монт Еверест. Сепак, гледајќи ја скалата на невроните, тие може да имаат аксони долги неколку метри. Транспорт на оваа скала е движење на лице кое оди по ѕидот на Кина.
Структурите на микротубулите ја формираат целата клетка
Невронот мора да испрати големи количини на специфични означени материјали до одредени локации во клетката и долж аксонот. Постојат различни типови на тубули за аксони и дендрити. За секој има посебни мотори. Кога неврон мигрира, тој го произведува процесот напред, го поместува јадрото напред, а потоа го расклопува процесот што остана зад себе. Микротубулите и актинските скелиња го насочуваат сето тоа.
Големина и облик
Големините на невроните може да се движат од 1 (големина на фоторецептор) до 1000 μm (големина на џиновски неврон во морскиот мекотел Аплизија) (види [Сахаров, 1992]). Обликот на невроните е исто така исклучително разновиден. Обликот на невроните е најјасно видлив при подготовка на препарат од целосно изолирани нервни клетки. Невроните најчесто се со неправилна форма. Постојат неврони кои личат на „лист“ или „цвет“. Понекогаш површината на клетките наликува на мозокот - има „бразди“ и „конволуции“. Пругањето на невронската мембрана ја зголемува нејзината површина за повеќе од 7 пати.
Во нервните клетки, телото и процесите се разликуваат. Во зависност од функционалната цел на процесите и нивниот број, се разликуваат монополарни и мултиполарни ќелии. Монополарните клетки имаат само еден процес - аксон. Според класичните концепти, невроните имаат еден аксон по кој побудувањето се шири од клетката. Според најновите резултати добиени во електрофизиолошките студии со употреба на бои кои можат да се шират од клеточното тело и процесите на дамки, невроните имаат повеќе од еден аксон. Мултиполарните (биполарни) клетки имаат не само аксони, туку и дендрити. Дендритите носат сигнали од други клетки до невронот. Дендритите, во зависност од нивната локација, можат да бидат базални и апикални. Дендритското дрво на некои неврони е исклучително разгрането, а на дендритите има синапси - структурно и функционално формирани места на контакт на една клетка со друга.
Оваа централна мајка се нарекува и базално тело како почетна точка на целиот процес на микротубули на клетката. Микротубулите формираат голема структура која го опкружува целото јадро во клетката. Оваа клетка се протега од центрозомот околу јадрото до водечкиот процес. Овие микротубули промовираат миграција на невроните. Структурата на тубулите потоа го влече центрозомот со јадрото кон предниот раб.
Како што започнува и расте аксонот, формата на клетката станува поларна и асиметрична. Невритот расте со снопови на микротубули и многу активен конус за раст на актин. Овој комплексен процес ги вклучува механичките дејства на двете. Кога невронот станува специфичен тип, микротубулите добиваат многу специфични форми и мора да ги одржуваат со уникатни стабилизирачки молекули. Ова се должи на многу активниот транспорт на овие стабилизирачки молекули со кинезин мотори. Како е ова насочено не е јасно.
Кои клетки се посовршени - униполарни или биполарни? Униполарните неврони може да бидат специфична фаза во развојот на биполарните клетки. Во исто време, кај мекотелите, кои зафаќаат далеку од горниот кат на еволутивната скала, невроните се униполарни. Новите хистолошки студии покажаа дека дури и кај луѓето, за време на развојот на нервниот систем, клетките на некои мозочни структури се „трансформираат“ од униполарни во биполарни. Деталната студија за онтогенезата и филогенезата на нервните клетки убедливо покажа дека униполарната структура на клетката е секундарна појава и дека во текот на ембрионалниот развој постепеното претворање на биполарните форми на нервните клетки во униполарни може да се следи чекор по чекор. Тешко е точно да се смета биполарниот или униполарниот тип на структура на нервната клетка како знак за сложеноста на структурата на нервниот систем.
Може да бидат вклучени центрозомот и Голџи. Од време на време, целиот пакет од многу микротубули се поместува со механички сили од моторите, дозволувајќи им на обликот да се промени. Кога ќе се појави аксонално оштетување, микротубулите повторно се критично вклучени во поправката.
