Biologia ciclului celular. Ciclul celular, perioadele și fazele. Ciclul de viață celular: interfază

Semnificația biologică a diviziunii celulare. Celulele noi apar ca urmare a divizării celor existente. Dacă un organism unicelular se divide, atunci se formează două noi din acesta. Un organism multicelular își începe dezvoltarea cel mai adesea dintr-o singură celulă. Prin mai multe diviziuni, se formează un număr imens de celule, care alcătuiesc corpul. Diviziunea celulară asigură reproducerea și dezvoltarea organismelor, ceea ce înseamnă continuitatea vieții pe Pământ.

Ciclul celulei- viața unei celule din momentul formării sale în procesul de divizare a celulei mame până la propria diviziune (inclusiv această diviziune) sau moartea.

În timpul acestui ciclu, fiecare celulă crește și se dezvoltă în așa fel încât să își îndeplinească cu succes funcțiile în corp. Apoi, celula funcționează pentru un anumit timp, după care fie se împarte, formând celule fiice, fie moare.

În diferite tipuri de organisme, ciclul celular durează diferit: de exemplu, în bacterii durează aproximativ 20 de minute, pantofi ciliați- de la 10 la 20 de ore. Celulele organismelor multicelulare în stadiile incipiente ale dezvoltării se împart adesea, iar apoi ciclurile celulare se prelungesc semnificativ. De exemplu, imediat după nașterea unei persoane, celulele creierului se împart de multe ori: 80% din neuronii creierului se formează în această perioadă. Cu toate acestea, majoritatea acestor celule își pierd rapid capacitatea de divizare, iar unele supraviețuiesc până la moartea naturală a corpului, fără a se diviza deloc.

Ciclul celular constă din interfază și mitoză (Fig. 54).

Interfază- intervalul ciclului celular între două diviziuni. Pe parcursul întregii interfaze, cromozomii sunt neelicoidali; se află în nucleul celular sub formă de cromatină. De regulă, interfaza constă din trei perioade: pre-sintetică, sintetică și post-sintetică.

Perioada presintetică (G,)- cea mai lungă parte a interfazei. Poate dura în diferite tipuri de celule de la 2 la 3 ore până la câteva zile. În această perioadă, celula crește, numărul de organite crește, energia și substanțele se acumulează pentru dublarea ulterioară a ADN - În perioada Gj, fiecare cromozom este format dintr-o cromatidă, adică numărul de cromozomi ( NS)și cromatide (cu) chibrituri. Un set de cromozomi și crom

matidele (molecule de ADN) ale unei celule diploide în perioada G r a ciclului celular pot fi exprimate prin scriere 2p2s.

În perioada sintetică (S) Se produce duplicarea ADN-ului, precum și sinteza proteinelor necesare pentru formarea ulterioară a cromozomilor. Vîn aceeași perioadă, există o dublare a centriolilor.

Se numește dublarea ADN-ului replicare.În timpul replicării, enzimele speciale separă două catene ale moleculei ADN părinte originale, rupând legăturile de hidrogen dintre nucleotidele complementare. Moleculele de ADN polimerază, principala enzimă de replicare, se leagă de lanțurile separate. Apoi moleculele de ADN polimerază încep să se deplaseze de-a lungul lanțurilor părinte, folosindu-le ca șabloane și sintetizează noi lanțuri fiice, selectând nucleotide pentru ele în conformitate cu principiul complementarității (Fig. 55). De exemplu, dacă o porțiune a lanțului ADN părinte are o secvență de nucleotide A C G T G A, atunci porțiunea lanțului fiică va avea forma THCATsT. V prin urmare, replicarea este denumită reacții de sinteză matricială. V ca urmare a replicării, se formează două molecule de ADN dublu catenar identice V compoziția fiecăruia dintre ele include un lanț al moleculei părinte originale și un lanț fiică nou sintetizat.

Până la sfârșitul perioadei S, fiecare cromozom este deja format din două cromatide surori identice, conectate între ele în regiunea centromerului. Numărul de cromatide din fiecare pereche de cromozomi omologi devine egal cu patru. Astfel, setul de cromozomi și cromatide ale unei celule diploide la sfârșitul perioadei S (adică, după replicare) este exprimat prin notație 2p4s.

Perioada postsintetică (G 2) apare după duplicarea ADN - În acest moment, celula acumulează energie și sintetizează proteine pentru următoarea divizie (de exemplu, proteina tubulină pentru construirea microtubulilor, care formează ulterior un fus de diviziune). Pe toată perioada C 2, setul de cromozomi și cromatide din celulă rămâne neschimbat - 2n4s.

Interfaza se încheie și începe Divizia,în urma căreia se formează celule fiice. În timpul mitozei (principala modalitate de diviziune a celulelor eucariote), cromatidele surori ale fiecărui cromozom sunt separate unele de altele și ajung în celule fiice diferite. În consecință, celulele fiice tinere care intră într-un nou ciclu celular au un set 2p2s.

