Facteurs directeurs de l'évolution
Du point de vue des partisans de "l'évolution opportuniste", il n'y a pas de tendances régulières et organisatrices derrière les diverses directions des changements évolutifs, à l'exception de l'action de la sélection naturelle, qui n'organise la variabilité des organismes que dans le sens du développement de adaptations aux changements de l'environnement. De ce point de vue, les directions principales du processus évolutif (aro-, epecto-, allo- et catagenèse), en fait, sont équivalentes - en ce sens que chacune d'elles n'est qu'un moyen pour parvenir au succès d'un groupe d'organismes dans la lutte pour l'existence (un tel point A.N. Severtsov a également adhéré au point de vue).
En effet, parmi les facteurs moteurs de l'évolution, seule la sélection naturelle a un effet organisateur sur la variabilité des organismes, et en même temps la sélection est vraiment dépourvue d'un certain sens, comme l'a souligné Charles Darwin. Mais Darwin a également souligné le facteur qui détermine les directions spécifiques des transformations évolutives : « La nature des conditions dans la détermination de chaque changement donné a une signification subordonnée par rapport à la nature de l'organisme lui-même. Bien que l'évolution des organismes repose sur des processus probabilistes - l'émergence de mutations (dont la manifestation phénotypique est inadaptée aux changements des conditions extérieures qui les ont provoquées) et la sélection naturelle, la "nature de l'organisme", c'est-à-dire la base des systèmes vivants, limite les manifestations de l'aléatoire dans l'évolution à certaines limites. En d'autres termes, l'organisation systémique canalise la phylogenèse, c'est-à-dire dirige les transformations évolutives dans certains canaux, et pour tout groupe particulier d'organismes, le choix des voies d'évolution possibles est limité. Le concept d'évolution codée en dur (nomogénétique) est basé sur l'absolutisation du rôle directeur dans le processus évolutif de la base organisationnelle des systèmes vivants, tandis que le concept d'évolution opportuniste est basé sur l'absolutisation du rôle directeur de la sélection naturelle. La vérité se trouve généralement quelque part entre des points de vue extrêmes.
Les directions spécifiques des transformations phylogénétiques de divers groupes d'organismes sont déterminées par l'interaction des forces de la sélection naturelle et l'organisation historiquement établie de ces groupes. On peut donc parler de deux catégories facteurs directeurs de l'évolution: extraorganique (forces de sélection) et organiciste.
Pour une espèce donnée, les particularités de son organisation créent des conditions préalables (pré-adaptation) au développement de certaines adaptations et entravent le développement d'autres, « autorisent » certaines directions de transformations évolutives et « interdisent » d'autres directions. La combinaison de ces caractéristiques positives et négatives des capacités évolutives de ce groupe est désignée comme facteurs directeurs de l'évolution de l'organisme. Ces facteurs peuvent être divisés (quelque peu conditionnellement) en trois catégories, selon le niveau de leur manifestation dans l'ontogenèse :
1) génétique,
2) morphogénétique,
3) morphophysiologique (morphofonctionnel).
L'action des deux premières catégories de facteurs directeurs de l'organisme se manifeste déjà pleinement au niveau de la microévolution. Comme déjà noté (Partie II, Ch. 1), chaque génotype et pool génétique de chaque espèce est caractérisé par un certain ensemble de mutations possibles ("autorisées"), ou un spectre de variabilité mutationnelle, qui est limité non seulement qualitativement, mais aussi quantitativement, c'est-à-dire une certaine fréquence d'apparition de chaque type de mutation. Dans le même temps, certaines mutations s'avèrent impossibles (interdites) pour un génotype (et un pool génétique) donnés - par exemple, les couleurs des yeux bleu et vert pour les mouches des fruits ou les couleurs des fleurs bleues pour les plantes rosacées. La raison en est le manque de prérequis biochimiques appropriés dans le génotype.
Comme les pools de gènes d'espèces apparentées conservent des ensembles de gènes homologues hérités d'un ancêtre commun, des mutations homologues y apparaissent naturellement (voir p. 65). Des mutations homologues peuvent servir de base à des changements évolutifs parallèles chez des espèces étroitement apparentées qui ont récemment divergé d'un ancêtre commun. Cependant, au fil du temps, des mutations de qualité différente (non homologues) s'accumulent inévitablement dans les pools génétiques d'espèces isolées ; cela se produit même sous l'action de la sélection stabilisante, lorsque l'effet phénotypique des mutations dans les gènes de structure est bloqué par des gènes modificateurs. Chez différentes espèces, dont les pools génétiques sont isolés les uns des autres depuis longtemps, les structures homologues du phénotype sont conservées, mais leur contrôle génétique peut différer significativement (voire presque totalement). Par conséquent, l'évolution parallèle de lignées phylétiques qui ont longtemps divergé d'un ancêtre commun (au niveau de différents genres, familles, etc.) repose non pas tant sur des mutations homologues que sur l'action de deux autres catégories de facteurs de guidage de l'organisme.
(L'homologie est la similitude de structures basée sur la similitude de leur origine. Le rapport des structures homologues appartenant à différents niveaux d'organisation hiérarchique des systèmes biologiques (y compris l'homologie génétique et phénotypique) est complexe et ambigu).
Certaines mutations biochimiquement possibles pour un génotype donné (c'est-à-dire autorisées au niveau génétique) entraînent cependant à terme des conséquences fatales pour l'organisme en développement sous la forme de troubles morphogénétiques (mutations létales, par exemple, les conséquences morphogénétiques de mutations dans l'hydrocéphalie congénitale chez la souris domestique, voir p. 325). Chaque ontogenèse ne peut être modifiée que d'une certaine manière, c'est-à-dire dans le cadre du spectre correspondant des changements ontogénétiques possibles. Cela réduit encore le choix des directions possibles des transformations évolutives.
Enfin, il existe également des restrictions et des interdictions évolutives morphophysiologiques, dont l'action (ainsi que la préadaptation correspondante) ne se manifeste pleinement qu'à l'échelle de la macroévolution, étant l'une des raisons spécifiques de son caractère dirigé. Ils sont dus à une variété de relations au sein des systèmes morphophysiologiques et entre ces systèmes dans le phénotype des organismes adultes. Dans le même temps, des mutations et une restructuration de l'ontogénie, qui pourraient conduire à des changements correspondants du phénotype, sont elles-mêmes tout à fait possibles, et des individus mutants avec une certaine fréquence peuvent apparaître dans les populations de cette espèce. Cependant, les changements de phénotype qui en résultent (même ayant apparemment une valeur adaptative élevée !) ne peuvent pas être utilisés pour former de nouvelles adaptations en raison de leur incohérence avec l'organisation morphophysiologique de cette espèce. De telles transformations restent impraticables tant que les restrictions morphophysiologiques correspondantes ne sont pas levées.
Ainsi, par exemple, la kératinisation peut se développer dans l'épiderme des amphibiens - il y a les conditions biochimiques nécessaires pour cela, et il n'y a pas d'interdictions morphogénétiques pour ce processus. En effet, une kératinisation locale de l'épiderme se développe dans les téguments de certaines espèces d'amphibiens (par exemple, griffes cornées chez les grenouilles griffues ou chez les tritons griffus mâles, "dents" cornées chez les têtards de nombreuses espèces d'amphibiens sans queue). Cependant, il s'est avéré impossible pour les amphibiens de former sur cette base une telle kératinisation du tégument qui pourrait protéger efficacement l'organisme de la déshydratation dans l'air et dans les plans d'eau salée, comme chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Cela est dû à la nécessité pour les amphibiens de maintenir une surface de peau constamment humide, qui est utilisée comme organe supplémentaire d'échange gazeux, principalement pour éliminer le dioxyde de carbone du corps (voir ci-dessous pour plus de détails).
Les restrictions et les interdictions évolutives morphophysiologiques sont dues à la nécessité d'une restructuration harmonieuse des systèmes corporels, intégrés de manière adaptative (c'est-à-dire inclus dans le complexe adaptatif général), fonctionnellement ou au moins topographiquement. En phylogénie, l'effet de telles restrictions se manifeste sous la forme de diverses coordinations (c'est-à-dire des corrélations phylogénétiques) entre diverses structures et systèmes de l'organisme. La coordination topographique fait référence aux changements évolutifs conjugués les plus simples dans des organes étroitement liés spatialement. Par exemple, une augmentation de la taille des yeux est impossible sans des réarrangements correspondants du crâne, des changements dans la position des muscles, des vaisseaux sanguins et des nerfs dans l'orbite et la région temporale. La coordination dynamique est la relation phylogénétique d'organes reliés les uns aux autres en ontogenèse par des corrélations fonctionnelles. Un exemple de contraintes évolutives basées sur une telle coordination est l'impossibilité de renforcer un groupe musculaire sans un renforcement correspondant des structures squelettiques et de certains autres groupes musculaires, car cela rendrait le travail coordonné du système musculo-squelettique mécaniquement imparfait. Ainsi, il ne sert à rien de développer des muscles fémoraux puissants tout en maintenant les muscles des jambes les plus faibles, puisque ces derniers ne peuvent pas transférer efficacement la force de contraction des premiers au substrat. Dans le même temps, les muscles du bas de la jambe ne peuvent pas augmenter significativement chez les animaux adaptés à la course rapide, car cela augmenterait significativement le moment d'inertie du membre. Cette limitation évolutive nécessite le développement d'une conception caractéristique des membres chez les animaux à course rapide, dans laquelle la majeure partie des muscles sont situés dans les sections proximales (épaule, cuisse), et la force de leur contraction est transmise au support par les sections distales fines et légères (avant-bras, bas de jambe, pied) à travers les tendons du système.
