СЕНЗОРНА СИСТЕМА И НЕЙНИТЕ СЕНЗОРНИ ХАРАКТЕРИСТИКИ Обонянието е способността да се разграничава в усещанията и възприятията химичния състав на различни вещества и техните съединения с помощта на подходящи рецептори. С участието на обонятелния рецептор се извършва ориентация в околното пространство и протича процесът на познаване на външния свят.

Обонятелната система и нейните сензорни характеристики Обонятелният невроепител служи като обонятелен невроепител, който възниква като издатина на мозъчната тръба и съдържа обонятелни клетки - хеморецептори, които се възбуждат от газообразни вещества.

ХАРАКТЕРИСТИКА НА АДЕКВАТЕН ДРАЗНЕТЕЛ Адекватен дразнител за обонятелната сензорна система е миризмата, която се излъчва от миризливи вещества. Всички миризливи вещества трябва да са летливи, за да влязат с въздух в носната кухина, и водоразтворими, за да проникнат до рецепторните клетки през слоя слуз, който покрива целия епител на носните кухини. Огромен брой вещества отговарят на тези изисквания и следователно човек е в състояние да различи хиляди всякакви миризми. Важно е да няма строго съответствие между химическата структура на "ароматната" молекула и нейната миризма.

ФУНКЦИИ НА ОЛФАКТОРНАТА СИСТЕМА (OSS) С участието на обонятелния анализатор се извършва: 1. Откриване на храната за атрактивност, годност за консумация и неядливост. 2. Мотивация и модулация на хранителното поведение. 3. Настройване на храносмилателната система да обработва храната по механизма на безусловните и условните рефлекси. 4. Стартиране на защитно поведение поради откриване на вредни за организма вещества или вещества, свързани с опасност. 5. Мотивиране и модулиране на сексуалното поведение чрез откриване на миризливи вещества и феромони.

СТРУКТУРНИ И ФУНКЦИОНАЛНИ ХАРАКТЕРИСТИКИ НА АНАЛИЗАТОРА НА МИРИМА. - Периферната част се образува от рецепторите на горния назален проход на лигавицата на носната кухина. Обонятелните рецептори в носната лигавица завършват с обонятелни реснички. Газообразните вещества се разтварят в слузта около ресничките, след което в резултат на химическа реакция възниква нервен импулс. - Проводният отдел - обонятелният нерв. Чрез влакната на обонятелния нерв импулсите навлизат в обонятелната луковица (структурата на предния мозък, в която се обработва информацията) и след това следват до кортикалния обонятелен център. - Централният участък е кортикален обонятелен център, разположен на долната повърхност на темпоралните и фронталните дялове на мозъчната кора. В кората се определя миризмата и се формира адекватна реакция на организма към нея.

ПЕРИФЕРЕН ОТДЕЛ Този отдел започва с първичните сетивни обонятелни сензорни рецептори, които са краищата на дендрита на така наречената невросензорна клетка. По своя произход и структура обонятелните рецептори са типични неврони, способни да генерират и предават нервни импулси. Но далечната част от дендрита на такава клетка се променя. Той се разширява в "обонятелен клуб", от който се простират 6-12 реснички, докато нормален аксон се простира от основата на клетката. Хората имат около 10 милиона обонятелни рецептори. Освен това, в допълнение към обонятелния епител, допълнителни рецептори се намират и в дихателната област на носа. Това са свободни нервни окончания на сетивните аферентни влакна на тригеминалния нерв, които също реагират на миризливи вещества.

Ресничките, или обонятелните косми, са потопени в течна среда - слой от слуз, произвеждан от жлезите на Боуман в носната кухина. Наличието на обонятелни косми значително увеличава площта на контакт на рецептора с молекулите на миризливите вещества. Движението на космите осигурява активен процес на улавяне на молекулите на миризливата субстанция и контакт с нея, което е в основата на целенасоченото възприемане на миризмите. Рецепторните клетки на обонятелния анализатор са потопени в обонятелния епител, облицоващ носната кухина, в който освен тях има поддържащи клетки, които изпълняват механична функция и участват активно в метаболизма на обонятелния епител. Някои от поддържащите клетки, разположени близо до базалната мембрана, се наричат базални клетки.

Приемането на миризми се осъществява от 3 вида обонятелни неврони: 1. Обонятелни рецепторни неврони (ORNs) в главния епител. 2. GC-D-неврони в главния епител. 3. Вомероназални неврони (VNNs) във вомероназалния епител. Смята се, че VNO е отговорен за възприемането на феромони, летливи вещества, които медиират социалния контакт и сексуалното поведение. Наскоро беше установено, че рецепторните клетки на вомероназалния орган също изпълняват функцията за откриване на хищници по миризмата му. Всеки вид хищник има свой специален рецептор-детектор. Тези три типа неврони се различават един от друг по начина на трансдукция и работни протеини, както и по техните сензорни пътища. Молекулярните генетици са открили около 330 гена, които контролират обонятелните рецептори. Те кодират около 1000 рецептора в главния обонятелен епител и 100 рецептора във вомероназалния епител, които са чувствителни към феромони.

ПЕРИФЕРЕН ОТДЕЛ НА ОБНИТЕЛНИЯ АНАЛИЗАТОР: А - схема на структурата на носната кухина: 1 - долен носен проход; 2 - долни, 3 - средни и 4 - горни носове; 5 - горен назален проход; B - диаграма на структурата на обонятелния епител: 1 - тялото на обонятелната клетка, 2 - поддържаща клетка; 3 - боздуган; 4 - микровили; 5 - обонятелни нишки

ПРОВОДНА СЕКЦИЯ Същата обонятелна невросензорна или неврорецепторна клетка трябва да се счита за първия неврон на обонятелния анализатор. Аксоните на тези клетки са събрани в снопчета, проникват в базалната мембрана на обонятелния епител и са част от немиелизираните обонятелни нерви. Те образуват синапси в краищата си, наречени гломерули. В гломерулите аксоните на рецепторните клетки са в контакт с главния дендрит на митралните нервни клетки на обонятелната луковица, който е вторият неврон. Обонятелните луковици лежат върху базалната (долната) повърхност на челните лобове. Те се отнасят или към древната кора, или изолирани в специална част на обонятелния мозък. Важно е да се отбележи, че обонятелните рецептори, за разлика от рецепторите на други сензорни системи, не дават локална пространствена проекция върху луковицата, поради многобройните си конвенционални и дивергентни връзки.

