Biologie du cycle cellulaire. Cycle cellulaire, périodes et phases. Cycle de vie cellulaire : interphase

L'importance biologique de la division cellulaire. De nouvelles cellules apparaissent à la suite de la division de celles existantes. Si un organisme unicellulaire se divise, deux nouveaux en sont formés. Un organisme multicellulaire commence également son développement le plus souvent à partir d'une seule cellule. Grâce à de multiples divisions, un grand nombre de cellules se forment, qui composent le corps. La division cellulaire assure la reproduction et le développement des organismes, ce qui signifie la continuité de la vie sur Terre.

Cycle cellulaire- la vie d'une cellule depuis le moment de sa formation dans le processus de division de la cellule mère jusqu'à sa propre division (y compris cette division) ou sa mort.

Au cours de ce cycle, chaque cellule grandit et se développe de manière à remplir avec succès ses fonctions dans le corps. Ensuite, la cellule fonctionne pendant un certain temps, après quoi elle se divise, formant des cellules filles, ou meurt.

Dans différents types d'organismes, le cycle cellulaire prend un temps différent : par exemple, dans bactériesça dure environ 20 minutes, chaussures ciliées- de 10 à 20 heures.Les cellules des organismes multicellulaires aux premiers stades de développement se divisent souvent, puis les cycles cellulaires sont considérablement allongés. Par exemple, immédiatement après la naissance d'une personne, les cellules du cerveau se divisent un très grand nombre de fois : 80 % des neurones du cerveau se forment pendant cette période. Cependant, la plupart de ces cellules perdent rapidement leur capacité à se diviser et certaines survivent jusqu'à la mort naturelle du corps, sans se diviser du tout.

Le cycle cellulaire se compose d'une interphase et d'une mitose (Fig. 54).

Interphase- l'intervalle du cycle cellulaire entre deux divisions. Pendant toute l'interphase, les chromosomes ne sont pas hélicoïdaux, ils sont dans le noyau cellulaire sous forme de chromatine. En règle générale, l'interphase se compose de trois périodes: pré-synthétique, synthétique et post-synthétique.

Période présynthétique (G,)- la partie la plus longue de l'interphase. Il peut durer dans divers types de cellules de 2 à 3 heures à plusieurs jours. Pendant cette période, la cellule se développe, le nombre d'organites augmente, l'énergie et les substances s'accumulent pour le doublement ultérieur de l'ADN - Pendant la période Gj, chaque chromosome se compose d'une chromatide, c'est-à-dire le nombre de chromosomes ( N.-É.) et chromatides (avec) allumettes. Un ensemble de chromosomes et de chromo-

matide (molécules d'ADN) d'une cellule diploïde dans la période G r du cycle cellulaire peut être exprimé en écrivant 2p2s.

Dans la période synthétique (S) La duplication de l'ADN se produit, ainsi que la synthèse des protéines nécessaires à la formation ultérieure des chromosomes. V dans la même période, il y a un doublement des centrioles.

Le doublement de l'ADN s'appelle réplication. Au cours de la réplication, des enzymes spéciales séparent deux brins de la molécule d'ADN parente d'origine, brisant les liaisons hydrogène entre les nucléotides complémentaires. Les molécules d'ADN polymérase, la principale enzyme de réplication, se lient aux chaînes séparées. Ensuite, les molécules d'ADN polymérase commencent à se déplacer le long des chaînes parentales, en les utilisant comme matrices, et synthétisent de nouvelles chaînes filles, en sélectionnant des nucléotides pour elles selon le principe de complémentarité (Fig. 55). Par exemple, si une partie de la chaîne d'ADN parent a une séquence nucléotidique A C G T G A, alors la partie de la chaîne fille aura la forme THCATsT. V par conséquent, la réplication est appelée réactions de synthèse matricielle. Và la suite de la réplication, deux molécules d'ADN double brin identiques sont formées V la composition de chacun d'eux comprend une chaîne de la molécule mère d'origine et une chaîne fille nouvellement synthétisée.

À la fin de la période S, chaque chromosome est déjà constitué de deux chromatides sœurs identiques connectées l'une à l'autre dans la région du centromère. Le nombre de chromatides dans chaque paire de chromosomes homologues devient égal à quatre. Ainsi, l'ensemble des chromosomes et des chromatides d'une cellule diploïde à la fin de la période S (c'est-à-dire après la réplication) est exprimé par la notation 2p4s.

Période post-synthétique (G 2) se produit après la duplication de l'ADN - À ce stade, la cellule accumule de l'énergie et synthétise des protéines pour la division à venir (par exemple, la protéine tubuline pour la construction de microtubules, qui forment ensuite un fuseau de division). Pendant toute la période C 2, l'ensemble des chromosomes et des chromatides dans la cellule reste inchangé - 2n4s.

L'interphase se termine et commence division,à la suite de laquelle des cellules filles sont formées. Au cours de la mitose (la principale voie de division des cellules eucaryotes), les chromatides sœurs de chaque chromosome sont séparées les unes des autres et pénètrent dans différentes cellules filles. Par conséquent, les jeunes cellules filles entrant dans un nouveau cycle cellulaire ont un ensemble 2p2s.

