Multe tipare comune imunitatea mucoasei au fost identificate și studiate în detaliu folosind exemplul imunității intestinale. În ceea ce privește masa celulelor imunocompetente, intestinul are un loc de frunte în sistemul imunitar al membranelor mucoase și, în acest sens, depășește semnificativ sistemul imunitar al căilor respiratorii.
Intestinele- un organ imunologic important, în propriul său plastic (lamina propria) care conține la fel de multe celule limfoide ca în splină. Dintre aceste celule, au fost identificate celulele T, B, celulele limfocite mici și celulele plasmatice. Acestea din urmă sintetizează imunoglobuline predominant din clasa A și sunt o sursă de anticorpi secretați de mucoasa intestinală. Numeroase limfocite mici controlează producția de anticorpi și, în plus, efectuează reacții de imunitate celulară. Funcția imunologică a intestinului este mediată de acțiunea, în primul rând, a limfocitelor localizate în plasturile Peyer și în membrana mucoasă. Populația limfocitelor plasture Peyer este formată din precursori ai celulelor B- (80%) și T- (20%).
Limfocitele stratului epitelial pereții intestinali sunt reprezentați exclusiv de celule T, în timp ce celulele B predomină în stratul submucos, majoritatea sintetizând IgA. Excepția este rumegătoarele, în care celulele producătoare de IgG predomină în stratul submucos.
Imunitate împotriva agenții enteropatogeni se efectuează în principal prin intermediul anticorpilor secretați în lumenul intestinal. Anticorpii care protejează mucoasa intestinală pot proveni din două surse: serul sanguin și celulele plasmatice situate în lamina propria. Anticorpii serici sunt în mod evident mai puțin eficienți, deoarece cantități suficiente de protejare locală se acumulează în intestin numai în prezența unor niveluri serice ridicate. Anticorpii serici implicați în crearea imunității locale pătrund în lumenul intestinal ca urmare a exsudației și aparțin în principal clasei IgG.
Efect protector împotriva gripei asigurat în principal de producerea de anticorpi circulanți și alți factori de imunitate sistemică, care protejează plămânii de infecție, dar limitează slab înmulțirea virusului în căile respiratorii superioare. La fel, anticorpii circulanți (IgG) pot fi transportați din sânge în tractul gastro-intestinal și protejează vițeii de infecția cu rotavirus.
dar anticorpi, sintetizate local de celulele plasmatice intestinale, aparțin de obicei IgA și, datorită rezistenței lor la enzimele proteolitice, sunt mai adaptate pentru a proteja suprafața mucoasei decât IgG. Sistemul imunitar intestinal funcționează în mare măsură independent de mecanismele imune sistemice. Acest lucru se aplică în primul rând sistemului imunitar al intestinelor de porc. Stimularea antigenică a celulelor B și T are loc în plasturile Peyer, care sunt reprezentate de grupuri separate de celule limfoide situate în submucoasa intestinului subțire.
Epiteliul membranei mucoase intestinul, care acoperă plasturile Peyer, este modificat: formează doar viliuri rudimentare și are o capacitate crescută de a pinocitoza. Aceste celule epiteliale au o funcție specializată de „captare” a antigenului din lumenul intestinal și îl prezintă elementelor limfoide ale plăcilor. Ei și-au pierdut forma cilindrică caracteristică, conțin multe vacuole citoplasmatice și se numesc membrane sau celule M, deoarece au microfolduri.
Epiteliul intestinal este capabil să recunoască microorganismele datorită prezenței a trei tipuri de celule: celule dendritice, celule M ale plasturelui Peyer și celule epiteliale intestinale. Interacțiunea cu bacteriile poate duce la apariția răspunsurilor imune Th1 și Th2, care sunt menținute în echilibru de către citokine și celulele T reglatoare (Treg). În plus, expunerea la bacterii poate duce la producerea atât a chemokinelor, cât și a factorilor citoprotectori.IFN - interferon;
IL - interleukină;
TCF - factor de creștere transformator;
Th - T-helpers;
TNF, factor de necroză tumorală;
MHC - principalul complex de histocompatibilitate
Incidența specifică rotavirusului Limfocitele TC din plasturile Peyer după infecția orală au fost de 25-30 de ori mai mari decât frecvența de formare a celulelor corespunzătoare după inocularea virusului în laba șoarecilor. Eficacitatea imunizării enterale cu rotavirus este asociată cu capacitatea sa de a pătrunde în țesutul plasturilor Peyer. Se crede că reovirusurile depășesc epiteliul intestinal datorită celulelor M, care joacă un rol principal în administrarea de antigeni străini, inclusiv a virușilor, în mediul intern al corpului și în sistemul său imunitar. Celulele epiteliale similare celulelor M intestinale se găsesc printre celulele BALT și sunt considerate echivalente respiratorii ale celulelor GALT.
Expunerea la antigenul primar provoacă proliferarea celulelor B, dintre care unele se transformă în imunoblaste și părăsesc plăcile. Majoritatea celulelor rămân în placă ca celule B care sunt sensibile la acest antigen. La contactul repetat cu același antigen, aceste celule se transformă în imunoblaste IgA, care proliferează și migrează mai întâi către ganglionii limfatici mezenterici, apoi prin canalul limfatic toracic în sânge. Unele dintre aceste celule se pot așeza în zone îndepărtate care secretă IgA ale corpului. Cu toate acestea, majoritatea celulelor, deja sub formă de plasmocite mature, efectuează un homing specific în lamina propria, care se datorează prezenței unui antigen și indică rolul său decisiv în acest proces.
Răspuns imun secundar- puternic și rapid. Se dezvoltă în decurs de 48-60 de ore, atinge un maxim în a 4-5-a zi și apoi scade rapid.
Migrarea celulelor T homingul se efectuează și în stratul epitelial al mucoasei intestinale. Majoritatea acestor limfocite au un fenotip T-helper. Este posibil ca aceste celule să fie implicate în reacțiile imunității celulare, imunotoleranței, precum și în reglarea imunității umorale.
