Celule de coaja. Cortexul cerebral. Conexiunea cortexului cu părțile subiacente ale creierului

Virușii care cauzează cancer au fost împărțiți în trei grupuri de Organizația Mondială a Sănătății: viruși ADN mici (viruși papa, adenovirusuri); Viruși ARN de 70-100 mmq - virusul sarcomului Rous, virusul leucemiei mamifere și aviare, virusurile la șoareci; virusuri ADN mari. Acestea includ virusurile fibromului de iepure, molluscum contagiosum și virusul yaba.

De regulă, virușii care cauzează cancer provoacă transformarea tumorii, însoțită de încorporarea genomului viral în genomul celulei. O parte a genomului viral din celulele tumorale este activă și determină sinteza mai multor antigeni specifici localizați pe suprafața celulei (antigen de transplant specific) și în nucleu (așa-numitul antigen T). În celulele tumorale, induse. În cazul virusurilor care conțin ADN (adenovirusuri și viruși din grupul papov), sinteza particulelor virale complete nu apare de obicei, dar o astfel de sinteză poate fi indusă prin tehnici experimentale speciale. În celulele leucemiilor și tumorilor induse de virusurile ARN, poate avea loc sinteza particulelor virale complete.

Viruși ADN mici care cauzează cancer. Adenovirusurile umane și animale sunt viruși care conțin ADN cu dimensiunea particulelor de 70-75 mmq. Unele tipuri de adenovirusuri (tipurile 12 și 18) izolate de oameni, precum și unele adenovirusuri izolate de la păsări și maimuțe, cauzează tumori la 1-2 luni după administrare la hamsteri sirieni nou-născuți și (mai rar) șobolani și șoareci. În cultura de celule de hamster, acești viruși provoacă transformarea tumorii. Nu există date despre activitatea tumorigenă a acestor viruși pentru gazdele lor naturale.

Virușii grupului Papova sunt viruși care conțin ADN cu o dimensiune de aproximativ 45 mmi. Acestea includ virusul polioma, virusul BU-40 și papilomavirusurile umane, de iepure, bovine și alte animale.

Atunci când un virus poliomatic de cultură embrionară de șoarece este infectat, se observă o infecție virală productivă, care se termină prin formarea unui număr mare de particule virale în nucleul celular și distrugerea majorității celulelor (efect citopatogen); o mică proporție de celule supraviețuitoare suferă transformări tumorale. Când celulele embrionare ale hamsterului sirian sunt infectate, infecția productivă nu este observată, în majoritatea celulelor există o infecție virală avortată, în care proprietățile celulelor se schimbă temporar, dar după un timp revin la normal. Într-o mică parte a celulelor, după câteva luni, genomul este încorporat în genomul celulei și suferă o transformare stabilă.

Virușii care provoacă tumori care conțin ARN care provoacă cancer (oncornavirusuri, leucovirusuri) formează particule cu diametrul de 60-80 mm: învelișul exterior al acestor virusuri conține lipide. Particula virală conține o serie de enzime (așa-numitele revers transcriptaze), care, după ce virusul intră în celulă, poate provoca sinteza ADN-ului pe lanțul ARN viral. ADN-ul specific virusului este inclus în genomul celular, conectându-se cu ADN-ul celular.Unii viruși din această grupă (virușii sarcom ai găinilor, șoarecilor) sunt defecți: nu sunt capabili să provoace formarea proteinelor care formează o capsulă a particulei virale . Astfel de viruși pot forma particule infecțioase numai dacă celula este infectată simultan cu un virus helper, care determină sinteza componentelor capsulei: acidul nucleic al virusului defect este apoi îmbrăcat în învelișul virusului helper. Unul și același virus defect se poate „îmbrăca” într-o capsulă de diferiți viruși helper. Pentru virușii sarcom, virușii de ajutor sunt de obicei viruși leucemici. În cultură, virușii de acest tip sunt de obicei incapabili să provoace infecții, însoțite de distrugerea celulelor. Eficiența transformării celulare cauzate în cultură de unii viruși care conțin ARN este foarte mare: virusul sarcomului de pui sau virusul sarcomului murin poate transforma 80-100% din celulele de cultură într-un timp scurt (3-4 zile).

În multe cazuri, virusurile care cauzează cancer există într-o stare latentă și sunt transmise generației următoare prin celule germinale sau prin lapte care alăptează (transmisie verticală). Există mai multe grupuri de viruși ARN. Fiecare grup se caracterizează printr-un antigen comun specific pentru grup și antigeni specifici fiecărei variante a virusului.

a) Un grup de virusuri leucemice - sarcoame aviare. Aceasta include virusul sarcomului murin și virusurile leucemiei de pui, diverse tulpini. Virusul sarcomului Rous la găini cauzează într-un timp scurt (de la 1 la 3-8 săptămâni) tumori la locul injectării la găini. Unele variante ale virusului Rous provoacă sarcoame și atunci când sunt administrate mamiferelor nou-născute și adulte (maimuțe, șoareci, șobolani, cobai, hamsteri), precum și atunci când sunt administrate unor reptile. Virusii leucemici cauzează diferite variante de leucemie la găini (mieloblastoză, eritroblastoză).

b) Un grup de virusuri leucemice - sarcoame de șoarece. Virusul sarcom (variante Moloney și Harvey) a fost izolat de tumorile de șoarece și după câteva zile determină proliferarea celulelor sarcomatoase la șoareci, șobolani și hamsteri. Virusii leucemiei la șoareci există în multe variante, diferind în ceea ce privește patogenitatea lor: virusul brut provoacă leucemie limfatică, patogenă doar pentru șoarecii nou-născuți. Virusul Moloney provoacă, de asemenea, leucemie limfatică la șoarecii nou-născuți, dar este patogen la șoarecii adulți. La șoarecii infectați cu virusul vaccinia, a fost posibilă izolarea unei variante a virusului leucemiei care provoacă reticuloză și hematocitoblastoză (virusul Mazurenko). Mai multe variante ale virusurilor leucemice cauzează leucemie atunci când sunt infectate atât la șoareci, cât și la șobolani.

În 1908-1911 a fost instalat natura virală a leucemieiși sarcoame de găini. În deceniile următoare, s-a dovedit etiologia virală a mai multor tumori limfoide și epiteliale la păsări și mamifere. Acum se știe că in vivo, de exemplu, leucemia este cauzată de viruși la găini, pisici, bovine, șoareci, maimuțe gibbon.

Deschis în ultimii ani primul agent patogen viral... care provoacă dezvoltarea leucemiei umane este ATLV (virusul leucemiei cu celule T pentru adulți) Leucemia cu celule T pentru adulți este o boală endemică care apare în două regiuni ale lumii, insulele Klushi și Shihoku din Marea Japoniei și Negru populația din Caraibe. Pacienții cu acest limfom apar sporadic și în alte regiuni, dar mulți dintre ei au un fel de asociere cu zonele endemice.

Această boală apare de obicei la persoanele cu vârsta peste 50 de ani, prezintă leziuni cutanate, hepatomegalie, splenomegalie, limfadenopatie și are un prognostic slab. de la soț la soție (dar nu și invers), atunci când donează sânge, nu este detectat în nicio altă formă de leucemie umană sau limfom. Astfel, leucemia cu celule T pentru adulți este o boală infecțioasă tipică (transmiterea verticală a virusului prin celulele germinale a fost exclusă prin studii speciale). În focarele endemice, mai mult de 20% dintre persoanele practic sănătoase, în special rudele pacienților, sunt purtători ai virusului.

