- تركيب المواد العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء مع الاستخدام الإجباري للطاقة الضوئية:

6CO 2 + 6H 2 O + Q light → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

في النباتات العليا ، يكون عضو التمثيل الضوئي هو الورقة ، وعضيات التمثيل الضوئي هي البلاستيدات الخضراء (بنية البلاستيدات الخضراء - المحاضرة رقم 7). تصنع أصباغ التمثيل الضوئي في أغشية البلاستيدات الخضراء الثايلاكويدية: الكلوروفيل والكاروتينات. هناك عدة أنواع مختلفة من الكلوروفيل ( ا ب ت ث) ، أهمها الكلوروفيل أ... في جزيء الكلوروفيل ، يمكن تمييز "رأس" بورفيرين به ذرة مغنيسيوم في المركز و "ذيل" فيتول. "رأس" البورفيرين هو هيكل مسطح ، محب للماء وبالتالي يقع على سطح الغشاء الذي يواجه الوسط المائي للسدى. "ذيل" فيتول كاره للماء ونتيجة لذلك فإنه يحافظ على جزيء الكلوروفيل في الغشاء.

تمتص الكلوروفيل الضوء الأحمر والأزرق البنفسجي ، وتعكس اللون الأخضر ، وبالتالي تعطي النباتات لونها الأخضر المميز. يتم تنظيم جزيئات الكلوروفيل في أغشية الثايلاكويد أنظمة الصور... تحتوي النباتات والطحالب الخضراء المزرقة على نظام ضوئي -1 ونظام ضوئي -2 ، وبكتيريا التمثيل الضوئي لها نظام ضوئي -1. فقط النظام الضوئي -2 يمكنه تحلل الماء بتطور الأكسجين وأخذ الإلكترونات من هيدروجين الماء.

التمثيل الضوئي هو عملية معقدة متعددة المراحل. تنقسم تفاعلات التمثيل الضوئي إلى مجموعتين: ردود الفعل مرحلة الضوءوردود الفعل المرحلة المظلمة.

مرحلة الضوء

تحدث هذه المرحلة فقط في وجود الضوء في أغشية الثايلاكويدات بمشاركة الكلوروفيل وبروتينات نقل الإلكترون وإنزيم - تخليق ATP. تحت تأثير كمية من الضوء ، يتم إثارة إلكترونات الكلوروفيل ، وتترك الجزيء وتدخل الجانب الخارجي من غشاء الثايلاكويد ، والذي يصبح في النهاية سالبًا. يتم تقليل جزيئات الكلوروفيل المؤكسدة عن طريق أخذ الإلكترونات من الماء في الفضاء interatilakoid. هذا يؤدي إلى انهيار أو تحلل الماء:

H 2 O + Q light → H + + OH -.

تتبرع أيونات الهيدروكسيل بإلكتروناتها وتتحول إلى جذور تفاعلية.

أوه - → .OH + ه -.

تتحد الجذور OH لتكوين الماء والأكسجين الحر:

4 → 2H 2 O + O 2.

في هذه الحالة ، يتم إزالة الأكسجين إلى البيئة الخارجية ، وتتراكم البروتونات داخل الثايلاكويد في "خزان البروتون". نتيجة لذلك ، يتم شحن غشاء الثايلاكويد من ناحية بشكل إيجابي بسبب H + ، من ناحية أخرى بسبب الإلكترونات المشحونة سالبة. عندما يصل الاختلاف المحتمل بين الجانبين الخارجي والداخلي لغشاء الثايلاكويد إلى 200 مللي فولت ، يتم دفع البروتونات عبر قنوات مركب ATP ويحدث الفسفرة من ADP إلى ATP ؛ يستخدم الهيدروجين الذري لتقليل الحامل المحدد NADP + (فوسفات النيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد) إلى NADPH 2:

2Н + + 2E - + NADP → NADPH 2.

وهكذا ، يحدث التحلل الضوئي للماء خلال طور الضوء ، والذي يصاحبه ثلاث عمليات مهمة: 1) تخليق ATP. 2) تشكيل NADP · H 2 ؛ 3) تكوين الأكسجين. ينتشر الأكسجين في الغلاف الجوي ، ويتم نقل ATP و NADPH 2 إلى سدى البلاستيدات الخضراء والمشاركة في عمليات المرحلة المظلمة.

1 - سدى البلاستيدات الخضراء ؛ 2 - جرانا ثايلاكويد.

المرحلة المظلمة

تحدث هذه المرحلة في سدى البلاستيدات الخضراء. لتفاعلاته ، طاقة الضوء ليست ضرورية ، لذلك فهي لا تحدث فقط في الضوء ، ولكن أيضًا في الظلام. تفاعلات المرحلة المظلمة هي سلسلة من التحولات المتتالية لثاني أكسيد الكربون (القادم من الهواء) ، مما يؤدي إلى تكوين الجلوكوز والمواد العضوية الأخرى.

