Практична примена на парабиозата во медицината. Лабилност, парабиоза и нејзините фази (Н.Е. Введенски). Физиологија на тироидната жлезда и паратироидните жлезди

„Н.Введенски главно ги постави своите факти
на нервно влакно. Овие факти ги најдовме во централниот нервен систем“

НЕ. Введенскиобјавил книга: „Возбуда, инхибиција и анестезија“, каде што го покажал тоа Живото ткиво реагира различно на надворешните дразби, неговото однесување претставува неколку фази.

Прва фаза: „Привремена фаза“ според Н.Е. Введенски - ова е исчезнување на разликите во дејството на слабата и силната ритмичка стимулација (во руската литература почесто се користи името на оваа фаза дадена од неговиот ученик К.М. Биков - „изедначување“);

Втора фаза: „Парадоксална фаза“ според Н.Е. Введенски - се јавува слаба ткивна реакција на силна иритација како одговор на слаба иритација, се јавува посилен одговор отколку на силна иритација;

Трета фаза: „Егзационална фаза“ според Н.Е. Введенски- губење на способноста на ткивото да реагира на иритација (во руската литература обично се користи името на оваа фаза дадена од К.М. Биков - „инхибиторна“).

Забележувам дека пред работата на Н.Е. Введенски верувал дека ткивото реагира на надворешната иритација повеќе или помалку на ист начин. Вака за тоа пишува студентот Н.Н. Введенски:

„Постојаноста на рефлексната реакција се сметаше за толку неопходна почетна точка во анализите (и само доколку лакот работи постојано, тој беше толку сигурен елемент за анализа) што луѓето имаат тенденција да замижуваат пред фактот дека вистинските рефлексни лаци, кога експериментално ги проучуваме и стимулираме, можат да произведат исклучително различни ефекти, далеку од постојани, а понекогаш дури и директно спротивни од оние што првично ги очекуваме од нив. Се појави доктрината за рефлексни перверзии - „рефлекс-преврт“, како што велат англиските физиолози. Темата „рефлекс-преврт“ е една од оние што е исклучително активно развиена до ден-денес. Овде - чувствувате - зборуваме за тоа дека рефлексните лаци, за кои сметаме дека се уреди кои постојано функционираат, во некои случаи - ова се прифаќа како исклучок и аномалија - даваат отстапување од она што треба, отстапувања што дури и да го достигне спротивното. Кога зборуваме за „рефлекс-преврт“, тогаш чувствувате дека некој вид норма е прифатен и оваа норма е за секого. рефлексен лакдобива солидна, основна појава, на која се спротивставуваат аномалии и перверзии. Училиштето во кое припаѓам е професорската школа Н.Е. Введенски, воопшто не гледа на нарушувањата на ефектот врз истиот физиолошки супстрат како на нешто исклучително и аномално. Таа ги брои општо правило, затоа што таа знае дека константни реакции на иста супстрат се добиваат само во зависност од одредени услови, во кој го набљудуваме овој физиолошки апарат - а исто така знаеме дека кога ги менуваме условите на стимулација на истиот супстрат, по правило, целосно како нормата, добиваме ефект кој е силно отстапен од оригиналот или дури директно спротивен. на тоа т.е. феноменот на побудување се претвора во феномен на инхибиција. На истиот супстрат, во зависност од неколку независни променливи: прво, од квантитативните карактеристики на стимулот, имено од фреквенцијата на стимулот и од неговата сила, потоа, од состојбата на функционална подвижност во која сега се наоѓа уредот што реагира - Имаме ефекти, природно преминувајќи од возбуда кон инхибиција“.

Ухтомски А.А., Доминанта, М.,-Л., „Наука“, 1966 година, стр. 73-74.

И понатаму:

"Според НЕ. Введенски, инхибицијата е еден вид модификација на возбудата: ширењето на возбудата природно се претвора во непропагирање, стагнирачки процес или стоечки бран (инхибиција). Оваа шема е дека колку е поголем ритамот на импулсите кои влијаат и толку е помал лабилност на нервните формации, толку побрзо и полесно возбудувањето се претвора во инхибиција. Така, спротивставувањето на овие два процеса е чисто функционално, со заедничка физичко-хемиска основа“.

