सेंट्रोमियर। दैहिक और रोगाणु कोशिकाओं के विभाजन के तरीके अर्धसूत्रीविभाजन में गुणसूत्रों का विचलन

Centromeres गुणसूत्र संरचनाएं हैं जो समसूत्रण के दौरान गुणसूत्रों की गति की दिशा के लिए जिम्मेदार होती हैं। सेंट्रोमियर के कार्यों में बहन क्रोमैटिड्स का आसंजन, कीनेटोकोर गठन, समरूप गुणसूत्रों की जोड़ी और आनुवंशिक अभिव्यक्ति के नियंत्रण में भागीदारी शामिल है। अधिकांश यूकेरियोट्स में, सेंट्रोमियर में एक विशिष्ट डीएनए अनुक्रम नहीं होता है। उनमें आमतौर पर दोहराव होते हैं (उदाहरण के लिए, उपग्रह डीएनए) जो समान होते हैं लेकिन समान नहीं होते हैं। सूत्रकृमि कैनोर्हाडाइटिस एलिगेंस और कुछ पौधों में, गुणसूत्र होलोसेंट्रिक होते हैं, अर्थात। कीनेटोकोर गठन एक विशिष्ट क्षेत्र में स्थानीयकृत नहीं है, लेकिन गुणसूत्र की पूरी लंबाई के साथ अलग-अलग होता है।

खमीर सेंट्रोमियर

गुणसूत्रबिंदु एसपीलंबाई में 35-110 kb (लंबा गुणसूत्र, छोटा सेंट्रोमियर) और इसमें दो डोमेन होते हैं - केंद्रीय क्रस्टल क्षेत्र और दोहराव का बाहरी क्षेत्र (otr), जिसे हेटरोक्रोमैटिन (चित्र 1) द्वारा दर्शाया जाता है। केंद्रीय क्रस्टल क्षेत्र में गैर-दोहराए जाने वाले डीएनए (सीएनटी) का एक क्षेत्र और उलटा क्षेत्र होता है
cnt के किनारों के साथ दोहराता है (imt)। केंद्रीय प्रांतस्था में, सामान्य हिस्टोन H3 को इसके एनालॉग (CENP-A में Sc) से बदल दिया गया है, और इस साइट पर कीनेटोकोर को इकट्ठा किया जाता है। सेंट्रोमेरिक अनुक्रम में डाले गए मार्कर जीन ट्रांसक्रिप्शनल रूप से निष्क्रिय हो जाते हैं। उनकी चुप्पी स्थिति पर निर्भर करती है, उदाहरण के लिए, बाहरी दोहराव पर यह अधिक मजबूत होता है, और मध्य क्षेत्र में यह कम स्पष्ट होता है। प्रोटीन मिस6, मिस12, मल2 और सिम4 सेंट्रोमियर के मध्य क्षेत्र से जुड़ते हैं। मध्य क्षेत्र आंशिक रूप से माइक्रोकोकल न्यूक्लियस द्वारा पचता है, जो क्रोमेटिन के एक विशेष संगठन को इंगित करता है, और यह संगठन डीएनए पर निर्भर नहीं करता है (डीएनए को Sp या गुणसूत्र के अन्य भागों में स्थानांतरित किया जाता है, ऐसे संगठन को बनाए नहीं रखता है)। बाहरी दोहराव को न्यूक्लियोसोम में डीसेटाइलेटेड हिस्टोन (Clr3, Clr6, और Sir2 डेसीटाइलिस का उपयोग करके) के साथ पैक किया जाता है। मिथाइलट्रांसफेरेज़ Clr4 H3K9 को डाइमिथाइल करता है, जिस पर Swi6 (HP1 का एनालॉग) और Chp1 बैठते हैं। इस प्रकार, हेटरोक्रोमैटिन सेंट्रोमियर पर बनता है
(समीक्षा हेटेरोक्रोमैटिन देखें)। Swi6 बाहरी दोहराव के क्षेत्र में सहसंयोजकों को जोड़ने के लिए जिम्मेदार है। otr में dg और dh रिपीट होते हैं, जिन्हें अन्य रिपीट द्वारा अलग किया जाता है। आंतरिक और बाहरी दोहराव में tRNA जीन के समूह होते हैं। यह पाया गया कि सेंट्रोमेरिक गतिविधि को स्थापित करने में डीजी दोहराव की प्राथमिक भूमिका होती है।
केंद्रीय कोर क्षेत्र का डीएनए एटी-रिच है और इसमें तीन क्षेत्र शामिल हैं cnt1, cnt3 99% समरूप हैं, जो cnt2 के किनारों के साथ स्थित हैं, जो उनके लिए 48% समरूप है। बाएँ और दाएँ imr उल्टे हैं और प्रत्येक सेंट्रोमियर के लिए अद्वितीय हैं।