În alte părți globul anticorpilor împotriva virusului rar găsit. Se crede că 1 din 2.000 de persoane infectate se vor îmbolnăvi. Un virus care nu se distinge de ATLV se găsește la o maimuță din Africa. Pe lângă limfom (leucemie), acest virus poate provoca SIDA, în care imunitatea celulelor T este compromisă.

Etiologie virală Virusul Epstein-Barr (EBV), membru al grupului herpesvirus, este, de asemenea, suspectat de a fi un factor etiologic foarte probabil în limfomul Burkitt în raport cu alte tumori umane. ADN-ul EBV se găsește continuu în celulele acestui limfom în focarele endemice din Africa. Cu toate acestea, limfomul Burkitt apare și în afara Africii, dar ADN-ul EBV se găsește în doar o minoritate din aceste cazuri. Comune tumorilor EBV-pozitive și EBV-negative sunt rearanjări caracteristice ale cromozomilor (translocație între cromozomii 8 și 14), care este considerată drept dovadă a unei etiologii comune a acestor tumori.

ADN-ul acestui virus se găsește în genomul celulelor carcinomului nazofaringian nediferențiat, dar nu și în tumorile nazofaringelui altor histogeneze. La pacienții cu aceste tumori, se remarcă un titru ridicat de anticorpi împotriva diferitelor componente ale EBV, care depășește semnificativ acești indicatori în populație - EBV este răspândit, iar anticorpii la acesta se găsesc la 80-90% dintre persoanele sănătoase. Un titru ridicat de anticorpi a fost găsit la pacienții cu limfogranulomatoză. Suprimarea imunității și activarea EBV sunt, potrivit unui număr de autori, principala cauză a dezvoltării limfoamelor și sarcoamelor imunoblastice la pacienții cu transplant renal expuși la agenți imunosupresori; acest lucru este dovedit de titlul ridicat de anticorpi împotriva EBV și detectarea ADN-ului EBV în genomul celulelor tumorale.

Există dovezi care sugerează o etiologie infecțioasă (virală) cancer cervical incidența acestui cancer este mai mare odată cu debutul precoce al activității sexuale cu schimbarea frecventă a partenerilor; este crescut la a doua soții de bărbați, ale căror prime soții au suferit, de asemenea, de aceeași boală. Pe baza datelor seroepidemiologice, ne gândim la rolul virusului herpes simplex tip II ca inițiator; negi genitale sunt, de asemenea, suspectate.

În zonele cu frecvență ridicată apariția hepatitei virale B incidența cancerului hepatocelular este, de asemenea, crescută. Pe de altă parte, pacienții cu această tumoare sunt mai predispuși să fie seropozitivi pentru virusul hepatitei B decât persoanele sănătoase; dar există și cazuri seronegative de cancer. Liniile obținute de celule tumorale care conțin ADN-ul virusului și care produc antigenul acestuia. În general, rolul virusului hepatitei B în inducerea carcinomului hepatocelular rămâne neclar.

De negi umane(verrucae vulgaris), au fost identificate mai multe tipuri de virusuri ale papilomului, despre care se crede că provoacă doar tumori benigne care nu sunt predispuse la malignitate. Numai unul dintre acești viruși (tip 5) este izolat de papiloame care se dezvoltă în epidermodisplazia verucoasă ereditară și au tendința de malignitate.

Iniţial virusuri purtătoare de tumori au fost considerați ca agenți infecțioși care induc celulele să prolifereze nereglementate. În schimb, LA Zilber (1945) a dezvoltat o teorie conform căreia genomul unui virus purtător de tumori este integrat în genomul unei celule normale, transformându-l într-o celulă tumorală, adică, virusurile purtătoare de tumori diferă fundamental în acțiunea lor din cele infecțioase. În anii 70, genele necesare transformării unei celule normale într-o celulă tumorală au fost găsite în virusuri care conțin ARN care conțin tumori - gene transformatoare sau oncogene (v-onc - oncogene virale). Ulterior, copii sau analogii ale oncogenelor au fost identificate în celulele normale ale diferitelor animale și oameni (c-ops - oncogene "celulare" -celulare), apoi s-a dovedit capacitatea oncogenului de a se integra în genomul virusului.

Oncogene acum identificat... a determinat structura lor chimică, localizarea în cromozomi. De asemenea, au fost identificate proteine - produse ale activității acestor gene; fiecare dintre ele sintetizează propria proteină specifică.

celule gliale; este localizat în unele părți ale structurilor cerebrale profunde; cortexul cerebral (precum și cerebelul) este format din această substanță.

Fiecare emisferă este împărțită în cinci lobi, dintre care patru (frontal, parietal, occipital și temporal) sunt adiacente oaselor corespunzătoare ale bolții craniene, iar unul (insular) este situat în profunzime, în fosa care separă frontala și temporala. lobi.

Cortexul cerebral are o grosime de 1,5–4,5 mm, aria sa este mărită datorită prezenței brazdelor; este conectat cu alte părți ale sistemului nervos central, datorită impulsurilor pe care le conduc neuronii.

Emisferele ating aproximativ 80% din masa totală a creierului. Acestea reglează funcții mentale superioare, în timp ce tulpina creierului este mai mică, care sunt asociate cu activitatea organelor interne.

Pe suprafața emisferică se disting trei zone principale.:

lateral superior convex, care este adiacent suprafeței interioare a bolții craniene;
inferior, cu secțiuni anterioare și medii situate pe suprafața interioară a bazei craniene și posterioare în zona tentoriului cerebelului;
cea medială este situată la fanta longitudinală a creierului.

Caracteristici ale dispozitivului și ale activității

Cortexul cerebral este împărțit în 4 tipuri:

antic - ocupă puțin mai mult de 0,5% din întreaga suprafață a emisferelor;
vechi - 2,2%;
nou - mai mult de 95%;
medie - aproximativ 1,5%.

Filogenetic, vechiul cortex cerebral, reprezentat de grupuri de neuroni mari, este împins deoparte de cel nou la baza emisferelor, devenind o bandă îngustă. Iar cel vechi, format din trei straturi de celule, se apropie de mijloc. Zona principală a vechiului cortex este hipocampul, care este partea centrală a sistemului limbic. Crusta medie (intermediară) este un tip de formare de tranziție, deoarece transformarea structurilor vechi în altele noi se realizează treptat.

Cortexul cerebral la om, spre deosebire de cel de la mamifere, este, de asemenea, responsabil pentru activitatea coordonată a organelor interne. Un astfel de fenomen, în care crește rolul cortexului în implementarea tuturor activităților funcționale ale corpului, se numește corticalizare a funcțiilor.

Una dintre caracteristicile cortexului este activitatea sa electrică, care are loc spontan. Celulele nervoase situate în această secțiune au o anumită activitate ritmică, reflectând procesele biochimice, biofizice. Activitatea are o amplitudine și o frecvență diferite (ritmuri alfa, beta, delta, teta), care depinde de influența a numeroși factori (meditație, faza de somn, experiența stresului, prezența convulsiilor, neoplasmele).

Structura

Cortexul cerebral este o formațiune multistrat: fiecare dintre straturi are propria compoziție specifică a neurocitelor, o orientare specifică, localizarea proceselor.

Poziția sistematică a neuronilor în cortex se numește „citoarhitectonică”, fibre dispuse într-o anumită ordine - „mieloarhitectonică”.

Cortexul cerebral este format din șase straturi citoarhitectonice.