Аксоните на митралните клетки на обонятелните луковици образуват обонятелния тракт, който има триъгълно продължение (обонятелен триъгълник) и се състои от няколко снопа. Влакната на обонятелния тракт в отделни снопове отиват от обонятелните луковици към обонятелните центрове от по-висок порядък, например към предните ядра на таламуса (визуален хълм). Въпреки това повечето изследователи смятат, че процесите на втория неврон отиват директно в мозъчната кора, заобикаляйки таламуса. Но обонятелната сензорна система не дава проекции в новия кортекс (неокортекс), а само в зоните на арката и палеокортекса: в хипокампуса, лимбичната кора, комплекса на амигдалата. Еферентният контрол се осъществява с участието на перигломерулни клетки и клетки от гранулирания слой, разположени в обонятелната луковица, които образуват еферентни синапси с първични и вторични дендрити на митралните клетки. В този случай може да има ефект на възбуждане или инхибиране на аферентното предаване. Някои еферентни влакна идват от контралатералната луковица през предната комисура. Неврони, реагиращи на обонятелни стимули, се намират в ретикуларната формация; има връзка с хипокампуса и вегетативните ядра на хипоталамуса. Връзката с лимбичната система обяснява наличието на емоционален компонент в обонятелното възприятие, например, предизвикващи удоволствие или хедонични компоненти на обонянието.

ЦЕНТРАЛЕН, ИЛИ КОРТАЛЕН, ОТДЕЛ Централният отдел се състои от обонятелната луковица, свързана с клонове на обонятелния тракт с центрове, които се намират в палеокортекса (древната кора на мозъчните полукълба) и в подкоровите ядра, както и кортикалния отдел , който е локализиран в темпоралните дялове на мозъка, извилината на морски кон. Централният или кортикален участък на обонятелния анализатор е локализиран в предната част на крушовиден р-лоб на кората в областта на гируса на морския кон. С

КОДИРАНЕ НА ИНФОРМАЦИЯ ЗА МИРИШЕ И така, всяка отделна рецепторна клетка е способна да реагира на значителен брой различни миризливи вещества. Следователно, различните обонятелни рецептори имат припокриващи се профили на отговор. Всяко миризливо вещество дава специфична комбинация от обонятелни рецептори, които реагират на него, и съответен модел (модель) на възбуждане в популацията на тези рецепторни клетки. В този случай нивото на възбуда зависи от концентрацията на миризливото дразнещо вещество. Под действието на миризливи вещества в много ниски концентрации, полученото усещане не е специфично, но при по-високи концентрации се разкрива миризмата и става нейното идентифициране. Следователно е необходимо да се прави разлика между прага за поява на миризма и прага за нейното разпознаване. Във влакната на обонятелния нерв са открити постоянни импулси, поради подпраговия ефект на миризливите вещества. При праговите и надпраговите концентрации на различни миризливи вещества се появяват различни модели на електрически импулси, които пристигат едновременно в различни части на обонятелната луковица. В същото време в обонятелната луковица се създава своеобразна мозайка от възбудени и невъзбудени зони. Смята се, че това явление е в основата на кодирането на информация за спецификата на миризмите.

РАБОТА НА СЕНЗОРНАТА СИСТЕМА ОБНИТЕЛНА (ОЛФАКТОРНА) 1. Придвижване на химическо дразнене (дразнител) към сензорните рецептори. Дразнещо вещество във въздуха навлиза в носната кухина през дихателните пътища → достига до обонятелния епител → се разтваря в слузта, заобикаляща ресничките на рецепторните клетки → един от активните му центрове се свързва с молекулярен рецептор (протеин), вграден в мембраната на обонянието сензорна клетка (обонятелен сензорен рецептор). 2. Трансдукция на химическо дразнене в нервна възбуда. Прикрепване на дразнеща молекула (лиганд) към рецепторна молекула → се променя конформацията на рецепторната молекула → стартира се каскада от биохимични реакции с участието на G-протеин и аденилатциклаза → c. AMP (цикличен аденозин монофосфат) → протеин киназата се активира → тя фосфорилира и отваря йонни канали в мембраната, които са пропускливи за три вида йони: Na +, K +, Ca 2 + →. ... ... → възниква локален електрически потенциал (рецептор) → рецепторният потенциал достига прагова стойност (критично ниво на деполяризация) → се генерират (генерират) потенциал на действие и нервен импулс.

3. Придвижване на аферентната обонятелна сензорна стимулация към долния нервен център. Нервният импулс, произтичащ от трансдукция в невросензорната обонятелна клетка, преминава по нейния аксон като част от обонятелния нерв в обонятелната луковица (обонятелен долен нервен център). 4. Трансформация в долния нервен център на аферентно (входящо) обонятелно възбуждане в еферентно (изходящо) възбуждане. 5. Движение на еферентно обонятелно възбуждане от долния нервен център към висшите нервни центрове. 6. Възприятие – изграждането на сетивно изображение на дразнене (стимул) под формата на обоняние.

АДАПТАЦИЯ НА обонятелния анализатор Адаптирането на обонятелния анализатор може да се наблюдава при продължително излагане на обонятелния стимул. Адаптирането към действието на миризлива субстанция става доста бавно в рамките на 10 секунди или минути и зависи от продължителността на действието на веществото, неговата концентрация и скоростта на въздушния поток (смъркане). По отношение на много миризливи вещества пълната адаптация настъпва доста бързо, тоест миризмата им престава да се усеща. Човек престава да забелязва такива непрекъснато действащи стимули като миризмата на тялото, дрехите, стаята и т. н. По отношение на редица вещества адаптацията протича бавно и само частично. При краткотрайно действие на слаб вкусов или обонятелен стимул: адаптацията може да се прояви в повишаване на чувствителността на съответния анализатор. Установено е, че промените в чувствителността и адаптационните явления настъпват главно не в периферната, а в кортикалната част на вкусовите и обонятелните анализатори. Понякога, особено при често действие на един и същ вкусов или обонятелен стимул, в кората на главния мозък възниква постоянно огнище на повишена възбудимост. В такива случаи усещането за вкус или мирис, при което има повишена възбудимост, може да се появи и под действието на различни други вещества. Освен това, усещането за съответната миризма или вкус може да стане досадно, да се появи и при липса на вкусови или мирисни стимули, с други думи, да се появят илюзии и халюцинации. Ако по време на обяд кажете, че ястието е гнило или кисело, тогава някои хора имат съответните обонятелни и вкусови усещания, в резултат на което отказват да ядат. Адаптирането към една миризма не намалява чувствителността към други видове одоранти, тъй като различните миризливи вещества действат върху различни рецептори.