Кондаков Н.И., Историја на филозофијата во СССР во пет тома, том III, М., „Наука“, 1968 година, стр. 484.

СТРУКТУРА НА НАТРИУМСКИ КАНАЛИ

Na + -напонските зависни канали на плазма мембраните се многу сложени протеински комплекси кои имаат широк спектар на форми во разни ткаенини. Тие имаат заеднички имотвисоко чувствителни на инхибиторните ефекти на тетродотоксинот (TTX) и сакситоксинот (STX). Главните својства на каналот се одредени од α-подединицата, која има 4 слични фрагменти, од кои секоја е претставена со 6 трансмембрански домени, кои формираат псевдосиметрична структура која го преминува липидниот двослој. Во центарот на таквата структура има пора што личи на цилиндар низ кој минуваат натриумовите јони. СО внатрепората е обложена со негативно наелектризирани амино киселини, а улогата на потенцијален сензор ја вршат амино киселините (аргинин и лизин) кои носат позитивен полнеж.

Ориз. 2. Дводимензионален модел на натриумски канал зависен од напон. Моделот претпоставува присуство на 4 домени, од кои секој се состои од 6 трансмембрански α-спирали на протеинот. α-спиралите на доменот IV се чувствителни на промени во мембранскиот потенцијал. Нивното движење во рамнината на мембраната (конформација) го пренесува каналот во активна (отворена) состојба. Интрацелуларната јамка помеѓу домените III и IV функционира како механизам за затворање. Селективниот филтер е дел од екстрацелуларната јамка помеѓу спиралите 5 и 6 од доменот IV.

Исто така, α-подединицата има во својата структура аминокиселинска секвенца хомологна на „EF-раката“ на протеините кои се врзуваат за Ca, како што е калмодулин. Тие имаат два вида контролни порти - активирање (m-порта) и деактивирање (h-порта).

Ориз. 3. Клеточна мембрана. Натриум канал.

Во услови на функционален одмор (Emp = - 80 mV), портата за активирање е затворена, но е подготвена да се отвори во секој момент, а портата за инактивација е отворена. Кога мембранскиот потенцијал се намалува на -60 mV, портата за активирање се отвора, дозволувајќи им на јоните на Na + да поминат низ каналот во ќелијата, но наскоро портата за инактивација почнува да се затвора, предизвикувајќи инактивација на натриумовиот канал и минување на јоните низ канал. Некое време подоцна, портата за активирање се затвора, а портата за инактивација, како што мембраната се реполаризира, се отвора и каналот е подготвен за нов циклус на работа.

ФАЗИ НА ПАРАБИОЗАТА

Постојат три фази на парабиоза: изедначувачки, парадоксален и инхибиторен.

Во нормална функционална состојба на возбудливо ткиво, репродукцијата на чести и ретки акциони потенцијали се случува без промена. Во област која била подложена на продолжено изложување на стимул (измена), поради нарушена реактивација на натриумовите канали, развојот на акциониот потенцијал се забавува. Како резултат на тоа, дел од акционите потенцијали доаѓаат од Висока фреквенција (силна возбуда), „изгаснат“ во изменетата област. Ретките акциони потенцијали (слаба возбуда) се репродуцираат без промена, бидејќи сè уште има доволно време за реактивирање на натриумовите канали на ниска фреквенција во првата фаза на парабиозата. Затоа, силната и слабата возбуда минуваат низ парабиотската област во речиси ист фреквентен ритам, се јавува првата – фаза на изедначување.

Како што се продлабочува инактивацијата на натриумовите канали, започнува фаза кога акционите потенцијали со редок ритам на стимулација минуваат низ местото на промена, а со чест ритам на стимулација предизвикуваат уште поголемо оштетување во реактивирањето на натриумовите канали и практично не се репродуцираат - почетокот на парадоксална фаза.

Ориз. 4. Парабиоза. 1-контракција на позадината, 2-фаза на изедначување, 3-парадоксална фаза, 4-инхибиторна фаза.