Moleculară de suprafață, în care nu există foarte multe celule nervoase. Procesele lor sunt situate în sine și nu depășesc.
Granulatul exterior este format din neurocite piramidale și stelate. Procesele ies din acest strat și merg la cele ulterioare.
Celula piramidală este formată din celule piramidale. Axonii lor coboară, unde se termină sau formează fibre asociative, iar dendritele urcă până la al doilea strat.
Granulatul interior este format din celule stelate și celule mici piramidale. Dendritele merg la primul strat, procesele laterale se ramifică în interiorul stratului lor. Axonii se extind în straturile superioare sau în substanța albă.
Ganglionicul este format din celule mari piramidale. Cele mai mari neurocite ale cortexului sunt localizate aici. Dendritele sunt direcționate către primul strat sau distribuite în propriul său strat. Axonii ies din cortex și încep să fie fibre care leagă între ele diferite părți și structuri ale sistemului nervos central.
Multiforme - este format din diferite celule. Dendritele merg la stratul molecular (unele doar până la straturile a patra sau a cincea). Axonii sunt direcționați către straturile suprapuse sau ies din cortex ca fibre asociative.

Cortexul cerebral este împărțit în regiuni - așa-numita organizare orizontală... În total sunt 11 și includ 52 de câmpuri, fiecare având propriul număr de serie.

Organizare verticală

Există, de asemenea, o divizare verticală - în coloane de neuroni. În acest caz, coloanele mici sunt combinate în coloane macro, care se numesc un modul funcțional. În centrul acestor sisteme se află celulele stelate - axonii lor, precum și conexiunile lor orizontale cu axonii laterali ai neurocitelor piramidale. Toate celulele nervoase din coloanele verticale răspund la un impuls aferent în același mod și împreună trimit un semnal eferent. Excitația în direcția orizontală se datorează activității fibrelor transversale care urmează de la o coloană la alta.

Am descoperit mai întâi unități care combină neuronii de diferite straturi pe verticală, în 1943. Lorente de No - cu ajutorul histologiei. Ulterior, acest lucru a fost confirmat folosind metode de electrofiziologie la animale de W. Mountcastle.

Dezvoltarea cortexului în dezvoltarea intrauterină începe devreme: încă din 8 săptămâni, placa corticală apare în embrion. Inițial, straturile inferioare se diferențiază, iar la 6 luni toate câmpurile prezente la un adult apar la copilul nenăscut. Trăsăturile citoarhitectonice ale cortexului sunt formate pe deplin până la vârsta de 7 ani, dar corpurile neurocitelor cresc chiar până la 18. Pentru formarea cortexului, este necesară mișcarea coordonată și divizarea celulelor progenitoare din care ies neuroni. S-a constatat că acest proces este influențat de o genă specială.

Organizarea orizontală

Se obișnuiește împărțirea zonelor cortexului cerebral în:

asociativ;
senzorial (sensibil);
motor.

Oamenii de știință, atunci când au studiat zonele localizate și caracteristicile lor funcționale, au folosit diverse metode: iritații chimice sau fizice, îndepărtarea parțială a zonelor cerebrale, dezvoltarea reflexelor condiționate, înregistrarea biocurenților cerebrali.

Sensibil

Aceste zone acoperă aproximativ 20% din cortex. Înfrângerea unor astfel de zone duce la afectarea sensibilității (scăderea vederii, auzului, mirosului etc.). Zona zonei depinde în mod direct de numărul de celule nervoase care primesc un impuls de la anumiți receptori: cu cât sunt mai multe, cu atât este mai mare sensibilitatea. Alocați zone:

somatosenzorial (responsabil pentru sensibilitatea cutanată, proprioceptivă, autonomă) - este localizat în lobul parietal (girusul postcentral);
leziuni vizuale, bilaterale care duc la orbire completă - localizate în lobul occipital;
auditiv (situat în lobul temporal);
gustativ, situat în lobul parietal (localizare - girus postcentral);
olfactivă, a cărei încălcare bilaterală duce la pierderea mirosului (localizat în girusul hipocampic).

Încălcarea zonei auditive nu duce la surditate, dar apar alte simptome. De exemplu, imposibilitatea de a distinge între sunete scurte, semnificația zgomotelor cotidiene (pași, turnarea apei etc.) menținând în același timp diferența de ton, durată, timbru. De asemenea, poate apărea amusia, constând în incapacitatea de a recunoaște, reproduce melodii și, de asemenea, să le distingă între ele. Muzica poate fi însoțită și de disconfort.

Impulsurile care circulă de-a lungul fibrelor aferente din partea stângă a corpului sunt percepute de emisfera dreaptă, iar din partea dreaptă - de către stânga (deteriorarea emisferei stângi va provoca tulburări senzoriale pe partea dreaptă și invers). Acest lucru se datorează faptului că fiecare girus postcentral este asociat cu o parte opusă a corpului.

Motor

Zonele motorii, a căror iritație determină mișcarea mușchilor, sunt situate în girusul central anterior al lobului frontal. Zonele motorii comunică cu zonele senzoriale.

Căile motorii din medulla oblongată (și parțial în măduva spinării) formează o cruce cu o tranziție către partea opusă. Acest lucru duce la faptul că iritația care apare în emisfera stângă pătrunde în jumătatea dreaptă a corpului și invers. Prin urmare, înfrângerea unei secțiuni a cortexului uneia dintre emisfere duce la o încălcare a funcției motorii a mușchilor de pe partea opusă a corpului.

Regiunile motorii și senzoriale, care sunt situate în regiunea sulcusului central, sunt combinate într-o singură formațiune - zona senzoriomotorie.

Neurologia și neuropsihologia au acumulat o mulțime de informații despre modul în care înfrângerea acestor zone duce nu numai la tulburări elementare ale mișcării (paralizie, pareză, tremurături), ci și la tulburări ale mișcărilor și acțiunilor voluntare cu obiecte - apraxia. Când apar, mișcările din timpul scrierii pot fi întrerupte, pot apărea tulburări ale reprezentărilor spațiale și apar mișcări cu model necontrolat.

Asociativ

Aceste zone sunt responsabile pentru conectarea informațiilor senzoriale primite cu cele primite anterior și stocate în memorie. În plus, acestea vă permit să comparați informațiile care vin de la receptori diferiți. Răspunsul la semnal se formează în zona asociativă și se transmite zonei motorii. Astfel, fiecare zonă asociativă este responsabilă pentru procesele de memorie, învățare și gândire.... Zonele asociative mari sunt situate lângă zonele senzoriale funcționale corespunzătoare. De exemplu, unele funcții vizuale asociative sunt controlate de zona asociativă vizuală, care este situată lângă zona vizuală senzorială.

Știința neuropsihologiei, care se află la intersecția dintre neurobiologie, psihologie, psihiatrie și informatică, este responsabilă pentru stabilirea tiparelor de funcționare a creierului, analiza tulburărilor sale locale și testarea activității sale.

Caracteristici ale localizării pe câmpuri

Cortexul cerebral este plastic, ceea ce afectează tranziția funcțiilor unui departament, dacă există o încălcare, la altul. Acest lucru se datorează faptului că analizatorii din cortex au un nucleu, unde are loc o activitate mai mare, și o periferie, care este responsabilă pentru procesele de analiză și sinteză într-o formă primitivă. Între nucleele analizorilor există elemente care aparțin diferiților analizatori. Dacă deteriorarea atinge nucleul, componentele periferice încep să fie responsabile pentru activitatea sa.