ВИДОВЕ НАРУШЕНИЯ НА СЕНЗОРА: 1) аносмия - отсъствие; 2) хипосмия - понижаване; 3) хиперосмия - повишена обонятелна чувствителност; 4) паросмия - неправилно възприемане на миризми; 5) нарушение на диференциацията; 5) обонятелни халюцинации, когато обонятелните усещания възникват при липса на миризливи вещества; 6) обонятелна агнозия, когато човек мирише, но не го разпознава. С възрастта се наблюдава основно намаляване на обонятелната чувствителност, както и други видове функционални нарушения на обонянието.

Обонятелният анализатор е представен от две системи - основна и вомероназална, всяка от които има три части: периферна (обонятелни органи), междинна, състояща се от проводници (аксони на невросензорни обонятелни клетки и нервни клетки на обонятелни луковици) и централна, локализирана в хипокампуса на мозъчните полукълба за основната обонятелна система.

Основният орган на миризмата ( органум олфактус), която е периферната част на сензорната система, е представена от ограничена област на носната лигавица - обонятелната област, която покрива горната и частично средната конха на носната кухина при хората, както и горната част на носната преграда. Външно обонятелната област се различава от дихателната част на лигавицата в жълтеникав цвят.

Периферната част на вомероназалната или допълнителна обонятелна система е вомероназалния (Jacobson) орган ( organum vomeronasale Jacobsoni). Изглежда като сдвоени епителни тръби, затворени в единия край и отварящи се в другия край в носната кухина. При хората вомероназалният орган се намира в съединителната тъкан на основата на предната трета на носната преграда от двете страни на границата между хрущяла на преградата и сошника. В допълнение към Якобсоновия орган, вомероназалната система включва вомероназалния нерв, крайния нерв и собственото си представителство в предния мозък - спомагателната обонятелна луковица.

Функциите на вомероназалната система са свързани с функциите на гениталните органи (регулация на репродуктивния цикъл и сексуалното поведение), а също и с емоционалната сфера.

Развитие... Органите на обонянието са от ектодермален произход. Основният орган се развива от плакод- удебеляване на предната част на ектодермата на главата. От плакодите се образуват обонятелните ями. При човешките ембриони на 4-ия месец от развитието от елементите, които изграждат стените на обонятелните ями, се образуват поддържащи епителни клетки и невросензорни обонятелни клетки. Аксоните на обонятелните клетки, обединени помежду си, образуват общо 20-40 нервни снопа (обонятелни пътища - fila olfactoria), преминавайки през дупките в хрущялната рана на бъдещата етмоидна кост към обонятелните луковици на мозъка. Тук се осъществява синаптичен контакт между терминалите на аксоните и дендритите на митралните неврони на обонятелните луковици. Някои части от ембрионалната обонятелна лигавица, потапяйки се в подлежащата съединителна тъкан, образуват обонятелните жлези.

Вомероназалният (Якобсонов) орган се образува под формата на сдвоен зарастък на 6-та седмица от развитие от епитела на долната част на носната преграда. До 7-та седмица от развитието завършва формирането на кухината на вомероназалния орган и вомероназалният нерв го свързва с допълнителната обонятелна луковица. Във вомероназалния орган на плода от 21-та седмица от развитието има поддържащи клетки с реснички и микровили и рецепторни клетки с микровили. Структурните особености на вомероназалния орган показват неговата функционална активност още в перинаталния период.

структура... Основният орган на миризмата - периферната част на обонятелния анализатор - се състои от слой от многослоен епител с височина 60-90 микрона, в който се разграничават три типа клетки: обонятелни невросензорни клетки, поддържащи и базални епителни клетки. Те са отделени от подлежащата съединителна тъкан чрез добре дефинирана базална мембрана. Повърхността на обонятелната мембрана, обърната към носната кухина, е покрита със слой слуз.

Рецепторни или невросензорни обонятелни клетки (cellulae neurosensoriae olfactoriae) са разположени между поддържащите епителни клетки и имат къс периферен израстък - дендрит и дълъг - централен - аксон. Техните ядрени части, като правило, заемат средно положение в дебелината на обонятелната обвивка.

При кучета, които се отличават с добре развит обонятелен орган, има около 225 милиона обонятелни клетки; при хората техният брой е много по-малък, но все пак достига 6 милиона (30 хиляди на 1 mm2). Дисталните части на дендритите на обонятелните клетки завършват с характерни удебеления - обонятелни клубове (clava olfactoria). Обонятелните клетъчни клубове на заобления им връх носят до 10-12 подвижни обонятелни реснички.

Цитоплазмата на периферните израстъци съдържа митохондрии и микротубули, удължени по оста на израстъка с диаметър до 20 nm. В близост до ядрото в тези клетки ясно се вижда гранулиран ендоплазмен ретикулум. Ресничките на клубовете съдържат надлъжно ориентирани фибрили: 9 двойки периферни и 2 централни, простиращи се от базалните тела. Обонятелните реснички са подвижни и са вид антени за молекулите на миризливите вещества. Периферните процеси на обонятелните клетки могат да се свиват под въздействието на миризливи вещества. Ядрата на обонятелните клетки са светли, с едно или две големи нуклеоли. Носната част на клетката продължава в тесен, леко извиващ се аксон, който минава между поддържащите клетки. В слоя на съединителната тъкан централните израстъци изграждат снопчета на обонятелния нерв без миелин, които са комбинирани в 20-40 обонятелни нишки ( filia olfactoria) и през дупките на етмоидната кост се изпращат към обонятелните луковици.

Поддържащи епителни клетки (epitheliocytus sustentans) образуват многоредов епителен слой, в който са разположени обонятелните клетки. Апикалната повърхност на поддържащите епителни клетки съдържа множество микровили с дължина до 4 µm. Поддържащите епителни клетки показват признаци на апокринна секреция и имат висока метаболитна скорост. В цитоплазмата им има ендоплазмен ретикулум. Митохондриите се натрупват предимно в апикалната част, където също има голям брой гранули и вакуоли. Апаратът на Голджи се намира над ядрото. Цитоплазмата на поддържащите клетки съдържа кафеникаво жълт пигмент.

Базални епителни клетки (epitheliocytus basales) са разположени върху базалната мембрана и са снабдени с цитоплазмени израстъци, обграждащи снопчетата от аксони на обонятелните клетки. Тяхната цитоплазма е пълна с рибозоми и не съдържа тонофибрили. Има мнение, че базалните епителни клетки служат като източник на регенерация на рецепторни клетки.

Епителът на вомероназалния орган се състои от рецепторна и дихателна част. Структурата на рецепторната част е подобна на обонятелния епител на основния орган на миризмата. Основната разлика е, че обонятелните клубове на рецепторните клетки на вомероназалния орган носят на повърхността си не реснички, способни на активно движение, а неподвижни микровили.