IIShmalgauzen a également distingué la coordination dite biologique, ce qui signifie des changements conjugués dans les organes et les structures individuelles qui ne sont pas directement liés les uns aux autres par des corrélations dans l'ontogenèse, mais sont inclus dans le complexe adaptatif général (par exemple, les relations évolutives entre le structure des muscles masticateurs, des dents, des os de la mâchoire et des articulations de la mâchoire, en raison d'un certain mode de nutrition). Les changements évolutifs coordonnés de ces structures hétérogènes sont déterminés par la sélection naturelle.
Fonctionnalités clés et interactions en cascade
Dans un organisme intégral, divers organes et structures sont interconnectés par diverses formes de corrélations et de coordination, et les chaînes de ces interconnexions sont étroitement liées les unes aux autres. Dans le même temps, une sorte de goulot d'étranglement apparaît dans l'organisation de nombreux groupes d'organismes - de telles caractéristiques morphologiques et fonctionnelles clés de l'organisation, qui, à travers une cascade de diverses relations de corrélation et de coordination, ont une influence décisive sur les caractéristiques du fonctionnement de de nombreux systèmes dépendants du corps.
Dans la cascade de coordination des systèmes interconnectés, l'état de chaque niveau suivant est déterminé par le précédent, à partir de clé, ou système de limitation... Les transformations du système de clés peuvent avoir des effets à la fois négatifs (« prohibitifs ») et positifs (« permissifs ») sur les changements évolutifs. systèmes corporels dépendants... Dans le premier cas, ils provoquent l'émergence d'interdictions évolutives morphophysiologiques qui empêchent le développement de certaines adaptations et directions de transformations évolutives, dans le second, au contraire, ils suppriment de telles interdictions et restrictions qui existaient auparavant.
Les relations morphophysiologiques en cascade dans l'organisation des amphibiens, déterminées par les caractéristiques de leur système respiratoire, sont très intéressantes. Les amphibiens utilisent une pompe à pression pour la ventilation des poumons, formée par l'appareil hypoglosse et ses muscles et qui est une pompe branchiale modifiée des ancêtres des vertébrés terrestres - les poissons à nageoires croisées. L'imperfection de cette pompe respiratoire, située en avant des poumons (en l'absence de mécanismes efficaces pouvant modifier le volume des sacs pulmonaires eux-mêmes), conduit à une vidange incomplète des poumons lors de l'expiration, à la préservation d'une certaine quantité de l'air stagnant là-bas, au mélange de l'échappement et de l'air frais dans la cavité oropharyngée (Fig. 108). En conséquence, bien que les poumons des amphibiens puissent fournir au corps suffisamment d'oxygène, ils sont incapables de le libérer efficacement du dioxyde de carbone. Cela a rendu nécessaire le développement chez les amphibiens d'un moyen supplémentaire d'éliminer le dioxyde de carbone - à travers la peau. Comme nous l'avons déjà mentionné, la fonction respiratoire de la peau nécessite une hydratation constante du tégument en raison de l'activité des glandes cutanées et inhibe une kératinisation intense de l'épiderme. Cela limite fortement la gamme d'habitats disponibles pour les amphibiens à la fois sur terre (où les amphibiens ne sont actifs, en règle générale, qu'à une humidité élevée) et dans l'eau: en raison de la forte perméabilité du tégument, les amphibiens ne peuvent pas effectuer une osmorégulation efficace dans l'environnement hypertonique des plans d'eau salée (là où ils se trouvent, le corps se déshydrate et perd de l'humidité à travers le tégument) et la mer est inaccessible aux amphibiens. Au contraire, dans l'environnement hypotonique des plans d'eau douce, une quantité d'eau en excès est continuellement fournie au corps des amphibiens par les téguments, qui doivent être éliminés du corps par les organes excréteurs. Cela empêche le développement de dispositifs d'économie d'eau dans le système excréteur des amphibiens. Le système circulatoire des amphibiens doit desservir deux organes d'échange gazeux - les poumons et la peau, et leur sang s'écoule vers le cœur par différents vaisseaux principaux (la veine pulmonaire, qui se jette dans l'oreillette gauche, et les veines cutanées, transportant le sang à travers le système de la veine cave dans l'oreillette droite). Ceci détermine la nécessité de mélanger à la fois les flux sanguins dans le ventricule cardiaque et l'impossibilité d'une séparation efficace du sang artériel et veineux. De ce fait, il est impossible pour les amphibiens de développer des systèmes de thermorégulation efficaces et un haut niveau de métabolisme ; la réalisation d'homéothermie pour les amphibiens est interdite.
De toute évidence, l'évolution du système respiratoire des amphibiens peut être interprétée comme un exemple d'une version inadaptée des transformations évolutives, selon V.O. Kovalevsky. Dans l'organisation des amphibiens, le mode de ventilation imparfait des poumons s'est avéré être une interdiction évolutive clé pour le développement d'adaptations importantes dans de nombreux systèmes dépendants du corps.
Mais souvent une adaptation très parfaite elle-même peut jouer le rôle d'une interdiction clé par rapport au développement de certaines adaptations d'autres systèmes corporels. Un exemple spectaculaire de ce genre est fourni par les relations en cascade dans l'organisation des insectes, également déterminées par les caractéristiques de leur système respiratoire. Les organes respiratoires des insectes sont formés par un système complexe de trachées - des tubes d'air ramifiés qui imprègnent tout le corps; les tiges trachéales les plus minces atteignent presque toutes les cellules. Selon M.S. Gilyarov, c'est la perfection du système trachéal qui a permis aux insectes de maîtriser un large éventail d'habitats terrestres dans des conditions de déficit hydrique. Dans le même temps, le système trachéal a créé les conditions préalables à une intensification significative des échanges gazeux, jusqu'à l'obtention d'une homéothermie temporaire chez certaines espèces d'insectes en vol.
D'autre part, comme l'a montré V.N. Beklemishev, le système trachéal limite d'une certaine manière les capacités d'adaptation et d'évolution des insectes, laissant une empreinte sur toute leur organisation. Une trachée extrêmement ramifiée rend inutile la participation du système circulatoire aux échanges gazeux et ses parties périphériques sont largement réduites. Mais avec un tel appareil pour les systèmes respiratoire et de transport, l'approvisionnement en organes massifs est difficile, ce qui limite la possibilité d'augmenter la taille du corps. La grande majorité des insectes sont de petite taille (chez les grandes espèces modernes de coléoptères, de phasmes, de libellules, la longueur du corps ne dépasse pas 13-15 cm, seulement chez certains phasmes tropicaux, elle atteint 26 cm). Les "expériences évolutives" d'insectes dans le domaine des grandes formes ont échoué : les plus grands insectes connus, les libellules méganeurales, atteignant environ 70 cm d'envergure avec une longueur de corps d'environ 30 cm, se sont éteints au début du Permien.
Ainsi, chez les insectes, les spécificités de la distribution et des systèmes respiratoires sont devenues la raison de l'émergence d'une interdiction évolutive de l'augmentation de la taille corporelle. Les petites tailles corporelles, à leur tour, déterminent de nombreuses caractéristiques de l'organisation, du comportement et de l'écologie des insectes, qui ont atteint une haute perfection dans le "monde des petites formes". La petite taille du corps limite le nombre de cellules dans le corps, en particulier dans le système nerveux central. Les insectes se caractérisent par une autonomisation des parties périphériques du système nerveux (fermeture des arcs réflexes au niveau des ganglions périphériques) et la prédominance de comportements automatisés héréditairement fixés. Le système trachéal limite également les possibilités d'expansion écologique des insectes : avec une grande variété de formes et d'adaptations, les insectes étaient totalement incapables de maîtriser le milieu de vie le plus ancien et le plus étendu - la colonne d'eau de mer. Ceci est probablement dû à la flottabilité élevée du corps de l'insecte, pénétré par un réseau dense de passages d'air.
Raisons de l'évolution parallèle
De toute évidence, les espèces descendant d'un ancêtre commun et conservant des gènes homologues, des systèmes morphogénétiques et des structures phénotypiques devraient avoir, pour ces raisons, des similitudes significatives dans les facteurs de l'organisme dirigeant l'évolution. Le résultat naturel de ceci est l'apparition généralisée des phénomènes d'évolution parallèle de lignées phylétiques apparentées, connu comme l'une des manifestations de la direction de la phylogénie. En même temps, comme nous l'avons déjà noté, l'homologie des gènes n'a d'importance significative que pour les espèces étroitement apparentées, tandis que l'évolution parallèle des taxons de rang supérieur est principalement déterminée par la similitude des facteurs morphogénétiques et morphophysiologiques.