Микротубулите имаат многу различни улоги во формирањето и стабилизацијата на синапсите. Претходната статија ги покажа динамичните промени на дендритичните боцки и различните форми. Ова се случува преку дејството на микротубулите. Овие микротубули носат материјал за промена на обликот на 'рбетот со помош на специјални мотори.
Процесите на спроводниците им даваат на нервните клетки способност да се обединат во нервни мрежи со различна сложеност, што е основа за создавање на сите мозочни системи од елементарни нервни клетки. За да се активира овој основен механизам и да се користи, нервните клетки мора да имаат помошни механизми. Целта на еден од нив е да ја претвори енергијата од различни надворешни влијанија во вид на енергија што може да го вклучи процесот на електрично возбудување. Во рецепторните нервни клетки, таков помошен механизам се специјалните сензорни структури на мембраната, кои овозможуваат промена на нејзината јонска спроводливост под влијание на одредени надворешни фактори (механички, хемиски, светлосни). Во повеќето други нервни клетки, ова се хемиски чувствителни структури на оние области на површинската мембрана до кои се соседни завршетоците на процесите на другите нервни клетки (постсинаптички области) и кои можат да ја променат јонската спроводливост на мембраната при интеракција со ослободените хемикалии. со нервни завршетоци. Локалната електрична струја што произлегува од таквата промена е директен стимул, вклучувајќи го главниот механизам на електрична ексцитабилност. Целта на вториот помошен механизам е да се трансформира нервниот импулс во процес кој овозможува информациите донесени од овој сигнал да се користат за активирање на одредени форми на клеточна активност.
Организација и структура на цитоскелетот
Аксоните може да имаат до 100 снопови микротубули во еден аксонален пресек. Постојат многу варијации во овие решетки со различни типови на стабилизирачки молекули, различни ориентации и многу различни поврзани молекули и сродни фактори. Тој е толку сложен што голем дел од структурата не е разбран, и покрај обемните студии со електронски микроскопи и тенки делови.
Затоа, минусните краеви не се секогаш лоцирани во центрозомот. Првите структури започнуваат од центрозомот, но потоа како што станува покомплексен и поголем низ аксонот, оваа насока се чини дека исчезнува и други ја земаат. Претходниот извештај ги опиша критичните клеточни цилии со нивните повеќекратни функции во сигнализацијата и движењето. Овие цилии се високо организирани со обликувани микротубули и тие потекнуваат од центрозомот.
Невронска боја
Следната надворешна карактеристика на нервните клетки е нивната боја. Исто така е разновидна и може да укаже на функцијата на клетката - на пример, невроендокрините клетки се бели. Жолтата, портокаловата, а понекогаш и кафеавата боја на невроните се должи на пигментите содржани во овие клетки. Распределбата на пигментите во клетката е нерамномерна, така што нејзината боја варира низ површината - најобоените области често се концентрирани во близина на ридот на аксонот. Очигледно, постои одредена врска помеѓу функцијата на клетката, нејзината боја и нејзината форма. Најинтересните податоци за ова се добиени во студиите за нервните клетки на мекотелите.
Синапсите
Биофизичките и клеточните биолошки пристапи за анализа на нервните функции, можноста за идентификација и клонирање на гени од суштинско значење за сигнализацијата, открија тесна врска помеѓу принципите кои се во основата на синаптичкиот пренос и клеточната интеракција. Како резултат на тоа, беше обезбедено концептуално единство на невробиологијата со клеточната биологија.
Кога стана јасно дека мозочното ткиво се состои од поединечни клетки поврзани со процеси, се постави прашањето: како заедничката работа на овие клетки го обезбедува функционирањето на мозокот како целина? Со децении, прашањето за тоа како возбудата се пренесува помеѓу невроните, т.е., беше контроверзно. како се изведува: електрични или хемиски. До средината на 20-тите. Повеќето научници го прифатија гледиштето дека стимулацијата на мускулите, регулирањето на отчукувањата на срцето и другите периферни органи се резултат на влијанието на хемиските сигнали што произлегуваат во нервите. Експериментите на англискиот фармаколог Г. Дејл и австрискиот биолог О. Леви се сметаа за одлучувачка потврда на хипотезата за хемиско пренесување.