Stimulat local sau depuse din fluxul sanguin, celulele producătoare de lgA în lamina propria secretă IgA sub formă de dimer 9S, care pătrunde în celulele M epiteliale, se leagă de componenta secretorie formată în ele și este eliberată pe suprafața mucoasei membrană sub formă de imunoglobulină. În același timp, o componentă secretorie este eliberată pe suprafața membranelor epiteliale sub formă de molecule libere. Mucusul, îmbogățit cu imunoglobuline secretoare legate necovalent, acoperă suprafața celulelor epiteliale ca un covor. Acest lucru oferă un efect protector care previne aderența și invazia agenților infecțioși.
IgM sunt, de asemenea, produse local și prezintă proprietăți similare cu cele ale IgA secretor. S-a demonstrat că moleculele pentamerice 19S IgM conțin o componentă secretorie, deși această legătură este mai puțin puternică.
De lungă durată protecția membranelor mucoase anticorpii locali pot fi determinați de producția prelungită, deși moderată, de anticorpi după sfârșitul expunerii antigenice specifice sau de memoria imunologică activată rapid. Detectarea unui răspuns imun primar și secundar în sistemul mucoasei indică prezența memoriei imunologice locale în acesta, cu toate acestea, durata acestuia și nivelul răspunsului secundar pot depinde de mulți factori. De exemplu, șoarecii imunizați intranazal cu hepatita coronavirus au avut o imunitate mai lungă decât cei imunizați pe cale orală. Pe exemplul infecției cu rotavirus a găinilor, s-a dovedit că IgA intestinală este un important factor de protecție, dar nu singurul. Colostrul IgA nu este absorbit în intestinele nou-născuților și rămâne acolo, prezentând un efect local de protecție, neutralizând virusul.
Ton intestinul tac este subdivizat condiționat în 3 secțiuni: duoden 12, jejun și ileon. Lungimea intestinului subțire este de 6 metri, iar la persoanele care mănâncă în principal alimente vegetale, aceasta poate ajunge la 12 metri.
Peretele intestinului subțire este format din 4 cochilii: mucoasa, submucoasa, musculara si seroasa.
Membrana mucoasă a intestinului subțire are ușurare proprie inclusiv pliurile intestinale, vilozitățile intestinale și criptele intestinale.
Pliurile intestinale formate din membrane mucoase și submucoase și sunt de natură circulară. Cele mai înalte falduri circulare se află în duoden. În cursul intestinului subțire, înălțimea pliurilor circulare scade.
Vilozități intestinale sunt excrescențe ale membranei mucoase asemănătoare degetelor. În duoden, vilozitățile intestinale sunt scurte și late, iar apoi, de-a lungul intestinului subțire, devin înalte și subțiri. Înălțimea vilozităților din diferite părți ale intestinului atinge 0,2 - 1,5 mm. 3-4 cripte intestinale se deschid între vilozități.
Cripte intestinale reprezintă presiuni ale epiteliului în propriul strat al membranei mucoase, care cresc de-a lungul intestinului subțire.
Cele mai caracteristice formațiuni ale intestinului subțire sunt vilozitățile intestinale și criptele intestinale, care cresc suprafața de multe ori.
De la suprafață, membrana mucoasă a intestinului subțire (inclusiv suprafața vilozităților și a criptelor) este acoperită cu un epiteliu prismatic cu un singur strat. Durata de viață a epiteliului intestinal variază de la 24 la 72 de ore. Alimentele solide accelerează moartea celulelor care produc keilonele, ceea ce duce la o creștere a activității proliferative a celulelor epiteliale ale criptelor. Conform ideilor moderne, zona generativă epiteliul intestinal este fundul criptelor, unde 12-14% din toate celulele epiteliale se află în perioada sintetică. În procesul activității vitale, celulele epiteliale se deplasează treptat de la adâncurile criptei la vârful vilozităților și, în același timp, îndeplinesc numeroase funcții: se înmulțesc, absorb substanțele digerate în intestin, secretă mucus și enzime în intestin. lumen. Separarea enzimelor în intestin are loc în special odată cu moartea celulelor glandulare. Celulele, care se ridică la vârful vilozităților, sunt respinse și dezintegrate în lumenul intestinal, unde își donează enzimele chimului digestiv.
Dintre enterocitele intestinale, sunt întotdeauna prezente limfocite intraepiteliale, care pătrund aici din lamina propria și aparțin limfocitelor T (citotoxice, celule cu memorie T și celule ucigașe naturale). Conținutul de limfocite intraepiteliale crește odată cu diferite boli și tulburări imune. Epiteliul intestinal Include mai multe tipuri de elemente celulare (enterocite): membru, calic, bezelzamchaty, smocit, endocrin, celule M, celule Paneth.
Celule mărginite(columnar) alcătuiesc populația principală de celule epiteliale intestinale. Aceste celule au o formă prismatică, cu numeroși microvili localizați pe suprafața apicală, care au capacitatea de contracție lentă. Ideea este că microvilii conțin filamente subțiri și microtubuli. În fiecare microvilus din centru există un pachet de microfilamente de actină, care sunt conectate pe o parte cu plasmolema vârfului villusului, iar la bază sunt conectate la rețeaua terminală prin microfilamente orientate orizontal. Acest complex asigură contracția microvilozilor în timpul procesului de absorbție. Pe suprafața celulelor franjurate ale vilozităților, există de la 800 la 1800 microvili, iar pe suprafața celulelor franjurate ale criptelor există doar 225 microvili. Acești microvili formează o margine striată. De la suprafață, microviliții sunt acoperiți cu un strat gros de glicocalix. Celulele mărginite sunt caracterizate printr-un aranjament polar al organelor. Nucleul se află în partea bazală, deasupra acestuia se află aparatul Golgi. Mitocondriile sunt, de asemenea, situate la polul apical. Au un reticul endoplasmatic granular și agranular bine dezvoltat. Între celule sunt plăci finale care acoperă spațiul intercelular. Un strat terminal bine definit este situat în partea apicală a celulei, care constă dintr-o rețea de filamente situate paralel cu suprafața celulei. Rețeaua terminală conține microfilamente de actină și miozină și este conectată la contacte intercelulare de pe suprafețele laterale ale părților apicale ale enterocitelor. Odată cu participarea microfilamentelor în rețeaua terminală, golurile intercelulare dintre enterocite sunt închise, ceea ce împiedică intrarea diferitelor substanțe în ele în timpul digestiei. Prezența microviliilor crește suprafața celulelor de 40 de ori, datorită căreia suprafața totală a intestinului subțire crește și ajunge la 500m. Pe suprafața microvilișilor există numeroase enzime care asigură clivajul hidrolitic al moleculelor care nu sunt distruse de enzimele sucului gastric și intestinal (fosfatază, nucleozid difosfatază, aminopeptidază etc.). Acest mecanism se numește digestie membranară sau parietală.