На крајот, се развива целосна инактивација на натриумовите канали; Спроводливоста во областа што е подложена на промена целосно исчезнува, и силната и слабата возбуда повеќе не можат да минуваат низ неа. Започнува фазата на сопирањепарабиоза . Така, со развојот на парабиозата, се намалува ексцитабилноста, спроводливоста и лабилноста на возбудливото ткиво и се зголемува неговото сместување.

Лабилност(од латински labilis - лизгачки, нестабилен). Функционална мобилност, својство на возбудливи ткива да ја репродуцираат без нарушување фреквенцијата на применетите ритмички стимули. Мерка за лабилност е максималниот број на импулси што дадена структура може да ги пренесе по единица време без изобличување. Терминот е предложен од Н.Е. Введенски во 1886 година. Според лабилност, невроните од различни области на централниот нервен системзначително се разликуваат. На пример, моторните неврони рбетен мозокОбично тие репродуцираат фреквенции не повисоки од 200-300 Hz, а интерневроните - до 1000 Hz. Како по правило, лабилноста на аксонот на невронот е многу повисока од лабилноста на телото на истиот неврон.

Ексцитабилност– способност на ткивата да ги согледаат ефектите на дразбите и да одговорат на нив со реакција на возбуда. Ексцитабилноста е поврзана со специфичната чувствителност на клеточните мембрани, со нивната способност да одговорат на дејството на соодветните дразби со промени во јонската пропустливост и мембранскиот потенцијал. Квантитативни карактеристикиексцитабилност е прагот на возбудување, кој се карактеризира со прагот на силата на стимулот - минималната сила способна да предизвика одговор во возбудливото ткиво. Колку е поголем прагот на возбудување, толку е поголема силата на прагот на стимулот и помала ексцитабилност на ткивото.

Сместување(од латински accomodatio - уред). Навикнување на возбудливо ткиво на дејство на бавно растечки или постојано дејствувачки стимул. Основата на сместувањето е постепеното продлабочување на инактивацијата на натриумовите канали. Прагот на ексцитабилност за време на сместувањето се зголемува, а ексцитабилноста на ткивото соодветно се намалува. Инактивирањето на натриумовите канали се јавува како последица на продолжена деполаризација предизвикана од дразби на под-прагот. Се развива според истите закони како катодната депресија Verigo со продолжено дејство еднонасочна струјакога колото е затворено кај катодата.

Спроводливост– способност на ексцитабилното ткиво да спроведува возбудување. Квантитативно се карактеризира со брзина на ширење на возбудата по единица време (m/s, km/h итн.).

Огноотпорност(Француски Refractaire - неприфатлив) - краткорочно намалување на ексцитабилноста на нервниот и мускулното ткивоза време и по акционен потенцијал.

Карактеристика на парабиотскиот процес, заедно со неговата упорност и континуитет, е неговата способност да се продлабочува под влијание на дојдовните побудувачки импулси. Затоа, колку посилни и почесто пристигнуваат импулсите, толку повеќе ја продлабочуваат состојбата на локално возбудување во парабиотската област и толку повеќе ја комплицираат понатамошната спроводливост.

Парабиозата е реверзибилен феномен. Кога ќе се отстрани средството за промена, возбудливоста, лабилноста и спроводливоста во оваа област се обновени. Во овој случај, сите фази на парабиоза се одвиваат во обратен редослед(инхибиторно, парадоксално, изедначувачко).

МЕДИЦИНСКИ АСПЕКТИ НА ТЕОРИЈАТА НА ПАРАБИОЗАТА

Многу физиолошки состојби на луѓето и животните, како што се развојот на спиење, хипнотички состојби, може да се објаснат од гледна точка на парабиозата. Покрај тоа, функционалното значење на парабиозата се одредува со механизмот на дејство на некои лекови. Така, на овој феномен се заснова дејството на локалните анестетици (новокаин, лидокаин итн.), аналгетиците и инхалационата анестезија.