Модификациите се забележани во одредени делови од невроните кои очигледно имаат специфична функција. Се чини дека ова е уште еден сложен код кој сè уште не е разбран. Се чини дека ензимите со други функции делуваат на опашките на микротубулите. Почетниот сегмент на невронот го организира протокот на материјал во аксонот, спречувајќи ја дифузијата на многу протеини кои остануваат во клеточното тело. Ова овозможува некои видови транспорт во аксонот, а не други. Овој регион открива необичен пакет од неколку микротубули кои можат да бидат поврзани со започнувањето на акциониот потенцијал.
Комплексноста на нервниот систем се развива преку воспоставување врски помеѓу клетките и компликација на самите врски. Секој неврон има многу врски со целните клетки. Овие цели може да бидат различни типови на неврони, невросекреторни клетки или мускулни клетки. Интеракцијата на нервните клетки е во голема мера ограничена на одредени места каде што можат да пристигнат врски - тоа се синапсите. Овој термин доаѓа од грчкиот збор „зацврстување“ и беше воведен од C. Sherington во 1897 година. И половина век претходно, C. Bernard веќе забележа дека контактите што формираат неврони со целните клетки се специјализирани и, како последица , природата на сигналите што се шират помеѓу невроните и целните клетки некако се менува на местото на овој контакт. Подоцна се појавија критични морфолошки докази за постоењето на синапсите. Тие беа добиени од S. Ramon y Cajal (1911), кој покажа дека сите синапси се состојат од два елементи - пресинаптичката и постсинаптичката мембрана. Рамон и Кахал го предвидел и постоењето на трет елемент на синапсата - синаптичката пукнатина (просторот помеѓу пресинаптичките и постсинаптичките елементи на синапсата). Заедничката работа на овие три елементи е основата на комуникацијата помеѓу невроните и процесите на пренос на синаптичките информации. Сложените форми на синаптички врски кои се формираат како што се развива мозокот ја формираат основата за сите функции на нервните клетки, од сетилна перцепција до учење и меморија. Дефектите во синаптичкиот пренос се во основата на многу болести на нервниот систем.
Формирање на структура на микротубули
Тие имаат многу вкрстени референци во структура наречена пакет. Тие, исто така, се чини дека се вклучени во регулирањето на протокот на молекулата тау помеѓу аксонот и клеточното тело. Многу различни фактори, мотори и протеински комплекси ја регулираат комплексната тридимензионална динамична микротубула решетка. γ-тубулин формира комплексен комплекс за започнување на процесот, кој станува шаблон за градење на структурата на почетокот. Може или не може да започне во центрозомот. Се сметаше дека овие нецентрозомски структури се отсечени од оригиналниот комплекс, но нема вистински доказ за тоа.
Синаптичката трансмисија низ повеќето мозочни синапси е посредувана од интеракцијата на хемиските сигнали од пресинаптичкиот терминал со постсинаптичките рецептори. За време на повеќе од 100 години истражување на синапсите, сите податоци беа разгледани од гледна точка на концептот на динамична поларизација што го предложи С. Рамон и Кахал. Според општо прифатената гледна точка, синапсата пренесува информации само во една насока: информациите течат од пресинаптичката до постсинаптичката клетка, антероградно насочен пренос на информации го обезбедува последниот чекор во формираните нервни комуникации.
Некои организми имаат активни решетки без никаков центрозом. Оригиналниот центрозом се одвојува по невронската диференцијација. Неодамна, одреден γ-тубулин е откриен во аксоните и дендритите. Местата на иницијација се потенцијално пронајдени во Голџи, плазма мембраната и други локации.