Astfel, localizarea funcțiilor pe care le are cortexul cerebral este un concept relativ, deoarece nu există limite definite. Cu toate acestea, citoarhitectonica sugerează prezența a 52 de câmpuri care comunică între ele prin căi:

asociativ (acest tip de fibre nervoase este responsabil pentru activitatea cortexului în regiunea unei emisfere);
comisural (conectează zone simetrice ale ambelor emisfere);
proiecție (contribuie la comunicarea cortexului, a structurilor subcorticale cu alte organe).

tabelul 1

		Câmpuri potrivite
Motor
Sensibil
Vizual
Olfactiv
Aromatizant
Reciproc, care include centre:	Wernicke, permițându-vă să percepeți limbajul vorbit
	Broca - este responsabil de mișcarea mușchilor linguali; înfrângerea amenință pierderea completă a vorbirii
	Percepția vorbirii în scris

Deci, structura cortexului cerebral implică luarea în considerare a acestuia într-o orientare orizontală și verticală. În funcție de aceasta, se disting coloane verticale de neuroni și zone situate în plan orizontal. Principalele funcții pe care le îndeplinește cortexul se reduc la implementarea comportamentului, reglarea gândirii, conștiința. În plus, asigură interacțiunea corpului cu mediul extern și participă la controlul activității organelor interne.

Cortex - partea superioară a sistemului nervos central, care asigură funcționarea corpului ca întreg în interacțiunea sa cu mediul.

creier (cortex cerebral, cortex nou) este un strat de substanță cenușie, format din 10-20 miliarde și care acoperă emisferele mari (Fig. 1). Substanța cenușie a scoarței reprezintă mai mult de jumătate din substanța cenușie totală a sistemului nervos central. Suprafața totală a substanței cenușii a scoarței este de aproximativ 0,2 m 2, ceea ce se realizează prin plierea tortuoasă a suprafeței sale și prezența canelurilor de diferite adâncimi. Grosimea cortexului în diferitele sale părți variază de la 1,3 la 4,5 mm (în girusul central anterior). Neuronii cortexului sunt localizați în șase straturi orientate paralel cu suprafața sa.

În zonele cortexului legate de, există zone cu un aranjament de trei și cinci straturi de neuroni în structura materiei cenușii. Aceste zone ale cortexului filogenetic antic ocupă aproximativ 10% din suprafața emisferelor cerebrale, restul de 90% sunt cortex nou.

Orez. 1. Alunița suprafeței laterale a cortexului cerebral (conform lui Brodman)

Structura cortexului cerebral

Cortexul cerebral are o structură cu șase straturi

Neuronii din diferite straturi diferă în caracteristicile citologice și în proprietățile funcționale.

Stratul molecular- cel mai superficial. Este reprezentat de un număr mic de neuroni și numeroase dendrite ramificate ale neuronilor piramidali care se află în straturi mai profunde.

Stratul granular exterior formată din numeroși neuroni mici distanțați de diferite forme. Procesele celulelor acestui strat formează conexiuni corticocorticale.

Stratul piramidal exterior constă din neuroni piramidali de dimensiuni medii, ale căror procese sunt implicate și în formarea conexiunilor corticocorticale între zonele adiacente ale cortexului.

Stratul interior granular similar cu cel de-al doilea strat în ceea ce privește tipul de celule și dispunerea fibrelor. În strat există grămezi de fibre care leagă diferite părți ale cortexului.

Semnalele de la nuclei specifici talamusului sunt transmise către neuronii acestui strat. Stratul este foarte bine reprezentat în zonele senzoriale ale cortexului.

Piramide interioare format din neuroni piramidali medii și mari. În zona motorie a cortexului, acești neuroni sunt deosebit de mari (50-100 microni) și sunt numiți celule piramidale gigant, Betz. Axonii acestor celule formează fibre cu conductiune rapidă (până la 120 m / s) ale tractului piramidal.

Strat de celule polimorfe reprezentată în principal de celule, ai căror axoni formează căi corticotalamice.

Neuronii din straturile 2 și 4 ale cortexului sunt implicați în percepția, procesarea semnalelor care vin de la neuronii din zonele asociative ale cortexului. Semnalele senzoriale de la nucleele de comutare ale talamusului vin în principal către neuronii celui de-al patrulea strat, a cărui severitate este cea mai mare în zonele senzoriale primare ale cortexului. Neuronii primului și al altor straturi ale cortexului primesc semnale de la alți nuclei ai talamusului, ganglionilor bazali și trunchiului cerebral. Neuronii straturilor 3, 5 și 6 formează semnale eferente care sunt trimise către alte zone ale cortexului și de-a lungul căilor descendente către părțile inferioare ale sistemului nervos central. În special, neuronii din stratul 6 formează fibre care urmează către talamus.

Există diferențe semnificative în compoziția neuronală și în caracteristicile citologice ale diferitelor părți ale cortexului. Pe baza acestor diferențe, Brodmann a împărțit cortexul în 53 de câmpuri citoarhitectonice (vezi Fig. 1).

Localizarea multora dintre aceste zerouri, identificate pe baza datelor histologice, coincide în topografie cu localizarea centrelor corticale, identificate pe baza funcțiilor lor. Se utilizează și alte abordări pentru împărțirea cortexului în regiuni, de exemplu, pe baza conținutului anumitor markeri din neuroni, natura activității neuronale și alte criterii.

Substanța albă a emisferelor cerebrale este formată din fibre nervoase. Aloca fibre asociative, subdivizate în fibre arcuate, dar care semnale sunt transmise între neuronii de convoluții adiacente și lungi fascicule longitudinale de fibre care transmit semnale către neuroni în secțiuni mai îndepărtate ale emisferei cu același nume.

Fibre comisurale - fibre transversale care transmit semnale între neuronii emisferelor stânga și dreapta.

Fibre de proiecție - conduce semnale între neuronii cortexului și alte părți ale creierului.

Tipurile enumerate de fibre sunt implicate în crearea de circuite neuronale și rețele, ale căror neuroni sunt situați la distanțe considerabile unul de celălalt. Cortexul conține, de asemenea, un tip special de circuite neuronale locale formate din neuroni adiacenți. Aceste structuri neuronale sunt numite funcționale coloane corticale. Coloanele neuronale sunt formate din grupuri de neuroni situați unul deasupra celuilalt perpendicular pe suprafața cortexului. Apartenența neuronilor la aceeași coloană poate fi determinată de creșterea activității lor electrice ca răspuns la stimularea aceluiași câmp receptiv. O astfel de activitate este înregistrată cu o mișcare lentă a electrodului de înregistrare în cortex în direcția perpendiculară. Dacă se înregistrează activitatea electrică a neuronilor situați în planul orizontal al cortexului, atunci se constată o creștere a activității lor atunci când sunt stimulate diferite câmpuri receptive.

Diametrul coloanei funcționale este de până la 1 mm. Neuronii unei coloane funcționale primesc semnale de la aceeași fibră talamocorticală aferentă. Neuronii coloanelor adiacente sunt conectați între ei prin procese, cu ajutorul cărora fac schimb de informații. Prezența unor astfel de coloane funcționale interconectate în cortex crește fiabilitatea percepției și analiza informațiilor care vin în cortex.

Eficiența percepției, procesării și utilizării informațiilor de către cortex pentru reglarea proceselor fiziologice este de asemenea asigurată principiul somatotopic al organizării câmpurile senzoriale și motorii ale cortexului. Esența unei astfel de organizații este că într-o anumită zonă (de proiecție) a cortexului, nu sunt reprezentate zone, ci delimitate topografic ale câmpului receptiv al suprafeței corpului, mușchii, articulațiile sau organele interne. De exemplu, în cortexul somatosenzorial, suprafața corpului uman este proiectată sub forma unei diagrame, când la un anumit punct al cortexului sunt prezentate câmpurile receptive ale unei zone specifice a suprafeței corpului. Într-o manieră topografică strictă, neuronii eferenți sunt reprezentați în cortexul motor primar, a cărui activare determină contracția anumitor mușchi ai corpului.

