Н. Е. Введенский в 1902 г. показал, что участок нерва, подвергшийся альтерации - отравлению или повреждению,- приобретает низкую лабильность. Это значит, что возникающее в этом участке состояние волнения исчезает медленнее, чем в нормальном участке. Поэтому на определенной стадии отравления при действии на вышележащий нормальный участок частым ритмом раздражения отравленный участок не в состоянии воспроизводить этот ритм, и возбуждение через него не передаётся. Такое состояние пониженной лабильности Н.Е.Введенский назвал парабиозом (от слова "para" - около и "bios"- жизнь), чтобы подчеркнуть, что в участке парабиоза нарушена нормальная жизнедеятельность.
Парабиоз - это обратимое изменение, переходящее при углублении и усилении действия вызвавшего его агента в необратимое нарушение жизнедеятельности - смерть.
Классические опыты Н. Е. Введенского были проведены на нервно-мышечном препарате лягушки. Исследуемый нерв на небольшом участке подвергали альтерации, т. е. вызывали изменение его состояния под влиянием приложеиия какого-либо химического агента - кокаина, хлороформа, фенола, хлористого калия, сильного фарадического тока, механического повреждения и т. п. Раздражение наносили либо на отравленный участок нерва или же выше его, т. е. таким образом, чтобы импульсы возникали в парабиотическом участке или проходили через него на своем пути к мышце. О проведении возбуждения по нерву Н. Е. Введенский судил по сокращению мышцы.
В нормальном нерве увеличение силы ритмического раздражения нерва приводит к повышению силы тетанического сокращения (рис. 160, А ). При развитии же парабиоза эти отношения закономерно изменяются, причем наблюдаются следующие последовательно сменяющие друг друга стадии.
- Провизорная, или уравнительная, фаза . В эту начальную фазу альтерации способность нерва к проведению ритмических импульсов понижается при любой силе раздражения. Однако, как показал Введенский, понижение это резче сказывается на эффектах более сильных раздражений, чем более умеренных: в результате этого эффекты тех и других почти пуравнинаются (рис. 160, Б ).
- Парадоксальная фаза следует за уравнительной и является наиболее характерной фазой парабиоза. По Н. Е. Введенскому, она характеризуется тем, что сильные возбуждения, выходящие из нормальных точек нерва, не передаются совсем к мышце через наркотизируемый участок или вызывают лишь начальные сокращения, между тем как возбуждения очень умеренные способны вызывать довольно значительные тетанические сокращения (рис. 160, В ).
- Тормозящая фаза - последняя стадия парабиоза. В этот период нерв полностью утрачивает способность к проведению возбуждения любой интенсивности.
Зависимость эффектов раздражения нерва от силы тока обусловлена тем, что при повышении силы стимулов увеличивается число возбужденных нервных волокон и возрастает частота импульсов, возникающих в каждом волокне, так как сильный стимул способен вызвать залп импульсов.
Таким образом, нерв реагирует высокой частотой возбуждений в ответ на сильное раздражение. При развитии парабиоза способность к воспроизведению частых ритмов, т. е. лабильность, падает. Это и приводит к развитию описанных выше явлений.
При малой силе или редком ритме раздражений каждый импульс, возникший в неповрежденном участке нерва, проводится и через парабиотический участок, так как к моменту его прихода в эту область возбудимость, сниженная после предыдущего импульса, полностью успевает восстановиться.
При сильном раздражении, когда импульсы следуют друг за другом с большой частотой, каждый следующий импульс, приходящий в парабиотический участок, попадает в стадию относительной рефрактерности после предыдущего. В эту стадию возбудимость волокна резко снижена, а амплитуда ответа уменьшена. Поэтому распространяющееся возбуждение не возникает, а происходит лишь еще большее снижение возбудимости.
В участке парабиоза быстро приходящие друг за другом импульсы как сами себе преграждают путь. В уравнительную фазу парабиоза все эти явления выражены еще слабо, поэтому происходит лишь трансформация частого ритма в более редкий. В результате эффекты частых (сильных) и относительно редких (умеренных) по силе раздражений уравниваются, парадоксальную же стадию циклы восстановления возбудимости настолько затягиваются, что частые (сильные) раздражения вообще оказываются малоэффективными.