Ainsi, le cycle cellulaire couvre la période allant de l'émergence d'une cellule à sa division complète en deux cellules filles et comprend l'interphase (périodes G r, S-, C 2 ) et la mitose (voir Fig. 54). Une telle séquence de périodes du cycle cellulaire est caractéristique de la division constante des cellules, par exemple pour les cellules de la couche de croissance de l'épiderme de la peau, de la moelle osseuse rouge, de la membrane muqueuse du tractus gastro-intestinal des animaux et des cellules du tissu éducatif de plantes. Ils sont capables de partager toutes les 12 à 36 heures.

Contrairement à cela, la plupart des cellules d'un organisme multicellulaire empruntent le chemin de la spécialisation et, après avoir traversé une partie de la période Gj, elles peuvent passer dans la soi-disant période de repos (période Go). Les cellules de la période G n remplissent leurs fonctions spécifiques dans le corps, le métabolisme et les processus énergétiques s'y déroulent, mais il n'y a aucune préparation pour la réplication. De telles cellules, en règle générale, perdent définitivement leur capacité à se diviser. Les exemples incluent les neurones, les cellules du cristallin et bien d'autres.

Cependant, certaines cellules de la période Gn (par exemple, les leucocytes, les cellules hépatiques) peuvent la quitter et poursuivre le cycle cellulaire, en passant par toutes les périodes d'interphase et de mitose. Ainsi, les cellules hépatiques peuvent à nouveau acquérir la capacité de se diviser après quelques mois en période de dormance.

Mort cellulaire. La mort (mort) de cellules individuelles ou de leurs groupes est constamment rencontrée dans les organismes multicellulaires, ainsi que la mort d'organismes unicellulaires. La mort cellulaire peut être divisée en deux catégories : la nécrose (du grec. nécros- mort) et l'apoptose, souvent appelée mort cellulaire programmée ou encore suicide cellulaire.

Nécrose- la mort des cellules et des tissus d'un organisme vivant, provoquée par l'action de facteurs dommageables. Les causes de la nécrose peuvent être l'exposition à des températures élevées et basses, des rayonnements ionisants, divers produits chimiques (y compris des toxines libérées par des agents pathogènes). La mort cellulaire nécrotique est également observée en raison de leurs dommages mécaniques, de la perturbation de l'approvisionnement en sang et de l'innervation des tissus, en cas de réactions allergiques.

Dans les cellules endommagées, la perméabilité membranaire est perturbée, la synthèse des protéines s'arrête, d'autres processus métaboliques s'arrêtent, la destruction du noyau, des organites et, enfin, la cellule entière se produit. Une caractéristique de la nécrose est que des groupes entiers de cellules subissent une telle mort (par exemple, dans l'infarctus du myocarde, une partie du muscle cardiaque contenant de nombreuses cellules meurt en raison de l'arrêt de l'apport d'oxygène). Habituellement, les cellules mourantes sont attaquées par les leucocytes et une réaction inflammatoire se développe dans la zone de nécrose.

Apoptose- la mort cellulaire programmée, régulée par l'organisme. Au cours du développement et du fonctionnement de l'organisme, certaines de ses cellules meurent sans dommage direct. Ce processus se déroule à toutes les étapes de la vie d'un organisme, même pendant la période embryonnaire.

Dans l'organisme adulte, la mort cellulaire planifiée se produit également en permanence. Des millions de décès sont des cellules du sang, de l'épiderme de la peau, des muqueuses du tractus gastro-intestinal, etc. Après l'ovulation, une partie des cellules folliculaires ovariennes meurent, après la lactation - les cellules de la glande mammaire. Dans le corps d'un adulte, 50 à 70 milliards de cellules meurent chaque jour des suites de l'apoptose. Au cours de l'apoptose, la cellule se désintègre en fragments séparés entourés d'un plasmalemme. Habituellement, des fragments de cellules mortes sont absorbés par les leucocytes ou les cellules voisines sans déclencher de réponse inflammatoire. La reconstitution des cellules perdues est assurée par division.

Ainsi, l'apoptose interrompt l'infinité des divisions cellulaires. De leur "naissance" à l'apoptose, les cellules subissent un certain nombre de cycles cellulaires normaux. Après chacun d'eux, la cellule procède soit à un nouveau cycle cellulaire, soit à l'apoptose.

1. Qu'est-ce que le cycle cellulaire ?

2. Qu'appelle-t-on interphase ? Quels sont les principaux événements se produisant dans les périodes G r, S et O 2 de l'interphase ?

3. Quelles cellules sont caractérisées par G 0 -nepnofl ? Que se passe-t-il pendant cette période ?

4. Comment s'effectue la réplication de l'ADN ?

5. Les molécules d'ADN qui composent les chromosomes homologues sont-elles les mêmes ? La composition des chromatides sœurs ? Pourquoi?

6. Qu'est-ce que la nécrose ? Apoptose ? Quelles sont les similitudes et les différences entre la nécrose et l'apoptose?

7. Quelle est l'importance de la mort cellulaire programmée dans la vie des organismes multicellulaires ?

8. Pourquoi pensez-vous que l'ADN est le principal dépositaire des informations héréditaires dans l'écrasante majorité des organismes vivants, et que l'ARN n'exerce que des fonctions auxiliaires ?