Локални анестетици(од грчкиот ан - негација, естеза - чувствителност) реверзибилно ја намалуваат ексцитабилноста на сетилните нервни завршетоци и го блокираат спроведувањето на импулсите во нервните проводници на местото на директна примена. Овие супстанции се користат за ублажување на болката. Лекот од оваа група, кокаинот, првпат бил изолиран во 1860 година од Алберт Ниман од листовите на јужноамериканската грмушка Erythroxylon coca. Во 1879 година В.К. Анреп професор Воено медицинска академијаСанкт Петербург ја потврди способноста на кокаинот да предизвикува анестезија. Во 1905 година, Е. Ајндхорн синтетизирал и аплицирал локална анестезијановокаина. Лидокаинот се користи од 1948 година.

Локалните анестетици се состојат од хидрофилен и липофилен дел, кои се поврзани со естерски или алкидни врски. Биолошки (физиолошки) активен дел е липофилната структура која го формира ароматичниот прстен.

Врз основа на механизмот на дејство локални анестетиципостои повреда на пропустливоста на брзите напонски затворени натриумови канали. Овие супстанции се врзуваат за отворање на натриумови канали за време на акционите потенцијали и предизвикуваат нивна инактивација. Локалните анестетици не комуницираат со затворените канали за време на потенцијалот за мирување и каналите кои се во инактивирана состојба за време на развојот на фазата на реполаризација на акциониот потенцијал.

Рецепторите за локални анестетици се наоѓаат во доменот S 6 сегмент IV на интрацелуларниот дел од натриумовите канали. Во овој случај, дејството на локалните анестетици ја намалува пропустливоста на активираните натриумови канали. Ова за возврат предизвикува зголемување на прагот на возбуда, и на крајот, намалување на ексцитабилноста на ткивото. Во овој случај, се забележува намалување на бројот на акциони потенцијали и брзината на возбудување. Како резултат на тоа, се формира блок за спроведување на нервните импулси во областа каде што се применуваат локални анестетици.

Според една теорија, механизмот на дејство на инхалационите анестетици е опишан и од гледна точка на теоријата на парабиоза. НЕ. Введенски верувал дека анестетиците за вдишување делуваат на нервниот систем како силни надразнувачи, предизвикувајќи парабиоза. Во исто време има промена физички и хемиски својствамембрани и промени во активноста на јонските канали. Сите овие процеси предизвикуваат развој на парабиоза со намалување на лабилноста, спроводливоста на невроните и централниот нервен систем како целина.

Во моментов, терминот парабиоза се користи особено за опишување на патолошки и екстремни состојби.

Пример за патолошка состојба се експерименталните неврози. Тие се развиваат како резултат на прекумерно оптоварување во церебралниот кортекс на главните нервни процеси - побудување и инхибиција, нивната сила и мобилност. Невроза поради повторено прекумерно напрегање на повисоко нервна активностможе да се појави не само акутно, туку и хронично во текот на многу месеци или години.

Неврозата се карактеризира со нарушување на основните својства на нервниот систем, кои нормално ја одредуваат врската помеѓу процесите на иритација и возбуда. Како резултат на тоа, може да има намалување на перформансите нервните клетки, нерамнотежа итн. Покрај тоа, неврозите се карактеризираат со фазни состојби. Нивната суштина лежи во нарушувањето помеѓу дејството на стимулот и одговорот.

Фазните феномени можат да се појават не само во патолошки состојби, туку и многу кратко, неколку минути, за време на преминот од будност во сон. Во невроза, се разликуваат следниве фази:

1. Изедначување

Во оваа фаза, сите условени дразби, без разлика на нивната сила, даваат ист одговор.

2. Парадоксално

Во овој случај, слабите дразби даваат силен ефект, а силните даваат најмал ефект.

3. Ултрапарадоксално

Фазата кога позитивните дразби почнуваат да делуваат како негативни, и обратно, т.е. доаѓа до нарушување на реакцијата на церебралниот кортекс на дејството на дразбите.

4. Кочница

Се карактеризира со слабеење или целосно исчезнување на сите условени рефлексни реакции.