Astfel, ciclul celular acoperă perioada de la apariția unei celule până la divizarea sa completă în două celule fiice și include interfază (perioade G r, S-, C 2) și mitoză (vezi Fig. 54). O astfel de secvență de perioade ale ciclului celular este caracteristică celulelor care se împart în mod constant, de exemplu, pentru celulele stratului de creștere al epidermei pielii, măduva osoasă roșie, membrana mucoasă a tractului gastro-intestinal al animalelor și celulele țesut educativ al plantelor. Ei pot împărtăși la fiecare 12 până la 36 de ore.

Spre deosebire de aceasta, majoritatea celulelor unui organism multicelular iau calea specializării și, după ce au trecut printr-o parte a perioadei Gj, pot trece în așa-numita perioada de odihnă (Go-period). Celulele din perioada G n își îndeplinesc funcțiile specifice în organism, metabolismul și procesele energetice au loc în ele, dar nu există pregătiri pentru replicare. Astfel de celule, de regulă, își pierd permanent capacitatea de divizare. Exemplele includ neuroni, celule ale lentilelor și mulți alții.

Cu toate acestea, unele celule din perioada Gn (de exemplu, leucocite, celule hepatice) o pot părăsi și pot continua ciclul celular, trecând prin toate perioadele de interfază și mitoză. Deci, celulele hepatice pot dobândi din nou capacitatea de a se diviza după câteva luni într-o perioadă inactivă.

Moartea celulelor. Moartea (moartea) celulelor individuale sau a grupurilor lor este întâlnită în mod constant în organismele multicelulare, precum și moartea organismelor unicelulare. Moartea celulară poate fi împărțită în două categorii: necroză (din greacă. necros- mort) și apoptoză, care se numește adesea moarte celulară programată sau chiar sinucidere celulară.

Necroză- moartea celulelor și a țesuturilor dintr-un organism viu, cauzată de acțiunea factorilor dăunători. Cauzele necrozei pot fi expunerea la temperaturi ridicate și scăzute, radiații ionizante, diverse substanțe chimice (inclusiv toxinele eliberate de agenții patogeni). Moartea celulelor necrotice se observă și ca urmare a deteriorării lor mecanice, a întreruperii alimentării cu sânge și a inervației țesuturilor, în caz de reacții alergice.

În celulele deteriorate, permeabilitatea membranei este întreruptă, sinteza proteinelor se oprește, alte procese metabolice se opresc, distrugerea nucleului, a organelor și, în cele din urmă, are loc întreaga celulă. O caracteristică a necrozei este că grupuri întregi de celule suferă o astfel de moarte (de exemplu, în infarctul miocardic, o secțiune a mușchiului cardiac care conține multe celule se stinge din cauza încetării alimentării cu oxigen). De obicei, celulele pe moarte sunt atacate de leucocite și în zona de necroză se dezvoltă o reacție inflamatorie.

Apoptoza- moartea celulară programată, reglată de corp. În timpul dezvoltării și funcționării organismului, unele dintre celulele sale mor fără daune directe. Acest proces are loc în toate etapele vieții unui organism, chiar și în perioada embrionară.

În organismul adult, moartea celulară planificată are loc, de asemenea, în mod constant. Milioane de decese sunt celule de sânge, epidermă cutanată, membrană mucoasă a tractului gastrointestinal etc. După ovulație, o parte din celulele foliculare ovariene mor, după lactație - celule ale glandei mamare. În corpul unui adult, 50-70 miliarde de celule mor în fiecare zi ca urmare a apoptozei. În timpul apoptozei, celula se dezintegrează în fragmente separate înconjurate de o plasmalemă. De obicei, fragmente de celule moarte sunt preluate de leucocite sau celule vecine fără a declanșa un răspuns inflamator. Reaprovizionarea celulelor pierdute este asigurată prin divizare.

Astfel, apoptoza întrerupe infinitatea diviziunilor celulare. De la „naștere” până la apoptoză, celulele suferă un anumit număr de cicluri celulare normale. După fiecare dintre ele, celula trece fie la un nou ciclu celular, fie la apoptoză.

1. Care este ciclul celular?

2. Ce se numește interfază? Care sunt principalele evenimente care apar în perioadele G r, S și 0 2 ale interfazei?

3. Ce celule se caracterizează prin G 0 -nepnofl? Ce se întâmplă în această perioadă?

4. Cum se efectuează replicarea ADN?

5. Sunt moleculele ADN care alcătuiesc cromozomii omologi la fel? Compoziția cromatidelor surori? De ce?

6. Ce este necroza? Apoptoza? Care sunt asemănările și diferențele dintre necroză și apoptoză?

7. Care este semnificația morții celulare programate în viața organismelor multicelulare?

8. De ce credeți că ADN-ul este principalul custode al informațiilor ereditare în majoritatea covârșitoare a organismelor vii, iar ARN îndeplinește doar funcții auxiliare?