Междинната или проводима част от основната обонятелна сензорна система започва с нервни влакна без обонятелен миелин, които са комбинирани в 20-40 филаментозни стъбла ( fila olfactoria) и през дупките на етмоидната кост се изпращат към обонятелните луковици. Всяка обонятелна нишка е влакно без миелин, съдържащо от 20 до 100 или повече аксиални цилиндъра от аксони на рецепторни клетки, вградени в лемоцити. Обонятелните луковици съдържат вторите неврони на обонятелния анализатор. Това са големи нервни клетки, наречени митрален, имат синаптични контакти с няколко хиляди аксона на едноименни невросензорни клетки и частично от противоположната страна. Обонятелните луковици са изградени като кората на мозъчните полукълба, те имат 6 концентрично подредени слоя: 1 - слой от обонятелни влакна, 2 - гломерулния слой, 3 - външен ретикуларен слой, 4 - слой от митрални клетъчни тела, 5 - вътрешният ретикуларен, 6 - гранулиран слой ...

Контактът на аксоните на невросензорните клетки с митралните дендрити се осъществява в гломерулния слой, където се сумират възбужденията на рецепторните клетки. Тук се осъществява взаимодействието на рецепторните клетки помежду си и с малки асоциативни клетки. В обонятелните гломерули се реализират и центробежни еферентни влияния, идващи от горните еферентни центрове (предно обонятелно ядро, обонятелен туберкул, ядра на амигдалата, препириформен кортекс). Външният ретикуларен слой се образува от телата на снопни клетки и множество синапси с допълнителни дендрити на митрални клетки, аксони на интергломерулни клетки и дендро-дендритни синапси на митрални клетки. Четвъртият слой съдържа телата на митралните клетки. Аксоните им преминават през 4-5-ия слой на луковиците и на изхода от тях образуват обонятелни контакти заедно с аксоните на клетките на снопа. В областта на 6-ия слой от аксоните на митралните клетки се отклоняват рецидивиращи колатерали, които са разпределени в различни слоеве. Зърнестият слой се образува от натрупване на зърнени клетки, които инхибират функцията си. Техните дендрити образуват синапси с повтарящи се колатерали на митралните клетъчни аксони.

Междинната или проводима част от вомероназалната система е представена от свободни от миелин влакна на вомероназалния нерв, които, подобно на основните обонятелни влакна, се комбинират в нервни стволове, преминават през отворите на етмоидната кост и се свързват с допълнителния обонятелен нерв. луковица, която се намира в дорзомедиалната част на основната обонятелна луковица и има подобна структура ...

Централната част на обонятелната сензорна система е локализирана в древния кортекс - в хипокампуса и в новата - хипокампалната извивка, където са насочени аксоните на митралните клетки (обонятелния тракт). Тук се извършва окончателният анализ на обонятелната информация.

Сетивната обонятелна система чрез ретикуларната формация е свързана с вегетативните центрове, което обяснява рефлексите от обонятелните рецептори към храносмилателната и дихателната системи.

При животни е установено, че от допълнителната обонятелна луковица аксоните на вторите неврони на вомероназалната система се насочват към медиалното преоптично ядро и хипоталамуса, както и към вентралната област на премамиларното ядро и средната амигдала. Връзките на проекциите на вомероназалния нерв при хората все още са слабо разбрани.

Обонятелни жлези... В подлежащата рехава фиброзна тъкан на обонятелната област има крайните участъци на тубулно-алвеоларните жлези, които отделят секрет, който съдържа мукопротеини. Крайните участъци се състоят от елементи от два вида: отвън има повече сплескани клетки - миоепителни клетки, отвътре - клетки, секретиращи според мерокринния тип. Техните прозрачни воднисти секрети, заедно със секретите на поддържащите епителни клетки, овлажняват повърхността на обонятелната обвивка, което е предпоставка за функционирането на обонятелните клетки. В тази тайна, измивайки обонятелните реснички, се разтварят миризливи вещества, чието присъствие само в този случай се възприема от рецепторните протеини, вградени в мембраната на ресничките на обонятелните клетки.

Васкуларизация... Лигавицата на носната кухина е обилно снабдена с кръвоносни и лимфни съдове. Съдовете от микроциркулаторен тип приличат на кавернозните тела. Синусоидалните кръвни капиляри образуват плексуси, които са способни да отлагат кръв. Под действието на остри температурни дразнители и молекули от миризливи вещества, носната лигавица може да набъбне силно и да се покрие със значителен слой слуз, което затруднява назалното дишане и обонятелното приемане.

Промени, свързани с възрастта... Най-често те се причиняват от възпалителни процеси (ринит), пренесени през живота, които водят до атрофия на рецепторните клетки и нарастване на респираторния епител.

Регенерация... При бозайници, в постнаталната онтогенеза, обновяването на обонятелните рецепторни клетки настъпва в рамките на 30 дни (поради слабо диференцирани базални клетки). В края на жизнения си цикъл невроните се разрушават. Слабо диференцираните неврони на базалния слой са способни на митотично деление и са лишени от процеси. В процеса на тяхното диференциране обемът на клетките се увеличава, появява се специализиран дендрит, растящ към повърхността, и аксон, растящ към базалната мембрана. Клетките постепенно се придвижват към повърхността, замествайки мъртвите неврони. Върху дендрита се образуват специализирани структури (микровили и реснички).

Обонятелният анализатор е представен от две системи - основна и вомероназална,всяка от които има три части:

Периферни (обонятелни органи - назален невроепител);

Междинен, състоящ се от проводници (аксони на невросензорни обонятелни клетки и нервни клетки на обонятелните луковици);

Централна (палеокортикална, таламична, хипоталамична и неокортикална проекции).

Човешкият хок има три камери: долна, средна и горна. Долната и средната камера всъщност изпълняват санитарна роля, затопляйки и пречиствайки вдишвания въздух. Основният орган на миризмата, който е периферната част на сензорната система, е представен от ограничена област на носната лигавица - обонятелна зонаобхваща при хората горната и частично средната конха на носната кухина, както и горната част на носната преграда. Външно обонятелната зона се различава от дихателната част на лигавицата в жълтеникав цвят, поради наличието на пигмент в клетките. Няма убедителни доказателства за участието на този пигмент в приемането на миризми.

Обонятелен епителЛигавицата на обонятелната област на носа е с дебелина 100-150 микрона и съдържа три вида клетки:

1 - обонятелен (рецептор),

2 - поддържащи,

3 - базален (регенеративен).

В съединителнотъканния слой на обонятелната обвивка при сухоземните гръбначни животни има крайните участъци на Боумановите жлези, чийто секрет покрива повърхността на обонятелния епител.

Броят на обонятелните рецептори е много голям и до голяма степен се определя от площта, заета от обонятелния епител и плътността на рецепторите в него. Като цяло в това отношение човек принадлежи към лошо миришещи същества (микроматика). Например при редица животни – кучета, плъхове, котки и др. – обонятелната система е много по-развита (макросматика).