Сепак, не е секогаш можно да се набљудува строга низа во развојот на фазните феномени. Фазните феномени кај неврозите се совпаѓаат со фазите претходно откриени од Н.Е. Введенски на нервно влакно за време на нејзината транзиција во парабиотска состојба.

Нервните влакна имаат лабилност- способноста да се репродуцира одреден број циклуси на возбуда по единица време во согласност со ритамот на постоечките дразби. Мерката за лабилност е максимален износциклуси на возбудување, кои нервните влакна може да ги репродуцираат по единица време без да го трансформираат ритамот на стимулација. Лабилноста се определува со времетраењето на врвот на акциониот потенцијал, т.е. апсолутната огноотпорна фаза. Бидејќи времетраењето на апсолутната огноотпорност на потенцијалот на шилестата на нервното влакно е најкратко, неговата лабилност е највисока. Нервното влакно може да репродуцира до 1000 импулси во секунда.

Феномен парабиозаоткриен од рускиот физиолог Н.Е. Введенски во 1901 година додека ја проучувал ексцитабилноста на невромускулниот лек. Состојбата на парабиоза може да биде предизвикана од различни влијанија - ултра-чести, суперсилни дразби, отрови, лекови и други влијанија, и нормално и во патологија. Н.Е. Введенски открил дека ако дел од нервот е подложен на промена (т.е. изложување на штетен агенс), тогаш лабилноста на таков дел нагло се намалува. Враќањето на почетната состојба на нервните влакна по секој акционен потенцијал во оштетената област се случува бавно. Кога оваа област е изложена на чести дразби, таа не е во состојба да го репродуцира дадениот ритам на стимулација и затоа е блокирана спроводливоста на импулсите. Оваа состојба на намалена лабилност беше наречена N. E. Vvedensky parabiosis. Состојбата на парабиоза на возбудливото ткиво се јавува под влијание на силни дразби и се карактеризира со фазни нарушувања на спроводливоста и ексцитабилноста. Постојат 3 фази: примарна, фаза на најголема активност (оптимум) и фаза на намалена активност (песимум). Третата фаза комбинира 3 последователни фази кои се заменуваат една со друга: изедначување (привремена, трансформативна - според Н.Е. Введенски), парадоксална и инхибиторна.

Првата фаза (примум) се карактеризира со намалување на ексцитабилноста и зголемување на лабилноста. Во втората фаза (оптимална), ексцитабилноста достигнува максимум, лабилноста почнува да се намалува. Во третата фаза (pessimum) паралелно се намалуваат ексцитабилноста и лабилноста и се развиваат 3 фази на парабиоза. Првата фаза - изедначување според И.П. Павлов - се карактеризира со изедначување на одговорите на силни, чести и умерени иритации. ВО фаза на изедначувањесе изедначува големината на одговорот на честите и ретки дразби. Во нормални услови на функционирање на нервните влакна, големината на одговорот на оние кои се инервирани од него мускулни влакнаго почитува законот на сила: на ретки дразби одговорот е помал, а на честите дразби е поголем. Под дејство на парабиотски агенс и со редок ритам на стимулација (на пример, 25 Hz), сите импулси на возбуда се спроведуваат низ парабиотската област, бидејќи ексцитабилноста по претходниот импулс има време да се опорави. Со висок ритам на стимулација (100 Hz), последователните импулси можат да пристигнат во време кога нервното влакно е сè уште во состојба на релативна огноотпорност предизвикана од претходниот акционен потенцијал. Затоа, некои импулси не се спроведуваат. Ако се изврши само секое четврто побудување (т.е. 25 импулси од 100), тогаш амплитудата на одговорот станува иста како кај ретки стимули (25 Hz) - одговорот се изедначува.

Втората фаза се карактеризира со изопачена реакција - тешка иритацијапредизвикуваат помал одговор од умерените. Во ова - парадоксална фазаима дополнително намалување на лабилноста. Во исто време, одговорот се јавува на ретки и чести стимули, но на чести стимули тој е многу помал, бидејќи честите дразби дополнително ја намалуваат лабилноста, продолжувајќи ја фазата на апсолутна рефракторност. Следствено, се забележува парадокс - одговорот на ретките стимули е поголем отколку на честите.