Chapitre 1. Composants chimiques des organismes vivants

§ 1. Le contenu des éléments chimiques dans le corps. Macro et microéléments
§ 2. Composés chimiques dans les organismes vivants. Substances inorganiques

Chapitre 2. Cellule - unité structurelle et fonctionnelle des organismes vivants

§ 10. Histoire de la découverte de la cellule. Création de la théorie cellulaire
§ 15. Réticulum endoplasmique. Complexe de Golgi. Lysosomes

Chapitre 3. Métabolisme et conversion d'énergie dans le corps

§ 24. Caractéristiques générales du métabolisme et de la conversion énergétique

Chapitre 4. Organisation structurelle et régulation des fonctions chez les organismes vivants

Croissance du corps humain en raison d'une augmentation de la taille et du nombre de cellules, tandis que ce dernier est fourni par le processus de division, ou mitose. La prolifération cellulaire se produit sous l'influence de facteurs de croissance extracellulaires, et les cellules elles-mêmes subissent une séquence répétée d'événements connue sous le nom de cycle cellulaire.

Il y a quatre principaux phase: G1 (présynthétique), S (synthétique), G2 (postsynthétique) et M (mitotique). Ceci est suivi par la séparation du cytoplasme et de la membrane plasmique, résultant en deux cellules filles identiques. Les phases Gl, S et G2 font partie de l'interphase. La réplication des chromosomes se produit pendant la phase synthétique, ou phase S.
Majorité cellules n'est pas soumis à une division active, leur activité mitotique est supprimée pendant la phase GO, qui fait partie de la phase G1.

Durée de la phase M est de 30 à 60 minutes, tandis que le cycle cellulaire complet dure environ 20. Selon l'âge, les cellules humaines normales (non tumorales) subissent jusqu'à 80 cycles mitotiques.

Processus cycle cellulaire contrôlé par l'activation et l'inactivation répétées séquentiellement d'enzymes clés appelées protéines kinases dépendantes de la cidine (CPK), ainsi que de leurs cofacteurs, les cyclines. Dans ce cas, sous l'influence des phosphokinases et des phosphatases, il se produit une phosphorylation et une déphosphorylation de complexes spéciaux cycline-CZK responsables du début de certaines phases du cycle.

De plus, sur le correspondant stades similaires aux protéines CGK provoquent un compactage des chromosomes, une rupture de l'enveloppe nucléaire et une réorganisation des microtubules du cytosquelette pour former un fuseau de division (fuseau mitotique).

Phase G1 du cycle cellulaire

G1-phase- une étape intermédiaire entre les phases M et S, au cours de laquelle il y a une augmentation de la quantité de cytoplasme. De plus, à la fin de la phase G1, le premier point de contrôle est localisé, auquel se produit la réparation de l'ADN et les conditions environnementales sont vérifiées (si elles sont suffisamment favorables pour le passage à la phase S).

Au cas où le nucléaire ADN endommagé, l'activité de la protéine p53 augmente, ce qui stimule la transcription de p21. Ce dernier se lie à un complexe cycline-CZK spécifique, qui est responsable du transfert de la cellule vers la phase S, et inhibe sa division au stade de la phase Gl. Cela permet aux enzymes de réparation de réparer les fragments d'ADN endommagés.

Quand des pathologies surviennent protéine p53 réplication de l'ADN défectueux continue, ce qui permet aux cellules en division d'accumuler des mutations et contribue au développement de processus tumoraux. C'est pourquoi p53 est souvent appelé le « gardien du génome ».

Phase G0 du cycle cellulaire

La prolifération cellulaire chez les mammifères n'est possible qu'avec la participation de celles sécrétées par d'autres cellules facteurs de croissance extracellulaires, qui exercent leur effet via la transduction de signaux en cascade de protooncogènes. Si pendant la phase G1 la cellule ne reçoit pas les signaux correspondants, alors elle sort du cycle cellulaire et passe à l'état G0, ce qui peut durer plusieurs années.

Le bloc G0 se produit à l'aide de protéines suppressives de la mitose, dont l'une est protéine de rétinoblastome(protéine Rb) codée par les allèles normaux du gène du rétinoblastome. Cette protéine se fixe sur des protéines régulatrices obliques, bloquant la stimulation de la transcription des gènes nécessaires à la prolifération cellulaire.

Les facteurs de croissance extracellulaire détruisent le bloc par activation Complexes cycline-CZK spécifiques à Gl, qui phosphorylent la protéine Rb et modifient sa conformation, entraînant la rupture de la liaison avec les protéines régulatrices. Dans ce cas, ces derniers activent la transcription des gènes codés par eux, qui déclenchent le processus de prolifération.

Phase S du cycle cellulaire

Quantité standard ADN double brin dans chaque cellule, l'ensemble diploïde correspondant de chromosomes simple brin est généralement désigné par 2C. L'ensemble 2C persiste pendant la phase G1 et double (4C) pendant la phase S, lorsqu'un nouvel ADN chromosomique est synthétisé.

Commençant à la fin Phases S et jusqu'à la phase M (y compris la phase G2), chaque chromosome visible contient deux molécules d'ADN étroitement liées appelées chromatides sœurs. Ainsi, dans les cellules humaines, de la fin de la phase S au milieu de la phase M, il y a 23 paires de chromosomes (46 unités visibles), mais 4C (92) doubles hélices d'ADN nucléaire.