Digestia cu membrană nu numai un mecanism foarte eficient pentru divizarea moleculelor mici, ci și cel mai perfect mecanism care combină procesele de hidroliză și transport. Enzimele situate pe membranele microviliștilor au o dublă origine: sunt parțial adsorbite din chim și sunt sintetizate parțial în reticulul endoplasmatic granular al celulelor de frontieră. În timpul digestiei cu membrană, 80-90% din legăturile peptidice și glucozidice, 55-60% din trigliceride sunt scindate. Prezența microviliștilor transformă suprafața intestinală într-un fel de catalizator poros. Se crede că microviliții sunt capabili să se contracte și să se relaxeze, ceea ce afectează procesele de digestie a membranei. Prezența glicocalixului și a spațiilor foarte mici între microvili (15-20 microni) asigură sterilitatea digestiei.
După scindare, produsele de hidroliză pătrund în membrana microviliilor, care are capacitatea de a transporta activ și pasiv.
Atunci când grăsimile sunt absorbite, acestea sunt mai întâi descompuse în compuși cu greutate moleculară mică, iar apoi resinteza grăsimilor are loc în interiorul aparatului Golgi și în tubulii reticulului endoplasmatic granular. Întregul complex este transportat pe suprafața laterală a celulei. Prin exocitoză, grăsimile sunt excretate în spațiul intercelular.
Scindarea lanțurilor polipeptidice și polizaharidice are loc sub acțiunea enzimelor hidrolitice localizate în membrana plasmatică a microviliștilor. Aminoacizii și carbohidrații intră în celulă folosind mecanisme de transport active, adică folosind energie. Apoi sunt îndepărtați în spațiul intercelular.
Astfel, principalele funcții ale celulelor membrelor, care sunt situate pe vilozități și cripte, sunt digestia parietală, care are loc de câteva ori mai intens decât intracavitară și este însoțită de descompunerea compușilor organici în produsele finale și absorbția produselor de hidroliză. .
celule calciforme sunt situate unul câte unul între enterocitele franjurate. Conținutul lor crește în direcția de la duoden 12 la intestinul gros. Există un număr mai mare de celule calice în epiteliul criptei decât în epiteliul villi. Acestea sunt celule mucoase tipice. Acestea prezintă modificări ciclice asociate cu acumularea și secreția de mucus. În faza de acumulare a mucusului, nucleele acestor celule sunt situate la baza celulelor, au o formă neregulată sau chiar triunghiulară. Organoidele (aparatul Golgi, mitocondriile) sunt situate în apropierea nucleului și sunt bine dezvoltate. În același timp, citoplasma este umplută cu picături de mucus. După eliberarea secreției, celula scade în dimensiune, nucleul scade, iar citoplasma este eliberată de mucus. Aceste celule produc mucus, care este necesar pentru umezirea suprafeței membranei mucoase, care, pe de o parte, protejează membrana mucoasă de deteriorarea mecanică și, pe de altă parte, promovează mișcarea particulelor alimentare. În plus, mucusul protejează împotriva leziunilor infecțioase și reglează flora bacteriană intestinală.
Celule M sunt localizate în epiteliu în zona de localizare a foliculilor limfoizi (atât grupați, cât și singulari). Aceste celule au o formă turtită, un număr mic de microvili. La capătul apical al acestor celule există numeroase microfolduri, deci sunt numite „celule cu microfolduri”. Cu ajutorul microfoldurilor, acestea sunt capabile să capteze macromoleculele din lumenul intestinal și să formeze vezicule endocitice, care sunt transportate în plasmolemă și eliberate în spațiul intercelular, apoi în lamina proprie a membranei mucoase. După aceea, limfocitele t. propria, stimulată de antigen, migrează către ganglionii limfatici, unde proliferează și intră în sânge. După circulația în sângele periferic, aceștia își repopulează propria lamă a membranei mucoase, unde β-limfocitele sunt transformate în celule plasmatice care secretă IgA. Astfel, antigenele provenite din cavitatea intestinală atrag limfocitele, ceea ce stimulează răspunsul imunitar în țesutul limfoid intestinal. În celulele M, citoscheletul este foarte slab dezvoltat, deci se deformează ușor sub influența limfocitelor interepiteliale. Aceste celule nu au lizozomi, deci transportă diverse antigene cu ajutorul veziculelor fără schimbare. Acestea sunt lipsite de glicocalix. Buzunarele formate din pliuri conțin limfocite.
Celulele crestale pe suprafața lor au microvili lungi care ies în lumenul intestinal. Citoplasma acestor celule conține multe mitocondrii și tubuli ai reticulului endoplasmatic neted. Partea lor apicală este foarte îngustă. Se crede că aceste celule îndeplinesc funcția de chemoreceptori și, eventual, efectuează absorbția selectivă.
Celulele Paneth(exocrinocite cu granularitate acidofilă) se află în partea de jos a criptelor în grup sau individual. În partea lor apicală, sunt localizate granule dense de colorare oxifilică. Aceste granule sunt ușor colorate cu eozină într-o culoare roșu aprins, se dizolvă în acizi, dar sunt rezistente la alcalii. Aceste celule conțin o cantitate mare de zinc, precum și enzime (fosfatază acidă, dehidrogenaze și dipeptidaze. Organoidele sunt moderat dezvoltate ( Aparatul Golgi este cel mai bine dezvoltat). Paneth îndeplinește o funcție antibacteriană, care este asociată cu producerea lizozimei de către aceste celule, care distruge pereții celulari ai bacteriilor și protozoarelor. Aceste celule sunt capabile de fagocitoza activă a microorganismelor. Datorită acestor proprietăți , Celulele Paneth reglează microflora intestinală. În mai multe boli, numărul acestor celule scade. În ultimii ani au fost detectate IgA și IgG în aceste celule. În plus, aceste celule produc dipeptidaze care descompun dipeptidele în aminoacizi. a presupus că secreția lor neutralizează acidul clorhidric conținut în chim.