La longue évolution parallèle des tiges phylogénétiques indépendantes est grandement facilitée par les interactions en cascade entre les systèmes d'organes hérités d'ancêtres communs. Les changements dans le système clé affectent l'état de toute la cascade de systèmes qui en dépendent, créant des conditions préalables pour certaines directions de transformations évolutives et en interdisant d'autres. Après la formation de toute adaptation clé, le rayonnement adaptatif commence. Les lignées phylétiques apparentées qui sont apparues dans ce cas héritent, avec le trait clé, de l'ensemble du complexe d'interrelations systémiques causées par elles et, par conséquent, de l'ensemble des puissances évolutives, c'est-à-dire directions possibles des changements évolutifs et des interdictions évolutives. Une conséquence inévitable de ceci est l'émergence de transformations évolutives parallèles dans les systèmes de l'organisme dépendant du trait clé dans les lignées phylétiques apparentées.
Ainsi, l'organisation historiquement établie de ce taxon limite le choix des directions possibles d'évolution de ses espèces constitutives à un certain cadre. Si la sélection naturelle a longtemps favorisé le développement de toute catégorie d'adaptation (par exemple, transformation des aliments par les mâchoires de prédateurs mangeant de grosses proies, comme chez les ancêtres des mammifères), le sens des transformations évolutives dans le faisceau de lignées phylétiques apparentées reçoit, pour ainsi dire, un "double soutien" - avec des côtés à la fois de facteurs organiques et extra-organiques. C'est la raison de l'émergence de tendances évolutives stables et de l'évolution parallèle de lignées indépendantes dans la phylogenèse de nombreux groupes d'organismes.
L'une des manifestations les plus importantes de la direction de la macroévolution est la nature progressive et la large diffusion des transformations évolutives le long du chemin du progrès morphophysiologique. Nous examinerons les progrès évolutifs et les problèmes connexes dans le prochain chapitre.
CHAPITRE 4. PROGRÈS ÉVOLUTIONNAIRE
Le progrès évolutif est l'un des problèmes centraux de la théorie de l'évolution, qui a une signification biologique et idéologique générale fondamentale, étant étroitement lié à la compréhension de la direction de l'évolution de la vie et de la place de l'homme dans la nature. En même temps, le problème du progrès évolutif est l'un des plus déroutants. Même dans le concept même de "progrès évolutif", différents scientifiques mettent souvent un contenu différent, l'utilisant pour désigner soit la complication générale et l'amélioration de l'organisation, soit la réalisation de la prospérité biologique par un groupe donné d'organismes, ou une certaine séquence de développements évolutifs. transformations dans une direction donnée (par exemple, lors du développement de tout appareil). À cet égard, certains chercheurs pensent même que le concept de progrès est subjectif et anthropocentrique, c'est-à-dire place artificiellement une personne au sommet de l'évolution des organismes.
Cependant, un examen impartial de l'image générale du développement de la vie sur Terre prouve de manière convaincante la réalité de la complication et de l'amélioration progressives de l'organisation qui ont eu lieu dans l'histoire de nombreux groupes d'organismes. L'évolution est "du simple au complexe" et est désignée par la plupart des scientifiques comme un progrès évolutif.
Les fondements des idées modernes sur le progrès évolutif ont été posés par A.N. Severtsov, qui a souligné, tout d'abord, la nécessité de distinguer les concepts de progrès biologique et morphophysiologique. Sous progrès biologique le succès d'un groupe donné d'organismes dans la lutte pour l'existence est compris, peu importe comment ce succès est obtenu. Les progrès biologiques se manifestent par une augmentation du nombre d'individus d'un taxon donné, une expansion de l'aire de sa répartition géographique, et une décomposition en taxons de rang inférieur (radiation adaptative). En conséquence, la régression biologique, caractérisée par des indicateurs opposés, signifie l'échec de ce groupe d'organismes dans la lutte pour l'existence.
D'un autre côté, progrès morphophysiologique représente une complication évolutive et l'amélioration d'une organisation. Du point de vue de l'approche systémique, le progrès morphophysiologique est caractérisé comme un processus de transformation qualitative des systèmes biologiques dans le sens de formes moins organisées vers des formes plus organisées.
Selon A. N. Severtsov, le progrès morphophysiologique est l'une des voies possibles (avec d'autres grandes directions d'évolution identifiées par lui) pour réaliser le progrès biologique. Le « choix » évolutif de l'une ou l'autre de ces voies est déterminé par la relation entre les caractéristiques de l'organisation d'un groupe donné, son mode de vie et la nature des changements des conditions environnementales.
Critères d'évolution morphophysiologique
A.N. Severtsov a lié les progrès morphophysiologiques à une augmentation de différenciation de l'organisme et intensification des fonctions(en particulier, avec une augmentation de l'intensité des processus métaboliques et de l'énergie de l'activité vitale du corps). Plus tard, divers scientifiques (I.I.Shmalgauzen, B.Rensch, D.Huxley, K.M. Zavadsky, A.P. Rasnitsyn) en ont ajouté d'autres à ces deux critères d'arogénèse. Les plus importants d'entre eux sont : l'amélioration l'intégration organisme; rationalisation sa structure, c'est-à-dire la rationalisation de l'organisation conduisant à un fonctionnement optimisé ; niveau supérieur homéostasie, c'est à dire. la capacité de maintenir la constance de l'environnement interne du corps; augmenter la quantité d'informations extraites par le corps de l'environnement extérieur, et améliorer son traitement et son utilisation. D'autres critères d'arogenèse, proposés par différents scientifiques, sont soit des dérivés partiels des principaux critères énumérés, soit ne sont pas toujours en corrélation avec les progrès morphophysiologiques. Les manifestations spécifiques du progrès morphophysiologique dans différentes tiges phylogénétiques diffèrent significativement selon les caractéristiques historiquement établies de l'organisation des différents groupes et la nature différente des relations avec l'environnement extérieur. Par conséquent, il est souvent difficile de comparer les niveaux de progrès morphophysiologiques atteints par différents groupes. Charles Darwin croyait même que « les tentatives de comparaison par rapport à la hauteur de l'organisation des représentants de différents types sont totalement sans espoir ; qui décide qui est le plus grand, une seiche ou une abeille » 2. En effet, les méthodes de quantification de la hauteur d'une organisation n'ont pas encore été développées pour de telles comparaisons. Cependant, sur le plan qualitatif, la comparaison selon les principaux critères de l'arogénèse est toujours possible : il ne fait guère de doute que le niveau général d'organisation des insectes est plus élevé que, par exemple, chez les mille-pattes, et chez tous les arthropodes il est plus élevé que chez les annélides, et chez ces derniers il est plus élevé que les vers plats, etc.
En même temps, il est important de souligner que seule la totalité des critères principaux nommés, au moins quatre d'entre eux, caractérise évolution morphophysiologique générale (arogénèse), c'est à dire. augmentant l'organisation dans la phylogénie de ce groupe d'organismes. L'arogenèse a eu lieu, par exemple, dans la phylogenèse des vertébrés, des arthropodes, des mollusques ; parmi les taxons de rang inférieur, l'arogenèse générale est caractéristique des mammifères, des oiseaux, des insectes et des céphalopodes.
Dans le même temps, dans de nombreuses tiges phylogénétiques, des changements progressifs ne se produisaient que selon certains critères de base. Ainsi, par exemple, l'appareil de la mâchoire des serpents est beaucoup plus complexe et plus parfaitement intégré que celui de leurs ancêtres - les lézards. Chez les serpents, il comprend beaucoup plus d'éléments osseux mobiles et de muscles servant ces mouvements que chez les lézards. Cela est dû à l'adaptation des serpents à avaler de grosses proies entières - lors de la déglutition, les moitiés gauche et droite des mâchoires supérieure et inférieure peuvent se déplacer indépendamment, comme si elles "enjambaient" le corps de la victime et enveloppaient progressivement le objet avalé de plus en plus loin, et les os des mâchoires du serpent divergent quelque peu les uns des autres. Cependant, cette complication et cette amélioration incontestables de l'appareil de la mâchoire des serpents par rapport aux lézards ne peuvent toujours pas être considérées comme une manifestation d'un progrès morphophysiologique général, car dans leur importance pour l'organisme dans son ensemble, ces réalisations évolutives sont d'une nature particulière : la Le niveau général d'organisation des serpents n'est pas supérieur à celui des lézards. Ceci est démontré par le niveau de leurs processus énergétiques et métaboliques, et la similitude de l'homéostasie, des systèmes de récepteurs, de l'activité nerveuse supérieure, etc.