Pendant mitose il y a une distribution des mêmes ensembles de chromosomes sur deux cellules filles de telle sorte que chacune d'elles contient 23 paires de molécules d'ADN 2C. Il convient de noter que les phases G1 et G0 sont les seules phases du cycle cellulaire au cours desquelles l'ensemble 2C de molécules d'ADN correspond à 46 chromosomes dans les cellules.

Phase G2 du cycle cellulaire

La deuxième point de contrôle, sur laquelle la taille des cellules est vérifiée, est en fin de phase G2, située entre la phase S et la mitose. De plus, à ce stade, avant de passer à la mitose, la complétude de la réplication et l'intégrité de l'ADN sont vérifiées. Mitose (phase M)

1. Prophase... Les chromosomes, dont chacun se compose de deux chromatides identiques, commencent à s'épaissir et deviennent visibles à l'intérieur du noyau. Aux pôles opposés de la cellule, un appareil en forme de fuseau commence à se former à partir de fibres de tubuline autour de deux centrosomes.

2. Prométaphase... La séparation de la membrane nucléaire se produit. Les kinétochores se forment autour des centromères chromosomiques. Les fibres de tubuline pénètrent dans le noyau et se concentrent près des kinétochores, les reliant aux fibres émanant du centrosome.

3. Métaphase... La tension sur les fibres force les chromosomes à s'aligner à mi-chemin entre les pôles du fuseau, formant ainsi une plaque métaphasique.

4. Anaphase... L'ADN centromère divisé entre les chromatides sœurs est dupliqué, les chromatides se séparent et divergent plus près des pôles.

5. Télophase... Des chromatides sœurs séparées (qui sont désormais considérées comme des chromosomes) atteignent les pôles. Une membrane nucléaire apparaît autour de chacun des groupes. La chromatine condensée se dissipe et des nucléoles se forment.

6. Cytokinèse... La membrane cellulaire se contracte et un sillon de clivage se forme au milieu entre les pôles, qui sépare finalement les deux cellules filles.

Cycle du centrosome

Dans temps de la phase G1 il y a une séparation d'une paire de centrioles liés à chaque centrosome. Au cours des phases S et G2, un nouveau centriole fils se forme à droite des anciens centrioles. Au début de la phase M, le centrosome se divise, deux centrosomes filles divergent vers les pôles de la cellule.

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Cycle cellulaire- c'est la période d'existence d'une cellule depuis le moment de sa formation par division de la cellule mère jusqu'à sa propre division ou sa mort.

Durée du cycle cellulaire eucaryote

La durée du cycle cellulaire varie d'une cellule à l'autre. Les cellules d'organismes adultes à multiplication rapide, telles que les cellules hématopoïétiques ou basales de l'épiderme et de l'intestin grêle, peuvent entrer dans le cycle cellulaire toutes les 12 à 36 heures.Des cycles cellulaires courts (environ 30 minutes) sont observés lors du clivage rapide des œufs d'échinodermes , amphibiens et autres animaux. Dans des conditions expérimentales, de nombreuses lignées de culture cellulaire ont un cycle cellulaire court (environ 20 h). Dans la plupart des cellules en division active, la durée de la période entre les mitoses est d'environ 10 à 24 heures.

Phases du cycle cellulaire eucaryote

Le cycle cellulaire eucaryote comprend deux périodes :

La période de croissance cellulaire, appelée « interphase », au cours de laquelle l'ADN et les protéines sont synthétisés et la préparation à la division cellulaire est effectuée.
La période de division cellulaire, appelée "phase M" (du mot mitose - mitose).

L'interphase se compose de plusieurs périodes :

G 1 -phase (de l'anglais. écart- intervalle), ou la phase de croissance initiale, au cours de laquelle il y a une synthèse d'ARNm, de protéines, d'autres composants cellulaires ;
Phases S (de l'anglais. synthèse- synthèse), au cours de laquelle il y a une réplication de l'ADN du noyau cellulaire, le doublement des centrioles se produit également (si, bien sûr, ils le sont).
Phase G 2, au cours de laquelle il y a une préparation à la mitose.

Les cellules différenciées qui ne se divisent plus peuvent manquer de la phase G 1 dans le cycle cellulaire. De telles cellules sont en phase de repos G 0.

La période de division cellulaire (phase M) comprend deux étapes :

caryocinèse (division du noyau cellulaire);
cytokinèse (division du cytoplasme).

À son tour, la mitose est divisée en cinq étapes.

La description de la division cellulaire est basée sur les données de la microscopie optique en combinaison avec le microcinéma et sur les résultats de la microscopie optique et électronique de cellules fixées et colorées.

Régulation du cycle cellulaire

La séquence régulière de changements dans les périodes du cycle cellulaire est réalisée lors de l'interaction de protéines telles que les kinases et les cyclines dépendantes des cyclines. Les cellules en phase G 0 peuvent entrer dans le cycle cellulaire lorsqu'elles sont exposées à des facteurs de croissance. Divers facteurs de croissance, tels que les facteurs de croissance plaquettaire, épidermique et nerveux, se lient à leurs récepteurs et déclenchent une cascade de signalisation intracellulaire, qui conduit finalement à la transcription de gènes pour les cyclines et les kinases dépendantes des cyclines. Les kinases dépendantes des cyclines ne deviennent actives que lorsqu'elles interagissent avec les cyclines correspondantes. Le contenu de diverses cyclines dans une cellule change tout au long du cycle cellulaire. La cycline est un composant régulateur du complexe kinase cycline-dépendante. La kinase est le composant catalytique de ce complexe. Les kinases sont inactives sans cyclines. Différentes cyclines sont synthétisées à différents stades du cycle cellulaire. Ainsi, la teneur en cycline B dans les ovocytes de grenouille atteint son maximum au moment de la mitose, lorsque toute la cascade de réactions de phosphorylation catalysée par le complexe cycline-B/kinase dépendante de la cycline est déclenchée. A la fin de la mitose, la cycline est rapidement dégradée par les protéinases.