Capitolul 1. Componente chimice ale organismelor vii

§ 1. Conținutul elementelor chimice din organism. Macro și microelemente
§ 2. Compuși chimici din organismele vii. Substanțe anorganice

Capitolul 2. Celula - unitate structurală și funcțională a organismelor vii

§ 10. Istoria descoperirii celulei. Crearea teoriei celulare
§ 15. Reticul endoplasmatic. Complexul Golgi. Lizozomi

Capitolul 3. Metabolismul și conversia energiei în organism

§ 24. Caracteristicile generale ale metabolismului și conversia energiei

Capitolul 4. Organizarea structurală și reglarea funcțiilor în organismele vii

Creșterea corpului uman datorită creșterii dimensiunii și numărului de celule, în timp ce aceasta din urmă este asigurată de procesul de divizare sau mitoză. Proliferarea celulară are loc sub influența factorilor de creștere extracelulară, iar celulele în sine trec printr-o secvență repetată de evenimente cunoscută sub numele de ciclul celular.

Există patru principale fază: G1 (presintetic), S (sintetic), G2 (postsintetic) și M (mitotic). Aceasta este urmată de separarea citoplasmei și a membranei plasmatice, rezultând două celule fiice identice. Fazele Gl, S și G2 fac parte din interfază. Replicarea cromozomului are loc în timpul fazei sintetice sau a fazei S.
Majoritate celule nu este supusă divizării active, activitatea lor mitotică este suprimată în timpul fazei GO, care face parte din faza G1.

Durata fazei M. este de 30-60 de minute, în timp ce întregul ciclu celular durează aproximativ 20 de ore. În funcție de vârstă, celulele umane normale (non-tumorale) suferă până la 80 de cicluri mitotice.

Procese ciclul celulei controlate prin activarea și inactivarea repetate secvențial a enzimelor cheie numite protein kinaze cidin-dependente (CPK), precum și a cofactorilor acestora, ciclinele. În acest caz, sub influența fosfokinazelor și fosfatazelor, apare fosforilarea și defosforilarea complexelor speciale ciclină-CZK responsabile de începutul anumitor faze ale ciclului.

În plus, pe corespondent stadii similare proteinelor CGK provoacă compactarea cromozomilor, ruperea învelișului nuclear și reorganizarea microtubulilor citoscheletici pentru a forma un fus de diviziune (fus mitotic).

Faza G1 a ciclului celular

Faza G1- o etapă intermediară între fazele M și S, pe parcursul căreia există o creștere a cantității de citoplasmă. În plus, la sfârșitul fazei G1, se află primul punct de control, la care are loc repararea ADN-ului și sunt verificate condițiile de mediu (dacă sunt suficient de favorabile pentru trecerea la faza S).

În cazul nuclearului ADN deteriorată, crește activitatea proteinei p53, ceea ce stimulează transcrierea p21. Acesta din urmă se leagă de un complex ciclin-CZK specific, care este responsabil pentru transferul celulei în faza S și inhibă divizarea acesteia în faza Gl. Acest lucru permite repararea enzimelor pentru a repara fragmentele de ADN deteriorate.

Când apar patologii replicarea proteinei p53 a ADN-ului defect continuă, ceea ce permite divizarea celulelor să acumuleze mutații și contribuie la dezvoltarea proceselor tumorale. Acesta este motivul pentru care p53 este deseori numit „gardianul genomului”.

Faza G0 a ciclului celular

Proliferarea celulelor la mamifere este posibilă numai cu participarea celor secretate de alte celule factori de creștere extracelulară, care își exercită efectul prin transducția semnalului în cascadă a protooncogenelor. Dacă în timpul fazei G1 celula nu primește semnalele corespunzătoare, atunci părăsește ciclul celulei și intră în starea G0, în care poate fi de câțiva ani.

Blocul G0 apare cu ajutorul proteinelor supresoare ale mitozei, dintre care una este proteina retinoblastomului(Proteină Rb) codificată de alele normale ale genei retinoblastomului. Această proteină se atașează de proteinele de reglare oblică, blocând stimularea transcrierii genelor necesare pentru proliferarea celulară.

Factorii de creștere extracelulară distrug blocul prin activare Complexe specifice ciclinei-CZK-Gl, care fosforilează proteina Rb și își schimbă conformația, ca urmare a căreia se rupe legătura cu proteinele reglatoare. În acest caz, acestea din urmă activează transcrierea genelor codificate de acestea, care declanșează procesul de proliferare.

Faza S a ciclului celular

Cantitate standard ADN dublu catenarîn fiecare celulă, setul diploid corespunzător de cromozomi monocatenari este de obicei desemnat ca 2C. Setul 2C persistă în timpul fazei G1 și se dublează (4C) în timpul fazei S, când se sintetizează ADN cromozomial nou.

Începând de la sfârșit Faze Sși până la faza M (inclusiv faza G2), fiecare cromozom vizibil conține două molecule de ADN strâns legate, numite cromatide surori. Astfel, în celulele umane, de la sfârșitul fazei S până la mijlocul fazei M, există 23 de perechi de cromozomi (46 de unități vizibile), dar 4C (92) spirale duble de ADN nuclear.

Pe parcursul mitoză există o distribuție a acelorași seturi de cromozomi pe două celule fiice în așa fel încât fiecare dintre ele să conțină 23 de perechi de molecule ADN-2C. Trebuie remarcat faptul că fazele G1 și G0 sunt singurele faze ale ciclului celular în care setul 2C al moleculelor de ADN corespunde cu 46 de cromozomi din celule.