Même une manifestation aussi importante de l'intensification générale des fonctions du corps qu'une augmentation du niveau des processus métaboliques et énergétiques peut se produire indépendamment d'autres aspects du progrès morphophysiologique, et dans ce cas en soi ne conduit pas à une augmentation générale de la niveau d'organisation. Ainsi, parmi les crustacés, le métabolisme le plus intensif est celui des shtitti (Triops cancriformis), qui conservent une organisation primitive et très conservatrice - ces crustacés sont l'un des exemples de formes persistantes, car leur structure n'a pas subi de changements notables depuis le Trias. (soit environ 200 millions d'années).
Pour les situations où l'amélioration de l'organisation ne se produit que selon certains critères, il est conseillé d'utiliser les termes progrès privé(proposé par A.L. Takhtadzhyan) et progrès adaptatif(N.V. Timofeev-Resovsky et autres). Selon le degré d'influence des changements qui se produisent sur l'organisme dans son ensemble et selon la latitude des adaptations en formation, un progrès particulier correspond soit à l'epectogenèse (le développement des épecto-morphoses, semblables à l'appareil de locomotion et de la cinétique crâne de serpent), ou à l'allogenèse (développement d'allomorphoses : glandes vénéneuses chez les serpents, système dentaire de divers types chez différents groupes de mammifères, etc.).
Dans quel humain la vie ...
Avant-propos merci
Résumé de thèseTraduction : Lyubov Podlipskaya mars 2008 TeneurAvant-propos Remerciements introduction Partie 1 - Informations essentielles nécessaires... La Terre pour explorer les dimensions physiques la vie et participer à évolution leur espèce. La plupart des parents...
Table des matières Avant-propos Chapitre I Les premières erreurs de calcul stratégiques de la biologie évolutive Chapitre II On s'est tout simplement trompé dans l'adresse Chapitre III Les dinosaures se sont éteints de la bonne vie Chapitre IV Dans l'amitié du bon sens Chapitre V Le paradoxe inaperçu Chapitre
DocumentNika, 199_ -124s. TeneurAvant-propos Chapitre I. Les premières erreurs de calcul stratégiques... le premier facteur d'émergence et évolutionla vie, alors il est facile de voir ... les cas acquerront un polymorphisme caryotypique, introduction dans le corps des animaux de laboratoire...
Introduction à la sectologie contenu préface 1 introduction
Résumé de thèse... © V.Yu. Pitanov, 2006 introduction en sectologie TeneurAvant-propos 1. Partie introductive 1.1. Sous réserve ... pleine responsabilité de son la vie. La vie Est-ce que la coopération, ... et la réalité de la théorie occulte de la spiritualité évolution religieux. 203 Dictionnaire philosophique. ...
Variabilité héréditaire
Rétention accidentelle (non dirigée) de signes
Vagues de population- les fluctuations périodiques de la taille de la population. Par exemple : le nombre de lièvres n'est pas constant, tous les 4 ans il y en a beaucoup, puis il s'ensuit une baisse du nombre. Signification : Pendant une récession, les gènes dérivent.
Dérive des gènes : si la population est très réduite (casta, maladie, recul de la pop-wave), alors les signes persistent ou disparaissent, quelle que soit leur utilité, par accident.
Lutte pour l'existence
Causer: beaucoup plus d'organismes naissent qu'il n'en peut survivre, il n'y a donc pas assez de nourriture et de territoire pour tous.
Définition: un ensemble de relations entre un organisme et d'autres organismes et l'environnement.
Formes:
- intraspécifique (entre individus d'une même espèce),
- interspécifique (entre individus d'espèces différentes),
- avec les conditions environnementales.
Corollaire: sélection naturelle
Sélection naturelle
C'est le facteur principal, directeur, directeur de l'évolution, conduit à l'adaptation, à l'émergence de nouvelles espèces.
Isolation
Graduel accumulation de différences entre des populations isolées les unes des autres peut conduire au fait qu'elles ne peuvent pas se croiser - il y aura isolement biologique, deux vues différentes apparaîtront.
Types d'isolement/spéciation :
- Géographique - s'il existe une barrière infranchissable entre les populations - une montagne, une rivière, ou une très longue distance (survient avec une expansion rapide de la zone). Par exemple, le mélèze de Sibérie (en Sibérie) et le mélèze de Daurian (en Extrême-Orient).
- Écologique - si deux populations vivent sur le même territoire (dans la même aire de répartition), mais ne peuvent pas se croiser. Par exemple, différentes populations de truites vivent dans le lac Sevan, mais vont frayer dans différentes rivières qui se jettent dans ce lac.
Insérez dans le texte « Fluctuations du nombre d'individus » les termes manquants de la liste proposée, en utilisant des chiffres pour cela. Le nombre d'individus dans les populations est variable. Ses oscillations périodiques sont appelées (A). Leur importance pour l'évolution réside dans le fait qu'avec une augmentation de la taille de la population, le nombre d'individus mutants augmente autant de fois que le nombre d'individus augmente. Si le nombre d'individus dans une population diminue, alors elle (B) devient moins diversifiée. Dans ce cas, à la suite de (C), les individus avec certains (D) peuvent en disparaître.
1) vague de population
2) la lutte pour l'existence
3) variabilité
4) pool génétique
5) sélection naturelle
6) génotype
7) phénotype
8) l'hérédité
Réponse
Choisissez celui qui est le plus correct. La variabilité combinatoire est appelée
1) moteurs de l'évolution
2) directions d'évolution
3) les résultats de l'évolution
4) stades d'évolution
Réponse
1. Établir la séquence de formation des adaptations de la population végétale en cours d'évolution. Écrivez la séquence de nombres correspondante.
1) consolidation d'un nouveau caractère en stabilisant la sélection
2) l'effet de la forme motrice de sélection sur les individus de la population
3) changement dans les génotypes des individus de la population dans de nouvelles conditions
4) changer les conditions de l'habitat de la population
Réponse
2. Établir la séquence de formation de l'aptitude des plantes dans le processus d'évolution. Écrivez la séquence de nombres correspondante.
1) reproducteurs avec des changements bénéfiques
2) l'émergence de diverses mutations dans la population
3) la lutte pour l'existence
4) préservation des individus présentant des changements héréditaires utiles pour des conditions environnementales données
Réponse
3. Établir la séquence des processus microévolutifs. Écrivez la séquence de nombres correspondante.
1) l'action de conduire la sélection
2) l'émergence de mutations bénéfiques
3) isolement reproductif des populations
4) la lutte pour l'existence
5) la formation d'une sous-espèce
Réponse
4. Établir la séquence d'actions des forces motrices de l'évolution. Notez les numéros sous lesquels ils sont indiqués.
1) la lutte pour l'existence
2) reproducteurs avec des changements bénéfiques
3) l'apparition dans la population de divers changements héréditaires
4) préservation des individus à prédominance avec des changements héréditaires utiles dans les conditions environnementales données
5) la formation de l'adaptabilité à l'environnement
Réponse
5. Établir la séquence de formation de la population de la mite de couleur foncée dans les zones industrielles polluées.
1) l'apparition dans la progéniture de papillons multicolores
2) une augmentation du nombre de papillons avec une couleur plus foncée
3) conservation grâce à la sélection naturelle des papillons de couleur sombre et mort avec une lumière
4) l'émergence d'une population de papillons de couleur sombre
Réponse
6n. Établir la séquence des processus de spéciation. Écrivez la séquence de nombres correspondante.
1) la diffusion de caractères utiles dans des populations isolées
2) sélection naturelle d'individus présentant des traits utiles dans des populations isolées
3) rupture de l'aire de répartition de l'espèce due aux modifications du relief
4) l'émergence de nouveaux traits dans des populations isolées
5) la formation de nouvelles sous-espèces
Réponse
1. Indiquer la séquence des processus de spéciation géographique. Écrivez la séquence de nombres correspondante
1) la propagation du trait dans la population
2) l'apparition de mutations dans de nouvelles conditions de vie
3) isolement spatial des populations
4) sélection d'individus avec des changements utiles
5) la formation d'un nouveau type
Réponse
2. Déterminer la séquence de processus caractéristiques de la spéciation géographique
1) la formation d'une population avec un nouveau pool génétique
2) l'émergence d'une barrière géographique entre les populations
3) sélection naturelle d'individus avec des caractéristiques adaptatives à ces conditions
4) l'émergence d'individus avec de nouveaux traits dans une population isolée
Réponse
3. Indiquer la séquence des processus dans la spéciation géographique
1) accumulation de mutations dans de nouvelles conditions
2) isolement territorial de la population
3) isolement reproductif
4) la formation d'un nouveau type
Réponse
4. Indiquer la séquence des étapes de la spéciation géographique
1) divergence des traits dans les populations isolées
2) isolement reproductif des populations
3) l'émergence de barrières physiques dans l'aire de répartition de l'espèce d'origine
4) l'émergence de nouvelles espèces
5) la formation de populations isolées
Réponse
5. Établir la séquence des étapes de la spéciation géographique. Écrivez la séquence de nombres correspondante.