ВО фаза на сопирањелабилноста е намалена до тој степен што и ретките и честите стимули не предизвикуваат одговор. Во овој случај, мембраната на нервните влакна е деполаризирана и не влегува во фазата на реполаризација, односно, нејзината првобитна состојба не е обновена. Ниту силните ниту умерените иритации не предизвикуваат видлива инхибиција во ткивото. Парабиозата е реверзибилен феномен. Ако парабиотската супстанција не делува долго, тогаш откако ќе престане нејзиното дејство, нервот излегува од состојбата на парабиоза низ истите фази, но во обратен редослед. Меѓутоа, под влијание на силни стимули, инхибиторната фаза може да биде проследена со целосно губење на ексцитабилноста и спроводливоста, а потоа и смрт на ткивото.

Делата на Н.Е. за парабиозата одиграа важна улога во развојот на неврофизиологијата и клиничка медицина, покажувајќи го единството на процесите на возбудување, инхибиција и одмор, го смени преовладувачкиот закон за односи на сила во физиологијата, според кој колку е посилен дејствувачкиот стимул, толку е поголема реакцијата.

Феноменот на парабиоза е во основата на локалната анестезија со лекови. Ефектот на анестетичките супстанции е поврзан со намалување на лабилноста и нарушување на механизмот на побудување долж нервните влакна.

Парабиозата (во превод: „пара“ - за, „био“ - живот) е состојба на работ на живот и смрт на ткивото што се јавува кога е изложено на токсични материи како што се лекови, фенол, формалдехид, разни алкохоли, алкалии и други, како и долго дејство електрична струја. Доктрината за парабиоза е поврзана со разјаснување на механизмите на инхибиција, што е во основата на виталната активност на телото

Како што е познато, ткивата може да биде во две функционални состојби- инхибиција и возбудување. Побудување е активна состојба на ткиво, придружена со активност на орган или систем. Инхибицијата е исто така активна состојба на ткивото, но се карактеризира со инхибиција на активноста на кој било орган или систем на телото. Според Введенски, постои еден биолошки процес, кој има две страни - инхибиција и возбудување, што ја докажува доктрината за парабиоза.

Класичните експерименти на Введенски во проучувањето на парабиозата беа спроведени на невромускулна подготовка. Во овој случај, користени се пар електроди, поставени на нервот, меѓу кои е поставена памучна волна навлажнета со KCl (калиум парабиоза). За време на развојот на парабиозата, беа идентификувани четири фази.

1. Фаза на краткорочно зголемување на ексцитабилноста. Ретко се доловува и лежи во фактот дека под влијание на подпраг стимул мускулот се собира.

2. Фаза на изедначување (трансформација). Тоа се манифестира во фактот дека мускулот реагира на чести и ретки стимули со контракции од иста големина. Изедначувањето на силата на мускулните ефекти се случува, според Введенски, поради парабиотичното место, во кое лабилноста се намалува под влијание на KCl. Значи, ако лабилноста во парабиотската област е намалена на 50 импулси/с, тогаш поминува таква фреквенција, додека почестите сигнали се одложуваат во парабиотската област, бидејќи некои од нив спаѓаат во огноотпорниот период, кој е создаден од претходниот импулс и затоа, не го покажува својот ефект.

3. Парадоксална фаза. Се карактеризира со тоа што кога се изложени на чести стимули, се забележува или воопшто не се забележува слаб контрактилен ефект на мускулот. Во исто време, како одговор на ретките импулси, се јавува малку поголема мускулна контракција отколку кај почестите. Парадоксалната реакција на мускулот е поврзана со уште поголемо намалување на лабилноста во парабиотичкото подрачје, што практично ја губи способноста да спроведува чести импулси.

4. Фаза на сопирање. Во овој период на состојба на ткивото, низ парабиотската област не поминуваат ниту чести, ниту ретки импулси, поради што мускулот се собира. Можеби ткивото умрело во парабиотската област? Ако го прекинете дејството на KCl, тогаш невромускулниот лек постепено ја обновува својата функција, поминувајќи низ фазите на парабиоза во обратен редослед или делува на него со единечни електрични дразби, на кои мускулот малку се собира.