أول تفاعل في هذه السلسلة هو تثبيت ثاني أكسيد الكربون. كاسح ثاني أكسيد الكربون هو سكر خماسي الكربون ريبولوز ثنائي الفوسفات(RiBF) ؛ إنزيم يحفز التفاعل كربوكسيلاز ريبولوز ثنائي الفوسفات(RuBP- كربوكسيلاز). نتيجة لكربوكسيل ثنائي فوسفات الريبولوز ، يتم تكوين مركب غير مستقر مكون من ستة كربون ، والذي يتحلل على الفور إلى جزيئين حمض الفوسفوجليسيريك(FGK). ثم تحدث دورة من التفاعلات ، يتم فيها تحويل حمض الفوسفوجليسيريك إلى جلوكوز من خلال سلسلة من المنتجات الوسيطة. تستخدم هذه التفاعلات طاقات ATP و NADP · H 2 المتكونة في طور الضوء ؛ تسمى دورة هذه التفاعلات "دورة كالفين":

6CO 2 + 24H + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

بالإضافة إلى الجلوكوز ، في عملية التمثيل الضوئي ، تتشكل مونومرات أخرى من المركبات العضوية المعقدة - الأحماض الأمينية ، الجلسرين والأحماض الدهنية ، النيوكليوتيدات. حاليًا ، يتم تمييز نوعين من التمثيل الضوئي: التمثيل الضوئي C 3 و C 4.

ج 3 التمثيل الضوئي

هذا نوع من التمثيل الضوئي يكون فيه المنتج الأول عبارة عن مركبات ثلاثية الكربون (C 3). تم اكتشاف التمثيل الضوئي لـ C3 قبل عملية التمثيل الضوئي C4 (M.Calvin). إنه التمثيل الضوئي C 3 الموصوف أعلاه ، تحت عنوان "المرحلة المظلمة". السمات المميزة لعملية التمثيل الضوئي C 3: 1) متقبل ثاني أكسيد الكربون هو RuBP ، 2) يتم تحفيز تفاعل الكربوكسيل لـ RuBP بواسطة RuBP carboxylase ، 3) نتيجة الكربوكسيل لـ RuBP ، يتكون مركب من ستة كربون ، والذي يتحلل إلى اثنان قروض إدارة الإسكان الفدرالية. تمت استعادة FGK إلى ثلاثي الفوسفات(TF). يذهب جزء من TF إلى تجديد RiBP ، ويتم تحويل جزء منه إلى جلوكوز.

1 - البلاستيدات الخضراء 2 - بيروكسيسوم 3 - الميتوكوندريا.

إنه امتصاص يعتمد على الضوء للأكسجين وانبعاث ثاني أكسيد الكربون. في بداية القرن الماضي ، وجد أن الأكسجين يثبط عملية التمثيل الضوئي. كما اتضح فيما بعد ، بالنسبة لـ RiBP carboxylase ، لا يمكن أن تكون الركيزة مجرد ثاني أكسيد الكربون ، ولكن أيضًا الأكسجين:

О 2 + RuBP → فوسفوجليكولات (2C) + FHA (3C).

في هذه الحالة ، يسمى الإنزيم RiBP-Oxygenase. الأكسجين هو مثبط تنافسي لتثبيت ثاني أكسيد الكربون. يتم قطع مجموعة الفوسفات ويصبح الفسفوجليكولات glycolate ، والذي يجب أن يستخدمه النبات. يدخل البيروكسيسومات ، حيث يتأكسد إلى الجلايسين. يدخل الجليسين إلى الميتوكوندريا ، حيث يتأكسد إلى السيرين ، بينما يحدث فقدان الكربون الثابت بالفعل في شكل ثاني أكسيد الكربون. نتيجة لذلك ، يتم تحويل جزيئين من الجليكولات (2C + 2C) إلى FHA (3C) و CO 2. يؤدي التنفس الضوئي إلى انخفاض محصول نباتات C3 بنسبة 30-40٪ ( ج 3-النباتات- النباتات التي تتميز بعملية التمثيل الضوئي C 3).

С 4 - التمثيل الضوئي - التمثيل الضوئي ، حيث يكون المنتج الأول عبارة عن مركبات رباعية الكربون (С 4). في عام 1965 ، وجد أنه في بعض النباتات (قصب السكر ، والذرة ، والذرة الرفيعة ، والدخن) تكون أولى منتجات التمثيل الضوئي هي أحماض رباعية الكربون. سميت هذه النباتات مع 4 نباتات... في عام 1966 ، أظهر العلماء الأستراليون Hatch and Slack أن نباتات C4 ليس لها تقريبًا أي تنفس ضوئي وأنها أكثر كفاءة في امتصاص ثاني أكسيد الكربون. بدأ استدعاء مسار تحولات الكربون في نباتات C4 بواسطة هاتش سلاك.