Celulele endocrine aparțin sistemului endocrin difuz. Toate celulele endocrine se caracterizează prin
o prezența granulelor secretoare în partea bazală de sub nucleu, prin urmare acestea sunt numite bazal-granulare. Pe suprafața apicală există microvili, care, aparent, conțin receptori care răspund la o modificare a pH-ului sau la absența aminoacizilor în chimul stomacului. Celulele endocrine sunt în primul rând celule paracrine. Ele își secretă secretul prin suprafața bazală și bazal-laterală a celulelor în spațiul intercelular, exercitând un efect direct asupra celulelor vecine, terminațiilor nervoase, celulelor musculare netede și pereților vasculari. O parte din hormonii acestor celule sunt eliberați în sânge.
În intestinul subțire, următoarele celule endocrine sunt cele mai frecvente: celule EC (secretoare de serotonină, motilină și substanță P), celule A (producătoare de enteroglucagon), celule S (producătoare de secretină), celule I (producătoare de colecistokinină), celule G (producătoare de gastrină), celule D (producătoare de somatostatină), celule D1 (secretă polipeptidă intestinală vasoactivă). Celulele sistemului endocrin difuz sunt distribuite inegal în intestinul subțire: numărul lor cel mai mare este conținut în peretele duodenului. Deci, în duoden, există 150 de celule endocrine la 100 de cripte și doar 60 de celule în jejun și ileon.
Celule fără margini sau fără margini se află în părțile inferioare ale criptelor. Conțin adesea mitoze. Conform conceptelor moderne, celulele fără margini sunt celule slab diferențiate și acționează ca celule stem pentru epiteliul intestinal.
Stratul propriu al membranei mucoase construit din țesut conjunctiv slăbit. Acest strat alcătuiește cea mai mare parte a vilozităților; între cripte, se află sub formă de straturi subțiri. Țesutul conjunctiv conține aici multe fibre reticulare și celule reticulare și este foarte slab. În acest strat din vilozități sub epiteliu se află un plex de vase de sânge, iar în centrul vilozităților există un capilar limfatic. Aceste vase primesc substanțe care sunt absorbite în intestin și transportate prin epiteliu și țesutul conjunctiv al t.propria și prin peretele capilar. Produsele de hidroliză a proteinelor și carbohidraților sunt absorbite în capilarele din sânge, iar grăsimile - în capilarele limfatice.
În stratul adecvat al membranei mucoase, se află numeroase limfocite, care fie se află singure, fie formează grupuri sub formă de foliculi limfoizi singulari sau grupați. Clustere limfoide mari se numesc plasturi Peyer. Foliculii limfoizi pot pătrunde chiar în submucoasă. Plasturii Peyer sunt localizați în principal în ileon, mai rar în alte părți ale intestinului subțire. Cel mai mare conținut de plasturi Peyer se găsește în timpul pubertății (aproximativ 250); la adulți, numărul acestora se stabilizează și scade brusc în timpul vârstei (50-100). Toate limfocitele care se află în t.proprie (individual și grupat) formează un sistem limfoid asociat intestinului care conține până la 40% din celulele imune (efectoare). În plus, în prezent, țesutul limfoid al peretelui intestinului subțire este echivalat cu sacul Fabricius. Eozinofilele, neutrofilele, celulele plasmatice și alte elemente celulare se găsesc în mod constant în lamina propria.
Placa musculară (stratul muscular) al membranei mucoase este format din două straturi de celule musculare netede: circular interior și longitudinal exterior. Din stratul interior, celulele musculare unice pătrund în grosimea vilozităților și contribuie la contracția vilozităților și stoarcerea sângelui și a limfei, bogate în produse absorbite din intestin. Astfel de contracții apar de mai multe ori pe minut.
Submucosa construit din țesut conjunctiv slăbit, conținând un număr mare de fibre elastice. Iată un puternic plex vascular (venos) și un plex nervos (submucos sau Meissner). În duoden în submucoasă există numeroase glandele duodenale (Brunner)... Aceste glande sunt complexe ca structură, ramificate și alveolare-tubulare. Secțiunile lor terminale sunt căptușite cu celule cubice sau cilindrice cu un nucleu bazal aplatizat, un aparat secretor dezvoltat și granule secretoare la capătul apical. Canalele lor excretoare se deschid în cripte sau la baza vilozităților direct în cavitatea intestinală. Compoziția mucocitelor conține celule endocrine legate de sistemul endocrin difuz: celule Ес, G, D, S. Celulele cambiale se află în gura conductelor, prin urmare, reînnoirea celulelor glandulare are loc din conducte în direcția secțiunilor finale. Secreția glandelor duodenale conține mucus, care are o reacție alcalină și protejează astfel membrana mucoasă de deteriorarea mecanică și chimică. Secretul acestor glande conține lizozimă, care are efect bactericid, urogastronul, care stimulează proliferarea celulelor epiteliale și inhibă secreția de acid clorhidric în stomac și enzime (dipeptidază, amilază, enterokinază, care transformă tripsinogenul în tripsină). În general, secretul glandelor duodenale îndeplinește o funcție digestivă, participând la procesele de hidroliză și absorbție.
Membrana musculară construit din țesut muscular neted, formând două straturi: o circulară interioară și una longitudinală exterioară. Aceste straturi sunt separate de un strat subțire de țesut conjunctiv slăbit, unde se află plexul nervos intermuscular (Auerbach). Datorită membranei musculare, se efectuează contracții locale și peristaltice ale peretelui intestinului subțire de-a lungul lungimii.
Membrana seroasă este un strat visceral al peritoneului și constă dintr-un strat subțire de țesut conjunctiv slab acoperit cu mezoteliu deasupra. Un număr mare de fibre elastice sunt întotdeauna prezente în membrana seroasă.