Faza G2 a ciclului celular

Al doilea punct de control, pe care se verifică dimensiunea celulei, se află la sfârșitul fazei G2, situat între faza S și mitoza. În plus, în această etapă, înainte de a trece la mitoză, sunt verificate completitudinea replicării și integritatea ADN-ului. Mitoză (faza M)

1. Profază... Cromozomii, fiecare dintre aceștia constând din două cromatide identice, încep să se îngroașe și să devină vizibile în interiorul nucleului. La polii opuși ai celulei, un aparat asemănător fusului începe să se formeze din fibrele de tubulină din jurul a doi centrosomi.

2. Prometafaza... Se produce separarea membranei nucleare. Kinetochorele se formează în jurul centromerilor cromozomiali. Fibrele de tubulină pătrund în nucleu și se concentrează în apropierea kinetocorilor, conectându-le cu fibre emanate din centrosom.

3. Metafaza... Tensiunea asupra fibrelor forțează cromozomii să se alinieze la jumătatea distanței dintre polii fusului, formând astfel o placă metafazică.

4. Anafaza... ADN-ul centromeric împărțit între cromatidele surori este duplicat, cromatidele se separă și diferă mai aproape de poli.

5. Telofazat... Cromatidele surori separate (care de acum înainte sunt considerate cromozomi) ajung la poli. O membrană nucleară apare în jurul fiecăruia dintre grupuri. Cromatina condensată se disipează și se formează nucleoli.

6. Citokinezie... Membrana celulară se contractă și o canelură de scindare se formează la mijloc între poli, care în cele din urmă separă cele două celule fiice.

Ciclul centrosomului

În timpul fazei G1 există o separare a unei perechi de centrioli legați de fiecare centrosom. În timpul fazelor S și G2, un nou centriol fiică se formează în dreapta centriolilor vechi. La începutul fazei M, centrosomul se împarte, cei doi centrosomi fiice diverg la polii celulei.

De la Wikipedia, enciclopedia liberă

Ciclul celulei- aceasta este perioada existenței unei celule de la momentul formării sale prin divizarea celulei-mamă până la propria diviziune sau moarte.

Durata ciclului celulelor eucariote

Lungimea ciclului celular variază de la celulă la celulă. Celulele de organisme adulte care se înmulțesc rapid, cum ar fi celulele hematopoietice sau bazale ale epidermei și ale intestinului subțire, pot intra în ciclul celular la fiecare 12-36 de ore. , amfibieni și alte animale. În condiții experimentale, multe linii de cultură celulară au un ciclu celular scurt (aproximativ 20 de ore). În celulele care se divid cel mai activ, durata perioadei dintre mitoze este de aproximativ 10-24 ore.

Fazele ciclului celular eucariot

Ciclul celular eucariot constă în două perioade:

Perioada de creștere a celulei, numită „interfază”, în timpul căreia ADN-ul și proteinele sunt sintetizate și se efectuează pregătirea pentru divizarea celulară.
Perioada de diviziune celulară, numită „faza M” (din cuvântul mitoză - mitoză).

Interfaza constă în mai multe perioade:

Faza 1 G (din limba engleză. decalaj- interval), sau faza de creștere inițială, în timpul căreia există o sinteză a ARNm, proteine, alte componente celulare;
Faze S (din limba engleză. sinteză- sinteză), în timpul căreia există o replicare a ADN-ului nucleului celular, se produce și dublarea centriolilor (dacă acestea, desigur, există).
Faza G 2, timp în care există pregătire pentru mitoză.

Celulele diferențiate care nu se mai divid pot lipsi de faza G 1 în ciclul celular. Astfel de celule se află în faza de repaus G 0.

Perioada de diviziune celulară (faza M) include două etape:

cariocinezie (diviziunea nucleului celular);
citokinezie (divizarea citoplasmei).

La rândul său, mitoza este împărțită în cinci etape.

Descrierea diviziunii celulare se bazează pe datele microscopiei cu lumină în combinație cu microcinema și pe rezultatele microscopiei cu lumină și electronice a celulelor fixe și colorate.

Reglarea ciclului celular

Secvența regulată de modificări în perioadele ciclului celular se efectuează în timpul interacțiunii proteinelor, cum ar fi kinazele dependente de ciclină și ciclinele. Celulele din faza G 0 pot intra în ciclul celular atunci când sunt expuse factorilor de creștere. Diversi factori de creștere, cum ar fi factorii de creștere a trombocitelor, epidermului și a nervilor, se leagă de receptorii lor și declanșează o cascadă de semnalizare intracelulară, care duce în cele din urmă la transcrierea genelor pentru cicline și kinaze dependente de ciclină. Kinazele dependente de ciclină devin active numai atunci când interacționează cu ciclinele corespunzătoare. Conținutul diferitelor cicline dintr-o celulă se modifică pe parcursul întregului ciclu celular. Ciclina este o componentă de reglare a complexului kinazei ciclin-ciclin-dependentă. Kinaza este componenta catalitică a acestui complex. Kinazele sunt inactive fără cicline. Diferite cicline sunt sintetizate în diferite etape ale ciclului celular. Astfel, conținutul ciclinei B în ovocitele broaștei atinge maximul până la momentul mitozei, când se începe întreaga cascadă de reacții de fosforilare catalizate de complexul kinazei ciclină-B / ciclină dependentă. Până la sfârșitul mitozei, ciclina este degradată rapid de proteinaze.