بالنسبة لنباتات C 4 ، يتميز الهيكل التشريحي الخاص للورقة. جميع حزم الأوعية الدموية محاطة بطبقة مزدوجة من الخلايا: الطبقة الخارجية هي الخلايا المتوسطة ، والداخلية هي خلايا الغلاف. تم إصلاح ثاني أكسيد الكربون في السيتوبلازم لخلايا الميزوفيل ، المتقبل فسفوينول بيروفات(PEP ، 3C) ، نتيجة الكربوكسيل لـ PEP ، يتم تشكيل أوكسالو أسيتات (4C). يتم تحفيز العملية PEP- كربوكسيلاز... على عكس RuBP carboxylase ، فإن PEP carboxylase له تقارب كبير لثاني أكسيد الكربون ، والأهم من ذلك أنه لا يتفاعل مع O 2. في البلاستيدات الخضراء في الوسطية ، توجد العديد من الحبوب ، حيث تنشط تفاعلات المرحلة الضوئية. تحدث تفاعلات المرحلة المظلمة في البلاستيدات الخضراء لخلايا الغمد.

يتم تحويل Oxaloacetate (4C) إلى malate ، والذي يتم نقله من خلال plasmodesmata إلى خلايا الغمد. هنا يتم نزع الكربوكسيل وتجفيفه لتشكيل البيروفات وثاني أكسيد الكربون و NADPH 2.

يعود البيروفات إلى خلايا الميزوفيل ويتجدد على حساب طاقة ATP في PEP. يتم إصلاح ثاني أكسيد الكربون مرة أخرى بواسطة RiBP carboxylase بتكوين FHA. يتطلب تجديد PEP طاقة ATP ، لذلك ما يقرب من ضعف الطاقة المطلوبة مثل عملية التمثيل الضوئي C 3.

أهمية التمثيل الضوئي

بفضل عملية التمثيل الضوئي ، يتم امتصاص بلايين الأطنان من ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي كل عام ، ويتم إطلاق مليارات الأطنان من الأكسجين ؛ التمثيل الضوئي هو المصدر الرئيسي لتكوين المادة العضوية. يشكل الأكسجين طبقة الأوزون التي تحمي الكائنات الحية من الأشعة فوق البنفسجية قصيرة الموجة.

أثناء عملية التمثيل الضوئي ، تستخدم الورقة الخضراء حوالي 1 ٪ فقط من الطاقة الشمسية التي تسقط عليها ، وتبلغ الإنتاجية حوالي 1 جرام من المادة العضوية لكل 1 متر مربع من السطح في الساعة.

التخليق الكيميائي

يُطلق على تخليق المركبات العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء ، والذي يتم تنفيذه ليس بسبب طاقة الضوء ، ولكن بسبب طاقة أكسدة المواد غير العضوية التخليق الكيميائي... تشمل كائنات التخليق الكيميائي بعض أنواع البكتيريا.

البكتيريا الآزوتيةتتأكسد الأمونيا إلى نيتروز ثم إلى حمض النيتريك (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

بكتيريا الحديدتحويل الحديد إلى أكسيد (Fe 2+ → Fe 3+).

بكتيريا الكبريتيؤكسد كبريتيد الهيدروجين إلى كبريت أو حمض الكبريتيك (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O ، H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

نتيجة لتفاعلات الأكسدة للمواد غير العضوية ، يتم إطلاق الطاقة ، والتي تخزنها البكتيريا في شكل روابط ATP عالية الطاقة. يستخدم ATP لتخليق المواد العضوية ، والتي تسير بطريقة مماثلة لتفاعلات المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي.

تساهم البكتيريا المُصنّعة كيميائيًا في تراكم المعادن في التربة ، وتحسين خصوبة التربة ، وتعزيز معالجة مياه الصرف الصحي ، وما إلى ذلك.

اذهب إلى عدد المحاضرات 11"مفهوم التمثيل الغذائي. تخليق البروتين "

اذهب إلى محاضرات رقم 13"طرق تقسيم الخلايا حقيقية النواة: الانقسام ، الانقسام الاختزالي ، amitosis"

الإنزيمات المساعدة FMN (RMM) و FAD (RAO)

يتمثل الدور البيولوجي لأنزيمات الفلافين في أنها تحفز تفاعلات الأكسدة والاختزال الهوائية في الأنظمة الحية ، على سبيل المثال ، تعمل على أكسدة الإنزيمات المساعدة المختزلة - NAD H 2 ، NADP H 2 ، التي تحمل H 2 في السلسلة التنفسية.

أنزيمات ثيول

تشمل الإنزيمات المساعدة للثيول أنزيم أسيل (CoA ، CoA ، HSCoA) ، والذي يتمثل دوره البيولوجي في نقل مجموعات الأسيل. إذا كان CoA يحمل الأسيتيل (CH 3 CO–) ، فإنه يسمى أنزيم الأسيتيل المساعد. يحتوي CoA على فيتامين ب 3 (حمض البانتوثنيك):

يتم نقل مجموعات الأسيل بواسطة CoA بسبب رابطة استر من الإنزيم المساعد A مع مجموعة ثيول - SH.