Caracteristici ale organizării structurale a intestinului subțire în copilărie... Membrana mucoasă a unui nou-născut este subțiată, iar relieful este netezit (numărul vilozităților și criptelor este mic). Până la pubertate, numărul de vilozități și pliuri crește și atinge valoarea maximă. Criptele sunt mai adânci decât cele ale unui adult. Membrana mucoasă de la suprafață este acoperită cu epiteliu, a cărui trăsătură distinctivă este un conținut ridicat de celule cu granularitate acidofilă, situată nu numai în partea de jos a criptelor, ci și pe suprafața vilozităților. Membrana mucoasă se caracterizează prin vascularizație abundentă și permeabilitate ridicată, ceea ce creează condiții favorabile pentru absorbția toxinelor și microorganismelor în sânge și dezvoltarea intoxicației. Foliculii limfoizi cu centre reactive se formează numai spre sfârșitul perioadei neonatale. Plexul submucos este imatur și conține neuroblaste. În duoden, glandele sunt puține la număr, mici și neramificate. Membrana musculară a nou-născutului este subțiată. Formarea structurală finală a intestinului subțire are loc doar cu 4-5 ani.
Ileum- segmentul intestinului subțire dintre jejun și foramenul ileocecal.
În fig. 1 secțiune scurtă ileon (PC) deschis și arătat ușor mărit. La fel ca alte părți ale intestinului subțire, ileonul este atașat și de peretele dorsal al cavității abdominale prin mezenter (B). Translucid și subțire, este tăiat lângă peretele intestinal.
Partea intestinului opusă liniei de atașament a mezenterului conține detaliile cele mai caracteristice ale ileonului - noduli limfoizi care formează grupul de foliculi limfoizi sau plasturii Peyer (PB). Acestea sunt, în mod clar, organe limfoide ușor ridicate de 12-20 mm lungime și 8-12 mm lățime, orientate pe toată lungimea intestinului. Până în perioada pubertății, numărul lor ajunge la 300, în timp ce la un adult scade la 30-40.
În imaginea a doua, puteți vedea straturile ileonului. Ileum (PC) are aceleași straturi ca și alte părți ale intestinului subțire:
- membrana mucoasă (CO),
- baza submucoasă (PO),
- stratul muscular (MO),
- o bază sub-seroasă (PSO),
- membrana seroasă (CeO).
Comparativ cu duodenul și jejunul, pliurile semicirculare sunt puține sau absente aici. Dacă sunt, sunt scurte și scăzute. Vilozitățile intestinale (KB) sunt mai mici decât cele ale duodenului și ale jejunului; Criptele Lieberkun (LK) sunt mai scurte. Cea mai mare parte a țesutului limfoid (LT) al plasturilor Peyer (PB) se află în submucoasă. De aici, elementele limfoide trec prin placa musculară a membranei mucoase (MPS), invadând-o. În zona plasturilor Peyer, placa musculară a membranei mucoase practic nu există, de aceea placa proprie și epiteliul sunt infiltrate abundent cu elemente limfoide. Din același motiv, vilozitățile situate pe suprafața plasturilor Peyer sunt mai groase decât restul.
În țesutul limfoid al plăcii Peyer, există aproximativ 200-400 noduli limfoizi (LN) cu vârfurile (B) (capacele) orientate spre epiteliu (E). Structura nodulilor este identică.
Criptele Lieberkühn din zona plasturilor Peyer sunt rare și au o structură variabilă.
După cum sa menționat, plasturii Peyer sunt compuși dintr-o masă de țesut limfoid bine localizat, incluzând mulți foliculi limfoizi grupați. Împreună cu țesutul limfoid difuz al apendicelui și foliculii limfoizi unici prezenți în perete de-a lungul tractului digestiv, plasturile Peyer fac parte din așa-numitele țesutul limfoid asociat intestinului.
În fig. 1 în stânga textului prezintă o secțiune a membranei mucoase ileonși partea periferică a plasturelui Peyer (PB) cu un nodul limfoid volumetric (LN).
Deoarece vilozitățile sunt la o anumită distanță una de cealaltă, gurile (Y) ale criptelor Lieberkun (LC) sunt clar vizibile între bazele lor. În general, criptele sunt scurte sau absente în patch-urile lui Peyer. Țesutul limfoid (LT) se infiltrează în lamina propria (LP) a vilozităților intestinale și, prin urmare, unele dintre ele devin mai groase. Cu toate acestea, zona de extrudare (EZ) este clar vizibilă la vârful fiecărei vilozități.
Un nodul sferic limfoid (LN) care iese din planul inciziei este acoperit cu epiteliu de aspirație (E). Limfocitele (reprezentate ca puncte mici) se infiltrează în epiteliu în „capacul” (K) foliculului.
Arteriola (A) a membranei mucoase renunță la capilare pentru alimentarea cu sânge a foliculului, care pătrunde mai întâi în centrul său germinal (HC). Capilarele din țesutul limfoid și nodulul limfoid se colectează în venulele postcapilare (PV), care au o structură similară.
De obicei, sub foliculul limfoid, placa musculară a membranei mucoase este absentă, prin urmare, țesutul limfoid ocupă o mică zonă a submucoasei (SL). Placa musculară laterală a mucoasei (MPS) este adesea întreruptă de țesutul limfoid.
Un mic segment piramidal al „capacului” este decupat și prezentat la mărire mare în Fig. 2.
Răspândite în epiteliu, „capacele” nodulului celular sunt celule speciale, așa-numitele Celule M (M), care, în comparație cu celulele absorbante (AA), au microvili (MB) mai lungi și slab localizați. Suprafața apicală a celulelor M are numeroși pori (P). Corpurile celulelor M sunt profund invaginate de limfocitele intraepiteliale (L), care traversează membrana bazală (BM). Este evident că Celule M specializat pentru transportul transcelular al macromoleculelor și antigenelor străine către limfocitele T învecinate sau către țesutul limfoid subiacent, unde domină limfocitele B.