Puncte de control ale ciclului celular

Pentru a determina sfârșitul fiecărei faze a ciclului celular, este necesar să aveți puncte de control în ea. Dacă celula „trece” punctul de control, atunci continuă să se „deplaseze” de-a lungul ciclului celulei. Dacă unele circumstanțe, de exemplu, deteriorarea ADN-ului, împiedică trecerea celulei prin punctul de control, care poate fi comparat cu un fel de punct de control, atunci celula se oprește și o altă fază a ciclului celular nu are loc, cel puțin până la eliminarea obstacolelor care a împiedicat cușca să treacă prin punctul de control. Există cel puțin patru puncte de control ale ciclului celular: un punct în G1 în care ADN-ul este verificat pentru intactitatea ADN-ului înainte de intrarea în faza S, un punct de control în faza S, în care se verifică replicarea corectă a ADN-ului, un punct de control în G2, în care leziunile ratate sunt verificat la trecerea punctelor de control anterioare sau obținut în etapele ulterioare ale ciclului celular. În faza G2, este detectată completitudinea replicării ADN, iar celulele în care ADN-ul este sub-reprodus nu intră în mitoză. La punctul de control al ansamblului axului de fisiune, se verifică dacă toți kinetocorii sunt atașați la microtubuli.

Tulburări ale ciclului celular și formarea tumorii

Întreruperea reglării normale a ciclului celular este cauza apariției majorității tumorilor solide. În ciclul celular, după cum sa menționat deja, trecerea punctelor de control este posibilă numai în cazul finalizării normale a etapelor anterioare și a absenței defecțiunilor. Celulele tumorale se caracterizează prin modificări ale componentelor punctelor de control ale ciclului celular. Când punctele de control ale ciclului celular sunt inactivate, se observă disfuncționalitatea unor supresoare tumorale și protooncogene, în special p53, pRb, Myc și Ras. Proteina p53 este unul dintre factorii de transcripție care inițiază sinteza proteinei p21, care este un inhibitor al complexului CDK-ciclină, ceea ce duce la oprirea ciclului celular în perioadele G1 și G2. Astfel, o celulă cu ADN deteriorat nu intră în faza S. Cu mutații care duc la pierderea genelor proteinei p53 sau la modificările acestora, blocarea ciclului celular nu are loc, celulele intră în mitoză, ceea ce duce la apariția celulelor mutante, cele mai multe dintre ele nefiind viabile, cealaltă oferă cresc la celule maligne.

Scrieți o recenzie la articolul „Ciclul celular”

Literatură

Kolman Y., Rem K., Wirth Y., (2000). „Biochimie vizuală”,
Chentsov Yu.S., (2004). „Introducere în biologia celulară”. M.: ICC "Akademkniga"
Kopnin B.P., „Mecanisme de acțiune a oncogenelor și a supresoarelor tumorale”