Points de contrôle du cycle cellulaire

Pour déterminer la fin de chaque phase du cycle cellulaire, il est nécessaire d'y avoir des points de contrôle. Si la cellule "passe" le point de contrôle, alors elle continue à "se déplacer" le long du cycle cellulaire. Si certaines circonstances, par exemple des dommages à l'ADN, empêchent la cellule de passer le point de contrôle, ce qui peut être comparé à une sorte de point de contrôle, alors la cellule s'arrête et une autre phase du cycle cellulaire ne se produit pas, du moins jusqu'à ce que les obstacles éliminés empêchait la cage de passer le poste de contrôle. Il existe au moins quatre points de contrôle du cycle cellulaire : un point en G1 où l'ADN est vérifié pour l'intégrité de l'ADN avant d'entrer en phase S, un point de contrôle en phase S, où la réplication correcte de l'ADN est vérifiée, un point de contrôle en G2, auquel les lésions manquées sont vérifiés lors du passage des points de contrôle précédents, ou obtenus à des étapes ultérieures du cycle cellulaire. Dans la phase G2, l'intégralité de la réplication de l'ADN est détectée et les cellules dans lesquelles l'ADN est sous-répliqué n'entrent pas en mitose. Au point de contrôle de l'ensemble fuseau de fission, il est vérifié si tous les kinétochores sont attachés aux microtubules.

Troubles du cycle cellulaire et formation de tumeurs

La perturbation de la régulation normale du cycle cellulaire est à l'origine de l'apparition de la plupart des tumeurs solides. Dans le cycle cellulaire, comme déjà mentionné, le passage des points de contrôle n'est possible qu'en cas de réalisation normale des étapes précédentes et d'absence de pannes. Les cellules tumorales sont caractérisées par des changements dans les composants des points de contrôle du cycle cellulaire. Un dysfonctionnement de certains suppresseurs de tumeurs et protooncogènes, en particulier p53, pRb, Myc et Ras, est observé lors de l'inactivation des points de contrôle du cycle cellulaire. La protéine p53 est l'un des facteurs de transcription qui initie la synthèse de la protéine p21, qui est un inhibiteur du complexe CDK-cycline, ce qui conduit à l'arrêt du cycle cellulaire dans les périodes G1 et G2. Ainsi, une cellule dont l'ADN est endommagé n'entre pas en phase S. Avec des mutations entraînant la perte des gènes de la protéine p53, ou leurs modifications, le blocage du cycle cellulaire ne se produit pas, les cellules entrent en mitose, ce qui conduit à l'apparition de cellules mutantes, dont la plupart ne sont pas viables, l'autre donne formation de cellules malignes.

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Littérature

Kolman Y., Rem K., Wirth Y., (2000). « Biochimie visuelle »,
Chentsov Yu.S., (2004). « Introduction à la biologie cellulaire ». M. : ICC "Akademkniga"
Kopnin B.P., « Mécanismes d'action des oncogènes et des suppresseurs de tumeurs »