Голџи создава сопствена комплексна низа на микротубули кои испраќаат материјал кон предниот дел на невронот што се движи. Се чини дека Golgi има механизам за лансирање структури поврзани со други цели. Голги ги има своите главни операции во клеточното тело, но некои дендрити имаат и други места кои помагаат да се создадат облиците на дендритите. Но, се чини дека има и други γ-тубулин и други извори за почеток на скелето. Новите решетки исто така може да отстапат од постоечките.
Анализата на новите резултати сугерира дека значителен дел од информациите се пренесуваат ретроградно - од постсинаптичкиот неврон до пресинаптичките нервни терминали. Во некои случаи, идентификувани се молекули кои посредуваат во ретрограден пренос на информации. Овие супстанции се движат од мобилни мали молекули на азотен оксид до големи полипептиди како што е факторот на нервен раст. Дури и ако сигналите кои ретроградно пренесуваат информации се различни по својата молекуларна природа, принципите на кои дејствуваат овие молекули може да бидат слични. Двонасочниот пренос е обезбеден и во електрична синапса, во која празнината во каналот за поврзување формира физичка врска помеѓу два неврони, без употреба на невротрансмитер за пренос на сигнали од еден на друг неврон. Ова овозможува двонасочен пренос на јони и други мали молекули. Но, реципрочна трансмисија постои и кај дендродендритичните хемиски синапси, каде што и двата елементи имаат механизми за ослободување и одговор на предавателот. Бидејќи овие форми на пренос честопати е тешко да се разликуваат во сложените мозочни мрежи, може да има многу повеќе случаи на двонасочна синаптичка комуникација отколку што се појавува моментално.
Пронајдени се специјални протеини кои се врзуваат за микротубулите и потоа привлекуваат γ-тубулин за да започне друго скеле. Специјални ензими сечат дел од решетката на микротубулите и ја користат за да создадат нова решетка. Постојат три фамилии на ензими кои ја обезбедуваат оваа услуга: катанин, спастин и фигентин, кои се дел од голема група ензими кои лачат протеински структури. Овие ензими се чини дека се особено важни за создавање на гранки во аксонот за да формираат повеќе бутони и дендрити кои формираат повеќе боцки.
Двонасочното сигнализирање во синапсите игра важна улога во кој било од трите главни аспекти на функцијата на невронската мрежа: синаптичка трансмисија, синаптичка пластичност и синаптичко созревање за време на развојот. Синаптичката пластичност е основа за врските што се создаваат при развојот и учењето на мозокот. И двете бараат ретроградна сигнализација од постот до пресинаптичката клетка, чиј мрежен ефект е одржување или потенцирање на активните синапси. Синаптичкиот ансамбл вклучува координирано дејство на протеините ослободени од пред и постсинаптичката клетка. Примарната функција на протеините е да ги индуцираат биохемиските компоненти потребни за ослободување на предавателот од пресинаптичкиот терминал, како и да го организираат апаратот за пренос на надворешен сигнал до постсинаптичката клетка.
Електрична ексцитабилност
Сите функции својствени на нервниот систем се поврзани со присуството на структурни и функционални карактеристики во нервните клетки кои обезбедуваат можност за генерирање, под влијание на надворешно влијание, посебен сигнален процес - нервен импулс (чии главни својства се непридушени размножување долж клетката, способност за пренос на сигнал во потребната насока и влијание од неговата помош до другите клетки). Способноста на нервната клетка да генерира размножувачки нервен импулс е одредена од специјалната молекуларна структура на површинската мембрана, која ѝ овозможува да ги согледа промените во електричното поле што минува низ неа, да ја промени својата јонска спроводливост речиси веднаш и со тоа да создаде трансмембрански јон. струја, користејќи ги како движечка сила постојано постоечките јонски градиенти помеѓу екстрацелуларната и интрацелуларната средина.
Овој комплекс на процеси, обединет под општото име „механизам на електрична ексцитабилност“, е јасна функционална карактеристика на нервната клетка. Можноста за насочено ширење на нервниот импулс е обезбедена со присуство на процеси на разгранување во нервната клетка, кои често се протегаат на значителни растојанија од нејзината сома и поседуваат, во областа на нивните завршетоци, механизам за пренос на сигнал преку меѓуклеточниот јаз до следните клетки.