După primirea informațiilor imunologice, limfocitele din epiteliu și / sau țesutul limfoid migrează către foliculii limfoizi și ajung în fluxul sanguin. Circulând în sânge, se întorc prin venulele postcapilare la foliculii limfoizi și / sau ajung la lamina proprie a membranei mucoase. Aici limfocitele B se diferențiază în celule plasmatice care secretă imunoglobulină A. Imunoglobulina primește o componentă secretoare de glicoproteină în timpul mișcării sale prin celulele epiteliale și devine rezistentă la enzimele proteolitice proprii și străine. Imunoglobulina A este secretată pe suprafața epiteliului pentru a-l proteja de infecțiile bacteriene și virale.
INTESTINUL SUBTIRE
Anatomic, intestinul subțire face distincție între duoden, jejun și ileon. În intestinul subțire, proteinele, grăsimile, carbohidrații sunt procesate chimic.
Dezvoltare. Duodenul se formează din secțiunea finală a intestinului anterior al secțiunii inițiale a mijlocului, din aceste primordii se formează o buclă. Slăbiciunea și ileonul se formează din restul intestinului mediu. 5-10 săptămâni de dezvoltare: bucla intestinului în creștere este „împinsă” din cavitatea abdominală în cordonul ombilical, iar mezenterul crește până la buclă. Mai mult, bucla tubului intestinal „revine” în cavitatea abdominală, se produce rotația și creșterea ulterioară. Epiteliul vilozităților, criptelor, glandelor duodenale se formează din endodermul intestinului primar. Inițial, epiteliul este cu un singur rând cubic, 7-8 săptămâni - prismatic cu un singur strat.
8-10 săptămâni - formarea vilozităților și criptelor. 20-24 săptămâni - apariția pliurilor circulare.
6-12 săptămâni - diferențierea celulelor epiteliale, apar celulele epiteliale coloane. Începutul perioadei fetale (de la 12 săptămâni) este formarea unui glicocalix pe suprafața celulelor epiteliale.
5 săptămâni - diferențierea exocrinocitelor calice, 6 săptămâni - endocrinocite.
7-8 săptămâni - formarea laminei proprii a membranei mucoase și a submucoasei din mezenchim, apariția stratului circular interior al membranei musculare. 8-9 săptămâni - apariția stratului longitudinal exterior al membranei musculare. 24-28 săptămâni, apare stratul muscular al membranei mucoase.
Membrana seroasă este așezată la a 5-a săptămână de embriogeneză din mezenchim.
Structura intestinului subțire
În intestinul subțire există membrane mucoase, submucoase, musculare și seroase.
1. Unitatea structurală și funcțională a membranei mucoase sunt viliile intestinale- proeminențe ale membranei mucoase, care ies liber în lumenul intestinului și cripte(glande) - depresiuni ale epiteliului sub formă de numeroase tuburi situate în lamina propria a membranei mucoase.
Membrană mucoasă este format din 3 straturi - 1) un epiteliu prismatic cu un singur strat, 2) propriul strat al membranei mucoase și 3) stratul muscular al mucoasei.
1) Mai multe populații de celule se disting în epiteliu (5): celule epiteliale columnare, exocrinocite calice, exocrinocite cu granule acidofile (celule Paneth), endocrinocite, celule M... Sursa dezvoltării lor este celulele stem situate în partea de jos a criptelor, din care se formează celule progenitoare. Acesta din urmă, divizându-se mitotic, se diferențiază apoi într-un tip specific de epiteliu. Celulele progenitoare, aflate în cripte, se deplasează în vârful vilozităților în procesul de diferențiere. Acestea. epiteliul criptelor și vilozităților este un sistem unic cu celule în diferite etape de diferențiere.
Regenerarea fiziologică este asigurată de diviziunea mitotică a celulelor precursoare. Regenerarea reparativă - un defect al epiteliului este, de asemenea, eliminat prin multiplicarea celulelor sau - în caz de deteriorare gravă a membranei mucoase - este înlocuit de o cicatrice de țesut conjunctiv.
În stratul epitelial din spațiul intercelular, există limfocite care asigură protecție imună.
Sistemul cripta-villus joacă un rol important în digestia și absorbția alimentelor.
Vilozitatea intestinală – de la suprafață este căptușit cu un epiteliu prismatic cu un singur strat cu trei tipuri principale de celule (4 tipuri): coloană, celule M, calică, endocrină (descrierea lor în secțiunea Criptă).
Celule epiteliale coloane (franjurate) ale vilozităților- pe suprafața apicală, o margine striată formată din microviliți, datorită căreia crește suprafața de aspirație. Există filamente subțiri în microvilus, iar la suprafață există un glicocalix, reprezentat de lipoproteine și glicoproteine. Plasmolema și glicocalixul conțin un conținut ridicat de enzime implicate în descompunerea și transportul substanțelor absorbite (fosfatază, aminopeptidază etc.). Procesele de divizare și absorbție au loc cel mai intens în zona frontierei striate, care se numește digestie parietală și membranară. Rețeaua terminală din partea apicală a celulei conține filamente de actină și miozină. Există, de asemenea, complexe de conectare de contacte izolante strânse și benzi adezive care conectează celulele adiacente și închid comunicația între lumenul intestinal și spațiile intercelulare. Sub rețeaua terminală se află tubulii și cisternele reticulului endoplasmatic neted (procese de absorbție a grăsimilor), mitocondriile (alimentarea cu energie a absorbției și transportul metaboliților).
În partea bazală a celulei epiteliale - nucleul, aparatul sintetic (ribozomi, EPS granular). Lizozomii și veziculele secretoare formate în zona aparatului Golgi se deplasează în partea apicală și sunt situate sub rețeaua terminală.
Funcția secretorie a enterocitelor: producerea de metaboliți și enzime necesare digestiei parietale și a membranei. Sinteza produselor are loc în EPS granular, formarea granulelor secretoare - în aparatul Golgi.
Celule M- celule cu microfolduri, un tip de enterocite columnare (tivite). Acestea sunt situate pe suprafața plasturilor Peyer și a foliculilor limfatici unici. Pe suprafața apicală a microfoldurilor, cu ajutorul cărora macromoleculele sunt capturate din lumenul intestinal, se formează vezicule endocitice, care sunt transportate către plasmolema bazală, apoi către spațiul intercelular.