Ориз. Схема на структурата на обонятелния епител: OB - обонятелен клуб; ОК - опорна клетка; CO - централни процеси на обонятелните клетки; BC - базална клетка; BM - базална мембрана; VL - обонятелни косми; MVR - обонятелни микровили; MVO - поддържащи клетъчни микровили

Обонятелна рецепторна клетка- биполярна клетка, която има веретенообразна форма. На повърхността на рецепторния слой той се уплътнява под формата на обонятелен клуб, от който се простират косми (реснички); всеки косъм съдържа микротубули (9 + 2). Централните процеси на обонятелните рецептори са немиелинизирани нервни влакна, които се събират в снопове от 10-15 влакна (обонятелни филаменти) и, преминавайки през отворите на етмоидната кост, се изпращат към обонятелната луковица на мозъка.

Подобно на вкусовите клетки и външните сегменти на фоторецепторите, обонятелните клетки непрекъснато се обновяват. Продължителността на живота на обонятелната клетка е около 2 месеца.

Механизми на приемане.Молекулите на миризмата влизат в контакт с обонятелната лигавица. Предполага се, че рецепторите на молекулите на миризмата са белтъчни макромолекули, които променят конформацията си, когато към тях се прикрепят молекули на миризмата. Това причинява отваряне на натриеви канали в плазмената мембрана на рецепторната клетка и като следствие генериране на деполяризиращ рецепторен потенциал, което води до импулсно изпускане в рецепторния аксон (влакно на обонятелния нерв).

Обонятелните клетки са способни да реагират на милиони различни пространствени конфигурации на молекули на миризмата. Междувременно всяка рецепторна клетка е способна да реагира с физиологично възбуждане на своя характерен, макар и широк, спектър от миризливи вещества. По-рано се смяташе, че ниската селективност на отделния рецептор се дължи на наличието на много видове обонятелни рецепторни протеини в него, но наскоро беше установено, че всяка обонятелна клетка има само един вид мембранен рецепторен протеин. Самият този протеин е способен да свързва много миризливи молекули с различни пространствени конфигурации.Правилото "Една обонятелна клетка - един обонятелен рецепторен протеин"значително опростява предаването и обработката на информация за миризми в обонятелната крушка – първият нервен център за превключване и обработка на хемосензорна информация в мозъка.

Под действието на миризливи вещества върху обонятелния епител от него се записва многокомпонентен електрически потенциал. Електрическите процеси в обонятелната лигавица могат да се разделят на бавни потенциали, отразяващи възбуждането на рецепторната мембрана, и бърза (пикова) активност, принадлежаща на единични рецептори и техните аксони. Бавният общ потенциал включва три компонента: положителен потенциал, отрицателен потенциал за включване (нарича се електрофталмограма, EOG) и отрицателен потенциал за изключване. Повечето изследователи смятат, че EOG е генеративният потенциал на обонятелните рецептори.

Ориз. Схема на структурата на обонятелната система. (Процесите на неврони, носещи различни рецептори, отиват в различни гломерули на обонятелната луковица)

Структурата и функцията на обонятелната луковица. Обонятелният път се превключва за първи път в обонятелната луковица, която принадлежи към мозъчната кора.В сдвоената обонятелна луковица на човек се разграничават шест слоя, които са разположени концентрично, като се брои от повърхността:

I слой - влакна на обонятелния нерв;

II слой - слоят на обонятелните гломерули (гломерули), които представляват сферични образувания с диаметър 100-200 микрона, в които настъпва първото синаптично превключване на обонятелните нервни влакна към невроните на обонятелната луковица;

III слой - външен ретикуларен, съдържащ сноп клетки; дендритът на такава клетка, като правило, влиза в контакт с няколко гломерула;

Слой IV - слоят от митрални клетъчни тела, съдържащ най-големите клетки на обонятелната луковица - митралните клетки. Това са големи неврони (сома с диаметър най-малко 30 μm) с добре развит апикален дендрит с голям диаметър, който е свързан само с един гломерул. Образуват се аксоните на митралните клетки обонятелен тракт,което включва и аксоните на клетките на снопа. В рамките на обонятелната луковица аксоните на митралните клетки отделят множество колатерали, които образуват синаптични контакти в различни слоеве на обонятелната луковица;

V слой - (подобен на вътрешна мрежа);

VI слой - зърнест слой. Съдържа телата на зърнените клетки. Слоят от зърнени клетки директно преминава в клетъчните маси на така нареченото предно обонятелно ядро, което се обозначава като обонятелни центрове от трети ред.

В отговор на адекватна стимулация се регистрира бавен дългосрочен потенциал в обонятелната луковица, на възходящата предна част и върха на която се записват предизвикани вълни. Те възникват в обонятелната луковица на всички гръбначни животни, но честотата им е различна. Ролята на това явление в разпознаването на миризми не е ясна, но се смята, че ритъмът на електрическите трептения се формира поради постсинаптичните потенциали в крушката.

Митралните клетки комбинират своите аксони в снопчета на обонятелния тракт, който преминава от луковицата до структурите на обонятелния мозък .

Обонятелен трактобразува обонятелен триъгълник, където влакната са разделени на отделни снопове. Част от влакната отиват към куката на хипокампуса, другата част преминава през предната комисура към противоположната страна, третата група влакна отива към прозрачната преграда, четвъртата група отива към предната перфорирана субстанция. В куката на хипокампуса се намира кортикалния край на обонятелния анализатор, който е свързан с таламуса, хипоталамичните ядра, със структурите на лимбичната система.

Структурата и функцията на централния отдел на обонятелния анализатор.

Влакната на обонятелния тракт завършват в различни части на предния мозък: в предното обонятелно ядро, страничната част на обонятелния туберкул, препириформните и периамигдалните области на кората, както и в съседната кортико-медиална част на амигдалата , включително ядрото на страничния обонятелен тракт, за което се смята, че е , влакната също идват от спомагателната обонятелна луковица. Връзките на обонятелната луковица с хипокампуса и други части на обонятелния мозък при бозайници се осъществяват чрез един или повече превключватели. От първичната обонятелна кора нервните влакна се насочват към медиовентралното ядро на таламуса, към което има и директен вход от вкусовата система. Влакната на медиовентралното ядро на таламуса от своя страна са насочени към предната област на неокортекса, която се счита за най-високия интегративен център на обонятелната система. Влакната от препириформния кортекс и обонятелния туберкул вървят в каудална посока, навлизайки в медиалния сноп на предния мозък. Краищата на влакната на този сноп се намират в хипоталамуса.