С особой наглядностью эти явления могут быть прослежены на одиночных нервных волокнах при раздражении их стимулами разной частоты. Так, И.Тасаки воздействовал на один из перехватов Ранвье миелинового нервного волокна лягушки раствором уретана и исследовал проведение через такой перехват нервных импульсов. Он показал, что, в то время как редкие стимулы проходили через перехват беспрепятственно, частые задерживались им.
Н. Е. Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого, неколеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна. Он полагал, что волны возбуждения, приходящие в этот участок из нормальных частей нерва, как бы суммируются с имеющимися здесь «стационарным» возбуждением и углубляют его. Такое явление Н. Е. Введенский рассматривал как прообраз перехода возбуждения в торможение в нервных центрах. Торможение, по мысли Н. Е. Введенского,- это результат «перевозбуждения» нервного волокна или нервной клетки.
Парабиоз следует рассматривать как активное состояние, характеризующееся местным, неподвижным актом возбуждения. Парабиотический участок обладает всеми признаками возбуждения, он лишь неспособен проводить бегущие волны возбуждения. Когда это состояние достигает полного развития, ткань как бы утрачивает свои функциональные свойства, так как, находясь в состоянии собственного сильного возбуждения, она становится рефрактерной по отношению к новым раздражителям. Местное возбуждение проявляется поэтому, как торможение, исключающее возможность функционирования ткани.
Местное парабиотическое возбуждение наряду со своей стойкостью и непрерывностью способно углубляться под влиянием приходящих импульсов возбуждения. При этом, чем сильнее и чаще эти импульсы, тем более углубляют они местное возбуждение и тем хуже проводятся через альтерированный участок. Поэтому эффекты сильных и слабых раздражений в уравнительную фазу выравниваются, а в парадоксальную фазу сильные раздражения совсем не проходят, тогда как слабые еще могут пройти. В тормозную фазу импульс, пришедший с нормального участка, не проходит сам и препятствует развитию распространяющегося возбуждения, так как, суммируясь со стационарным возбуждением, делает его стойким и неколеблющимся.
Наблюдаемые закономерности позволили Н. Е. Введенскому выдвинуть теорию, согласно которой устанавливается единая природа процесса возбуждения и торможения. Возникновение того или иного состояния зависит, согласно этой теории, от силы и частоты раздражения и функционального состояния ткани. Закономерности парабиотического торможения, установленные Н. Е. Введенским, согласно данным И. П. Павлова, воспроизводятся на" нервных клетках коры больших полушарий головного мозга и таким образом оказываются справедливыми для целостной деятельности организма.
О с н а щ е н и е: препаровальный набор, универсальный штатив с горизонтальным миографом, электростимулятор, раздражающие электроды, раствор Рингера, одно из следующих веществ: 1 % раствор калия хлорида (панангин), эфир, спирт или новокаин,. Работу проводят на лягушке.
С о д е р ж а н и е р а б о т ы. Приготовьте нервно-мышечный препарат и зафиксируйте его в миографе. Стимулируя нерв в режиме одиночного раздражения, подберите надпороговую и субмаксимальную силу раздражений, вызывающих слабое и сильное сокращение мышцы. Запишите их значения (мВ).
Смочите маленький ватный тампон раствором имеющегося у вас вещества. Наложите его на нерв ближе к месту его вхождения в мышцу. Через каждые 30 сек наносите одиночные раздражения на нерв выше альтерированного участка. При бережном приготовлении препарата удается проследить последовательное развитие фаз парабиоза (рис. 10).
Рис. 10. Последовательное развитие фаз парабиоза: А – исходное состояние;
Б – уравнительная фаза; В – парадоксальная фаза; Г – тормозная фаза.
Оформление протокола.
1. Запишите результаты опыта в тетради.
2. Вклейте кимограммы в соответствии с фазами парабиоза, сравните их с эталоном (рис. 10).
3. Объясните механизм парабиоза.
КОНТРОЛЬ УСВОЕНИЯ ТЕМЫ.