Exocrinocite calice localizate individual printre celulele coloanei. Până la sfârșitul intestinului subțire, numărul acestora crește. Modificările celulelor sunt ciclice. Faza de acumulare a secreției - nucleii sunt presați pe bază, lângă nucleu, aparatul Golgi și mitocondriile. Există picături de mucus în citoplasmă deasupra nucleului. Secreția se formează în aparatul Golgi. În stadiul de acumulare a mucusului în celulă, mitocondriile modificate (mari, ușoare, cu criste scurte). După secreția de secreție, celula calicică este îngustă, nu există granule de secreție în citoplasmă. Mucusul eliberat hidratează suprafața mucoasei, facilitând mișcarea particulelor alimentare.
2) Sub epiteliul vilozitar se află membrana bazală, în spatele căreia țesutul conjunctiv fibros liber al laminei proprii a membranei mucoase. Vasele sanguine și limfatice trec prin el. Capilarele sanguine sunt situate sub epiteliu. Sunt de tip visceral. Arteriola, venula și capilarul limfatic sunt situate în centrul vilozității. În stroma vilozităților, există celule musculare netede individuale, ale căror fascicule sunt legate între ele cu o rețea de fibre reticulare care le leagă de stroma vilozităților și membrana bazală. Contracția miocitelor netede oferă un efect de „pompare” și îmbunătățește absorbția conținutului substanței intercelulare în lumenul capilarelor.
Criptă intestinală ... Spre deosebire de vilozități, acesta conține, pe lângă celulele epiteliale coloane, celule M, celule calice, celule stem, celule progenitoare, diferențierea celulelor în diferite stadii de dezvoltare, endocrinocite și celule Paneth.
Celulele Paneth sunt situate individual sau în grupuri în partea de jos a criptelor. Ele secretă o substanță bactericidă - lizozima, un antibiotic de natură polipeptidică - defensină. În partea apicală a celulei, lumină puternic refractantă, puternic acidofilă atunci când granulele colorate. Acestea conțin un complex proteină-polizaharidă, enzime, lizozimă. În partea bazală, citoplasma este bazofilă. Celulele conțin o cantitate mare de zinc, enzime - dehidrogenaze, dipeptidaze, fosfatază acidă.
Endocrinocite. Sunt mai mulți decât în vilozități. Celulele EC secretă serotonină, motilină, substanța P. Celule A - enteroglucagon, celule S - secretină, celule I - colecistochinină și pancreozimină (stimulează funcțiile pancreasului și ficatului).
Lamină proprie a membranei mucoase conține un număr mare de fibre reticulare care formează o rețea. Celulele proces de origine fibroblastică sunt strâns asociate cu acestea. Există limfocite, eozinofile, celule plasmatice.
3) Placa musculară a mucoasei constă dintr-o circulară interioară (celulele individuale se ramifică în propria lor lamă a membranei mucoase) și un strat longitudinal exterior.
2. Submucosa format din țesut conjunctiv slab fibros și conține lobuli de țesut adipos. Conține colectoarele vasculare și plexul nervos submucos. .
Acumularea țesutului limfoid în intestinul subțire sub formă de noduli limfatici și grupuri difuze (plasturi Peyer). Solitar peste tot și difuz - mai des în ileon. Oferiți protecție imunitară.
3. Membrana musculară... Straturile longitudinale circulare și exterioare interioare ale țesutului muscular neted. Între ele se află un strat de țesut conjunctiv fibros, unde vasele și nodurile plexului musculo-intestinal nervos. Amestecarea și împingerea chimului de-a lungul intestinului.
4. Membrana seroasă. Acoperă intestinul din toate părțile, cu excepția duodenului, care este acoperit de peritoneu doar în față. Se compune dintr-o placă de țesut conjunctiv (PCT) și un singur strat, epiteliu scuamos (mezoteliu).
Duoden
O caracteristică a structurii este prezența glandele duodenaleîn submucoasă, acestea sunt glande alveolare-tubulare, ramificate. Canalele lor se deschid în cripte sau la baza vilozităților direct în cavitatea intestinală. Glandulocitele terminale sunt celule mucoase tipice. Secretul este bogat în glicoproteine neutre. La glandulocite se notează simultan sinteza, acumularea de granule și secreția. Funcția secretului: digestiv - participarea la organizarea spațială și structurală a proceselor de hidroliză și absorbție și protecție - protejează peretele intestinal de daune mecanice și chimice. Absența secreției în chimul și mucusul parietal modifică proprietățile lor fizico-chimice, reducând în același timp capacitatea de sorbție pentru endo- și exohidrolaze și activitatea lor. Canalele ficatului și ale pancreasului se deschid în duoden.
Vascularizație intestinul subtire . Arterele formează trei plexuri: intermuscular (între straturile interioare și exterioare ale membranei musculare), cu buclă largă - în submucoasă, cu buclă îngustă - în membrana mucoasă. Venele formează două plexuri: în membrana mucoasă și în submucoasă. Vasele limfatice - în vilozitatea intestinală, un capilar situat central, care se termină orbește. Din aceasta, limfa curge în plexul limfatic al membranei mucoase, apoi în submucoasă și în vasele limfatice situate între straturile membranei musculare.
Inervație intestinul subtire... Aferent - plexul musculo-intestinal, care este format din fibrele nervoase sensibile ale ganglionilor spinali și de terminațiile receptorilor acestora. Eferent - în grosimea peretelui, plexul nervos musculo-intestinal parasimpatic (cel mai dezvoltat în duoden) și submucos (Meissner).
DIGESTIE
Digestia parietală, efectuată pe glicocalixul enterocitelor coloane, reprezintă aproximativ 80-90% din totalul digestiei (restul este digestia cavității). Digestia parietală are loc în condiții aseptice și este foarte conjugată.