Câmpurile de scoarță sunt, de asemenea, inerente principiul de funcționare pe ecran.În acest caz, neuronul receptor trimite un semnal nu către un singur neuron sau către un singur punct al centrului cortical, ci către o rețea sau zero de neuroni conectați prin procese. Celulele funcționale ale acestui câmp (ecran) sunt coloanele neuronilor.

Cortexul cerebral, formându-se în etapele ulterioare ale dezvoltării evolutive a organismelor superioare, într-o anumită măsură subordonat lui însuși toate părțile inferioare ale sistemului nervos central și este capabil să corecteze funcțiile acestora. În același timp, activitatea funcțională a cortexului cerebral este determinată de afluxul de semnale de la neuroni ai formației reticulare a trunchiului cerebral și de semnale de la câmpurile receptive ale sistemelor senzoriale ale corpului.

Zonele funcționale ale cortexului cerebral

Pe bază funcțională, zonele senzoriale, asociative și motorii se disting în cortex.

Zone senzoriale (sensibile, de proiecție) ale cortexului

Acestea constau din zone care conțin neuroni, a căror activare prin impulsuri aferente de la receptorii senzoriali sau acțiunea directă a stimulilor determină apariția senzațiilor specifice. Aceste zone sunt prezente în zonele occipitale (câmpurile 17-19), parietale (zero 1-3) și temporale (câmpurile 21-22, 41-42) ale cortexului.

În zonele senzoriale ale cortexului, se disting câmpurile centrale de proiecție, oferind o percepție clară și netedă a senzațiilor anumitor modalități (lumină, sunet, atingere, căldură, frig) și zerouri secundare de proiecție. Funcția acestuia din urmă este de a oferi o înțelegere a conexiunii senzației primare cu alte obiecte și fenomene ale lumii înconjurătoare.

Zonele de reprezentare a câmpurilor receptive din zonele senzoriale ale cortexului se suprapun în mare măsură. Particularitatea centrilor nervoși din zona câmpurilor de proiecție secundare ale cortexului este plasticitatea lor, care se manifestă prin posibilitatea restructurării specializării și a restabilirii funcțiilor după deteriorarea oricărui centru. Aceste capacități compensatorii ale centrilor nervoși sunt deosebit de pronunțate în copilărie. În același timp, deteriorarea câmpurilor centrale de proiecție după ce suferiți o boală este însoțită de o încălcare gravă a funcțiilor sensibilității și adesea imposibilitatea recuperării acesteia.

Cortex vizual

Cortexul vizual primar (VI, câmpul 17) este situat pe ambele părți ale sulului spur pe suprafața medială a lobului occipital al creierului. În conformitate cu identificarea dungi albe și întunecate alternante pe secțiuni nepătate ale cortexului vizual, se mai numește și cortex striat (dungat). Neuronii corpului geniculat lateral trimit semnale vizuale către neuronii cortexului vizual primar, care primesc semnale de la celulele ganglionare ale retinei. Cortexul vizual al fiecărei emisfere primește semnale vizuale de la jumătățile ipsilaterale și contralaterale ale retinei ambilor ochi și livrarea lor către neuronii cortexului este organizată conform principiului somatotopic. Neuronii care primesc semnale vizuale de la fotoreceptori sunt localizați topografic în cortexul vizual, similar cu receptorii din retină. Mai mult, zona retinei maculare are o zonă de reprezentare relativ mai mare în cortex decât alte zone ale retinei.

Neuronii cortexului vizual primar sunt responsabili de percepția vizuală, care, pe baza analizei semnalelor de intrare, se manifestă prin capacitatea lor de a detecta un stimul vizual, de a-i determina forma și orientarea specifică în spațiu. Într-un mod simplificat, se poate reprezenta funcția senzorială a cortexului vizual în rezolvarea unei probleme și răspunsul la întrebarea ce este un obiect vizual.

În analiza altor calități ale semnalelor vizuale (de exemplu, localizarea în spațiu, mișcarea, conexiunea cu alte evenimente etc.), participă neuronii câmpurilor 18 și 19 ale cortexului extrastriatal, situate dar adiacente zero 17. a cortexului, vor fi transferate pentru analiza ulterioară și utilizarea vederii pentru a îndeplini alte funcții ale creierului în zonele asociative ale cortexului și alte părți ale creierului.

Cortexul auditiv

Situat în canelura laterală a lobului temporal în zona girusului Heschl (AI, câmpurile 41-42). Neuronii cortexului auditiv primar primesc semnale de la neuronii corpurilor geniculate mediale. Fibrele tractului auditiv, care conduc semnalele sonore către cortexul auditiv, sunt organizate tonotopic și acest lucru permite neuronilor cortexului să primească semnale de la anumite celule receptive auditive ale organului Corti. Cortexul auditiv reglează sensibilitatea celulelor auditive.

În cortexul auditiv primar, se formează senzații sonore și se efectuează o analiză a calităților individuale ale sunetelor, ceea ce face posibilă răspunsul la întrebarea care este sunetul perceput. Cortexul auditiv primar joacă un rol important în analiza sunetelor scurte, a intervalelor dintre semnale sonore, ritm, secvență sonoră. O analiză mai complexă a sunetelor este efectuată în zonele asociative ale cortexului adiacente auditivului primar. Pe baza interacțiunii neuronilor din aceste zone ale cortexului, se efectuează auzul binaural, sunt determinate caracteristicile înălțimii, timbrului, volumului sunetului, apartenența sunetului, iar ideea unui spațiu sonor tridimensional este format.

Cortex vestibular

Situat în gyri temporale superioare și medii (câmpurile 21-22). Neuronii săi primesc semnale de la neuronii nucleilor vestibulari ai trunchiului cerebral, conectați prin conexiuni aferente cu receptorii canalelor semicirculare ale aparatului vestibular. În cortexul vestibular, se formează o senzație despre poziția corpului în spațiu și accelerarea mișcărilor. Cortexul vestibular interacționează cu cerebelul (prin calea temporocerebelară), participă la reglarea echilibrului corporal și la adaptarea posturii la implementarea mișcărilor țintite. Pe baza interacțiunii acestei zone cu zonele somatosenzoriale și asociative ale cortexului, are loc conștientizarea schemei corporale.

Cortexul olfactiv

Situat în regiunea părții superioare a lobului temporal (cârlig, zero 34, 28). Cortexul include un număr de nuclee și aparține structurilor sistemului limbic. Neuronii săi sunt localizați în trei straturi și primesc semnale aferente de la celulele mitrale ale bulbului olfactiv, conectate prin conexiuni aferente cu neuronii receptorului olfactiv. În cortexul olfactiv, se efectuează o analiză calitativă primară a mirosurilor și se formează un simț al mirosului subiectiv, intensitatea acestuia și apartenența. Deteriorarea cortexului duce la scăderea simțului mirosului sau la dezvoltarea anosmiei - pierderea mirosului. Când această zonă este iritată artificial, apar senzații de mirosuri diferite, precum halucinații.

Gust de scoarță

Situat în partea inferioară a girusului somatosenzorial, imediat anterior zonei de proiecție a feței (câmpul 43). Neuronii săi primesc semnale aferente de la neuronii de releu din talamus, care sunt asociați cu neuronii din nucleul tractului solitar al medularei oblongate. Neuronii acestui nucleu primesc semnale direct de la neuroni senzoriali care formează sinapse pe celulele papilelor gustative. În cortexul gustativ, se efectuează o analiză primară a calităților gustului amar, sărat, acru, dulce și, pe baza însumării lor, se formează o senzație subiectivă de gust, intensitatea și apartenența sa.