Според Введенски, во парабиотската област за време на фазата на инхибиција, се развива стационарна ексцитација, блокирајќи ја спроводливоста на возбудата до мускулите. Тоа е резултат на збирот на возбудата создадена од иритација на KCl и импулси кои доаѓаат од местото на електрична стимулација. Според Введенски, местото на парабиотик ги има сите знаци на возбуда, освен еден - способност за ширење. Како што следува, инхибиторната фаза на парабиозата го открива единството на процесите на возбудување и инхибиција.

Според современите податоци, очигледно е поврзано со намалувањето на лабилноста во парабиотската област постепен развојинактивација на натриум и затворање на натриумовите канали. Згора на тоа, колку почесто му пристигнуваат импулси, толку повеќе се манифестира. Парабиотската инхибиција е широко распространета и се јавува во многу физиолошки и особено патолошки состојби, вклучувајќи и употреба на разни наркотични супстанции.

Нервните влакна имаат лабилност- способноста да се репродуцира одреден број циклуси на возбуда по единица време во согласност со ритамот на постоечките дразби. Мерка за лабилност е максималниот број на циклуси на возбудување што нервното влакно може да го репродуцира по единица време без да го трансформира ритамот на стимулација. Лабилноста се определува со времетраењето на врвот на акциониот потенцијал, т.е. апсолутната огноотпорна фаза. Бидејќи времетраењето на апсолутната огноотпорност на потенцијалот на шилестата на нервното влакно е најкратко, неговата лабилност е највисока. Нервното влакно може да репродуцира до 1000 импулси во секунда.

Првата фаза (примум) се карактеризира со намалување на ексцитабилноста и зголемување на лабилноста. Во втората фаза (оптимална), ексцитабилноста достигнува максимум, лабилноста почнува да се намалува. Во третата фаза (pessimum) паралелно се намалуваат ексцитабилноста и лабилноста и се развиваат 3 фази на парабиоза. Првата фаза - изедначување според И.П. Павлов - се карактеризира со изедначување на одговорите на силни, чести и умерени иритации. ВО фаза на изедначувањесе изедначува големината на одговорот на честите и ретки дразби. Во нормални услови на функционирање на нервното влакно, големината на одговорот на мускулните влакна инервирани од него го почитува законот на сила: одговорот на ретки стимули е помал, а на чести стимули е поголем. Под дејство на парабиотски агенс и со редок ритам на стимулација (на пример, 25 Hz), сите импулси на возбуда се спроведуваат низ парабиотската област, бидејќи ексцитабилноста по претходниот импулс има време да се опорави. Со висок ритам на стимулација (100 Hz), последователните импулси можат да пристигнат во време кога нервното влакно е сè уште во состојба на релативна огноотпорност предизвикана од претходниот акционен потенцијал. Затоа, некои импулси не се спроведуваат. Ако се изврши само секое четврто побудување (т.е. 25 импулси од 100), тогаш амплитудата на одговорот станува иста како кај ретки стимули (25 Hz) - одговорот се изедначува.

Втората фаза се карактеризира со изопачен одговор - силните иритации предизвикуваат помал одговор од умерените. Во ова - парадоксална фазаима дополнително намалување на лабилноста. Во исто време, одговорот се јавува на ретки и чести стимули, но на чести стимули тој е многу помал, бидејќи честите дразби дополнително ја намалуваат лабилноста, продолжувајќи ја фазата на апсолутна рефракторност. Следствено, се забележува парадокс - одговорот на ретките стимули е поголем отколку на честите.

Делата на Н.Е. за парабиозата одиграа важна улога во развојот на неврофизиологијата и клиничката медицина, покажувајќи го единството на процесите на возбудување, инхибиција и одмор и го променија преовладувачкиот закон за односите на сила во физиологијата, според кој, колку е поголема реакција, толку е посилен дејствувачкиот стимул.