1) l'apparition dans les populations de nouvelles mutations aléatoires
2) isolement territorial d'une population de l'espèce
3) changement dans le pool génétique de la population
4) préservation par sélection naturelle d'individus avec de nouveaux traits
5) l'isolement reproductif des populations et la formation d'une nouvelle espèce
Réponse
Établir la séquence des étapes de la spéciation écologique. Écrivez la séquence de nombres correspondante.
1) isolement écologique entre les populations
2) isolement biologique (reproductif)
3) sélection naturelle dans de nouvelles conditions environnementales
4) l'émergence de races écologiques (écotypes)
5) l'émergence de nouvelles espèces
6) développement de nouvelles niches écologiques
Réponse
Choisissez celui qui est le plus correct. Avec la spéciation écologique, par opposition à géographique, une nouvelle espèce apparaît
1) à la suite de la désintégration de la zone d'origine
2) à l'intérieur de l'ancien quartier
3) en raison de l'expansion de la zone d'origine
4) en raison de la dérive génétique
Réponse
Choisissez celui qui est le plus correct. Un facteur évolutif contribuant à l'accumulation de diverses mutations dans la population est
1) lutte intraspécifique
2) lutte interspécifique
3) isolement géographique
4) facteur limitant
Réponse
Choisissez celui qui est le plus correct. Variabilité héréditaire dans le processus d'évolution
1) corrige la fonctionnalité créée
2) est le résultat de la sélection naturelle
3) fournit du matériel pour la sélection naturelle
4) sélectionne les organismes adaptés
Réponse
Choisissez celui qui est le plus correct. Un exemple de spéciation écologique
1) Mélèze de Sibérie et de Daurien
2) lièvre blanc et lièvre brun
3) Écureuil européen et de l'Altaï
4) populations de truites Sevan
Réponse
Choisissez trois bonnes réponses sur six et notez les numéros sous lesquels elles sont indiquées. Indiquer les signes qui caractérisent la sélection naturelle comme moteur de l'évolution
1) Source de matériel évolutif
2) Fournit une réserve de variabilité héréditaire
3) L'objet est le phénotype de l'individu
4) Fournit une sélection de génotypes
5) Facteur directionnel
6) Le facteur d'action aléatoire
Réponse
1. Établir une correspondance entre le processus se produisant dans la nature et la forme de la lutte pour l'existence : 1) intraspécifique, 2) interspécifique
A) la compétition entre les individus de la population pour le territoire
B) l'utilisation d'un type par un autre
C) rivalité entre individus pour une femelle
D) déplacement d'un rat noir par un rat gris
D) la prédation
Réponse
2. Etablir une correspondance entre l'exemple de la lutte pour l'existence et la forme à laquelle appartient cette lutte : 1) intraspécifique, 2) interspécifique. Notez les nombres 1 et 2 dans le bon ordre.
A) détermination des sites de nidification en forêt avec des becs-croisés
B) l'utilisation du bétail par le ténia bovin comme habitat
C) rivalité entre mâles pour la domination
D) déplacement d'un rat noir par un rat gris
E) chasse au renard pour souris campagnol
Réponse
3. Etablir une correspondance entre exemples et types de lutte pour l'existence : 1) intraspécifique, 2) interspécifique. Notez les chiffres 1 et 2 dans l'ordre correspondant aux lettres.
A) déplacement d'un rat noir par un rat gris
B) le comportement des orignaux mâles pendant la saison des amours
C) chasse au renard pour les souris
D) la croissance de plants de betteraves du même âge dans la même planche
E) comportement d'un coucou dans le nid d'un autre oiseau
E) rivalité de lions dans la même fierté
Réponse
4. Etablir une correspondance entre les processus se déroulant dans la nature et les formes de lutte pour l'existence : 1) interspécifique, 2) intraspécifique. Notez les chiffres 1 et 2 dans l'ordre correspondant aux lettres.
A) marquer le territoire avec un mulot mâle
B) accouplement de tétras des bois mâles en forêt
C) oppression des plantules de plantes cultivées par les mauvaises herbes
D) compétition pour la lumière entre les épinettes de la forêt
D) la prédation
E) déplacer le cafard noir avec une rousse
Réponse
1. Etablir une correspondance entre la cause de la spéciation et son mode : 1) géographique, 2) écologique. Notez les nombres 1 et 2 dans le bon ordre.
A) élargissement de l'aire de répartition de l'espèce d'origine
B) stabilité de l'aire de répartition de l'espèce d'origine
C) division de l'aire de répartition de l'espèce par diverses barrières
D) variété de variabilité des individus dans l'aire de répartition
E) diversité des habitats dans une aire de répartition stable
Réponse
2. Etablir une correspondance entre les caractéristiques de la spéciation et leurs modalités : 1) géographiques, 2) écologiques. Notez les chiffres 1 et 2 dans l'ordre correspondant aux lettres.
A) isolement des populations dû à une barrière d'eau
B) isolement des populations dû à des périodes de reproduction différentes
C) isolement des populations dû à l'émergence des montagnes
D) isolement des populations dû aux longues distances
E) isolement des populations dans l'aire de répartition
Réponse
3. Etablir une correspondance entre mécanismes (exemples) et modes de spéciation : 1) géographique, 2) écologique. Notez les chiffres 1 et 2 dans l'ordre correspondant aux lettres.
A) élargissement de l'aire de répartition de l'espèce d'origine
B) préservation d'une seule aire de répartition originale de l'espèce
C) l'apparition de deux espèces de goélands dans la mer du Nord et la mer Baltique
D) la formation de nouveaux habitats dans l'aire de répartition d'origine
E) la présence de populations de truites Sevan, différentes en termes de ponte
Réponse
4. Etablir une correspondance entre les caractéristiques et les modes de spéciation : 1) géographique, 2) écologique. Notez les chiffres 1 et 2 dans l'ordre correspondant aux lettres.
A) la constance à long terme de l'existence de l'aire de répartition de l'espèce d'origine
B) division de l'aire de répartition de l'espèce d'origine par un obstacle insurmontable
C) différentes spécialisations alimentaires dans la zone d'origine
D) division de la zone en plusieurs parties isolées
E) développement de divers habitats dans la zone d'origine
E) isolement des populations dû aux différentes périodes de reproduction
Réponse
5. Etablir une correspondance entre les caractéristiques et les modes de spéciation : 1) géographique, 2) écologique. Notez les chiffres 1 et 2 dans l'ordre correspondant aux lettres.
A) stabilité de la zone
B) l'émergence de barrières physiques
C) l'émergence de populations avec des périodes de reproduction différentes
D) isolement des populations en forêt par la route
D) agrandissement de la zone
Réponse
1. Choisissez dans le texte trois phrases décrivant le mode de spéciation écologique dans l'évolution du monde organique. Notez les numéros sous lesquels ils sont indiqués. (1) L'isolement reproductif provoque la microévolution. (2) Le libre métissage assure l'échange de gènes entre les populations. (3) L'isolement reproductif des populations peut se produire dans la même zone pour diverses raisons. (4) Les populations isolées avec différentes mutations s'adaptent aux conditions des différentes niches écologiques au sein de l'ancienne aire de répartition. (5) Un exemple d'une telle spéciation est la formation d'espèces de renoncules qui se sont adaptées à la vie dans les champs, dans la prairie, dans la forêt. (6) L'espèce est le plus petit système de supra-organismes génétiquement stable dans la nature vivante.
Réponse
2. Lisez le texte. Choisissez trois phrases qui indiquent des processus de spéciation écologique. Notez les numéros sous lesquels ils sont indiqués. (1) Lors de la spéciation, l'aire de répartition de l'espèce est divisée en fragments. (2) Il existe plusieurs populations dans le lac Sevan, différentes en termes de frai. (3) La spéciation peut être associée à un changement dans la niche écologique d'une espèce. (4) Si les formes polyploïdes sont plus viables que les formes diploïdes, elles peuvent donner naissance à une nouvelle espèce. (5) À Moscou et dans la région de Moscou, il existe plusieurs espèces de mésanges, différant par les méthodes d'obtention de nourriture.
Réponse
3. Lisez le texte. Choisissez trois phrases qui décrivent la spéciation écologique. Notez les numéros sous lesquels ils sont indiqués. (1) Une espèce dans la nature existe sous la forme de populations distinctes. (2) En raison de l'accumulation de mutations, une population peut se former dans des conditions modifiées dans la zone d'origine. (3) Parfois, la microévolution est associée à une expansion progressive de la gamme. (4) La sélection naturelle fixe des différences persistantes entre des plantes de différentes populations de la même espèce, occupant la même zone, mais poussant dans une prairie sèche ou dans une plaine inondable de rivière. (5) Par exemple, de cette façon, les espèces de renoncules se sont formées, poussant dans la forêt, dans la prairie, le long des berges des rivières. (6) L'isolement spatial causé par la construction des montagnes peut être un facteur de spéciation.