По този начин, особеността на обонятелната система се състои по-специално във факта, че нейните аферентни влакна по пътя към кората не се превключват в таламуса и не преминават към противоположната страна на големия мозък.Доказано е, че наличието на значителен брой центрове на обонятелния мозък не е необходимо за разпознаването на миризми, следователно повечето от нервните центрове, в които се проектира обонятелният тракт, могат да се разглеждат като асоциативни центрове, които осигуряват връзката на обонятелната сетивна система с други сетивни системи и организацията на тази основа на редица сложни форми на поведение – хранително, защитно, сексуално. От описанието на тези центрове става ясно, че обонянието е тясно свързано с храненето и сексуалното поведение.

Еферентната регулация на дейността на обонятелната луковица все още не е достатъчно проучена, въпреки че има морфологични предпоставки, които показват възможността за подобни влияния.

Кодиране на обонятелна информация.Въз основа на някои психофизиологични наблюдения на човешкото възприемане на миризми има 7 основни миризма: мускус, камфор, цветен, ефирен, ментов, остър и гнил.

Според теорията на J. Amour и R. Moncrieff (стереохимична теория), миризмата на веществото се определя от формата и размера на миризливата молекула, която по своята конфигурация пасва на рецепторното място на мембраната „като ключ към ключалката”. Концепцията за различни видове рецепторни места, взаимодействащи със специфични одорантни молекули, предполага седем типа рецепторни места. Рецептивните места са в близък контакт с молекулите на одоранта, докато зарядът на мястото на мембраната се променя и в клетката възниква потенциал.

Както показват проучвания с помощта на микроелектроди, единичните рецептори реагират на стимулация чрез увеличаване на честотата на импулсите, което зависи от качеството и интензивността на стимула. Всеки обонятелен рецептор реагира не на едно, а на много миризливи вещества, като дава „предпочитание“ на някои от тях. Смята се, че кодирането на миризмите и тяхното разпознаване в центровете на обонятелната сензорна система може да се основава на тези свойства на рецепторите, които се различават по настройването си към различни групи вещества. Електрофизиологичните изследвания на обонятелната луковица разкриват, че електрическата реакция, регистрирана в нея под действието на миризмата, зависи от миризмата: при различни миризми пространствената мозайка от възбудени и инхибирани части на луковицата се променя

Чувствителността на човешката обонятелна система.Тази чувствителност е доста висока: един обонятелен рецептор може да бъде възбуден от една молекула от миризливо вещество, а възбуждането на малък брой рецептори води до усещане. В същото време промяната в интензивността на действието на веществата (прагът на дискриминация) се оценява от хората доста грубо (най-малката възприемана разлика в силата на миризмата е 30-60% от първоначалната му концентрация). При кучета тези показатели са 3-6 пъти по-високи.

Адаптиране на обонятелния анализаторможе да се наблюдава при продължително излагане на миризливо вещество. Адаптирането става доста бавно в рамките на 10 секунди или минути и зависи от продължителността на действието на веществото, неговата концентрация и скоростта на въздушния поток (подушаване). По отношение на много миризливи вещества пълната адаптация настъпва доста бързо, тоест миризмата им престава да се усеща. Човек престава да забелязва такива непрекъснато действащи стимули като миризмата на тялото, дрехите, стаята и т. н. По отношение на редица вещества адаптацията протича бавно и само частично. При краткотрайно действие на слаб вкусов или обонятелен стимул: адаптацията може да се прояви в повишаване на чувствителността на съответния анализатор. Установено е, че промените в чувствителността и адаптационните явления настъпват главно не в периферната, а в кортикалната част на вкусовите и обонятелните анализатори.... Понякога, особено при често действие на един и същ вкусов или обонятелен стимул, в кората на главния мозък възниква постоянно огнище на повишена възбудимост. В такива случаи усещането за вкус или мирис, при което има повишена възбудимост, може да се появи и под действието на различни други вещества. Освен това, усещането за съответната миризма или вкус може да стане досадно, да се появи и при липса на вкусови или миризливи стимули, с други думи, възникват илюзии и халюцинации... Ако по време на обяд кажете, че ястието е гнило или кисело, тогава някои хора имат съответните обонятелни и вкусови усещания, в резултат на което отказват да ядат. Адаптирането към една миризма не намалява чувствителността към други видове одоранти, т.к различни миризливи вещества действат върху различни рецептори.

Функции на обонятелния анализатор.С участието на обонятелния анализатор се извършва ориентация в околното пространство и протича процесът на опознаване на външния свят. Влияе на хранителното поведение, участва в тестването на храната за ядливост, в настройването на храносмилателния апарат за обработка на храната (по механизма на условния рефлекс), а също и върху защитното поведение, като помага да се избегне опасност поради способността да разграничава вредните вещества. на тялото.ефективно улесняват извличането на информация от паметта. По този начин реакцията на миризми е не само работа на органите на обонянието, но и социално преживяване. Чрез миризми можем да възстановим атмосферата от минали години или да придобием спомени, свързани с конкретни житейски обстоятелства. Усещането за миризма играе значителна роля в емоционалната сфера на човек.

Освен това „обонятелната памет“ има също толкова важна биологична цел. Въпреки факта, че представата за „втората половина“ при хората се изгражда основно на базата на информация, получена чрез зрението и слуха, индивидуалната телесна миризма също е ориентир за разпознаване на подходящ обект за успешно размножаване. За по-ефективно възприемане на тези миризми и съответната реакция към тях природата е създала "спомагателна" обонятелна система вомероназална система.

Периферната част на вомероназалната, или допълнителната, обонятелна система е вомероназален (Якобсонов) орган... Изглежда като сдвоени епителни тръби, затворени в единия край и отварящи се в другия край в носната кухина. При хората вомероназалният орган се намира в съединителната тъкан на основата на предната трета на носната преграда от двете страни на границата между хрущяла на преградата и сошника. В допълнение към Якобсоновия орган, вомероназалната система включва вомероназалния нерв, крайния нерв и собственото си представителство в предния мозък - спомагателната обонятелна луковица.

Функциите на вомероназалната система са свързани с функциите на гениталните органи (регулация на репродуктивния цикъл и сексуалното поведение) и с емоционалната сфера.

При животни е установено, че от допълнителната обонятелна луковица аксоните на вторите неврони на вомероназалната система се насочват към медиалното преоптично ядро и хипоталамуса, както и към вентралната област на премамиларното ядро и средното ядро на амигдалата . Връзките на проекциите на вомероназалния нерв при хората все още са слабо разбрани.