Употребата на технологијата на микроелектроди овозможи да се извршат суптилни мерења кои ги карактеризираат основните електрофизиолошки карактеристики на нервните клетки [Kostyuk, Kryshtal, 1981; Охс, 1974; Ходоров, 1974]. Мерењата покажаа дека секоја нервна клетка има негативен полнеж, чија вредност е -40 - -65 mV. Главната разлика помеѓу нервната клетка и која било друга е тоа што е способна брзо да ја промени количината на полнење, дури и на спротивното. Критичното ниво на деполаризација на невронот, по достигнувањето на кое се случува брзо празнење, се нарекува праг за генерирање на акционен потенцијал (АП). Времетраењето на акциониот потенцијал е различно кај 'рбетниците и без'рбетниците - кај без'рбетниците е 0,1 ms, а кај без'рбетниците е 1–2 ms. Низа акциони потенцијали дистрибуирани со текот на времето се основа за просторно-временско кодирање.
Надворешната мембрана на невроните е чувствителна на дејството на специјалните супстанции кои се ослободуваат од пресинаптичкиот терминал - невротрансмитери. Во моментов, идентификувани се околу 100 супстанции кои ја извршуваат оваа функција. На надворешната страна на мембраната има специјализирани протеински молекули - рецептори, кои комуницираат со невротрансмитерот. Како резултат на тоа, се отвораат канали со специфична јонска пропустливост - само одредени јони можат масовно да преминат во клетката по дејството на медијаторот. Се развива локална деполаризација или хиперполаризација на мембраната, што се нарекува постсинаптички потенцијал (PSP). PSP може да бидат возбудливи (EPSP) и инхибиторни (IPSP). Амплитудата на PSP може да достигне 20 mV.
Пејсмејкер
Еден од изненадувачките типови на електрична активност на невроните снимени со интрацелуларна микроелектрода се потенцијалите на пејсмејкерот. A. Arvanitaki и N. Chalazonitis беа првите кои ги опишаа осцилирачките потенцијали на нервната клетка, кои не се поврзани со доаѓањето на синаптичките влијанија врз неа. Овие осцилации во некои случаи можат да добијат таква големина што го надминуваат критичното ниво на потенцијал потребно за активирање на механизмот на електрична ексцитабилност. Присуството на такви мембрански потенцијални бранови во клеточната сома е откриено во невроните на мекотели. Тие се сметаа за манифестација на спонтана или авторитмична активност од ендогено потекло.
Слични ритмички осцилации потоа беа опишани во многу други видови на неврони. Способноста за долготрајна ритмичка активност се задржува во некои клетки долго време по нивното целосно ослободување. Следствено, тој всушност се заснова на ендогени процеси кои водат до периодични промени во јонската пропустливост на површинската мембрана. Важна улога играат промените во јонската пропустливост на мембраната под влијание на одредени цитоплазматски фактори, на пример, системот за циклична размена на нуклеотиди. Промените во активноста на овој систем под дејство на одредени хормони или други екстрасинаптички хемиски влијанија врз соматската мембрана може да ја модулираат ритмичката активност на клетката (ендогена модулација).
Генерирањето на мембрански потенцијални осцилации може да биде активирано од синаптичките и екстрасинаптичките влијанија. Л. Тауц и Г.М. Гершенфелд открил дека соматската мембрана на невроните на мекотелите, која нема синаптички завршетоци на својата површина, е многу чувствителна на супстанциите на предавателот и, според тоа, има молекуларни хемо-контролирани структури карактеристични за постсинаптичката мембрана. Присуството на екстрасинаптичен прием ја покажува можноста за модулирање на активноста на пејсмејкерот со дифузно дејство на ослободените трансмитер супстанции.