Liens

Cycle cellulaire

Étapes





Autres phases

Régulateurs

Extrait du cycle cellulaire

« Habitants de Moscou !
Vos malheurs sont cruels, mais Sa Majesté l'Empereur et Roi veut les arrêter. Des exemples effrayants vous ont appris comment il punit la désobéissance et le crime. Des mesures strictes ont été prises pour mettre fin à la confusion et rétablir la sécurité générale. L'administration paternelle, choisie parmi vous, sera votre commune ou votre mairie. Il se souciera de vous, de vos besoins, de vos avantages. Les membres de celui-ci se distinguent par un ruban rouge, qui sera porté sur l'épaule, et le chef de la ville aura une ceinture blanche par-dessus. Mais, hors l'heure de leur office, ils n'auront qu'un ruban rouge autour de leur bras gauche.
La police de la ville a été établie selon la position précédente, et grâce à son activité, un meilleur ordre existe. Le gouvernement nomma deux commissaires généraux ou chefs de police, et vingt commissaires ou huissiers particuliers, nommés dans toutes les parties de la ville. Vous les reconnaîtrez au ruban blanc qu'ils porteront autour de leur bras gauche. Certaines églises de différentes confessions sont ouvertes et des services divins y sont librement célébrés. Vos concitoyens rentrent chaque jour chez eux, et l'ordre a été donné de trouver en eux aide et protection, suivi de malheur. Ce sont les moyens que le gouvernement a utilisés pour rétablir l'ordre et alléger votre situation ; mais pour y parvenir, vous devez conjuguer vos efforts avec lui, afin que vous oubliiez, si possible, vos malheurs, que vous avez endurés, abandonnés à l'espoir d'un sort pas si cruel, étaient sûrs qu'une mort inévitable et honteuse attend ceux qui osent vos personnes et vos biens restants, et à la fin ils ne doutaient pas qu'ils seraient préservés, car c'est la volonté du plus grand et du plus beau de tous les monarques. Soldats et habitants, quelle que soit votre nation ! Restaurez la confiance du public, source de bonheur pour l'État, vivez comme des frères, accordez-vous aide et patronage, unissez-vous pour réfuter les intentions des malfaiteurs, obéissez aux autorités militaires et civiles, et bientôt vos larmes cesseront de couler. »
En ce qui concerne la nourriture des troupes, Napoléon ordonna à toutes les troupes d'aller à tour de rôle à Moscou à la maraude pour se procurer de la nourriture, afin que l'armée soit ainsi pourvue pour l'avenir.
Religieusement, Napoléon ordonna de ramener les papes et de reprendre le ministère dans les églises.
En termes commerciaux et pour la nourriture de l'armée, ce qui suit était accroché partout :
Proclamation
« Vous, moscovites calmes, artisans et ouvriers, que le malheur a éloignés de la ville, et vous, agriculteurs dispersés, qui retenez encore les champs par une peur infondée ! Le silence revient dans cette capitale même, et l'ordre y est rétabli. Vos compatriotes sortent hardiment de leurs abris, se voyant respectés. Toute violence commise contre eux et leurs biens est immédiatement punie. Sa Majesté l'Empereur et Roi les protège et parmi vous, il ne considère personne pour ses ennemis, à l'exception de ceux qui désobéissent à ses ordres. Il veut mettre fin à vos malheurs et vous ramener dans vos cours et vos familles. Conforme à ses intentions charitables et viens à nous sans aucun danger. Résidents ! Rentrez chez vous en toute sérénité : vous trouverez bientôt les moyens de répondre à vos besoins ! Artisans et artisans assidus ! Revenez à votre artisanat : maisons, magasins, agents de sécurité vous attendent, et pour votre travail vous recevrez le paiement que vous méritez ! Et vous, enfin, paysans, quittez les bois, où vous vous cachiez de l'horreur, rentrez sans crainte dans vos huttes, avec l'exacte assurance que vous y trouverez protection. Les entrepôts sont établis dans la ville, où les paysans peuvent apporter leurs stocks excédentaires et leurs plantes terrestres. Le gouvernement a pris les mesures suivantes pour assurer leur libre vente : 1) A partir de cette date, les paysans, les agriculteurs et les habitants des environs de Moscou peuvent apporter en toute sécurité leurs fournitures à la ville, de quelque nature que ce soit, dans deux hangars de stockage désignés, c'est-à-dire , sur Mokhovaya et Okhotny Ryad. 2) Ces denrées leur seront achetées à un prix convenu entre l'acheteur et le vendeur ; mais si le vendeur ne reçoit pas le juste prix qu'il a demandé, alors il sera libre de les rapporter dans son village, où personne sous aucun prétexte ne pourra l'en empêcher. 3) Chaque dimanche et mercredi est programmé chaque semaine pour les grands jours de bourse ; pourquoi un nombre suffisant de troupes sera stationné les mardis et samedis sur toutes les routes principales, juste assez de la ville pour défendre ces wagons. 4) De telles mesures seront prises pour que les paysans avec leurs charrettes et leurs chevaux ne rencontrent pas d'obstacles sur le chemin du retour. 5) Immédiatement, les fonds seront utilisés pour rétablir le commerce ordinaire. Citoyens de la ville et des villages, et vous, ouvriers et artisans, quelle que soit votre nation ! Vous êtes appelés à remplir les intentions paternelles de Sa Majesté l'Empereur et Roi et à contribuer avec lui au bien-être général. Apportez respect et confiance à ses pieds et n'hésitez pas à nous rejoindre !"
En ce qui concerne l'élévation de l'esprit de l'armée et du peuple, des critiques ont été faites sans cesse, des récompenses ont été remises. L'empereur se promenait à cheval dans les rues et consolait les habitants ; et, malgré toute la préoccupation des affaires de l'État, il visita lui-même les théâtres établis par son ordre.
Quant à la charité, la meilleure valeur des têtes couronnées, Napoléon fit aussi tout ce qui dépendait de lui. Dans les institutions charitables, il ordonna d'inscrire Maison de ma mère, alliant par cet acte un sentiment filial tendre à la grandeur de la vertu du monarque. Il a visité l'orphelinat et, donnant aux orphelins qu'il avait sauvés de baiser leurs mains blanches, a gracieusement parlé avec Tutolmin. Puis, selon l'éloquente présentation de Thiers, il ordonna de répartir les salaires de ses troupes avec les Russes, faits par lui, de la fausse monnaie. Relevant l "emploi de ces moyens par un acte digue de lui et de l'armée française, il fit distribuer des secours aux incendies. Mais les vivres etant trop précieux pour etre donne a des etrangers la plupart des ennemis, Napoleon aima mieux leur fournir de l'argent afin qu'ils se fournissent au dehors, et il leur fit distribuer des roubles papiers. [Exaltant l'usage de ces mesures dans une action digne de lui et de l'armée française, il ordonna la distribution des bénéfices aux brûlés. Mais comme les vivres étaient trop chers à donner aux habitants d'un pays étranger et pour la plupart hostiles, Napoléon pensa qu'il valait mieux leur donner de l'argent pour qu'ils puissent avoir leur nourriture de côté ; et il ordonna de les doter de roubles en papier.]