Обонятелна сензорна система (NSS)

Обонятелната сензорна система (NSS) е структурен и функционален комплекс, който осигурява възприемането и анализа на миризмите

Стойността на HSS за хората:

Осигурява рефлекторно стимулиране на храносмилателния център;

Осигурява защитен ефект с разпознаване на химическия състав на средата, в която се намира тялото;

Повишава общия тонус на нервната система (особено приятни миризми)

Занимава се с емоционално поведение;

Играе защитна роля, включително кихане, рефлекси на кашлица и задържане на дишането (при вдишване на амонячни пари);

Привлича се от формирането на вкусово усещане (при тежка настинка храната губи вкуса си)

При животните също така осигурява търсене на храна.

Първата класификация на миризмите е направена от Еймур, като се вземе предвид източникът на произход: камфор, цветен, мускусен, ментов, ефирен, остър и гнил. За възприемането на миризмата, одорантът трябва да има две свойства: трябва да е разтворим и летлив. Вероятно затова миризмите се възприемат по-добре във влажен въздух и когато се движи (преди дъжд).

Нормалното възприемане на миризмата се нарича нормосмия, отсъствието - аносмия, намалено възприемане на миризмата - хипоосмия, повишено - хиперосмия, нарушения - дисозмия.

Трябва да се подчертае, че някои вещества предизвикват максимална реакция, други - слаба, а останалите - инхибиране на рецепторните клетки.

Структурни и функционални характеристики на периферната част на обонятелната сензорна система

Обонятелните рецептори са екстероцептивни, хеморецепторни, първично чувствителни, характеризират се със спонтанна активност и способност за адаптиране.

Обонятелният епител е "скрит" в носната лигавица, покривайки 10 cm2 от покривната площ на носната кухина близо до носната преграда (фиг. 12.32) под формата на островчета с площ от около 240 mm2.

Обонятелният епител съдържа приблизително 10-20 милиона рецепторни клетки.

Обонятелният епител е разположен далеч от дихателните пътища. Следователно, за да усетите миризмата, трябва да подушите, тоест да поемете дълбоко въздух. При спокойно дишане само 5% от въздуха преминава през обонятелния епител.

Повърхността на епитела е покрита със слуз, която контролира достъпа до рецепторната повърхност на миризливи вещества - одоранти.

Обонятелната клетка има централен кълн – аксон и периферен – дендрити. В края на дендрита има удебеляване – боздуган. По повърхността на клуба има микровили (10-20) с диаметър до 0,3 µm и дължина до 10 µm. Благодарение на тях повърхността на обонятелния епител се увеличава значително и площта му може да надвишава няколко пъти площта на тялото. Обонятелният клуб е цитохимичният център на обонятелната клетка. Обонятелните клетки непрекъснато се обновяват. животът им продължава два месеца. Обонятелните клетки се характеризират с постоянна спонтанна активност, която се модулира от действието на одорантите. Освен рецепторни клетки, обонятелният епител съдържа поддържащи и базални клетки (фиг. 12.33). Дихателната част на носа, където няма обонятелни клетки, получава окончанията на тригеминалния нерв (елемент тригеминус),който също може да реагира на миризма (амоняк). Глософарингеалният нерв също участва във възприемането на някои миризми. (n. Glossopharyngeus).Следователно, обонянието не изчезва напълно дори след разделяне на обонятелния нерв от двете страни.

Механизмът на възбуждане на обонятелните рецепторни клетки

Създадени са много теории за миризмата. Сред тях, стереохимичната теория, формулирана през 1949 г. от Монкриф, заслужава внимание. Значението му се крие във факта, че обонятелната система е изградена от различни рецепторни клетки. Всяка от тези клетки възприема една миризма. Чрез тестове е доказано, че миризмите на мускус, камфор, мента, флорални, ефирни са присъщи на веществата, чиито молекули, като „ключ за ключалката”, пасват на хеморецепторните вещества на обонятелните клетки. Според стереохимичната теория от първичните миризми всички останали могат да се образуват според вида на три първични ко-

Ориз. 12.32. Схема на обонятелната лигавица:

V - тригеминален нерв, IX - глософарингеален нерв, X - блуждаещ нерв

Лера (червено - синьо - зелено), от която се образуват всички останали.

Обонятелните рецептори съдържат около 1000 вида рецепторни протеини, с които взаимодействат одорантите. Протеините кодират около 1000 гена, което е около 3% от целия генофонд и само подчертава значението на обонятелния анализатор. След като одорантната молекула се свърже с рецептора, системата от вторични посланици се активира, по-специално G-протеинът, който активира аденилатциклазата, а аденозин трифосфатът се превръща в сАМР. Това води до отваряне на йонни канали, навлизане на положително заредени йони и възникване на деполяризация, тоест нервен импулс.

Носителите на Нобелова награда за 2004 г. Г. Ексел и Л. Бък доказаха, че няма специфични рецептори за всяка отделна миризма. Вместо това има "рецепторна азбука." Определена миризма активира специфична комбинация от рецептори, които от своя страна насочват специфична последователност от нервни импулси, след което декодират от неврони в мозъка, като например образуване на думи от букви или музика от нотки и възниква усещане за специфична миризма ...

В този смисъл дори се появи алегоричен израз, миришеме не с носа, а с мозъка.

Човек може да идентифицира само три миризми наведнъж. Ако има повече от десет миризми, тя не може да разпознае нито една.

Много тясна връзка между обонятелния апарат и репродуктивната система. Тежестта на възприемането на миризми зависи от нивото на стероидните хормони в тялото, включително половите хормони. Това се посочва от факти, заболявания, свързани с нарушена репродуктивна функция, придружени от намаляване или загуба на способността за възприемане на миризми. С помощта на обонятелния анализатор феромоните влияят на тялото ни. Има мнение, че харесваме миризмата на онези хора, които са много различни от нас генетично. Интересно е също, че аксоните на обонятелните неврони заобикалят таламуса - колектора на всички сетивни пътища - и отиват към обонятелните луковици, които са част от древния кортекс - лимбичната система, която отговаря за паметта, емоциите, сексуалното поведение .

Ориз. 12.33. Структурата на обонятелния епител

Неизвестното значение на миризмата е скрито в неразгадани загадки. Защо това усещане се осигурява от толкова значителен брой гени и е тясно свързано с древните образувания на мозъка?

Кабелни и мозъчни деления на обонятелната сензорна система

Пътищата на обонятелната сензорна система, за разлика от другите, не минават през таламуса. Тялото на първия неврон е представено от обонятелната рецепторна клетка, като основен сензорен рецептор. Аксоните на тези клетки образуват групи от 20-100 влакна. Те изграждат обонятелния нерв, който пътува до обонятелната луковица. Там е тялото на втория неврон - митралната клетка. В обонятелната луковица има локална локализация на обонятелния епител. Като част от аксоните на митралните клетки, импулсите се насочват към куката, тоест към пириформната или периамигдалната кора. Някои от влакната достигат до предния хипоталамус и амигдалата и други части.