Тестовое задание к занятию «Механизмы распространения и передачи возбуждения»
1. Активацией Na+/K+-АТФ-азы;
2. Снижением интенсивности раздражителя;
3. Инактивацией системы Na+-каналов;
4. Активацией системы К+-каналов;
5. Утомлением клетки;
2. Мембрана нервного волокна ограничивающая нервное окончание называется:
1. постсинаптической
2. субсинаптической
3. синаптической щель
4. пресинаптической
3. Электротоническое распространение возбуждение по мембране нервной клетки:
1. Сопровождается деполяризацией мембраны
2. Сопровождается гиперполяризацией мембраны;
3. Происходит без изменения заряда мембраны;
4. Происходит без изменения проницаемости мембранных ионных каналов;
5. Невозможно
4. Тормозной и возбуждающий синапсы различаются:
1. специфическим расположением на клетке;
2. механизмом выброса медиатора
3. химической структурой медиатора
4. рецепторным аппаратом постсинаптической мембраны;
5. размером
5. При возникновении возбуждения (ПД) в теле нейрона (соме) холмике:
1. Оно будет распространяться в направлении от тела нейрона;
2. Оно будет распространяться по направлению к телу нейрона;
3. оно будет распространяться в обоих направлениях
4. Возникновение возбуждения в теле нейрона (соме) невозможно;
6. Роль ацетилхолина в механизме синаптической передачи возбуждения в мионевральном синапсе заключается в следующем:
1. Ацетилхолин взаимодействует со специфическим рецептором на постсинаптической мембране
и тем самым способствует открытию натриевых каналов.
2. Ацетилхолин, способствует накоплению медиатора в пресинаптическом аппарате
3. Ацетилхолин способствует выходу медиатора из пресинаптического аппарата.
4. Ацетилхолин проникает через постсинаптическую мембрану и деполяризует ее (формирует ВПСП);
5. Ацетилхолин проникает через постсинаптическую мембрану и гиперполяризует ее (формирует ТПСП);
7. Медиатор обеспечивает передачу возбуждения
1. Только в межнейронных синапсах;
2. Только в нервно-мышечных синапсах;
3. Во всех химических синапсах;
4. В любых синапсах
5. Во всех электрических синапсах;
8. На пресинаптичнеской мембране нервно-мышечного синапса скелетных мышц человека формируются:
1. только возбуждающие потенциалы
2. только тормозные потенциалы
3. и возбуждающие и тормозные потенциалы
4. для сокращения мышцы возбуждающие, для расслабления - тормозные
5. на пресинаптической мембране потенциал не формируется
9. ТПСП нервно-мышечного синапса формируется:
1. На пресинаптической мембране;
2. В аксонном холмике
3. На постсинаптической мембране
4. В нервно-мышечных синапсах ВПСП не формируются;
10. Выброс ацетилхолина в синаптическую щель в мионевральном синапсе приводит к:
1. деполяризации постсинаптической мембраны;
2. гиперполяризации постсинаптической мембраны;
3. деполяризации пресинатической мембраны;
4. блокированию проведения возбуждения;
5. гиперполяризации пресинаптической мембраны;
11. Диффузионный механизм распространения медиатора в синаптической щели является причиной:
1. Синаптической депрессии;
2. Синаптической задержки;
3. Инактивации медиатора;
4. Сальтаторного распространения возбуждения;
12. Сальтаторное проведение нервного импульса осуществляется:
1. По мембране тела нейрона;
2. По мембране миелинизированных нервных волокон;
3. По мембране немиелинизированных нервных волокон;
4. По нервам;
13. В момент прохождения волны возбуждения по нервному волокну, возбудимость волокна в месте ее прохождения:
1. Возрастает до максимальной;
2. Снижается до минимальной;
3. Снижается до пороговой;
4. Не изменяется;
14. Направления распространения возбуждения по нервному волокну и его мембранного тока на его мембране:
1. Параллельны и совпадают;
2. Параллельны и противоположны;
3. Перпендикулярны;
4. Синусоидальны;
15. Возбуждение в безмиелиновых нервных волокнах распространяется:
1.Скачкообразно, (перепрыгивая) через участки волокна, покрытые миелиновой оболочкой;
3. Непрерывно вдоль всей мембраны от возбужденного участка расположенному рядом
невозбужденному участку
4. Электротонически и в обе стороны от места возникновения
Экспериментальные факты, составляющие основу учения о парабиозе, Н.В. Введенский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз».