La reproduction et le développement des organismes, la transmission de l'information héréditaire et la régénération reposent sur la division cellulaire. La cellule en tant que telle n'existe que dans l'intervalle de temps entre les divisions.

La période d'existence d'une cellule à partir du moment de sa formation par la division de la cellule mère (c'est-à-dire que la division elle-même est également incluse dans cette période) jusqu'au moment de sa propre division ou de sa mort est appelée vital ou cycle cellulaire.

Le cycle de vie d'une cellule est divisé en plusieurs phases :

phase de division (cette phase correspond au moment où la division mitotique se produit);
phase de croissance (immédiatement après la division, la croissance cellulaire commence, elle augmente de volume et atteint une taille spécifique);
phase de repos (dans cette phase, le sort futur de la cellule n'est pas encore déterminé : la cellule peut commencer à se préparer à la division, ou suivre la voie de la spécialisation) ;
phase de différenciation (spécialisation) (se produit à la fin de la phase de croissance - à ce moment-là, la cellule reçoit certaines caractéristiques structurelles et fonctionnelles);
phase de maturité (la période de fonctionnement de la cellule, l'exécution de certaines fonctions, selon la spécialisation) ;
phase de vieillissement (la période d'affaiblissement des fonctions vitales de la cellule, qui se termine par sa division ou sa mort).

La durée du cycle cellulaire et le nombre de phases qui le composent sont différents dans les cellules. Par exemple, les cellules du tissu nerveux après la fin de la période embryonnaire cessent de se diviser et fonctionnent tout au long de la vie de l'organisme, puis meurent. Un autre exemple est celui des cellules de l'embryon. Au stade de l'écrasement, ils, ayant terminé une division, passent immédiatement à la suivante, contournant en même temps toutes les autres phases.

Il existe les modes de division cellulaire suivants :

mitose ou caryocinèse - division indirecte ;
méiose ou division de réduction - la division, caractéristique de la phase de maturation des cellules germinales ou de la formation de spores chez les plantes à spores supérieures.

La mitose est un processus continu, à la suite duquel, il y a d'abord un doublement, puis une répartition uniforme du matériel héréditaire entre les cellules filles. À la suite de la mitose, deux cellules apparaissent, chacune d'elles contient le même nombre de chromosomes que ceux contenus dans la cellule de la mère. Parce que les chromosomes des cellules filles proviennent des chromosomes maternels par réplication précise de l'ADN, leurs gènes ont exactement la même information héréditaire. Les cellules filles sont génétiquement identiques à la cellule mère.
Ainsi, au cours de la mitose, il y a un transfert précis des informations héréditaires des cellules parentales aux cellules filles. Le nombre de cellules dans le corps augmente en raison de la mitose, qui est l'un des principaux mécanismes de croissance. Il ne faut pas oublier que les cellules avec des chromosomes différents peuvent se diviser par mitose - non seulement diploïdes (cellules somatiques de la plupart des animaux), mais aussi haploïdes (nombreuses algues, gamétophytes de plantes supérieures), triploïdes (endosperme d'angiosperme) ou polyploïdes.

Il existe de nombreuses espèces de plantes et d'animaux qui se reproduisent de manière asexuée par une seule division cellulaire mitotique, c'est-à-dire la mitose sous-tend la reproduction asexuée. Grâce à la mitose, les cellules sont remplacées et les parties perdues du corps sont régénérées, ce qui est toujours présent à un degré ou à un autre dans tous les organismes multicellulaires. La division cellulaire mitotique se déroule sous contrôle génétique complet. La mitose est un événement central dans le cycle mitotique de la cellule.

Cycle mitotique - un complexe d'événements interdépendants et chronologiquement déterminés se produisant pendant la préparation de la cellule pour la division et pendant la division cellulaire elle-même. Dans différents organismes, la durée du cycle mitotique peut varier considérablement. Les cycles mitotiques les plus courts se trouvent dans le clivage des œufs de certains animaux (par exemple, chez un poisson rouge, les premières divisions de clivage se produisent toutes les 20 minutes). La durée la plus courante des cycles mitotiques est de 18 à 20 heures. Il existe également des cycles de plusieurs jours. Même dans différents organes et tissus d'un organisme, la durée du cycle mitotique peut être différente. Par exemple, chez la souris, les cellules du tissu épithélial du duodénum se divisent toutes les 11 heures, du jéjunum toutes les 19 heures et dans la cornée de l'œil tous les 3 jours.

Les scientifiques ne savent pas exactement quels facteurs induisent la mitose de la cellule. On suppose que le rôle principal ici est joué par le rapport nucléaire-cytoplasmique (le rapport des volumes du noyau et du cytoplasme). Il existe également des preuves que les cellules mourantes produisent des substances qui peuvent stimuler la division cellulaire.

Dans le cycle mitotique, on distingue deux événements principaux : interphase et lui-même division .

De nouvelles cellules sont formées selon deux processus séquentiels :

mitose, conduisant au doublement du noyau ;
cytokinèse - division du cytoplasme, dans laquelle apparaissent deux cellules filles, chacune contenant un noyau fille.