Réponse
4. Lisez le texte. Choisissez trois phrases qui décrivent la spéciation écologique. Notez les numéros sous lesquels ils sont indiqués. (1) La spéciation peut se produire dans la même aire de répartition continue si les organismes habitent des niches écologiques différentes. (2) Les raisons de la spéciation sont le décalage du moment de la reproduction dans les organismes, la transition vers une nouvelle nourriture sans changer l'habitat. (3) Un exemple de spéciation est la formation de deux sous-espèces du grand hochet poussant dans la même prairie. (4) L'isolement spatial de groupes d'organismes peut se produire lorsque l'aire de répartition s'étend et que la population entre dans de nouvelles conditions. (5) À la suite d'adaptations, les sous-espèces sud-asiatiques et eurasiennes de la mésange charbonnière se sont formées. (6) En raison de l'isolement, des espèces animales insulaires endémiques se sont formées.
Réponse
5. Lisez le texte. Choisissez trois phrases qui correspondent à la description de la spéciation écologique. Notez les numéros sous lesquels ils sont indiqués. (1) Le résultat de l'action des forces motrices de l'évolution est la propagation de l'espèce à de nouvelles zones. (2) La spéciation peut être liée à l'expansion de l'aire de répartition de l'espèce d'origine. (3) Parfois, il survient à la suite de la rupture de l'aire de répartition d'origine d'une espèce par des barrières physiques (montagnes, rivières, etc.) (4) De nouvelles espèces peuvent maîtriser des conditions de vie spécifiques. (5) À la suite de la spécialisation alimentaire, plusieurs espèces de mésanges se sont formées. (6) Par exemple, la mésange charbonnière se nourrit de gros insectes et la mésange huppée se nourrit de graines de conifères.
Réponse
1. Lisez le texte. Sélectionnez trois phrases qui décrivent les caractéristiques de la spéciation géographique. Notez les nombres sous lesquels les énoncés sélectionnés sont indiqués. (1) Associé à l'isolement spatial dû à l'expansion ou au démembrement de la zone, ainsi qu'aux activités humaines. (2) Se produit en cas d'augmentation rapide de l'ensemble chromosomique des individus sous l'influence de facteurs mutagènes ou en cas d'erreurs dans le processus de division cellulaire. (3) Plus fréquent chez les plantes que chez les animaux. (4) Se produit en installant des individus dans de nouveaux territoires. (5) Dans différents habitats, des races écologiques se forment, qui deviennent les ancêtres de nouvelles espèces. (6) Les formes viables polyploïdes peuvent donner naissance à une nouvelle espèce et déplacer complètement les espèces diploïdes de l'aire de répartition.
Réponse
2. Choisissez dans le texte trois phrases qui caractérisent le mode de spéciation géographique dans l'évolution du monde organique. Notez les numéros sous lesquels ils sont indiqués. (1) L'échange de gènes entre populations lors de la reproduction des individus préserve l'intégrité de l'espèce. (2) En cas d'isolement reproductif, le croisement devient impossible et la population s'engage sur la voie de la microévolution. (3) L'isolement reproductif des populations se produit lorsque des barrières physiques apparaissent. (4) Les populations isolées étendent leur aire de répartition en maintenant des adaptations aux nouvelles conditions de vie. (5) Un exemple d'une telle spéciation est la formation de trois sous-espèces de la mésange charbonnière, qui ont maîtrisé les territoires de l'Asie orientale, méridionale et occidentale. (6) L'espèce est le plus petit système de supra-organismes génétiquement stable dans la nature vivante.
Réponse
3. Lisez le texte. Sélectionnez trois phrases qui décrivent la spéciation géographique. Notez les numéros sous lesquels ils sont indiqués. (1) La spéciation est le résultat de la sélection naturelle. (2) L'une des raisons de la spéciation est l'inadéquation du temps de reproduction des organismes et l'occurrence de l'isolement reproductif. (3) Un exemple de spéciation est la formation de deux sous-espèces du grand hochet poussant dans la même prairie. (4) L'isolement spatial de groupes d'organismes peut s'accompagner d'une extension de l'aire de répartition, dans laquelle les populations se retrouvent dans des conditions nouvelles. (5) À la suite d'adaptations, les sous-espèces sud-asiatiques et eurasiennes de la mésange charbonnière se sont formées. (6) En raison de l'isolement, des espèces animales insulaires endémiques se sont formées.
Réponse
4. Lisez le texte. Choisissez trois phrases qui décrivent la spéciation géographique. Notez les numéros sous lesquels ils sont indiqués. (1) Une espèce dans la nature occupe une certaine zone et existe sous la forme de populations séparées. (2) En raison de l'accumulation de mutations, une population avec un nouveau pool génétique peut être formée dans l'intervalle d'origine. (3) L'extension de l'aire de répartition de l'espèce conduit à l'émergence de nouvelles populations isolées à ses frontières. (4) Dans les nouvelles limites de l'aire de répartition, la sélection naturelle renforce les différences persistantes entre les populations spatialement désunies. (5) La libre traversée est perturbée entre individus d'une même espèce en raison des barrières montagneuses. (6) La spéciation est progressive.
Réponse
Choisissez trois bonnes réponses sur six et notez les numéros sous lesquels elles sont indiquées. Les processus conduisant à la formation de nouvelles espèces dans la nature comprennent
1) division cellulaire mitotique
2) un processus mutationnel brutal
4) isolement géographique
5) reproduction asexuée des individus
6) sélection naturelle
Réponse
Etablir une correspondance entre l'exemple et le mode de spéciation, que cet exemple illustre : 1) géographique, 2) écologique. Notez les nombres 1 et 2 dans le bon ordre.
A) l'habitation de deux populations de perches communes dans la zone côtière et à une grande profondeur du lac
B) l'habitation de différentes populations de merle dans les forêts profondes et à proximité des habitations humaines
C) désintégration de la gamme de muguet de mai en zones isolées en raison de la glaciation
D) éducation de différents types de mésanges basée sur la spécialisation alimentaire
E) la formation du mélèze de Daurian à la suite de l'expansion de la gamme du mélèze de Sibérie à l'est
Réponse
Choisissez trois options. Quels facteurs évolutifs influencent le processus de spéciation écologique ?
1) variabilité des modifications
2) remise en forme
3) sélection naturelle
4) variabilité mutationnelle
5) lutte pour l'existence
6) convergence
Réponse
Choisissez trois options. Quels facteurs sont les moteurs de l'évolution ?
1) variabilité des modifications
2) processus de mutation
3) sélection naturelle
4) l'adaptabilité des organismes à l'environnement
5) vagues de population
6) facteurs environnementaux abiotiques
Réponse
1) traverser
2) processus de mutation
3) variabilité des modifications
4) isolation
5) variété d'espèces
6) sélection naturelle
Réponse
Choisissez trois options. Les forces motrices de l'évolution comprennent
1) isolement des individus
2) l'adaptabilité des organismes à l'environnement
3) variété d'espèces
4) variabilité mutationnelle
5) sélection naturelle
6) progrès biologique
Réponse
Lisez le texte. Choisissez trois phrases qui indiquent les forces motrices de l'évolution. Notez les numéros sous lesquels ils sont indiqués. (1) La théorie synthétique de l'évolution affirme que les espèces vivent dans des populations dans lesquelles commencent les processus évolutifs. (2) C'est dans les populations que s'observe la lutte pour l'existence la plus aiguë. (3) Du fait de la variabilité mutationnelle, de nouveaux caractères apparaissent progressivement. Y compris l'adaptation aux conditions environnementales - idioadaptation. (4) Ce processus d'apparition et de maintien progressifs de nouveaux traits sous l'influence de la sélection naturelle, conduisant à la formation de nouvelles espèces, est appelé divergence. (5) La formation de nouveaux grands taxons se produit par aromorphoses et dégénérescence. Cette dernière conduit également au progrès biologique des organismes. (6) Ainsi, la population est l'unité initiale dans laquelle se déroulent les principaux processus évolutifs - un changement dans le pool génétique, l'émergence de nouveaux caractères, l'émergence d'adaptations.
Réponse
Etablir une correspondance entre les facteurs de spéciation et son mode : 1) géographique, 2) écologique, 3) hybridogène. Notez les nombres 1 à 3 dans le bon ordre.
A) polyploïdisation des hybrides issus de croisements étroitement apparentés
B) différences dans les habitats
C) division de la zone en fragments
D) l'habitation de différents types de muguet en Europe et en Extrême-Orient
E) spécialisation alimentaire
Réponse
Analysez le tableau "Lutte pour l'existence". Pour chaque cellule de lettre, sélectionnez le terme approprié dans la liste fournie. Notez les nombres sélectionnés, dans l'ordre correspondant aux lettres.
1) gérer les conditions environnementales
2) ressources naturelles limitées
3) lutter contre les conditions défavorables
4) divers critères écologiques de l'espèce
5) mouettes en colonies
6) les mâles pendant la saison des amours
7) champignon du bouleau et de l'amadou
8) la nécessité de choisir un partenaire sexuel
Réponse
Choisissez celui qui est le plus correct. La division des populations d'une même espèce selon le moment de la reproduction peut conduire à
1) vagues de population
2) convergence des caractéristiques
3) une lutte interspécifique accrue
4) spéciation écologique
Réponse
Sélectionnez deux phrases qui indiquent des processus qui ne sont PAS liés à la lutte intraspécifique pour l'existence. Notez les numéros sous lesquels ils sont indiqués.