Под действието на различни миризми в обонятелната луковица се променя пространствената мозайка от възбудени и инхибирани клетки. Това се отразява в спецификата на електрическата активност. По този начин естеството на електрическата активност зависи от характеристиките на миризливото вещество.

Смята се, че обонятелните луковици са достатъчни за запазване на обонятелната функция. Важна роля на предния хипоталамус, неговото дразнене причинява смъркане. Благодарение на връзките на обонятелния мозък с лимбичния кортекс (хипокампус), амигдалата, хипоталамусът осигурява обонятелния компонент на емоциите. По този начин голям брой центрове участват в обонятелната функция.

Обонятелни прагове. адаптация

Правете разлика между прагове за установяване на наличие на миризма и прагове за разпознаване на миризма. Прагът на миризма (появата на усещане) се определя от минималното количество миризливо вещество, което позволява да се установи наличието му. Прагът на разпознаване е минималното количество миризливо вещество, което позволява да се идентифицира миризма. За ванилин, например, прагът на разпознаване е 8 × 10-13 mol / l. Праговете варират в зависимост от редица фактори: физиологично състояние (по време на менструалния период - обостряне при жените), възраст (при възрастни хора - увеличение), от влажност на въздуха (намаляване във влажна среда), скорост на движение на въздуха през носните дихателни пътища. Праговете за слепоглухите са значително намалени. Въпреки факта, че човек е в състояние да различи до 10 000 различни миризми, способността й да оцени тяхната интензивност е много ниска. Увеличаването на усещането се извършва само ако увеличаването на стимулацията настъпи с най-малко 30% в сравнение с първоначалната стойност.

Адаптацията на обонятелната сензорна система е бавна и продължава десетки секунди или минути. Зависи от скоростта на движение на въздуха и концентрацията на миризливото вещество. Настъпва кръстосана адаптация. При продължително излагане на какъвто и да е одорант прагът се увеличава не само за него, но и за други миризливи вещества. Чувствителността на обонятелната сензорна система се регулира от симпатиковата нервна система.

Хиперосмия понякога се наблюдава с хипоталамичен синдром, хипоосмия - под въздействието на радиация. Обонятелните халюцинации могат да придружават епилепсията. Аносмията може да бъде причинена от хипогонадизъм.

Органолептичен метод- метод за контрол на качеството на напитките и храните, основан на изпитване на техните свойства за вкус и мирис; използва се в производството на храни и парфюмерия. Мирисът и вкусът са основни химични характеристики на дадено вещество.

Сетивна вкусова система

Вкус- усещането, възникващо от действието на веществото върху вкусовите рецептори, разположени на повърхността на езика и в лигавицата на устната кухина. Вкусовите усещания се възприемат от човек във връзка с усещанията за топлина, студ, налягане и миризма на вещества, влизащи в устната кухина.

❖ Ролята на вкуса... Те позволяват:

■ определяне на качеството на храната;

■ стартират храносмилателни рефлекси на сокоотделяне;

■ стимулират усвояването на онези вещества, които са необходими на организма, но рядко се срещат.

Основни вкусове:горчив, солен, кисел, сладък.

Вкусова сензорна системаосъществява възприемането и анализа на химични стимули, действащи върху органите на вкуса.

Вкусови рецепторни клеткис микровили са вътре вкусови рецептори ... Рецепторните клетки влизат в контакт с храната, чиито молекули предизвикват образуването на съответни нервни импулси в рецепторите.

■ Вкусовите рецептори реагират само на вещества, разтворени във вода.

Вкусови рецепториразположени във вкусовите пъпки, които са израстъци (гънки) на лигавицата на езика.

Най-големите групи от рецептори се намират на върха, ръбовете и в корена (отзад) на езика.

❖ Чувствителни области на езика:

■ сладка стимулира рецепторите на върха на езика;

■ горчив стимулира рецепторите на корена на езика;

■ солено стимулира рецепторите на ръбовете и предната част на езика;

■ кисел стимулира рецепторите на страничните ръбове на езика.

Рецепторните клетки са в съседство с околните нервни влакна, които влизат в мозъка като част от черепните нерви. Чрез тях нервните импулси навлизат в задната централна извивка на мозъчната кора, където се формират вкусовите усещания.

Адаптиране към вкус- намаляване на вкусовите усещания при продължително действие върху вкусовите рецептори на вещества със същия вкус. Най-бързо се адаптира към солени и сладки вещества, по-бавно към кисели и горчиви.

■ Чушки, горчица и подобни храни възстановяват вкуса и стимулират апетита.

Сензорна обонятелна система

Мирис- способността на тялото да възприема миризмите на различни химикали във въздуха.

Мирис- усещане, възникващо от действието на химическо вещество във въздуха върху обонятелните (химични) рецептори, разположени в лигавицата на носната кухина. Броят на видовете миризми, възприемани от човек, е почти безкраен.

Обонятелна сензорна системаосъществява възприемането и анализа на химически дразнители (миризми) във външната среда и въздействащи върху органите на обонянието.

■ Моларната концентрация на вещество, чиято миризма може да се усети от човек, е около 10 -14 mol/l, т.е. само няколко молекули на литър въздух.

Периферният участък на обонятелния анализатор е представен от обонятелен епител носна кухина, съдържаща множество чувствителни клетки - обонятелни хеморецептори .

Обонятелни хеморецепториса неврони, чиито дендрити завършват в носната лигавица. Краищата на дендритите имат множество микроскопични вдлъбнатини с различна форма. Молекулите на летливите вещества, които влизат в носната кухина заедно с вдишвания въздух, влизат в контакт с краищата на дендритите. Ако формата и размерите на една молекула съвпадат с формата и размерите на някоя от вдлъбнатините на повърхността на рецептора (дендрита), тогава тя (молекулата) "лежи" в тази депресия, причинявайки появата на съответен нерв импулс. В този случай импулсите, генерирани от вдлъбнатини с различна форма и следователно от различни молекули, имат различни характеристики, което прави възможно разграничаването на миризмите на различни вещества.

Обонятелните рецепторни клетки в лигавицата са сред ресничестите поддържащи клетки.

Аксоните на обонятелните неврони образуват обонятелния нерв, който преминава в черепната кухина. Освен това възбуждането се извършва до обонятелните центрове на мозъчната кора, в които се извършва разпознаването на миризми.

Адаптиране на миризмата- намаляване на усещането за миризма на дадено вещество с продължителното му действие върху обонятелните рецептори. В същото време остава остротата на възприятието към други миризми.