Semnalele de miros și gust ajung la neuronii din partea anterioară a cortexului insular, unde, pe baza integrării lor, se formează o nouă calitate mai complexă a senzațiilor, care determină atitudinea noastră față de sursele de miros sau gust ( de exemplu, la mâncare).

Cortexul somatosenzorial

Ocupă zona girusului postcentral (SI, câmpurile 1-3), inclusiv lobulul paracentral pe partea medială a emisferelor (Fig. 9.14). Regiunea somatosenzorială primește semnale senzoriale de la neuronii talamici conectați prin căi spinotalamice cu receptori ai pielii (tactil, temperatură, sensibilitate la durere), proprioceptori (fusuri musculare, burse, tendoane) și interoreceptori (organe interne).

Orez. 9.14. Cele mai importante centre și zone ale cortexului cerebral

Datorită intersecției căilor aferente, semnalizarea din partea dreaptă a corpului ajunge în zona somatosenzorială a emisferei stângi, respectiv, în emisfera dreaptă - din partea stângă a corpului. În această zonă senzorială a cortexului, toate părțile corpului sunt reprezentate somatotopic, dar cele mai importante zone receptive ale degetelor, buzelor, pielii feței, limbii și laringelui ocupă zone relativ mai mari decât proiecțiile unui astfel de corp. suprafețe precum spatele, partea din față a corpului și picioarele.

Localizarea reprezentării sensibilității părților corpului de-a lungul girului postcentral este adesea numită „homunculus inversat”, deoarece proiecția capului și a gâtului se află în partea inferioară a girusului postcentral și proiecția trunchiului caudal și picioarele se află în partea superioară. În acest caz, sensibilitatea picioarelor și a picioarelor este proiectată pe cortexul lobulului paracentral al suprafeței mediale a emisferelor. În cadrul cortexului somatosenzorial primar, există o anumită specializare a neuronilor. De exemplu, neuronii din câmpul 3 primesc în principal semnale de la fusurile musculare și mecanoreceptorii pielii, câmpul 2 - de la receptorii articulațiilor.

Cortexul girului postcentral este denumit regiunea somatosenzorială primară (SI). Neuronii săi trimit semnale procesate către neuroni din cortexul somatosenzorial secundar (SII). Este situat posterior girusului postcentral din cortexul parietal (câmpurile 5 și 7) și aparține cortexului asociativ. Neuronii SII nu primesc semnale aferente directe de la neuronii talamici. Acestea sunt asociate cu neuroni SI și neuroni din alte zone ale cortexului cerebral. Acest lucru face posibilă efectuarea aici a unei evaluări integrale a semnalelor care intră în cortex de-a lungul căii spinotalamice cu semnale provenite din alte sisteme senzoriale (vizuale, auditive, vestibulare etc.). Cea mai importantă funcție a acestor câmpuri ale cortexului parietal este percepția spațiului și transformarea semnalelor senzoriale în coordonate motorii. În cortexul parietal se formează dorința (intenția, dorința) de a efectua o acțiune motorie, care este baza pentru începerea planificării viitoarei activități motorii din acesta.

Integrarea diferitelor semnale senzoriale este asociată cu formarea diferitelor senzații adresate diferitelor părți ale corpului. Aceste senzații sunt utilizate atât pentru formarea răspunsurilor mentale, cât și pentru alte răspunsuri, exemple care pot fi mișcări cu participarea simultană a mușchilor de pe ambele părți ale corpului (de exemplu, mișcare, senzație cu ambele mâini, apucare, mișcare unidirecțională cu ambele mâini ). Funcționarea acestei zone este necesară pentru recunoașterea obiectelor prin atingere și determinarea locației spațiale a acestor obiecte.

Funcția normală a zonelor somatosenzoriale ale cortexului este o condiție importantă pentru formarea senzațiilor precum căldura, frigul, durerea și adresarea lor către o anumită parte a corpului.

Deteriorarea neuronilor din zona cortexului somatosenzorial primar duce la scăderea diferitelor tipuri de sensibilitate pe partea opusă a corpului și la deteriorarea locală a pierderii sensibilității într-o anumită parte a corpului. Sensibilitatea discriminatorie a pielii este deosebit de vulnerabilă atunci când neuronii cortexului somatosenzorial primar sunt deteriorați și cel mai puțin dureros. Deteriorarea neuronilor din zona somatosenzorială secundară a cortexului poate fi însoțită de capacitatea afectată de a recunoaște obiectele prin atingere (agnozie tactilă) și abilități de utilizare a obiectelor (apraxia).

Zonele motorii ale cortexului

În urmă cu aproximativ 130 de ani, cercetătorii, aplicând stimuli punctuali pe cortexul cerebral cu un curent electric, au descoperit că expunerea la suprafața girusului central anterior determină contracția musculară pe partea opusă a corpului. Așadar, a fost descoperită prezența uneia dintre zonele motorii ale cortexului cerebral. Ulterior, s-a dovedit că mai multe zone ale cortexului cerebral și ale celorlalte structuri ale sale sunt legate de organizarea mișcărilor, iar în zonele cortexului motor există nu numai neuronii motori, ci și neuroni care îndeplinesc alte funcții.

Cortexul motor primar

Cortexul motor primar situat în girusul central anterior (MI, câmpul 4). Neuronii săi primesc principalele semnale aferente de la neuronii cortexului somatosenzorial - câmpurile 1, 2, 5, cortexul premotor și talamusul. În plus, neuronii cerebeloși trimit semnale către MI prin talamusul ventrolateral.

Fibrele eferente ale căii piramidale încep de la neuronii piramidali Ml. Unele dintre fibrele acestei căi urmează către neuronii motori ai nucleilor nervului cranian al trunchiului cerebral (tractul corticobulbar), unii - către neuronii nucleilor motori ai tulpinii (nucleul roșu, nucleii formației reticulare, nucleii stem asociați cu cerebelul) și unele - la neuronii inter și motorii măduvei spinării.creierul (tractul corticospinal).

Există o organizare somatotopică a aranjamentului neuronilor în IM, care controlează contracția diferitelor grupe musculare ale corpului. Neuronii care controlează mușchii picioarelor și trunchiului sunt localizați în porțiunile superioare ale girusului și ocupă o zonă relativ mică, în timp ce mușchii de control ai mâinilor, în special degetele, fața, limba și faringele, sunt localizați în porțiuni inferioare și ocupă o suprafață mare. Astfel, în cortexul motor primar, o zonă relativ mare este ocupată de acele grupuri neuronale care controlează mușchii care efectuează diverse mișcări precise, mici, fin reglate.

Deoarece mulți neuroni Ml cresc activitatea electrică imediat înainte de apariția contracțiilor voluntare, cortexului motor primar i se atribuie un rol principal în controlul activității nucleilor motori ai trunchiului și neuronilor motori ai măduvei spinării și inițierea mișcărilor voluntare, cu scop. Deteriorarea câmpului Ml duce la pareze musculare și imposibilitatea efectuării mișcărilor voluntare fine.