يتمثل الدور البيولوجي لأنزيم الأسيتيل في أنه:

1) مادة رئيسية في التمثيل الغذائي الوسيط ، وهي حاملة لمجموعات CН 3 СО ، والتي تدخل دورة كريبس للأكسدة إلى Н 2 О و СО 2 وتوليد الطاقة ؛

2) أنزيم يشارك في التخليق الحيوي وتفكيك الأحماض الدهنية إلى الأحماض الأمينية.

القسم 4. الخصائص الفيزيائية والكيميائية للأنزيمات

الانزيماتهي مركبات ذات وزن جزيئي مرتفع ، إلكتروليتات مذبذبة ، خصائصها المميزة هي:

محبة الماء.

يملح؛

تمسخ؛

خصائص الأنظمة الغروانية.

PH الأمثل

درجة الحرارة المثلى

خصوصية عالية للعمل ؛

تفعيل الانزيم وتثبيطه.

تأثير درجة الحرارة على نشاط الانزيم

بالنسبة للتفاعلات الأنزيمية ، فإن قاعدة Van't Hoff صالحة: مع زيادة درجة الحرارة بمقدار 10 درجات مئوية ، يزداد معدل التفاعل 2-4 مرات:

,

حيث V t2 - السرعة عند درجة الحرارة t2 ؛ V t1 - السرعة عند درجة الحرارة t1 ؛ Δt = t2 - t1 ؛ γ = 2-4 هو معامل درجة الحرارة.

يظل هذا الاعتماد يصل إلى مستوى درجة حرارة معينة - درجة الحرارة المثلى. بالنسبة لمعظم الإنزيمات ، تتراوح درجة الحرارة المثلى بين 35 ... 45 درجة مئوية. تؤدي الزيادة في درجة الحرارة فوق المستوى الأمثل إلى انخفاض نشاط الإنزيم ؛ عند درجة حرارة أعلى من 70 درجة مئوية ، يتم تعطيل الإنزيم ، أي أنه يفقد نشاطه البيولوجي. نظرًا لأن الإنزيم عبارة عن بروتين ، عندما ترتفع درجة الحرارة ، يحدث تمسخ ، يتغير هيكل المركز النشط ، ونتيجة لذلك ، لا يمكن أن يتفاعل الإنزيم مع الركيزة. الاستثناءات هي myokinase ، الذي ينشط عند 100 درجة مئوية ، والكاتلاز ، الذي ينشط عند 0 درجة مئوية.

درجة الحموضة المثلى

تُظهر الإنزيمات أقصى نشاط في نطاق الأس الهيدروجيني الفسيولوجي الأمثل (انظر الملحق). على سبيل المثال ، الرقم الهيدروجيني الأمثل للسكراز هو 6.2 ، للبيبسين - 1.5-2.5.

عكس العمل

يمكن لبعض الإنزيمات تحفيز التفاعلات الأمامية والخلفية.

خصوصية (انتقائية) العمل

يمكن أن يحفز الإنزيم تفاعلًا كيميائيًا واحدًا أو عدة تفاعلات مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالطبيعة. تعتمد الخصوصية على فرضية إي فيشر: تطابق صارم بين بنية الركيزة والمركز النشط ، مثل مفتاح القفل.

يمكن أن تكون الخصوصية نسبية أو مطلقة. الخصوصية النسبيةسمة من سمات الإنزيمات التي تعمل على نوع معين من الروابط. تشمل الإنزيمات ذات الخصوصية النسبية الإستراتز (التحلل المائي في موقع روابط الإستر) والبروتينات (التحلل المائي للروابط الببتيدية).

الخصوصية المطلقة (الانتقائية المطلقة)يكمن في حقيقة أن الإنزيم يحفز تحويل ركيزة واحدة فقط من بنية معينة.

على سبيل المثال:

السكروز السكروز

أرجينين أرجينين

تشمل الخصوصية المطلقة أيضًا الخصوصية الكيميائية الفراغية ، أي تأثير الإنزيم على الأيزومر الفراغي المعين.

تفعيل الانزيم. المنشطات. كبت. مثبطات

التنشيطيسمى زيادة نشاط الإنزيم ، المنشطات- المواد التي تزيد من نشاط الانزيمات.

يمكن أن تكون المنشطات أيونات معدنية (Na + ، K + ، Mg 2+).

أحد أنواع عمليات التنشيط هي عملية التنشيط الذاتي للإنزيمات. الانزيمات لها الزيموجينات- أشكال غير نشطة من الإنزيمات ، عندما يتم إخفاء المركز النشط بجزء إضافي من سلسلة الببتيد ، ونتيجة لذلك لا يمكن للركيزة الاقتراب من المركز النشط. يسمى تحويل الزيموجين إلى إنزيم نشط نتيجة إزالة جزء من سلسلة الببتيد وإطلاق المركز النشط التنشيط الذاتي.