Link-uri

Ciclul celulei

Etape





Alte faze

Regulatori

Extras din ciclul celular

„Locuitorii Moscovei!
Nenorocirile tale sunt crude, dar Majestatea Sa Împăratul și Regele vor să le oprească. Exemple înfricoșătoare te-au învățat cum pedepsește neascultarea și crima. Au fost luate măsuri stricte pentru a pune capăt confuziei și a restabili securitatea generală. Administrația paternă, aleasă dintre voi, va fi municipalitatea sau guvernul orașului. Îi va pasa de tine, de nevoile tale, de beneficiile tale. Membrii acesteia se disting printr-o panglică roșie, care va fi purtată peste umăr, iar capul orașului va avea o centură albă peste ea. Dar, cu excepția timpului de la birou, vor avea doar o panglică roșie în jurul brațului stâng.
Poliția orașului a fost înființată conform poziției anterioare, iar prin activitatea lor există o ordine mai bună. Guvernul a numit doi comisari generali sau șefi de poliție și douăzeci de comisari sau executori judecătorești privați, numiți în toate părțile orașului. Îi vei recunoaște după panglica albă pe care o vor purta în jurul brațului stâng. Unele biserici de diferite confesiuni sunt deschise, iar slujbele divine se desfășoară în mod liber în ele. Concetățenii voștri se întorc zilnic la casele lor și s-au dat ordine de a găsi ajutor și protecție în ei, urmată de nenorocire. Acestea sunt mijloacele pe care guvernul le-a folosit pentru a restabili ordinea și a vă ușura situația; dar pentru a realiza acest lucru, trebuie să-ți combini eforturile cu el, astfel încât să uiți, dacă este posibil, nenorocirile pe care le-ai îndurat, predate în speranța unei soartă nu atât de crude, erau siguri că o moarte inevitabilă și rușinoasă așteaptă pe cei care îndrăznesc față de persoanele tale și de bunurile tale rămase și, în cele din urmă, nu s-au îndoit că vor fi păstrate, pentru că aceasta este voința celui mai mare și mai corect dintre toți monarhii. Soldați și locuitori, indiferent ce națiune sunteți! Restabiliți încrederea publicului, sursa fericirii statului, trăiți ca frații, acordați-vă reciproc ajutor și patronaj, uniți-vă pentru a infirma intențiile celor răi, ascultați autoritățile militare și civile și, în curând, lacrimile voastre vor înceta să curgă. "
În ceea ce privește aprovizionarea cu alimente pentru trupe, Napoleon a ordonat tuturor trupelor să ia rândul lor să meargă la Moscova la la maraude [pradă] pentru a-și procura hrană, astfel încât armata să fie asigurată pentru viitor.
Religios, Napoleon a ordonat ramener les papes [să readucă preoții] și să reia lucrarea în biserici.
În termeni comerciali și pentru hrana armatei, au fost atârnate peste tot:
Proclamare
„Voi, liniștiți locuitori din Moscova, meșteșugari și oameni muncitori, pe care nenorocirea le-a îndepărtat din oraș, și voi, fermieri împrăștiați, cărora frica neîntemeiată îi ține încă pe câmp, ascultați! Tăcerea revine chiar în această capitală și ordinea este restabilită în ea. Satenii tăi ies cu îndrăzneală din adăposturile lor, văzând că sunt respectați. Orice violență comisă împotriva lor și a bunurilor lor este imediat pedepsită. Majestatea Sa Împăratul și Regele îi protejează și printre voi nu consideră pe nimeni pentru dușmanii săi, cu excepția celor care nu ascultă poruncile sale. El vrea să pună capăt nenorocirilor tale și să te întoarcă în curțile tale și în familiile tale. Respectați intențiile sale caritabile și veniți la noi fără niciun pericol. Locuitorii! Întoarceți-vă acasă cu încredere: veți găsi în curând modalități de a vă satisface nevoile! Meșteri și meșteri muncitori! Întoarceți-vă la meserii: case, magazine, agenți de pază vă așteaptă, iar pentru munca dvs. veți primi plata pe care o meritați! Și voi, în sfârșit, țărani, părăsiți pădurea, unde v-ați ascuns de groază, reveniți fără teamă la colibele voastre, în asigurarea exactă că veți găsi protecție. Depozitele sunt stabilite în oraș, unde țăranii își pot aduce surplusul de stocuri și pot debarca plante. Guvernul a luat următoarele măsuri pentru a asigura vânzarea lor gratuită: 1) De la această dată, țăranii, fermierii și cei care locuiesc în vecinătatea Moscovei își pot aduce proviziile în oraș, de orice fel, în două depozite desemnate, adică pe Mokhovaya și Okhotny Ryad. 2) Aceste produse alimentare vor fi cumpărate de la acestea la un preț în care cumpărătorul și vânzătorul sunt de acord; dar dacă vânzătorul nu primește prețul corect pe care l-a cerut, atunci va fi liber să-i ducă înapoi în satul său, în care nimeni, sub orice pretext, nu-l poate împiedica. 3) Fiecare duminică și miercuri este programată săptămânal pentru zile mari de tranzacționare; de ce s-ar desfășura un număr suficient de trupe marți și sâmbătă pe toate drumurile importante, doar în afara orașului pentru a apăra aceste vagoane. 4) Se vor lua astfel de măsuri pentru ca țăranii cu căruțele și caii lor să nu se confrunte cu obstacole la întoarcere. 5) Imediat fondurile vor fi utilizate pentru a restabili tranzacționarea obișnuită. Cetățeni ai orașelor și satelor, și voi, muncitori și meșteri, oricare ar fi națiunea! Sunteți chemat să îndepliniți intențiile părintești ale Majestății Sale Împărat și Rege și să contribuiți cu el la bunăstarea generală. Aduceți respect și încredere la picioarele lui și nu ezitați să ni se alăture! "
În ceea ce privește ridicarea spiritului armatei și al poporului, au fost făcute necontenit recenzii, au fost acordate premii. Împăratul a călărit călare pe străzi și i-a consolat pe locuitori; și, în ciuda tuturor preocupărilor pentru afacerile statului, el însuși a vizitat teatrele stabilite prin ordinul său.
În ceea ce privește caritatea, cea mai bună vitejie a capetelor încoronate, Napoleon a făcut tot ce depindea de el. La instituțiile caritabile, a ordonat să înscrie Maison de ma mere [Casa mamei mele], combinând prin acest act un tandru sentiment filial cu măreția virtuții monarhului. A vizitat orfelinatul și, dându-i orfanilor pe care îi salvase să-i sărute mâinile albe, a vorbit cu amabilitate cu Tutolmin. Apoi, conform prezentării elocvente a lui Thiers, a ordonat să distribuie salariile trupelor sale cu rușii, făcute de el, bani falsificați. Relevant l "emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l" armee Francaise, il fit distribuitor des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop precieux pour etre donnes a des etrangers la principal ennemis, Napoleon aima better leur fournir de l "argent afin qu" ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuitor des rubles papiers. [Exaltând utilizarea acestor măsuri într-o acțiune demnă de el și armata franceză, a ordonat distribuirea beneficiilor către cei arși. Dar, din moment ce aprovizionarea cu alimente era prea scumpă pentru a fi oferită oamenilor dintr-o țară străină și, în cea mai mare parte, ostilă, Napoleon a considerat că este mai bine să le dea bani pentru a-și putea lua mâncarea deoparte; și a poruncit să fie înzestrați cu ruble de hârtie.]