Cortexul motor secundar

Include zone ale cortexului motor premotor și accesoriu (MII, câmpul 6). Cortexul premotor situat în câmpul 6, pe suprafața laterală a creierului, anterior cortexului motor primar. Neuronii săi primesc semnale aferente prin talamus din regiunile occipitale, somatosenzoriale, asociative parietale, prefrontale ale cortexului și cerebelului. Semnalele procesate în acesta sunt trimise de neuroni ai cortexului de-a lungul fibrelor eferente către cortexul motor MI, un număr mic către măduva spinării și mai mult către nucleii roșii, nucleii formației reticulare, ganglionii bazali și cerebelul. Cortexul premotor joacă un rol major în programarea și organizarea mișcărilor controlate de vedere. Coaja este implicată în organizarea mișcărilor posturale și auxiliare pentru acțiunile efectuate de mușchii distali ai membrelor. Deteriorarea cortexului proximal determină adesea tendința de a executa din nou mișcarea inițiată (perseverență), chiar dacă mișcarea efectuată a atins obiectivul.

În partea inferioară a cortexului premotor al lobului frontal stâng, imediat anterior zonei cortexului motor primar, care conține neuronii care controlează mușchii feței, se află zona de vorbire, sau centrul motor al discursului lui Broca.Încălcarea funcției sale este însoțită de articulație deficitară a vorbirii sau afazie motorie.

Cortex motor suplimentar este situat în partea superioară a câmpului 6. Neuronii săi primesc semnale aferente din regiunile somatosenzoriale, parietale și prefrontale ale cortexului cerebral. Semnalele procesate în acesta sunt trimise de neuroni ai cortexului prin fibre eferente către cortexul motor primar MI, măduva spinării și nucleele motorii stem. Activitatea neuronilor din cortexul motor suplimentar crește mai devreme decât neuronii din cortexul MI, în principal datorită implementării mișcărilor complexe. În același timp, creșterea activității neuronale în cortexul motor suplimentar nu este asociată cu mișcările ca atare; pentru aceasta, este suficient să ne imaginăm mental un model al viitoarelor mișcări complexe. Cortexul motor suplimentar participă la formarea programului mișcărilor complexe viitoare și la organizarea răspunsurilor motorii la specificitatea stimulilor senzoriali.

Deoarece neuronii din cortexul motor secundar trimit mulți axoni în câmpul MI, este considerat o structură superioară în ierarhia centrelor motorii de organizare a mișcărilor, situată deasupra centrelor motorii ale cortexului motor MI. Centrii nervoși ai cortexului motor secundar pot influența activitatea neuronilor motori din măduva spinării în două moduri: direct prin calea corticospinală și prin câmpul MI. Prin urmare, ele sunt uneori numite câmpuri supra-motorii, a căror funcție este de a instrui centrele câmpului MI.

Din observațiile clinice se știe că menținerea funcției normale a cortexului motor secundar este importantă pentru implementarea mișcărilor precise ale mâinilor și, în special, pentru efectuarea mișcărilor ritmice. De exemplu, dacă sunt deteriorate, pianistul încetează să mai simtă ritmul și să mențină intervalul. Capacitatea de a efectua mișcări opuse ale mâinilor este afectată (manipulare cu ambele mâini).

Cu deteriorarea simultană a zonelor motorii MI și MII ale cortexului, se pierde capacitatea de a muta mișcările coordonate. Iritațiile punctiforme din aceste zone ale zonei motorii sunt însoțite de activarea nu a mușchilor individuali, ci a unui întreg grup de mușchi care determină mișcarea direcțională a articulațiilor. Aceste observații au dus la concluzia că cortexul motor conține nu atât mușchi, cât mișcări.

Cortexul frontal

Situat în zona câmpului 8. Neuronii săi primesc principalele semnale aferente de la cortexul vizual occipital, asociat parietal, dealurile superioare ale cvadruplului. Semnalele procesate sunt transmise de-a lungul fibrelor eferente către cortexul premotor, dealurile superioare ale cvadruplului și centrele motorii trunchiului cerebral. Cortexul joacă un rol decisiv în organizarea mișcărilor sub controlul vederii și este direct implicat în inițierea și controlul mișcărilor ochilor și capului.

Mecanismele care implementează transformarea conceptului de mișcare într-un program motor specific, în explozii de impulsuri trimise unor grupe musculare specifice, rămân insuficient înțelese. Se crede că conceptul de mișcare se formează datorită funcțiilor zonei asociative și a altor zone ale cortexului care interacționează cu multe structuri ale creierului.

Informațiile despre intenția de mișcare sunt transmise către zonele motorii ale cortexului frontal. Cortexul motor prin căile descendente activează sisteme care asigură dezvoltarea și utilizarea noilor programe motorii sau utilizarea celor vechi, deja elaborate în practică și stocate în memorie. Ganglionii bazali și cerebelul fac parte din aceste sisteme (vezi funcțiile lor de mai sus). Programele de mișcare dezvoltate cu participarea cerebelului și ganglionilor bazali sunt transmise prin talamus către zonele motorii și, mai ales, către cortexul motor primar. Această zonă inițiază direct execuția mișcărilor, conectând anumiți mușchi la aceasta și asigurând o succesiune de alternare a contracției și relaxării acestora. Comenzile cortexului sunt transmise către centrele motorii ale trunchiului cerebral, neuronii motori spinali și neuronii motori ai nucleilor nervului cranian. În implementarea mișcărilor, neuronii motori joacă rolul căii finale prin care comenzile motorii sunt transmise direct către mușchi. Caracteristicile transmiterii semnalului de la cortex la centrele motorii ale trunchiului și măduvei spinării sunt descrise în capitolul privind sistemul nervos central (trunchiul cerebral, măduva spinării).

Zonele asociative ale cortexului

La om, zonele asociative ale cortexului ocupă aproximativ 50% din aria întregului cortex cerebral. Acestea sunt situate în zonele dintre zonele senzoriale și motorii ale cortexului. Zonele asociative nu au limite clare cu zonele senzoriale secundare, atât în caracteristicile morfologice, cât și funcționale. Se disting zonele asociative parietale, temporale și frontale ale cortexului cerebral.

Zona asociativă parietală a cortexului. Situat în câmpurile 5 și 7 ale lobilor parietali superiori și inferiori ai creierului. Zona este mărginită în față de cortexul somatosenzorial, în spate - de cortexul vizual și auditiv. Neuronii din regiunea asociativă parietală pot primi și activa vizual, sunet, tactil, proprioceptiv, durere, semnale de la aparatul de memorie și alte semnale. Unii neuroni sunt polisenzoriale și își pot crește activitatea atunci când primesc semnale somatosenzoriale și vizuale. Cu toate acestea, gradul de creștere a activității neuronilor din cortexul asociativ până la primirea semnalelor aferente depinde de motivația curentă, atenția subiectului și informațiile recuperate din memorie. Rămâne nesemnificativ dacă semnalul care vine din regiunile senzoriale ale creierului este indiferent pentru subiect și crește semnificativ dacă a coincis cu motivația existentă și i-a atras atenția. De exemplu, atunci când o maimuță este prezentată cu o banană, activitatea neuronilor din cortexul parietal asociativ rămâne scăzută dacă animalul este plin și invers, activitatea crește brusc la animalele înfometate cărora le plac bananele.

Neuronii cortexului asociativ parietal sunt conectați prin conexiuni eferente cu neuronii regiunilor prefrontale, premotoare, motorii ale lobului frontal și ale girusului cingulat. Pe baza observațiilor experimentale și clinice, este general acceptat faptul că una dintre funcțiile cortexului câmpului 5 este utilizarea informațiilor somatosenzoriale pentru implementarea mișcărilor voluntare intenționate și manipularea obiectelor. Funcția cortexului câmpului 7 este integrarea semnalelor vizuale și somatosenzoriale pentru a coordona mișcările oculare și mișcările vizuale ale mâinilor.