يسمى انخفاض معدل التفاعل الأنزيمي تحت تأثير المثبطات كبت،على التوالى مثبطاتهي مواد تثبط عمل الإنزيمات. المثبطات هي أيونات المعادن الثقيلة ، والأحماض ، والقلويات ، والكحول ، وما إلى ذلك.

يمكن أن يكون التثبيط قابلاً للعكس أو لا رجوع فيه.

في لا رجعة فيهتثبيط ، يفقد الإنزيم نشاطه تمامًا بسبب تدمير الهيكل (تمسخ). تشمل المثبطات تغيير طبيعة العوامل الفيزيائية والكيميائية.

تفريغالتثبيط هو التفاعل العكسي للإنزيم مع الركيزة. يمكن أن يكون التثبيط العكسي تنافسيًا وغير تنافسي.

في تنافسييحدث التثبيط العكسي "منافسة" بين الركيزة والمثبط للتفاعل مع المركز النشط للإنزيم.

الركيزة والمثبطات هي نظائر هيكلية. المثبط (Y) ، الذي يتنافس مع الركيزة (S) ، يشكل مركب إنزيم مثبط (EU) مع الإنزيم (E):

E + S + Y ↔ EU + S.

nngibntorno-

الأنزيمية

مركب

غير تنافسي أو خيفي(من اليونانية. allos- أخرى) ، يعتمد التثبيط على حقيقة أن المثبط ليس تناظريًا هيكليًا للركيزة ولا يرتبط بالمركز النشط ، بل بالمركز الخيفي ، ونتيجة لذلك يحدث تغيير في بنية الإنزيم ، و لا يمكن للمركز النشط إرفاق الركيزة.

يلعبون دورًا مهمًا في تنظيم عمل الإنزيمات حجرة،أي التوطين في الهياكل الخلوية.

أحادي فوسفات الأدينوزين الدوري (معسكر)- أحد مشتقات ATP التي تلعب دور المرسل الثانوي في الجسم المستخدم للتكاثر داخل الخلايا لإشارات هرمونات معينة (على سبيل المثال ، الجلوكاجون أو الأدرينالين) التي لا يمكنها المرور عبر غشاء الخلية. يحول عددًا من البروتينات الخاملة إلى إنزيمات (كينازات البروتين المعتمدة على tsamp) ، والتي يحدث تحت تأثيرها عدد من الكيمياء الحيوية. ردود الفعل (توصيل النبض العصبي).

تحفيز إنتاج المخيمات الأدرينالين.

أحادي فوسفات الجوانوزين الدوري (cGMP) هو شكل دوري من نوكليوتيد يتكون من غوانوزين ثلاثي الفوسفات (GTP) بواسطة إنزيم غوانيلات سيكلاز. يتم تحفيز التعليم أستيل.

· تشارك CGMP في تنظيم العمليات الكيميائية الحيوية في الخلايا الحية كوسيط ثانوي (رسول ثانوي). من المميزات أن العديد من تأثيرات cGMP معاكسة مباشرةً لـ cAMP.

· يقوم CGMP بتنشيط G-kinase و phosphodiesterase ، مما يؤدي إلى تحلل cAMP.

· تشارك CGMP في تنظيم دورة الخلية. يعتمد اختيار الخلية على نسبة cAMP / cGMP: لإيقاف الانقسام (للتوقف في مرحلة G0) أو الاستمرار بالانتقال إلى المرحلة G1.

يحفز CGMP تكاثر الخلايا (الانقسام) ، ويمنع cAMP

الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP)- نوكليوتيد يتكون من قاعدة نيتروجينية الأدينين ، ريبوز سكر بخمسة كربون وثلاث بقايا حمض الفوسفوريك.مجموعات الفوسفات في جزيء ATP مترابطة عالية الطاقة (ماكرويرجيك)روابط. الروابط بين مجموعات الفوسفات ليست قوية جدًا ، وعندما تنكسر ، يتم إطلاق كمية كبيرة من الطاقة. نتيجة للانقسام المائي لمجموعة الفوسفات من ATP ، يتشكل حمض الأدينوزين ثنائي الفوسفوريك (ADP) ويتم إطلاق جزء من الطاقة.

· جنبا إلى جنب مع النوكليوزيد ثلاثي الفوسفات ، ATP هو المنتج الأولي في تخليق الأحماض النووية.

· يلعب ATP دورًا مهمًا في تنظيم العديد من العمليات البيوكيميائية. كونه مؤثرًا خيفيًا لعدد من الإنزيمات ، فإن ATP ، من خلال الارتباط بمراكزها التنظيمية ، يعزز أو يقمع نشاطها.

· يعتبر ATP أيضًا مقدمة مباشرة لتخليق الأدينوزين أحادي الفوسفات الدوري ، وهو وسيط ثانوي لنقل الإشارات الهرمونية إلى الخلية.