Reproducerea și dezvoltarea organismelor, transmiterea informațiilor ereditare și regenerarea se bazează pe diviziunea celulară. Celula ca atare există numai în intervalul de timp dintre diviziuni.

Perioada existenței unei celule de la momentul formării sale prin divizarea celulei mame (adică, diviziunea în sine este, de asemenea, inclusă în această perioadă) până la momentul propriei sale diviziuni sau a morții este numită vital sau ciclul celulei.

Ciclul de viață al unei celule este împărțit în mai multe faze:

faza diviziunii (această fază este când apare diviziunea mitotică);
faza de creștere (imediat după divizare, începe creșterea celulei, crește în volum și atinge o anumită dimensiune);
faza de odihnă (în această fază, soarta celulei în viitor nu a fost încă determinată: celula poate începe să se pregătească pentru divizare sau să urmeze calea specializării);
faza de diferențiere (specializare) (apare la sfârșitul fazei de creștere - în acest moment celula primește anumite caracteristici structurale și funcționale);
faza de maturitate (perioada de funcționare a celulei, îndeplinirea anumitor funcții, în funcție de specializare);
faza de imbatranire (perioada de slăbire a funcțiilor vitale ale celulei, care se încheie cu divizarea sau moartea acesteia).

Durata ciclului celular și numărul de faze incluse în acesta sunt diferite în celule. De exemplu, celulele țesutului nervos după sfârșitul perioadei embrionare încetează să se divizeze și funcționează pe tot parcursul vieții organismului și apoi mor. Un alt exemplu sunt celulele embrionului. La etapa de zdrobire, ei, după ce au terminat o divizie, trec imediat la următoarea, ocolind, în același timp, toate celelalte faze.

Există următoarele moduri de diviziune celulară:

mitoză sau cariocinezie - diviziune indirectă;
divizia de meioză sau reducere - diviziunea, care este caracteristică fazei de maturare a celulelor germinale sau a formării sporilor la plantele cu spori superiori.

Mitoza este un proces continuu, ca urmare a căruia, mai întâi există o dublare și apoi o distribuție uniformă a materialului ereditar între celulele fiice. Ca urmare a mitozei, apar două celule, fiecare dintre ele conținând atât de mulți cromozomi cât au fost conținute în celula mamă. pentru că cromozomii celulelor fiice provin din cromozomii materni prin replicarea precisă a ADN-ului, genele lor au exact aceleași informații ereditare. Celulele fiice sunt identice genetic cu celula părinte.
Astfel, în timpul mitozei, are loc un transfer precis al informațiilor ereditare de la celulele părintești la celulele fiice. Numărul de celule din organism crește ca urmare a mitozei, care este unul dintre principalele mecanisme de creștere. Trebuie amintit că celulele cu cromozomi diferiți se pot împărți prin mitoză - nu numai diploide (celule somatice ale majorității animalelor), ci și haploide (multe alge, gametofite ale plantelor superioare), triploide (endospermă angiospermă) sau poliploide.

Există multe specii de plante și animale care se reproduc asexual printr-o singură diviziune celulară mitotică, adică mitoza stă la baza reproducerii asexuale. Datorită mitozei, celulele sunt înlocuite și părțile pierdute ale corpului sunt regenerate, care este întotdeauna prezent într-un grad sau altul în toate organismele multicelulare. Diviziunea celulelor mitotice se desfășoară sub control genetic complet. Mitoza este un eveniment central în ciclul mitotic al celulei.

Ciclul mitotic - un complex de evenimente interconectate și determinate cronologic care au loc în timpul pregătirii celulei pentru divizare și în timpul diviziunii celulare în sine. În diferite organisme, durata ciclului mitotic poate varia foarte mult. Cele mai scurte cicluri mitotice se găsesc în ouăle despicate ale unor animale (de exemplu, la un pește auriu, primele diviziuni de scindare apar la fiecare 20 de minute). Cea mai frecventă durată a ciclurilor mitotice este de 18-20 de ore. Există, de asemenea, cicluri care durează câteva zile. Chiar și în diferite organe și țesuturi ale unui organism, durata ciclului mitotic poate fi diferită. De exemplu, la șoareci, celulele țesutului epitelial al duodenului se împart la fiecare 11 ore, la jejun la fiecare 19 ore și în corneea ochiului la fiecare 3 zile.

Oamenii de știință nu cunosc ce factori induc celula la mitoză. Există o presupunere că rolul principal aici îl joacă raportul nuclear-citoplasmatic (raportul dintre volumele nucleului și citoplasma). Există, de asemenea, dovezi că celulele pe moarte produc substanțe care pot stimula diviziunea celulară.

În ciclul mitotic, se disting două evenimente principale: interfază și în sine Divizia .

Celule noi se formează în două procese secvențiale:

mitoză, ducând la dublarea nucleului;
citokinezie - diviziune a citoplasmei, în care apar două celule fiice, fiecare conținând un nucleu fiică.