Proteinele și polipeptidele de pe suprafața microviliilor enterocitelor coloane sunt digerate în aminoacizi. Fiind absorbiți activ, intră în substanța intercelulară a laminei proprii a membranei mucoase, de unde se difuzează în capilarele sanguine. Carbohidrații sunt digerați în monosugar. Capilarele viscerale sunt, de asemenea, absorbite activ și intră în sânge. Grăsimile sunt descompuse în acizi grași și gliceride. Captată de endocitoză. În enterocite, acestea se endogenizează (modifică structura chimică în conformitate cu corpul) și sunt resintetizate. Transportul grăsimilor se efectuează în principal prin capilarele limfatice.
Digestie include prelucrarea enzimatică suplimentară a substanțelor la produsele finale, prepararea acestora pentru absorbție și procesul de absorbție în sine. În cavitatea intestinală există digestie a cavității extracelulare, lângă peretele intestinal - parietal, pe părțile apicale ale plasmolemei enterocitelor și glicocalixului acestora - membrană, în citoplasma enterocitelor - intracelulară. Absorbția este înțeleasă ca trecerea produselor defalcării finale a alimentelor (monomeri) prin epiteliu, membrana bazală, peretele vascular și intrarea lor în sânge și limfă.
COLON
Anatomic, în intestinul gros, există un cec cu apendice vermiformă, colon și rect ascendent, transversal, descendent și sigmoid. În intestinul gros, electroliții și apa sunt absorbite, fibrele sunt digerate și fecalele se formează. Secreția unei cantități mari de mucus de către celulele calicice contribuie la evacuarea fecalelor. Odată cu participarea bacteriilor intestinale, vitaminele B 12 și K sunt sintetizate în colon.
Dezvoltare. Epiteliul colonului și al părții pelvine a rectului este un derivat al endodermului. Crește la 6-7 săptămâni de dezvoltare intrauterină. Stratul muscular al membranei mucoase se dezvoltă la 4 luni de dezvoltare intrauterină, iar membrana musculară puțin mai devreme - la 3 luni.
Structura peretelui colonului
Colon. Peretele este format din 4 membrane: 1. mucoase, 2. submucoase, 3. musculare și 4. seroase. Relieful se caracterizează prin prezența pliurilor circulare și a criptelor intestinale. Fără vilozități.
1. Membrană mucoasă are trei straturi - 1) epiteliul, 2) propria placă și 3) placa musculară.
1) Epiteliu prismatic monostrat. Conține trei tipuri de celule: celule epiteliale coloane, calicule, nediferențiate (cambiale). Celule epiteliale coloane pe suprafața membranei mucoase și în criptele sale. Similar cu cele din intestinul subțire, dar cu o margine striată mai subțire. Exocrinocite calice se găsesc în cantități mari în cripte, secretă mucus. La baza criptelor intestinale se află celule epiteliale nediferențiate, datorită cărora are loc regenerarea celulelor epiteliale coloane și a exocrinocitelor calicice.
2) Lamină proprie a membranei mucoase- straturi subțiri de țesut conjunctiv între cripte. Există noduli limfatici solitari.
3) Placa musculară a membranei mucoase exprimată mai bine decât în intestinul subțire. Stratul exterior este longitudinal, celulele musculare sunt situate mai slab decât în interior - circular.
2. Baza submucoasă. Prezentat de RVST, unde există o mulțime de celule adipoase. Se localizează plexurile submucoase vasculare și nervoase. Mulți noduli limfoizi.
3. Palton muscular. Stratul exterior este longitudinal, asamblat sub formă de trei panglici, iar între ele există un număr mic de mănunchiuri de miocite netede, iar cel interior este circular. Între ele se află un țesut conjunctiv fibros liber cu vase de sânge și un plex musculo-intestinal nervos.
4. Membrana seroasă. Acoperă diferite departamente în mod diferit (complet sau pe trei laturi). Formează excrescențe în care este localizat țesutul adipos.
Apendice
O creștere excesivă a colonului este considerată un rudiment. Dar îndeplinește o funcție de protecție. Este caracteristică prezența țesutului limfoid. Are un decalaj. Dezvoltarea intensivă a țesutului limfoid și a nodulilor limfatici este observată la 17-31 săptămâni de dezvoltare intrauterină.
Membrană mucoasă are cripte acoperite cu un epiteliu prismatic monostrat cu un conținut mic de celule calice.
Lamină mucoasă proprie fără o margine ascuțită, trece în submucoasă, unde se află numeroase acumulări mari de țesut limfoid. V submucoasa se localizează vasele de sânge și plexul nervos submucos.
Membrana musculară are straturi circulare exterioare longitudinale și interioare. În afara anexei este acoperită Membrana seroasă.
Rect
Membranele peretelui sunt aceleași: 1. membrană mucoasă (trei straturi: 1) 2) 3)), 2. submucoasă, 3. musculară, 4. seroasă.
1 . Membrană mucoasă. Se compune din epiteliu, plăci musculare și adecvate. 1) Epiteliuîn secțiunea superioară este monostrat, prismatic, în zona coloanei - cubic multistrat, în intermediar - neceratinizant plat multistrat, în piele - keratinizant plat multistrat. În epiteliu, există celule epiteliale coloane cu o margine striată, exocrinocite calice și celule endocrine. Epiteliul rectului superior formează cripte.
2) Placă proprie participă la formarea pliurilor rectului. Aici se găsesc ganglioni limfatici și vase. Zona coloană - există o rețea de lacune sanguine cu pereți subțiri, sângele din ele curge în venele hemoroidale. Zona intermediară conține multe fibre elastice, limfocite, bazofile tisulare. Glandele sebacee sunt rare. Zona pielii - glande sebacee, păr. Apar glandele sudoripare de tip apocrin.
3) Placa musculară membrana mucoasă este formată din două straturi.
2. Submucoasa. Plexurile nervoase și vasculare sunt localizate. Iată plexul venelor hemoroidale. Dacă tonul peretelui este deranjat, în aceste vene apar măriri varicoase.
3. Palton muscular constă dintr-un strat circular exterior longitudinal și interior. Stratul exterior este solid, iar îngroșarea celui interior formează sfinctere. Între straturi există un strat intermediar de țesut conjunctiv fibros liber, cu vase și nervi.
4. Membrana seroasă acoperă rectul în partea superioară și în părțile inferioare ale membranei țesutului conjunctiv.
Se încarcă ...