La division cellulaire elle-même prend généralement 1 à 3 heures, par conséquent, la partie principale de la vie de la cellule se déroule dans l'interphase. Interphase appelé intervalle de temps entre deux divisions cellulaires. La durée de l'interphase est généralement jusqu'à 90 % de l'ensemble du cycle cellulaire. L'interphase se compose de trois périodes : présynthétique ou G 1, synthétique ou S, et post-synthétique ou G2.

Présynthétique période est la plus longue période d'interphase, sa durée varie de 10 heures à plusieurs jours. Immédiatement après la division, les caractéristiques de l'organisation de la cellule en interphase sont restaurées : la formation du nucléole est terminée, une synthèse intensive de protéines dans le cytoplasme se produit, entraînant une augmentation de la masse des cellules, un stock de précurseurs d'ADN est formés, des enzymes catalysant la réaction de réplication de l'ADN, etc. Celles. dans la période présynthétique, il existe des processus de préparation pour la prochaine période de l'interphase - la synthétique.

Durée synthétique la période peut différer: dans les bactéries, elle est de plusieurs minutes, dans les cellules de mammifères, elle peut atteindre 6 à 12 heures. Au cours de la période de synthèse, le doublement des molécules d'ADN se produit - l'événement principal de l'interphase. Dans ce cas, chaque chromosome devient dichromatide et leur nombre ne change pas. Simultanément à la réplication de l'ADN dans le cytoplasme, un processus intensif de synthèse des protéines qui composent les chromosomes se produit.

Malgré le fait que la période G 2 soit appelée post-synthétique , les processus de synthèse à ce stade de l'interphase se poursuivent. Il est appelé post-synthétique uniquement parce qu'il commence après la fin du processus de synthèse de l'ADN (réplication). Si, au cours de la période présynthétique, la croissance et la préparation à la synthèse d'ADN sont effectuées, la cellule est alors préparée pour la division au cours de la période post-synthétique, qui se caractérise également par des processus de synthèse intensifs. Pendant cette période, le processus de synthèse des protéines qui composent les chromosomes se poursuit ; des substances énergétiques et des enzymes sont synthétisées, qui sont nécessaires pour assurer le processus de division cellulaire; la spiralisation des chromosomes commence, des protéines sont synthétisées, nécessaires à la construction de l'appareil mitotique de la cellule (le fuseau de division); il y a une augmentation de la masse du cytoplasme et le volume du noyau est fortement augmenté. A la fin de la période post-synthétique, la cellule commence à se diviser.

Le cycle cellulaire est la période d'existence d'une cellule à partir du moment de sa formation par division de la cellule mère jusqu'à sa propre division ou sa mort.

Durée du cycle cellulaire

Phases du cycle cellulaire

Le cycle cellulaire eucaryote comprend deux périodes :

La période de croissance cellulaire, appelée « interphase », au cours de laquelle l'ADN et les protéines sont synthétisés et la préparation à la division cellulaire est effectuée.

La période de division cellulaire, appelée "phase M" (du mot mitose - mitose).

L'interphase se compose de plusieurs périodes :

G 1 -phase (de l'anglais. écart- intervalle), ou la phase de croissance initiale, au cours de laquelle il y a une synthèse d'ARNm, de protéines, d'autres composants cellulaires ;

Phases S (de l'anglais. synthèse- synthèse), au cours de laquelle il y a une réplication de l'ADN du noyau cellulaire, le doublement des centrioles se produit également (s'ils, bien sûr, existent).

Phase G 2, au cours de laquelle il y a une préparation à la mitose.

Les cellules différenciées qui ne se divisent plus peuvent manquer de la phase G 1 dans le cycle cellulaire. De telles cellules sont en phase de repos G 0.

La période de division cellulaire (phase M) comprend deux étapes :

caryocinèse (division du noyau cellulaire);

cytokinèse (division du cytoplasme).

À son tour, la mitose est divisée en cinq étapes.

Régulation du cycle cellulaire

La séquence régulière de changements dans les périodes du cycle cellulaire est réalisée lors de l'interaction de protéines telles que les kinases et les cyclines dépendantes des cyclines. Les cellules en phase G 0 peuvent entrer dans le cycle cellulaire lorsqu'elles sont exposées à des facteurs de croissance. Divers facteurs de croissance, tels que les facteurs de croissance plaquettaire, épidermique et nerveux, en se liant à leurs récepteurs, déclenchent une cascade de signalisation intracellulaire, qui conduit finalement à la transcription des gènes de la cycline des kinases dépendantes de l'icycline. Les kinases dépendantes des cyclines ne deviennent actives que lorsqu'elles interagissent avec les cyclines correspondantes. Le contenu de diverses cyclines dans une cellule change tout au long du cycle cellulaire. La cycline est un composant régulateur du complexe kinase cycline-dépendante. La kinase est le composant catalytique de ce complexe. Les kinases sont inactives sans cyclines. Différentes cyclines sont synthétisées à différents stades du cycle cellulaire. Ainsi, la teneur en cycline B dans les ovocytes de grenouille atteint un maximum au moment de la mitose, lorsque toute la cascade de réactions de phosphorylation catalysée par le complexe cycline-B/kinase dépendante de la cycline démarre. A la fin de la mitose, la cycline est rapidement dégradée par les protéinases.