1) Compétition entre loups d'une même population pour les proies
2) Lutte pour la nourriture entre rats gris et rats noirs
3) Destruction des jeunes animaux en cas de surpopulation
4) Lutte pour la suprématie dans une meute de loups
5) réduction des feuilles chez certaines plantes du désert
Réponse
© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019
Maison de Charles Darwin (1809-1882) à Shrewsbury
(Angleterre), où Ch.
Darwin
Le père de Charles Darwin
Robert Waring Darwin
La mère de Charles Darwin
Susanna Darwin
dans la famille d'un médecin. Pendant ses études à
Universités d'Édimbourg et de Cambridge
Darwin a acquis une connaissance approfondie de
zoologie, botanique et géologie, compétences et
goût pour la recherche de terrain. Gros
rôle dans l'élaboration de ses
vision du monde a été joué par le livre d'un
géologue anglais Charles Lyell
« Principes de la géologie ». Le tournant décisif de son destin fut
tour du monde sur le bateau "Beagle"
(1832-1837). Selon Darwin lui-même, en
pendant ce voyage ils lui ont fait
impression la plus forte : « 1) découverte
animaux fossiles géants qui
étaient recouverts d'une coquille en forme de carapace
cuirassés modernes; 2) alors
le fait qu'à mesure que nous avançons
l'Amérique du Sud continentale étroitement liée
les espèces animales se remplacent ; 3) un
le fait que des espèces étroitement apparentées de différentes
îles de l'archipel des Gallapagos
diffèrent légèrement les uns des autres. C'était
il est évident que ce genre de faits, ainsi que
beaucoup d'autres, ne pouvaient être expliqués
en partant de l'hypothèse que l'espèce
progressivement changé, et ce problème est devenu
Chasser moi".
Voyage autour du monde sur le navire "Beagle" 1831-1836
Darwin revient du monde entierfervent partisan du voyage
vues sur la variabilité des espèces
Conditions préalables à l'émergence de la théorie de Charles Darwin
1. Découvertes en biologiestructure cellulaire des organismes - R. Hooke,
A. Levenguk
similitude des embryons animaux - K. Baer
découvertes en anatomie comparée
et paléontologie - J. Cuvier
2. Travaux du géologue C. Lyell sur l'évolution
la surface de la terre sous l'influence
causes naturelles (t, vent, précipitations, etc.)
3. Développement du capitalisme, de l'agriculture,
reproduction
4. Création de races animales et de variétés végétales
5.1831-1836 - faire le tour du monde
Beagle
L'importance de la sélection artificielle dans la création de la théorie de Darwin
La sélection artificielle est le processus de création de nouvellesraces (variétés) par sélection systématique et
reproduction d'individus précieux pour l'homme
panneaux
De l'analyse de l'énorme matériel sur la création
races et variétés Darwin a appris le principe
sélection artificielle et basée sur elle
a créé son propre enseignement évolutif
individus sélectionnés par l'homme pour la reproduction,
transmettront leurs traits aux descendants (hérédité)
la variété des descendants s'explique par des
combinaisons de traits des parents et des mutations
(héréditaire (Darwin est incertain)
variabilité)
Le rôle créatif de la sélection artificielle
La sélection artificielle conduit au changementun organe ou un signe d'intérêt pour une personne
La sélection artificielle conduit à la discorde
caractéristiques : membres de la race (variété) de plus en plus nombreux
devenir plus différent de la nature
Sélection artificielle et héréditaire
la variabilité est le principal moteur de
formation de races et de variétés
Formes de sélection artificielle
La sélection inconsciente est une sélection dans laquelleil n'y a aucun objectif de créer une nouvelle variété ou race.
Les gens gardent le meilleur, à leur avis, les individus et
détruire (rejeter) le pire (plus de lait
vaches, meilleurs chevaux)
La sélection méthodique est la sélection,
effectué par une personne selon un certain plan,
dans un but précis - pour créer une race ou une variété
Création de la théorie de l'évolution
1842 - le début des travaux sur le livre"L'origine des espèces"
1858 - A. Wallace, étant en
voyager en malais
archipel, a écrit un article « À propos
aspiration des variétés à
déviation illimitée de
type original "dans lequel
contenu théorique
dispositions similaires à
Darwinien.
1858 - Charles Darwin reçu de A.R.
Charles Darwin
(1809-1882, Angleterre)
Alfred Wallace
(1823-1913, Angleterre)
Création de la théorie de l'évolution
1858 - 1er juillet lors d'une réunion spécialeSociété linnéenne ont été décrites
les concepts de Charles Darwin et A. Wallace sur
l'émergence d'espèces par voie naturelle
sélection
1859 - la première édition du livre "L'Origine
espèce", 1250 exemplaires
Toutes les créatures ont un certain
niveau de variabilité individuelle
Les signes des parents sont transmis
descendance par héritage
Chaque type d'organisme est capable de
reproduction illimitée (en
une boite de pavot 3000 graines, l'éléphant pour
toute vie amène jusqu'à 6 éléphants, mais
progéniture de 1 couple en 750 ans = 19 millions
personnes)
Manque de ressources vitales
mène à une lutte pour l'existence
Ils survivent dans la lutte pour l'existence
meilleur ajustement pour les données
conditions de l'individu
Concept darwinien de la sélection naturelle
Matériau évolutif - Variabilité incertaineLa sélection naturelle est une conséquence de la lutte pour
Existence
Formes de lutte pour
Existence
Intraspécifique
(entre
personnes
un genre)
Interspécifique
(entre
personnes
différents types)
Se battre contre
défavorable
conditions (t,
manque d'eau et
nourriture, etc.)
Forces motrices de l'évolution selon Darwin
Variabilité héréditaireLutte pour l'existence
Sélection naturelle
La sélection naturelle est le principal moteur de l'évolution
Le résultat de la sélection naturelleAdaptation,
fournir
la survie
et
reproduit
pas de descendance
Divergence -
graduel
divergence
des groupes d'individus par
un séparé
en vedette et
éducation
nouvelle espèce Ainsi, l'idée de l'origine des espèces par sélection naturelle est née de
Darwin en 1838. Il y a travaillé pendant 20 ans. En 1856 sur les conseils de Lyell
il a commencé à préparer son travail pour la publication. En 1858, un jeune anglais
le scientifique Alfred Wallace a envoyé à Darwin le manuscrit de son article « Sur la tendance
variétés à un écart illimité par rapport au type d'origine. " Cette
l'article contenait un énoncé de l'idée de l'origine des espèces par nature
sélection. Son idée d'évolution a rencontré le soutien passionné de certains scientifiques et
critique sévère des autres. Cette œuvre et les suivantes de Darwin « Changements
animaux et plantes pendant la domestication "," L'origine de l'homme et sexuelle
sélection "," Expression des émotions chez les humains et les animaux "immédiatement après la libération
traduit dans de nombreuses langues. Il est à noter que la traduction russe du livre
Les "Changements des animaux et des plantes pendant la domestication" de Darwin ont été
publié avant son texte original.
La sélection naturelle est le seul facteur qui détermine la direction du processus évolutif, l'adaptation des organismes à un habitat particulier. Grâce à la sélection, les individus porteurs de mutations utiles, c'est-à-dire appropriés à l'habitat, sont préservés et reproduits dans la population. Les individus moins adaptés à leur habitat meurent ou survivent, mais leur progéniture est peu nombreuse.
Les génotypes des individus dans la population sont différents, et la fréquence de leur apparition est également différente. L'efficacité de la sélection dépend de la manifestation du trait dans le génotype. L'allèle dominant se manifeste immédiatement phénotypiquement et est soumis à une sélection. L'allèle récessif n'est sélectionné que lorsqu'il est homozygote. I.I.Shmalgauzen distingue deux formes principales de sélection naturelle : la conduite et la stabilisation.
Sélection de conduite
La sélection motrice conduit à l'élimination des individus avec des traits anciens qui ne correspondent pas à l'habitat modifié, et à la formation d'une population d'individus avec de nouveaux traits. Cela se passe-t-il dans un environnement qui évolue lentement ? habitat.
Un exemple de l'action de la sélection motrice est le changement de couleur des ailes d'un papillon de nuit. Les papillons habitant les troncs d'arbres étaient principalement de couleur claire, invisibles sur le fond de lichens clairs recouvrant les troncs d'arbres.
De temps en temps, des papillons de couleur sombre apparaissaient sur les troncs, qui étaient clairement visibles et détruits par les oiseaux. En raison du développement de l'industrie et de la pollution de l'air par la suie, les lichens ont disparu et des troncs d'arbres noircis ont été exposés. En conséquence, les papillons de couleur claire, clairement visibles sur un fond sombre, ont été détruits par les oiseaux et les individus de couleur foncée ont été préservés par sélection. Après un certain temps, la plupart des papillons des populations proches des centres industriels sont devenus sombres.