Încălcarea acestor funcții ale cortexului asociativ parietal atunci când conexiunile sale cu cortexul lobului frontal sunt deteriorate sau o boală a lobului frontal în sine, explică simptomele consecințelor bolilor localizate în cortexul asociat parietal. Ele se pot manifesta prin dificultăți în înțelegerea conținutului semantic al semnalelor (agnozie), un exemplu al căruia este pierderea capacității de a recunoaște forma și locația spațială a unui obiect. Procesele de transformare a semnalelor senzoriale în acțiuni motorii adecvate pot fi perturbate. În acest din urmă caz, pacientul își pierde abilitățile de utilizare practică a instrumentelor și obiectelor bine cunoscute (apraxia) și poate dezvolta incapacitatea de a efectua mișcări vizuale (de exemplu, mișcarea mâinii în direcția obiect).

Zona asociativă frontală a cortexului. Se află în cortexul prefrontal, care face parte din cortexul lobului frontal, situat anterior câmpurilor 6 și 8. Neuronii din cortexul asociativ frontal primesc semnale senzoriale procesate prin conexiuni aferente de la neuroni în cortexul occipital, parietal, temporal lobi ai creierului și de la neuroni din girusul cingulat. Cortexul asociativ frontal primește semnale despre stările motivaționale și emoționale actuale de la nucleele talamusului, limbicului și altor structuri ale creierului. În plus, cortexul frontal poate funcționa cu semnale abstracte, virtuale. Cortexul frontal asociativ trimite semnale eferente înapoi către structurile cerebrale de la care au fost recepționate, către regiunile motorii ale cortexului frontal, nucleul caudat al ganglionilor bazali și hipotalamusul.

Această zonă a cortexului joacă un rol primordial în formarea funcțiilor mentale superioare ale unei persoane. Oferă formarea de atitudini țintă și programe de reacții comportamentale conștiente, recunoaștere și evaluare semantică a obiectelor și fenomenelor, înțelegerea vorbirii, gândire logică. După leziuni extinse ale cortexului frontal, pacienții pot dezvolta apatie, o scădere a fondului emoțional, o atitudine critică față de propriile acțiuni și acțiunile celorlalți, satisfacție, o încălcare a capacității de a folosi experiența din trecut pentru a schimba comportamentul. Comportamentul pacientului poate deveni imprevizibil și inadecvat.

Zona asociativă temporală a cortexului. Situați în câmpurile 20, 21, 22. Neuronii cortexului primesc semnale senzoriale de la neuroni ai cortexului auditiv, extrastriatal vizual și prefrontal, hipocamp și amigdala.

După o boală bilaterală a zonelor asociative temporale cu implicarea hipocampului în procesul patologic sau conexiuni cu acesta, pacienții pot dezvolta tulburări de memorie pronunțate, comportament emoțional, incapacitate de concentrare (absență). La unii oameni, dacă regiunea temporală inferioară este deteriorată, unde se presupune că se află centrul recunoașterii feței, se poate dezvolta agnozie vizuală - incapacitatea de a recunoaște fețele oamenilor familiari, obiectelor, menținând în același timp vederea.

La marginea zonelor temporale, vizuale și parietale ale cortexului în părțile parietale inferioare și posterioare ale lobului temporal, există o secțiune asociativă a cortexului, numită centrul senzorial al vorbirii sau centrul lui Wernicke. După deteriorarea acestuia, se dezvoltă o încălcare a funcției de înțelegere a vorbirii, în timp ce funcția motor-vorbire este păstrată.

Neuronii cortexului sunt localizați în straturi delimitate, care sunt notate cu cifre romane. (cm. )

Fiecare strat este caracterizat de predominanța oricărui tip de celule. Există șase straturi principale în cortexul cerebral:

molecular;
granular exterior;
piramidal exterior;
granular intern;
ganglionar (piramidal interior, strat de celule nodulare);
strat de celule polimorfe (multiforme).

Stratul molecular

Celule mici stelate care realizează integrarea locală a activității neuronilor eferenți.

Aici vin fibre talamocorticale aferente din nucleii nespecifici ai talamusului, care reglează nivelul de excitabilitate al neuronilor corticali.

Conține celule Cajal. O caracteristică a acestor celule este plecarea de la ele a unui număr mare de dendrite mici ramificate, care asigură conexiuni interneuronale pe întregul strat al cortexului cerebral.

Stratul granular exterior

Neuroni mici de diferite forme care au conexiuni sinaptice cu neuronii din stratul molecular pe tot diametrul cortexului.

Se compune din celule piramidale stelate și mici, ai căror axoni se termină în straturile 3, 5 și 6, adică participă la conexiunea diferitelor straturi ale cortexului.

Cel piramidal exterior îndeplinește în principal funcții asociative.

Unele dintre procesele acestor celule ajung la primul strat, participând la formarea substratului tangențial, altele sunt scufundate în substanța albă a emisferelor cerebrale, prin urmare, stratul III este uneori denumit asociativ terțiar.

Funcțional, straturile II și III ale cortexului unesc neuronii, ale căror procese asigură conexiuni asociative cortico-corticale.

Acest strat are două substraturi. Extern - este format din celule mai mici care comunică cu zonele învecinate ale cortexului, mai ales bine dezvoltate în cortexul vizual. Substratul interior conține celule mai mari care sunt implicate în formarea conexiunilor comisurale (conexiuni între două emisfere).

Stratul interior granular

În stratul IV se formează și un strat tangențial de fibre nervoase. Prin urmare, uneori acest strat este denumit proiecție secundară-asociativă.

Stratul interior granular este locul în care se termină cea mai mare parte a fibrelor aferente de proiecție.

Include celule granulare, piramide stelate și mici. Dendritele lor apicale se ridică în primul strat al cortexului, iar cele bazale (de la baza celulei) în cel de-al 6-lea strat al cortexului, adică participă la implementarea comunicării intercorticale.

Stratul ganglionar

Se formează căi motorii voluntare ganglionare (fibre eferente de proiecție.

Formată din celule piramidale gigantice Betz. Axonii acestor celule sunt proiectați și comunică cu nucleii creierului și măduvei spinării.

Strat de celule polimorfe

Axonii acestor celule fac parte din căile cortexului cerebral.

Conține celule de diferite forme, dar mai ales în formă de fus. Axonii lor cresc, dar mai ales în jos și formează căi asociative și de proiecție care trec în substanța albă a creierului.

Zone asociative

conectați informațiile senzoriale nou sosite cu cele recepționate anterior și stocate în blocuri de memorie, datorită cărora noii stimuli sunt „recunoscuți”,
informațiile de la unii receptori sunt comparate cu informațiile senzoriale de la alți receptori,
participă la procesele de memorare, învățare și gândire.

Substanța albă a cortexului cerebral este reprezentată de trei grupuri de fibre nervoase:

Aferent- sau sensibile - transportă informații de la întregul organism la cortexul cerebral.

Eferent- sau executiv - transportă informații despre acțiunile necesare către fiecare celulă a corpului.

Fibrele asociative efectuează comunicarea între toate celulele cortexului cerebral.

Histologic structura cortexului cerebral chiar mai greu. Suprafața foarte uniformă a materiei cenușii care acoperă emisferele este formată din mai mult de 60 de tipuri diferite de celule nervoase. Aceste celule pot fi împărțite în două tipuri: piramidale și nepiramidale.

Neuroni piramidali- celule găsite doar în cortexul cerebral. Funcția lor principală este integrarea (comunicarea) în interiorul cortexului în sine și formarea căilor eferente.

Celule nepiramidale sunt localizate în toate părțile cortexului cerebral. Funcția lor principală este percepția semnalelor aferente din întregul organism. După ce primesc informații, le procesează, o diferențiază și o trimit către neuroni piramidali.