При изучении парабиоза, так же как и при исследовании лабильности, опыты проводились на нервно-мышечном препарате.
Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента) посредством, например, отравления или повреждения, то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется.
Нервно-мышечный препарат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов для нанесения раздражений и отведения биопотенциалов. Кроме этого, в опытах регистрировались сокращение мышцы и потенциала нерва между интактным и альтерированным участками. Если же участок между раздражающими электродами и мышцей подвергнуть действию наркотических веществ и продолжать раздражать нерв, то ответ на раздражение через некоторое время внезапно исчезает. Н.Е. Введенский, исследуя в подобных условиях действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает трансформироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение. Такое состояние пониженной лабильности было названо Н. Е. Введенским парабиозом. В развитии состояния парабиоза можно отметить три, последовательно сменяющих друг друга, фазы:
Уравнительную,
Парадоксальную и
Тормозную,
которые характеризуются разной степенью возбудимости и проводимости при нанесении на нерв слабых (редких), умеренных и сильных (частых) раздражений.
Если наркотическое вещество продолжает действовать после развития тормозной фазы, то в нерве могут произойти необратимые изменения, и он погибает.
Если же действие наркотика прекратить, то нерв медленно восстанавливает свою исходную возбудимость и проводимость, а процесс восстановления проходит через развитие парадоксальной фазы
В состоянии парабиоза происходит снижение возбудимости и лабильности.
Учение Н.Е.Введенского о парабиозе носит универсальный характер, т.к. закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительных реакций живых образований на разнообразные воздействия и учение о парабиозе широко используется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей, органов, но и целого организма.
Дополнительно: Парабиоз - означает "около жизни". Он возникает при действии на нервы парабиотических раздражителей (аммиак, кислота, жирорастворители, КCl и т.д.), этот раздражитель меняет лабильность, снижает ее. Причем снижает ее фазно, постепенно.
Фазы парабиоза:
1. Сначала наблюдается уравнительная фаза парабиоза. Обычно сильный раздражитель дает сильный ответ, а меньший - меньший. Здесь наблюдаются одинаково слабые ответы на различные по силе раздражители(Демонстрация графика).
2. Вторая фаза - парадоксальная фаза парабиоза. Сильный раздражитель дает слабый ответ, слабый - сильный ответ.
3. Третья фаза - тормозная фаза парабиоза. И на слабый и на сильный раздражитель ответа нет. Это связано с изменением лабильности.
Первая и вторая фаза - обратимые, т.е. при прекращении действия парабиотического агента ткань восстанавливается до нормального состояния, до исходного уровня.
Третья фаза - не обратимая, тормозная фаза через короткий промежуток времени переходит в гибель ткани.
Механизмы возникновения парабиотических фаз
1. Развитие парабиоза обусловлено тем, что под действием повреждающего фактора происходит снижение лабильности, функциональной подвижности. Это лежит в основе ответов, которые называют фазы парабиоза.
2. В нормальном состоянии ткань подчиняется закону силы раздражения. Чем больше сила раздражения, тем больше ответ. Существует раздражитель, который вызывает максимальный ответ. И эту величину обозначают как оптимум частоты и силы раздражения.
Если эту частоту или силу раздражителя превысить, то ответная реакция снижается. Это явление - пессимум частоты или силы раздражения.
3. Величина оптимума совпадает с величиной лабильности. Т.к. лабильность - это максимальная способность ткани, максимально большой ответ ткани. Если лабильность меняется, то величины, на которых вместо оптимума развивается пессимум, сдвигаются. Если изменить лабильность ткани, то та частота, которая вызывала оптимум ответа, теперь будет вызывать пессимум.
Биологическое значение парабиоза
Открытие Введенским парабиоза на нервно-мышечном препарате в лабораторных условиях имело колоссальные последствия для медицины:
1. Показал, что явление смерти не мгновенно, существует переходный период между жизнью и смертью.
2. Этот переход осуществляется пофазно.