Quel est le mécanisme de sélection de conduite ?
Le génotype de la teigne du bouleau contient des gènes qui déterminent la coloration sombre et claire des papillons. Par conséquent, des papillons clairs et foncés apparaissent dans la population. La prévalence de certains papillons dépend des conditions environnementales. Dans certaines conditions environnementales, les individus de couleur principalement foncée sont préservés, tandis que dans d'autres, les individus de couleur claire avec différents génotypes sont préservés.
Le mécanisme de sélection des motifs consiste à préserver les individus présentant des écarts utiles par rapport à la norme de réaction précédente et à éliminer les individus présentant la norme de réaction précédente.
Sélection stabilisatrice
La sélection stabilisante préserve les individus avec une vitesse de réaction établie dans les conditions données et élimine tous les écarts par rapport à celle-ci. Cela fonctionne si les conditions environnementales ne changent pas pendant une longue période. Ainsi, les fleurs de la plante muflier ne sont pollinisées que par les bourdons. La taille de la fleur correspond à la taille du corps des bourdons. Toutes les plantes à très grandes ou très petites fleurs ne sont pas pollinisées et ne forment pas de graines, c'est-à-dire qu'elles sont éliminées par sélection stabilisatrice.
La question se pose : toutes les mutations sont-elles éliminées par sélection ?
Il s'avère que pas tout. La sélection élimine uniquement les mutations qui apparaissent phénotypiquement. Chez les individus hétérozygotes, des mutations récessives persistent, qui n'apparaissent pas à l'extérieur. Ils servent de base à la diversité génétique de la population.
Les observations et les expériences témoignent du fait que la sélection se produit réellement dans la nature. Par exemple, des observations ont montré que les prédateurs détruisent le plus souvent les individus présentant une sorte de défaut.
Les scientifiques ont mené des expériences pour étudier les effets de la sélection naturelle. Des chenilles de différentes couleurs - vertes, brunes, jaunes - ont été placées sur une planche verte. Les oiseaux picoraient principalement les chenilles jaunes et brunes visibles sur le fond vert.
67. Le déclin du nombre et de l'aire de répartition du tigre d'Ussuri est un exemple de : 1) régression biologique 2) dégénérescence 3) progrès biologique 4) aromorphose68. Une race de chien est : 1) le genre 2) l'espèce 3) la population naturelle 4) la population artificielle69. La sélection, conduisant à un décalage du taux moyen d'un indicateur de trait, est dite : 1) artificielle 2) perturbatrice 3) motrice 4) stabilisante70. La microévolution entraîne : 1) un isolement géographique 2) un isolement reproductif 3) une variabilité héréditaire 4) une variabilité de modification71. La dégénérescence : 1) conduit toujours à l'extinction de l'espèce 2) ne conduit jamais au progrès biologique 3) peut conduire au progrès biologique 4) conduit à une complication de l'organisation globale72. Le facteur directeur de l'évolution est : 1) l'hérédité 2) la variabilité 3) la mutation 4) la sélection naturelle73. Les processus évolutifs se produisant dans les populations qui conduisent à l'émergence de nouvelles espèces sont appelés : 1) microévolution 2) macroévolution 3) lutte interspécifique 4) lutte intraspécifique74. La perte de vision chez les animaux vivant sous terre est un exemple de : 1) aromorphose 2) idioadaptation 3) dégénérescence 4) régression biologique75. Le matériel de la sélection naturelle est : 1) la variabilité héréditaire 2) la variabilité de modification 3) l'adaptation des populations à l'environnement 4) la diversité des espèces76. La fitness est le résultat de : 1) la variabilité de la modification 2) la sélection naturelle et la conservation des individus avec des traits utiles 3) une augmentation du nombre d'homozygotes dans une population 4) un croisement étroitement lié
La tâche contient des questions, pour chacune desquelles plusieurs réponses sont données ; parmi eux, un seul est le fidèle.1. Le rôle principal dans l'évolution est joué par :
a - variabilité mutationnelle ;
b - variabilité des modifications ;
c - variabilité de groupe ;
d - variabilité non héréditaire.
2. Le critère principal pour le type est :
a - physiologique;
b - géographique ;
в - écologique;
d - tous ces critères
3. Plusieurs noyaux peuvent apparaître dans les cellules :
a - protozoaires;
b - muscles;
c - tissu conjonctif;
d - toutes les réponses sont correctes.
4. La diminution successive du nombre de doigts chez les ancêtres du cheval en est un exemple :
a - série homologue ;
b - séries phylogénétiques ;
c - aromorphose;
d-convergence.
5. La microévolution conduit à la formation de nouveaux :
a - les groupes familiaux ;
b - sous-espèces et types ;
c - accouchement;
d - les cours.
6. La loi de Morgan concerne :
a - croisement dihybride ;
b - pureté des gamètes;
c - dominance incomplète;
d - liaison génique.
7. La principale quantité d'énergie solaire dans l'océan stocke :
a - phytoplancton;
b - zooplancton;
c - poissons et mammifères marins ;
d - les grandes algues de fond.
8. Le nombre de nucléotides qui rentrent dans le ribosome est égal à :
un;
b - trois;
À six heures;
g - neuf.
9. Les hommes-singes comprennent :
a - Cro-Magnon ;
b - australopithèque;
c - pithécanthrope;
d - Néandertal.
10. Avec le croisement dihybride, le nombre de classes phénotypiques dans la deuxième génération est égal à :
un - quatre;
b - neuf;
c - seize;
d - pas une seule réponse n'est correcte.
Réponses:
1) une.
2) d.
3) b.
4) b.
5 B.
6) d.
7)
8)
9)
10) c.
Tâche 2. La tâche contient des questions, pour chacune desquelles plusieurs réponses sont données ; parmi eux, les bons peuvent être de zéro à cinq.
1. Quels organites cellulaires ont de l'ADN :
a - centriole;
b - vacuole;
c - mitochondries;
r - noyau;
e - lysosomes.
2. Laquelle des structures cellulaires suivantes possède une double membrane :
a - vacuole;
b - mitochondries;
c - chloroplastes;
d - membrane de procaryotes;
e - membrane eucaryote;
e - noyau;
3. Les hétérotrophes comprennent :
a - phytoplancton;
b - champignons;
c - oiseaux;
d - bactéries;
d - conifères.
5. L'unité du processus évolutif est :
une vue;
b - un ensemble d'individus ;
c - population;
Tâche 3.
1) Le génotype d'un organisme est : a) les signes externes et internes de l'organisme, b) les traits héréditaires de l'organisme, c) la capacité de l'organisme àchangements d) transmission d'un trait de génération en génération 2) Le mérite de G. Mendel est d'identifier : entre génétique et évolution 3) La méthode hybridologique G. Mendel est basée sur : a) le croisement interspécifique de plants de pois ; b) la culture de plants dans des conditions différentes ; c) le croisement de différentes variétés de pois, différant par certaines caractéristiques ; d) l'analyse cytologique de le jeu de chromosomes. 4) L'analyse du croisement est réalisée pour : a) identifier l'allèle dominant b) afin de découvrir quel allèle est récessif c) élever une lignée pure d) détecter l'hétérozygotie de l'organisme pour un certain trait. 5) L'importance du croisement est : a) la distribution indépendante des gènes à travers les gamètes b) la préservation de l'ensemble diploïde de chromosomes c) la création de nouvelles combinaisons héréditaires d) le maintien de la constance des génotypes de l'organisme 6) les différences dans la taille des feuilles d'un arbre est un exemple de variabilité : a) génotypique b) modification c) mutationnelle d) combinatoire. 6) A) Mutations : __________________________________________________________________ B) Modifications : ______________________________________________________________ 1) les limites de variabilité s'inscrivent dans la norme de réaction ; 2) il y a des changements nets et abrupts dans le génotype ; 3) les changements se produisent sous l'influence de l'environnement; 4) le degré d'expression des caractéristiques qualitatives change ; 5) il y a un changement dans le nombre de gènes dans le chromosome ; 6) apparaît dans des conditions environnementales similaires dans des organismes génétiquement similaires, c'est-à-dire qu'il a un caractère de groupe. 7). A) Mutations somatiques : _____________________________________________________________ B) Mutations génératives : ____________________________________________________________ 1) non héréditaires ; 2) apparaissent dans les gamètes; 3) surgir dans les cellules du corps; 4) sont hérités ; 5) ont une signification évolutive ; 6) n'ont aucune signification évolutive. 8) Choisissez trois affirmations correctes. La loi de l'hérédité indépendante des traits est observée dans les conditions suivantes : 1) un gène est responsable d'un trait ; 2) un gène est responsable de plusieurs caractères ; 3) les hybrides de la première génération doivent être homozygotes ; 4) les hybrides de première génération doivent être hétérozygotes ; 5) les gènes à l'étude doivent être localisés dans différentes paires de chromosomes homologues ; 6) les gènes à l'étude peuvent être localisés dans une paire de chromosomes homologues.
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