يُعرف أيضًا بدور ATP كناقل عصبي في نقاط الاشتباك العصبي ومادة إشارات في التفاعلات الأخرى بين الخلايا

ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP)- نوكليوتيد يتكون من الأدينين والريبوز واثنين من بقايا حمض الفوسفوريك.يشارك ADP في استقلاب الطاقة في جميع الكائنات الحية ، ويتكون ATP منه عن طريق الفسفرة:

ADP + H3PO4 + طاقة → ATP + H2O.

تشكل الفسفرة الحلقية لـ ADP والاستخدام اللاحق لـ ATP كمصدر للطاقة عملية تشكل جوهر استقلاب الطاقة (الهدم).

FAD - فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد- أنزيم يشارك في العديد من عمليات الأكسدة الحيوية الكيميائية. يوجد FAD في شكلين - مؤكسد ومختزل ، تتمثل وظيفته الكيميائية الحيوية ، كقاعدة عامة ، في الانتقال بين هذه الأشكال.

نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD) -يتكون ثنائي النوكليوتيد من نيوكليوتيدات مرتبطة بمجموعات الفوسفات الخاصة بهم. يحتوي أحد النيوكليوتيدات على الأدينين كقاعدة نيتروجينية ، والآخر يحتوي على نيكوتيناميد. يوجد نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد في شكلين: مؤكسد (NAD) ومختزل (NADH).

· في عملية التمثيل الغذائي ، يشارك NAD في تفاعلات الأكسدة والاختزال ، وينقل الإلكترونات من تفاعل إلى آخر. وهكذا ، في الخلايا ، يكون NAD في حالتين وظيفيتين: شكله المؤكسد ، NAD + ، هو عامل مؤكسد ويأخذ الإلكترونات من جزيء آخر ، ويتم اختزاله إلى NADH ، والذي يعمل بعد ذلك كعامل اختزال ويتبرع بالإلكترونات.

1. استقلاب البروتينات والدهون والكربوهيدرات. نظرًا لأن NAD و NADP عبارة عن أنزيمات مساعدة لمعظم نازعات الهيدروجين ، فهي تشارك في التفاعلات

في تركيب وأكسدة الأحماض الدهنية ،

في تركيب الكوليسترول ،

تبادل حمض الجلوتاميك والأحماض الأمينية الأخرى ،

استقلاب الكربوهيدرات: مسار فوسفات البنتوز ، تحلل السكر ،

نزع الكربوكسيل التأكسدي لحمض البيروفيك ،

· دورة حمض الكربوكسيل.

2. يقوم NADH بوظيفة تنظيمية ، لأنه مثبط لبعض تفاعلات الأكسدة ، على سبيل المثال ، في دورة حمض الكربوكسيليك.

3. حماية المعلومات الوراثية - NAD عبارة عن ركيزة لربط البولي بروبوزيل متعدد ADP في عملية ربط الانكسارات الصبغية وإصلاح الحمض النووي ، مما يبطئ النخر وموت الخلايا المبرمج.

4. الحماية ضد الجذور الحرة - NADPH هو عنصر أساسي في نظام الخلايا المضادة للأكسدة.

تنقل الإنزيمات المساعدة في التفاعلات التحفيزية مجموعات مختلفة من الذرات أو الإلكترونات أو البروتونات. الإنزيمات المساعدة ترتبط بالإنزيمات:

روابط تساهمية

الرابطة الأيونية؛

تفاعلات كارهة للماء ، إلخ.

يمكن أن يكون أحد الإنزيم المساعد أنزيمًا للعديد من الإنزيمات. العديد من الإنزيمات المساعدة متعددة الوظائف (على سبيل المثال ، NAD ، PF). خصوصية holoenzyme تعتمد على apoenzyme.

تنقسم جميع الإنزيمات المساعدة إلى مجموعتين كبيرتين: فيتامين وغير فيتامين.

أنزيمات فيتامين- مشتقات الفيتامينات أو تعديلات كيميائية للفيتامينات.

المجموعة الأولى: الثيامين – مشتقات فيتامين ب 1... هذا يشمل:

أحادي الفوسفات الثيامين (TMP) ؛

ثيامين ثنائي فوسفات (TDP) أو ثيامين بيروفوسفات (TPP) أو كوكاربوكسيلاز ؛

ثيامين ثلاثي الفوسفات (TTF).

TPF له أهمية بيولوجية أكبر. إنه جزء من ديكاربوكسيلاز لأحماض الكيتو: PVA ، حمض الكيتوجلوتاريك. هذا الإنزيم يحفز القضاء على ثاني أكسيد الكربون.

يشارك Cocarboxylase في تفاعل transketolase من دورة فوسفات البنتوز.

المجموعة 2: أنزيمات الفلافين المشتقة من فيتامين ب 2... هذا يشمل:

- فلافين أحادي النوكليوتيد (FMN);

- فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد (FAD).