3. Первая и вторая фазы обратимы, а третья не обратимая.
Эти открытия привели в медицине к понятиям - клиническая смерть, биологическая смерть.
Клиническая смерть - это обратимое состояние.
Биологическая смерть - необратимое состояние.
Как только сформировалось понятие "клиническая смерть", то появилась новая наука - реаниматология ("ре" - возвратный предлог, "анима" - жизнь).
У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы
Эта тема принадлежит разделу:
Физиология
Общая физиология. Физиологические основы поведения. Высшая нервная деятельность. Физиологические основы психических функций человека. Физиология целенаправленной деятельности. Приспособление организма к различным условиям существования. Физиологическая кибернетика. Частная физиология. Кровь, лимфа, тканевая жидкость. Кровообращение. Дыхание. Пищеварение. Обмен веществ и энергии. Питание. Центральная нервная система. Методы исследования физиологических функций. Физиология и биофизика возбудимых тканей.
К данному материалу относятся разделы:
Роль физиологии в диалектико-материалистическом понимании сущности жизни. Связь физиологии с другими науками
Основные этапы развития физиологии
Аналитический и системный подход к изучению функций организма
Роль И.М.Сеченова и И.П.Павлова в создании материалистических основ физиологии
Защитные системы организма, обеспечивающие целостность его клеток и тканей
Общие свойства возбудимых тканей
Современные представления о строении и функции мембран. Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны
Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия
Потенциал действия и его фазы. Изменение проницаемости калиевых, натриевых и кальциевых каналов в процессе формирования потенциала действия
Мембранный потенциал, его происхождение
Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия и одиночного сокращения
Законы раздражения возбудимых тканей
Действие постоянного тока на живые ткани
Физиологические свойства скелетной мышцы
Виды и режимы сокращения скелетных мышц. Одиночное мышечное сокращение и его фазы
Тетанус и его виды. Оптимум и пессимум раздражения
Лабильность, парабиоз и его фазы (Н.Е.Введенский)
Сила и работа мышц. Динамометрия. Эргография. Закон средних нагрузок
Распространение возбуждения по безмякотным нервным волокнам
Строение, классификация и функциональные свойства синапсов. Особенности передачи возбуждения в них
Функциональные свойства железистых клеток
Основные формы интеграции и регуляции физиологических функций (механическая, гуморальная, нервная)
Системная организация функций. И.П.Павлов - основоположник системного подхода в понимании функций организма
Учение П.К.Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций. Узловые механизмы функциональной системы
Понятие о гомеостазе и гомеокинезе. Саморегуляторные принципы поддержания постоянства внутренней среды организма
Рефлекторный принцип регуляции (Р.Декарт, Г.Прохазка), его развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина
Основные принципы и особенности распространения возбуждения в ЦНС
Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов), его виды и роль. Современное представление о механизмах центрального торможения
Принципы координационной деятельности центральной нервной системы. Общие принципы координационной деятельности ЦНС
Автономная и соматическая нервная системы, их анатомо-фуцнкциональные различия
Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы
Врожденная форма поведения (безусловные рефлексы и инстинкты), их значение для приспособительной деятельности
Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Закономерности образования и проявления условных рефлексов; классификация условных рефлексов
Физиологические механизмы образования рефлексов. Их структурно-функциональная основа. Развитие представлений И.П.Павлова о механизмах формирования временных связей
Явление торможения в ВНД. Виды торможения. Современное представление о механизмах торможения
Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий
Архитектура целостного поведенческого акта с точки зрения теории функциональной системы П.К.Анохина
Мотивации. Классификация мотиваций, механизм их возникновения
Память, ее значение в формировании целостных приспособительных реакций
Учение И.П.Павлова о типах ВНД, их классификация и характеристика
Биологическая роль эмоций. Теории эмоций. Вегетативные и соматические компоненты эмоций
Физиологические механизмы сна. Фазы сна. Теории сна
Учение И.П.Павлова о I и II сигнальных системах
Роль эмоций в целенаправленной деятельности человека. Эмоциональное напряжение (эмоциональный стресс) и его роль в формировании психосоматических заболеваний организма
Роль социальных и биологических мотиваций в формировании целенаправленной деятельности человека