Воспоставениот концепт на два вида мембрански структури - електрично возбудливи и електрично невозбудливи, но хемиски возбудливи - ја постави основата за концептот на неврон како уред за праг кој има својство на собирање на возбудливи и инхибиторни синаптички потенцијали. Фундаментално новото нешто што потенцијалот на ендогениот пејсмејкер го носи во функционирањето на невронот е следново: потенцијалот на пејсмејкерот го трансформира невронот од суматор на синаптичките потенцијали во генератор. Идејата за неврон како контролиран генератор нè принудува да погледнеме нов поглед на организацијата на многу функции на невронот.
Потенцијалите на пејсмејкерот во правилна смисла на зборот се нарекуваат осцилации блиску до синусоидални со фреквенција од 0,1-10 Hz и амплитуда од 5-10 mV. Токму оваа категорија на ендогени потенцијали поврзани со активен транспорт на јони го формира механизмот на внатрешниот генератор на невронот, обезбедувајќи периодично постигнување на прагот на генерирање АП во отсуство на надворешен извор на возбуда. Во својата најопшта форма, невронот се состои од електрично возбудлива мембрана, хемиски возбудлива мембрана и локус за генерирање на активност на пејсмејкерот. Токму потенцијалот на пејсмејкерот, во интеракција со хемоексцитабилната и електрично возбудливата мембрана, го прави невронот уред со „вграден“ контролиран генератор.
Ако локалниот потенцијал е посебен случај на механизмот за генерирање АП, тогаш потенцијалот на пејсмејкерот припаѓа на посебна класа на потенцијали - електрогенскиот ефект на активниот транспорт на јони. Особеностите на јонските механизми на електрична ексцитабилност на соматската мембрана се во основата на важните својства на нервната клетка, првенствено нејзината способност да генерира ритмички празнења на нервните импулси. Електрогенскиот ефект на активниот транспорт се јавува како резултат на неурамнотежен транспорт на јони во различни насоки. Константниот потенцијал на хиперполаризација е нашироко познат како резултат на активното отстранување на натриумовите јони, сумирано со Нернстовиот потенцијал [Ходоров, 1974]. Дополнителното активирање на активната натриумова јонска пумпа создава фазни бавни бранови на хиперполаризација (негативни отстапувања од нивото на мембранскиот потенцијал во мирување), што обично се случува по висока фреквентна група на АП, што доведува до прекумерна акумулација на натриум во невронот.
Несомнено е дека некои од компонентите на механизмот на електрична ексцитабилност на соматската мембрана, имено електрично контролираните калциумови канали, се истовремено фактор што ја спојува мембранската активност со цитоплазматските процеси, особено со процесите на протоплазматичен транспорт и нервен трофизам. Деталното разјаснување на ова важно прашање бара понатамошно експериментално проучување.
Механизмот на пејсмејкерот, кој е ендоген по потекло, може да се активира и инактивира долго време како резултат на аферентните влијанија врз невронот. Пластичните реакции на невронот може да се обезбедат со промени во ефикасноста на синаптичката трансмисија и ексцитабилноста на механизмот на пејсмејкерот (Соколов и Тавхелиџе, 1975).
Потенцијалот на пејсмејкерот е компактен начин за пренос на интраневронски генетски информации. Што доведува до генерирање на АП, тој обезбедува можност за ослободување на ендогени сигнали до други неврони, вклучувајќи ги и ефекторните неврони, кои ја обезбедуваат реакцијата. Фактот што генетската програма вклучува врска за контролирање на потенцијалот на пејсмејкерот му овозможува на невронот да ја имплементира низата од неговите генетски програми. Конечно, потенцијалот на пејсмејкерот, до еден или друг степен, може да биде подложен на синаптички влијанија. Оваа патека овозможува генетските програми да се интегрираат со тековната активност, овозможувајќи флексибилна контрола на секвенцијалните програми. Пластичните промени во потенцијалот на пејсмејкерот дополнително ја прошируваат можноста за прилагодување на наследни фиксирани форми на потребите на телото. Во овој случај, пластичните промени се развиваат не во геномот, туку по патот на наследната програма која достигнува имплементација (на ниво на генерирање на ПД).
Се вчитува...