ريبيتول وإيزوالوكسازين من فيتامين ب 2. فيتامين B2 وبقية الفوسفوريك - أنت تشكل FMN. FMN بالاشتراك مع AMP شكل FAD.

[أرز. حلقة الأيزوالوكسازين مرتبطة بالريبيتول ، الريبيتول بحمض الفوسفوريك ، وحمض الفوسفوريك مع AMP]

FAD و FMN هما أنزيمات من نازعات الهيدروجين. تحفز هذه الإنزيمات القضاء على الهيدروجين من الركيزة ، أي المشاركة في تفاعلات الأكسدة والاختزال. على سبيل المثال ، SDH - نازعة هيدروجين السكسينات - يحفز تحول السكسينيك إلى - إلى فوماريك. إنه إنزيم يعتمد على FAD. [أرز. COOH-CH 2 -CH 2 -COOH® (فوق السهم - SDH ، تحت - FAD و FADN 2) COOH-CH = CH-COOH]. تحتوي إنزيمات الفلافين (DH المعتمدة على الفلافين) على FAD ، وهو المصدر الأساسي للبروتونات والإلكترونات فيها. في عملية كيميائية. ردود الفعل ، يتم تحويل FAD إلى FADN 2. الجزء العامل من FAD هو الحلقة الثانية من isoaloxazine ؛ في عملية الكيمياء. التفاعل هو إضافة ذرتين من الهيدروجين إلى النيتروجين وإعادة ترتيب الروابط المزدوجة في الحلقات.

المجموعة 3: أنزيمات البانتوثينيك المشتقة من فيتامين ب 3- حمض البانتوثنيك. هم جزء من أنزيم A ، HS-CoA. هذا الإنزيم المساعد A هو أنزيم من ناقلات الأسيل ، والذي ينقل معه مجموعات مختلفة من جزيء إلى آخر.

4 مجموعة: نيكوتيناميد ، مشتقات فيتامين ب - نيكوتيناميد:

مندوب:

نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD) ؛

نيكوتيناميد فوسفات الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NADP).

الإنزيمات المساعدة NAD و NADP هي أنزيمات مساعدة من نازعات الهيدروجين (الإنزيمات المعتمدة على NADP) ، على سبيل المثال malateDH ، isocitrateDH ، lactateDH. شارك في تفاعلات نزع الهيدروجين والاختزال. في هذه الحالة ، يربط NAD بروتونين وإلكترونين ، ويتشكل NADH2.

أرز. مجموعة العمل NAD و NADP: رسم فيتامين PP ، الذي ترتبط به ذرة H ، ونتيجة لذلك ، تحدث إعادة ترتيب الروابط المزدوجة. تم رسم تكوين جديد لفيتامين PP + H +]

5 مجموعة: البيريدوكسين ومشتقات فيتامين ب 6... [أرز. البيريدوكسال. بيريدوكسال + حمض الفوسفوريك = فوسفات بيريدوكسال]

- البيريدوكسين;

- البيريدوكسال;

- البيريدوكسامين.

يتم تحويل هذه الأشكال في سياق التفاعلات. عندما يتفاعل البيريدوكسال مع حمض الفوسفوريك ، يتم الحصول على فوسفات البيريدوكسال (PF).

PP هو أنزيم مساعد من aminotransferases ، ينقل المجموعة الأمينية من AA إلى حمض كيتو - التفاعل نقل... أيضًا ، يتم تضمين مشتقات فيتامين B6 كأنزيمات مساعدة في AK decarboxylases.

أنزيمات غير فيتامينية- المواد التي تتشكل أثناء التمثيل الغذائي.

1) النيوكليوتيدات- UTP ، UDF ، TTF ، إلخ. يدخل UDP- الجلوكوز في تخليق الجليكوجين. يستخدم حمض الهيالورونيك UDP لتحييد المواد المختلفة في التفاعلات العرضية (الجلوكورونيل ترانسفيراز).

2) مشتقات البورفيرين(الهيم): الكاتلاز ، البيروكسيداز ، السيتوكروم ، إلخ.

3) الببتيدات... الجلوتاثيون هو ثلاثي الببتيد (GLU-CIS-GLI) ، وهو يشارك في تفاعلات o ، وهو أنزيم مساعد لأكسيدوكسيديز (الجلوتاثيون بيروكسيديز ، اختزال الجلوتاثيون). 2GSH "(فوق السهم 2H) G-S-S-G. GSH هو الشكل المختزل من الجلوتاثيون ويتأكسد G-S-S-G.

4) ايونات المعادن، على سبيل المثال ، Zn 2+ هو جزء من إنزيم AldH (نازعة هيدروجين الكحول) ، Cu 2+ - amylase ، Mg 2+ - ATP-ase (على سبيل المثال ، myosin ATP-ase).