Особенности изменения вегетативных и соматических функций в организме, связанных с физическим трудом и спортивной деятельностью. Физическая тренировка, ее влияние на работоспособность человека
Особенности трудовой деятельности человека в условиях современного производства. Физиологическая характеристика труда с нервно-эмоциональным и умственным напряжением
Адаптация организма к физическим, биологическим и социальным факторам. Виды адаптации. Особенности адаптации человека к действию экстремальных факторов
Физиологическая кибернетика. Основные задачи моделирования физиологических функций. Кибернетическое изучение физиологических функций
Понятие о крови ее свойствах и функциях
Электролитный состав плазмы крови. Осмотическое давление крови. Функциональная система, обеспечивающая постоянство осмотического давления крови
Функциональная система, поддерживающая постоянство кислотно-щелочного равновесия
Характеристика форменных элементов крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты), их роль в организме
Гуморальная и нервная регуляция эритро- и лейкопоэза
Понятие о гемостазе. Процесс свертывания крови и его фазы. Факторы, ускоряющие и замедляющие свертывание крови
Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови
Тканевая жидкость, ликвор, лимфа, их состав, количество. Функциональное значение
Значение кровообращения для организма. Кровообращение как компонент различных функциональных систем, определяющих гомеостаз
Сердце, его гемодинамическая функция. Изменение давления и объема крови в полостях сердца в различные фазы кардиоцикла. Систолический и минутный объем крови
Физиологические свойства и особенности сердечной мышечной ткани. Современное представление о субстрате, природе и градиенте автоматии сердца
Тоны сердца и их происхождение
Саморегуляция деятельности сердца. Закон сердца (Старлинг Э.Х.) и современные дополнения к нему
Гуморальная регуляция деятельности сердца
Рефлекторная регуляция деятельности сердца. Характеристика влияния парасимпатических и симпатических нервных волокон и их медиаторов на деятельность сердца. Рефлексогенные поля и их значение в регуляции деятельности сердца
Кровяное давление, факторы, обусловливающие величину артериального и венозного кровяного давления
Артериальный и венный пульс, их происхождение. Анализ сфигмограммы и флебограммы
Капиллярный кровоток и его особенности. Микроциркуляция и ее роль в механизме обмена жидкости и различных веществ между кровью и тканями
Лимфатическая система. Лимфообразование, его механизмы. Функция лимфы и особенности регуляции лимфообразования и лимфотока
Функциональные особенности структуры, функции и регуляции сосудов легких, сердца и других органов
Рефлекторная регуляция тонуса сосудов. Сосудодвигательный центр, его эфферентные влияния. Афферентные влияния на сосудодвигательный центр
Гуморальные влияния на сосудистый тонус
Кровяное давление - как одна из физиологических констант организма. Анализ периферических и центральных компонентов функциональной системы саморегуляции кровяного давления
Дыхание, его основные этапы. Механизм внешнего дыхания. Биомеханизм вдоха и выдоха
Газообмен в легких. Парциальное давление газов (О2, СО2) в альвеолярном воздухе и напряжение газов в крови
Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Кислородная емкость крови
Дыхательный центр (Н.А.Миславский). Современное представление о его структуре и локализации. Автоматия дыхательного центра
Рефлекторная саморегуляция дыхания. Механизм смены дыхательных фаз
Гуморальная регуляция дыхания. Роль углекислоты. Механизм первого вдоха новорожденного ребенка
Дыхание в условиях повышенного и пониженного барометрического давления и при изменении газовой среды
Функциональная система, обеспечивающая постоянство газовой константы крови. Анализ ее центральных и периферических компонентов
Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения
Пищеварение, его значение. Функции пищеварительного тракта. Типы пищеварения в зависимости от происхождения и локализации гидролиза
Принципы регуляции деятельности пищеварительной системы. Роль рефлекторных, гуморальных и местных механизмов регуляции. Гормоны желудочно-кишечного тракта, их классификация
Пищеварение в полости рта. Саморегуляция жевательного акта. Состав и физиологическая роль слюны. Слюноотделение, его регуляция
Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока
Виды сокращения желудка. Нейрогуморальная регуляция движений желудка
Пищеварение в 12-перстной кишке. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция и приспособительный характер панкреатической секреции к видам пищи и пищевым рационам
Роль печени в пищеварении. Регуляция образования желчи, выделения ее в 12-перстную кишку
Состав и свойства кишечного сока. Регуляция секреции кишечного сока