Diviziunea celulară în sine durează de obicei 1-3 ore, prin urmare, partea principală a vieții celulei are loc în interfază. Interfază numit intervalul de timp dintre două diviziuni celulare. Durata interfazei este de obicei de până la 90% din întregul ciclu celular. Interfața constă din trei perioade: presintetic sau G 1, sintetic sau S și postsintetic sau G 2.

Presintetic perioada este cea mai lungă perioadă de interfază, durata sa variază de la 10 ore la câteva zile. Imediat după divizare, caracteristicile organizării celulei interfazice sunt restabilite: formarea nucleolului este finalizată, are loc o sinteză intensivă a proteinelor din citoplasmă, ceea ce duce la o creștere a masei celulelor, un stoc de precursori ADN este formate, enzime care catalizează reacția de replicare a ADN etc. Acestea. în perioada presintetică, există procese de pregătire pentru următoarea perioadă a interfazei - cea sintetică.

Durată sintetic perioada poate varia: la bacterii durează câteva minute, la celulele de mamifere poate dura până la 6-12 ore. În perioada sintetică, are loc dublarea moleculelor de ADN - evenimentul principal al interfazei. În acest caz, fiecare cromozom devine dicromatid, iar numărul lor nu se modifică. Concomitent cu replicarea ADN-ului în citoplasmă, are loc un proces intensiv de sinteză a proteinelor care alcătuiesc cromozomii.

În ciuda faptului că se numește perioada G 2 postsintetic , procesele de sinteză în această etapă a interfazei continuă. Se numește postsintetic numai pentru că începe după sfârșitul procesului de sinteză (replicare) ADN. Dacă în perioada presintetică, se realizează creșterea și pregătirea pentru sinteza ADN-ului, atunci în perioada postsintetică, celula este pregătită pentru divizare, care se caracterizează și prin procese intensive de sinteză. În această perioadă continuă procesul de sinteză a proteinelor care alcătuiesc cromozomii; sunt sintetizate substanțe energetice și enzime, care sunt necesare pentru a asigura procesul de diviziune celulară; începe spiralizarea cromozomilor, sunt sintetizate proteinele, care sunt necesare pentru construirea aparatului mitotic al celulei (fusul de diviziune); există o creștere a masei citoplasmei și volumul nucleului este mult crescut. La sfârșitul perioadei postsintetice, celula începe să se împartă.

Ciclul celular este perioada existenței unei celule de la momentul formării sale prin divizarea celulei mame până la propria diviziune sau moarte.

Durata ciclului celular

Fazele ciclului celular

Ciclul celular eucariot constă în două perioade:

Perioada de creștere a celulei, numită „interfază”, în timpul căreia ADN-ul și proteinele sunt sintetizate și se efectuează pregătirea pentru divizarea celulară.

Perioada de diviziune celulară, numită „faza M” (din cuvântul mitoză - mitoză).

Interfaza constă în mai multe perioade:

Faza 1 G (din limba engleză. decalaj- interval), sau faza de creștere inițială, în timpul căreia există o sinteză a ARNm, proteine, alte componente celulare;

Faze S (din limba engleză. sinteză- sinteză), în timpul căreia există o replicare a ADN-ului nucleului celular, se produce și dublarea centriolilor (dacă acestea, desigur, există).

Faza G 2, timp în care există pregătire pentru mitoză.

Celulele diferențiate care nu se mai divid pot lipsi de faza G 1 în ciclul celular. Astfel de celule se află în faza de repaus G 0.

Perioada de diviziune celulară (faza M) include două etape:

cariocinezie (diviziunea nucleului celular);

citokinezie (divizarea citoplasmei).

La rândul său, mitoza este împărțită în cinci etape.

Descrierea diviziunii celulare se bazează pe datele microscopiei cu lumină în combinație cu microcinema și pe rezultatele microscopiei cu lumină și electronice a celulelor fixe și colorate.

Reglarea ciclului celular

Secvența regulată de modificări în perioadele ciclului celular se efectuează în timpul interacțiunii proteinelor, cum ar fi kinazele dependente de ciclină și ciclinele. Celulele din faza G 0 pot intra în ciclul celular atunci când sunt expuse factorilor de creștere. Diversi factori de creștere, cum ar fi factorii de creștere a trombocitelor, epidermului și a nervilor, prin legarea la receptorii lor, declanșează o cascadă de semnalizare intracelulară, care duce în cele din urmă la transcrierea genelor ciclinei kinazelor dependente de iciclină. Kinazele dependente de ciclină devin active numai atunci când interacționează cu ciclinele corespunzătoare. Conținutul diferitelor cicline dintr-o celulă se modifică pe parcursul întregului ciclu celular. Ciclina este o componentă de reglare a complexului kinazei ciclin-ciclin-dependentă. Kinaza este componenta catalitică a acestui complex. Kinazele sunt inactive fără cicline. Diferite cicline sunt sintetizate în diferite etape ale ciclului celular. Astfel, conținutul ciclinei B în ovocitele broaștei atinge maximul până la momentul mitozei, când se începe întreaga cascadă de reacții de fosforilare catalizate de complexul kinazei ciclină-B / ciclină dependentă. Până la sfârșitul mitozei, ciclina este degradată rapid de proteinaze.