قد يشارك في:

مرفق مركب الركيزة للإنزيم ؛

في الحفز

استقرار التشكل الأمثل للموقع النشط للإنزيم ؛

استقرار الهيكل الرباعي.

تنقسم الإنزيمات ، مثل البروتينات ، إلى مجموعتين: بسيطو مركب... تتكون البسطاء بالكامل من الأحماض الأمينية ، وعند التحلل المائي ، تتكون حصراً من الأحماض الأمينية ، ويقتصر تنظيمها المكاني على البنية الثلاثية. هذه هي في الأساس إنزيمات الجهاز الهضمي: البيبسين ، التربسين ، الليزاكيم ، الفوسفاتيز. تحتوي الإنزيمات المعقدة ، بالإضافة إلى جزء البروتين ، أيضًا على مكونات غير بروتينية ، وتختلف هذه المكونات غير البروتينية في قوة الارتباط بالجزء البروتيني (الإنزيم اللوني). إذا كان ثابت تفكك إنزيم معقد صغيرًا جدًا بحيث ترتبط جميع سلاسل البولي ببتيد في المحلول بمكوناتها غير البروتينية ولا يتم فصلها أثناء العزل والتنقية ، عندئذٍ يسمى المكون غير البروتيني مجموعه اطراف صناعيه ويعتبر جزءًا لا يتجزأ من جزيء الإنزيم.

تحت مساعد الانزيم فهم مجموعة إضافية يمكن فصلها بسهولة عن الإنزيم أثناء التفكك. هناك رابطة تساهمية معقدة نوعًا ما بين الإنزيم الخيفي وأبسط مجموعة. هناك رابطة غير تساهمية (تفاعلات الهيدروجين أو الكهرباء الساكنة) بين allofermnt و coenzyme. الممثلون النموذجيون للأنزيمات المساعدة هم:

ب 1 - الثيامين. بيروفوسفات (يحتوي على ب)

ب 2 - الريبوفلافين. FAD ، FNK

PP - أكثر من NADP

ح - البيوتين البيوسيتين

ب 6 - البيريدوكسين. فوسفات البيريدوكسال

حمض البانتوثينيك: أنزيم أ

تلعب العديد من المعادن ثنائية التكافؤ (Cu ، Fe ، Mn ، Mg) أيضًا دور العوامل المساعدة ، على الرغم من أنها لا تنتمي إلى أي من الإنزيمات المساعدة أو المجموعات الاصطناعية. تعد المعادن جزءًا من المركز النشط أو تثبت البديل الأمثل لهيكل المركز النشط.

المعادنإنزيمات

Fe ، Fe الهيموغلوبين ، الكاتلاز ، بيروكسيداز

النحاس ، أوكسيديز السيتوكروم

ZnDNA - بوليميراز ، ديهيدروجينيز

مغيكسوكيناز

المنارجيناز

اختزال سيجلوتاثيون

يمكن أيضًا أن يؤدي ATP وحمض اللبنيك و t-RNA وظيفة العامل المساعد. وتجدر الإشارة إلى أن إحدى السمات المميزة للإنزيمات المكونة من عنصرين هي أنه لا العامل المساعد (الإنزيم المساعد أو المجموعة الاصطناعية) ، ولا الإنزيم اللولبي بشكل منفصل يظهران نشاطًا تحفيزيًا ، وفقط الجمع بينهما في كل واحد ، يسير وفقًا لبرنامجهم. تنظيم ثلاثي الأبعاد ، يوفر مسارًا سريعًا للتفاعلات الكيميائية.

هيكل NAD و NADP.

NAD و NADP عبارة عن أنزيمات مساعدة من نازعات الهيدروجين المعتمدة على البيريدين.

نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد.

نيكوتيناميد أدينين ثنائي نوكلي أميدوفوسفات (NADP)

ترتبط قدرة NAD و NADP على لعب دور حامل الهيدروجين الدقيق مع وجودها في هيكلها -

reamide من حمض النيكوتين.

في خلايا NAD - تشارك نازعات الهيدروجين المعتمدة

في عمليات نقل الإلكترون من الركيزة إلى O.

NADP - إنزيمات الهيدروجين المعتمدة تلعب دورًا في هذه العملية -

سكر التخليق الحيوي. لذلك ، فإن الإنزيمات المساعدة NAD و NADP

تختلف في التوطين داخل الخلايا: NAD

تتركز في الميتوكوندريا ، ومعظم NADP

تقع في السيتوبلازم.

هيكل FAD و FMN.

FAD و FMN عبارة عن مجموعات اصطناعية من إنزيمات الفلافين. هم بقوة ، على عكس NAD و NADP ، يعلقون على alloferment.

فلافين مونوكليوتيد (FMN).

فلافيناسيتي ألدينوكليوتيد.

الجزء النشط من جزيء FAD و FMN هو حلقة isoalloxanide riboflavin ، إلى ذرات النيتروجين التي يمكن ربط ذرتين من الهيدروجين بها.