Полостной и мембранный гидролиз пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляция
Особенности пищеварения в толстой кишке
Всасывание веществ в различных отделах пищеварительного тракта. Виды и механизм всасывания веществ через биологические мембраны
Пластическая и энергетическая роль углеводов, жиров и белков…
Основной обмен, значение его определения для клиники
Энергетический баланс организма. Рабочий обмен. Энергетические затраты организма при различных видах труда
Физиологические нормы питания в зависимости от возраста, вида труда и состояния организма
Постоянство температуры внутренней среды организма как необходимое условие нормального протекания метаболических процессов. Функциональная система, обеспечивающая поддержание постоянства температуры внутренней среды организма
Температура тела человека и ее суточные колебания. Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов
Теплоотдача. Способы отдачи тепла и их регуляция
Выделение как один из компонентов сложных функциональных систем, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Органы выделения, их участие в поддержании важнейших параметров внутренней среды
Почка. Образование первичной мочи. Фильтр, ее количество и состав
Образование конечной мочи, ее состав и свойства. Характеристика процесса реабсорбции различных веществ в канальцах и петле. Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах
Регуляция деятельности почек. Роль нервных и гуморальных факторов
Процесс мочеиспускания, его регуляция. Выведение мочи
Выделительная функция кожи, легких и желудочно-кишечного тракта
Образование и секреция гормонов, их транспорт кровью, действие на клетки и ткани, метаболизм и экскреция. Саморегуляторные механизмы нейрогуморальных отношений и гормонообразовательной функции в организме
Гормоны гипофиза, его функциональные связи с гипоталамусом и участие в регуляции деятельности эндокринных органов
Физиология щитовидной и околощитовидной желез
Эндокринная функция поджелудочной железы и роль ее в регуляции обмена веществ
Физиология надпочечников. Роль гормонов коры и мозгового вещества в регуляции функций организма
Половые железы. Мужские и женские половые гормоны и их физиологическая роль в формировании пола и регуляции процессов размножения. Эндокринная функция плаценты
Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций организма. Характеристика спинальных животных. Принципы работы спинного мозга. Клинически важные спинальные рефлексы
Возбудимых тканей профессор Н. Е. Введенский , изучая работы нервно-мышечного препарата при воздействии на него различных раздражителей.
Энциклопедичный YouTube
1 / 3
✪ ПАРАБИОЗ: красота, здоровье, работоспособность (Познавательное ТВ, Олег Мульцин)
✪ Почему менеджмент не подходит для русских? (Познавательное ТВ, Андрей Иванов)
✪ Система создания будущего: Производство идиотов (Познавательное ТВ, Михаил Величко)
Субтитры
Причины парабиоза
Это самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее её функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.
Сущность явления парабиоза
Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости , связанное с натриевой инактивацией. Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.
Эксперименты Н.Е. Введенского
Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы. Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:
- Уравнительная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;
- Парадоксальная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;
- Тормозная , когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз.
Биологические значение парабиоза
. Впервые подобный эффект был замечен у кокаина , однако вследствие токсичности и способности вызывать привыкание на данный момент применяют более безопасные аналоги – лидокаин и тетракаин . Один из последователей Введенского, Н.П. Резвяков предложил рассматривать патологический процесс как стадию парабиоза, поэтому для его лечения необходимо применять антипарабиотические средства.4. Лабильность - функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие "Л." введено русским физиологом Н. Е. Введенским (1886), который считал мерой Л. наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Л. отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей Л. отличаются отростки нервных клеток - аксоны, способные воспроизводить до 500-1000 импульсов в 1 сек; менее лабильны центральные и периферические места контакта - синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100-150 возбуждений в 1 сек). Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (например, холодом, наркотиками) уменьшает Л., т. к. при этом замедляются процессы восстановления и удлиняется рефрактерный период.
Парабиоз - состояние, пограничное между жизнью и смертью клетки.
Причины парабиоза – самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее ее функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.
Сущность парабиоза . Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости, связанное с натриевой инактивацией. Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.
Эксперименты Н.Е. Введенского .
Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы. Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:
1. Уравнительная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;
2. Парадоксальная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;
3. Тормозная , когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз .
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1. Нейрон как структурная и функциональная единица ЦНС. Его физиологические свойства. Строение и классификация нейронов .
Нейроны – это основная структурно-функциональная единица нервной системы, обладающая специфическими проявлениями возбудимости. Нейрон способен принимать сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить к нервным окончаниям, контактирующим с другим нейроном или рефлекторными органами (мышца или железа).
Виды нейронов:
1. Униполярные (имеют один отросток – аксон; характерны для ганглиев беспозвоночных);
2. Псевдоуниполярные (один отросток, делящийся на две ветви; характерно для ганглиев высших позвоночных).
3. Биполярные (есть аксон и дендрит, характерно для периферических и чувствительных нервов);
4. Мультиполярные (аксон и несколько дендритов – характерно для мозга позвоночных);
5. Изополярные (трудно дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов);
6. Гетерополярные (легко дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов)
Функциональная классификация:
1.Афферентные (чувствительные, сенсорные – воспринимают сигналы из внешней или внутренней среды);
2.Вставочные связывающие нейроны друг с другом (обеспечивают передачу информации внутри ЦНС: с афферентных нейронов на эфферентные).
3. Эфферентные (двигательные, мотонейроны – передают первые импульсы от нейрона к исполнительным органам).
Главная структурная особенность нейрона – наличие отростков (дендритов и аксонов).
1 – дендриты;
2 – тело клетки;
3 – аксонный холмик;
4 – аксон;
5 –Швановская клетка;
6 – перехват Ранвье;
7 – эфферентные нервные окончания.
Последовательное синоптическое объединение всех 3х нейронов образует рефлекторную дугу .
Возбуждение , возникшее в виде нервного импульса на каком-либо участке мембраны нейрона, пробегает по всей его мембране и по всем его отросткам: как по аксону, так и по дендритам.Передаётся возбуждение от одной нервной клетки к другойтолько в одном направлении - с аксонапередающего нейрона навоспринимающий нейрон черезсинапсы , находящиеся на его дендритах, теле или аксоне.
Одностороннюю передачу возбуждения обеспечивают синапсы . Нервное волокно (отросток нейрона) может передавать нервные импульсыв обоих направлениях , а односторонняя передача возбуждения появляется тольков нервных цепях , состоящих из нескольких нейронов, соединённых синапсами.Именно синапсы обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения.
Нервные клетки воспринимают и перерабатывают поступающую к ним информацию. Эта информация приходит к ним в виде управляющих химических веществ:нейротрансмиттеров . Она может быть в видевозбуждающих илитормозных химических сигналов, а также в видемодулирующих сигналов, т.е. таких, которые изменяют состояние или работу нейрона, но не передают на него возбуждение.
Нервная система играет исключительную интегрирующую роль в жизнедеятельности организма, так как объединяет (интегрирует) его в единое целое и интегрирует его в окружающую среду. Она обеспечивает согласованную работу отдельных частей организма (координацию ), поддержание равновесного состояния в организме (гомеостаз ) и приспособление организма к изменениям внешней или внутренней среды (адаптивное состояние и/илиадаптивное поведение ).
Нейрон - это нервная клетка с отростками, являющаяся основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Она имеет строение, сходное с другими клетками: оболочка, протоплазма, ядро, митохондрии, рибосомы и другие органоиды.
В нейроне различают три части: тело клетки - сома, длинный отросток - аксон и множество коротких разветвленных отростков - дендритов. Сома выполняет обменные функции, дендриты специализируются на приеме сигналов из внешней среды или от других нервных клеток, аксон на проведении и передаче возбуждения в область, удаленную от зоны дендритов. Аксон оканчивается группой концевых разветвлений для передачи сигналов другим нейронам или органам-исполнителям. Наряду с общим сходством в строении нейронов наблюдается большое разнообразие, обусловленное их функциональными различиями (рис. 1).
Loading...