चावल। 1

सभी 16 सेंट्रोमियर अनुसूचित जाति 90 बीपी लंबे होते हैं और इनमें तीन तत्व होते हैं: सीडीईआई, सीडीईआईआई, और सीडीईIII (चित्र 2)। सीडीईआईआई एक एटी-रिच गैर-संरक्षित 78-90 बीपी स्पेसर है जो सीडीईआई और सीडीईIII को अलग करता है। सीडीईआई 8 बीपी लंबा है। यह क्षेत्र सेंट्रोमेरिक गतिविधि के लिए आवश्यक नहीं है, लेकिन इसके विलोपन से समसूत्रण के दौरान गुणसूत्रों के गलत संरेखण की संभावना बढ़ जाती है। सीडीईआईआई - 78-90 बीपी, ~ 90% एटी-जोड़े शामिल हैं । इस क्षेत्र में विलोपन गुणसूत्र विचलन को परेशान किए बिना सेंट्रोमियर गठन को बाधित करते हैं। CDEIII - सोम 26 में अपूर्ण पैलिंड्रोम हैं। इस क्षेत्र में एक एकल न्यूक्लियोटाइड प्रतिस्थापन पूरी तरह से सेंट्रोमेरिक गतिविधि को बाधित करता है।

चावल। 2

चावल। गुणसूत्रों के सेंट्रोमेरिक डीएनए के 3 अनुक्रम अनुसूचित जाति

मानव केन्द्रक

मानव सेंट्रोमियर एक एटी-रिच ए-उपग्रह का 1-4 एमपी क्षेत्र है ~ 171 बीपी लंबा ( अल्फोइड) अन्य उपग्रह भी मौजूद हैं। दोहराव के भीतर, एक सेंट्रोमियर के गठन का एक स्थान स्थापित किया जाता है, जिसे नियोसेंट्रोमियर कहा जाता है। एक स्थापित नियोसेंट्रोमियर में प्राथमिक डीएनए अनुक्रम अप्रासंगिक है। सभी ए-उपग्रह सेंट्रोमियर नहीं बनते हैं, एक-उपग्रह में समृद्ध दो लोकी की उपस्थिति के बावजूद, उनमें से केवल एक सक्रिय सेंट्रोमियर बन जाता है। अक्षुण्ण डीएनए और नाभिक में रखा गया एक सक्रिय सेंट्रोमियर नहीं बनाता है; इसलिए, एक सक्रिय सेंट्रोमियर के गठन के लिए प्राथमिक तंत्र अस्पष्ट रहता है।

पिछली शताब्दी के मध्य तक, कई साइटोलॉजिकल अध्ययनों ने गुणसूत्रों के आकारिकी में सेंट्रोमियर की निर्णायक भूमिका को दिखाया है। बाद में यह पाया गया कि सेंट्रोमियर, किनेटोकोर (मुख्य रूप से प्रोटीन से युक्त एक संरचना) के साथ, कोशिका विभाजन के दौरान गुणसूत्रों को बेटी कोशिकाओं में सही ढंग से अलग करने के लिए जिम्मेदार है। इस प्रक्रिया में सेंट्रोमियर की मार्गदर्शक भूमिका स्पष्ट है: आखिरकार, यह इसके लिए है कि विभाजन तकला जुड़ा हुआ है, जो कोशिका केंद्रों (ध्रुवों) के साथ मिलकर कोशिका विभाजन तंत्र का गठन करता है। स्पिंडल फिलामेंट्स के संकुचन के कारण, गुणसूत्र विभाजन के दौरान कोशिका के ध्रुवों में चले जाते हैं।

कोशिका विभाजन (माइटोसिस) के पांच चरणों का आमतौर पर वर्णन किया जाता है। सरलता के लिए, हम एक विभाजित कोशिका के गुणसूत्रों के व्यवहार में तीन मुख्य चरणों पर ध्यान देंगे (चित्र 2)। पहले चरण में, गुणसूत्रों का क्रमिक रैखिक संपीड़न और मोटा होना होता है, फिर सूक्ष्मनलिकाएं से मिलकर एक कोशिका विभाजन धुरी का निर्माण होता है। दूसरे में, गुणसूत्र धीरे-धीरे नाभिक के केंद्र की ओर बढ़ते हैं और भूमध्य रेखा के साथ पंक्तिबद्ध होते हैं, संभवतः सूक्ष्मनलिकाएं को सेंट्रोमियर से जोड़ने की सुविधा के लिए। इस मामले में, परमाणु लिफाफा गायब हो जाता है। अंतिम चरण में, गुणसूत्रों के आधे भाग - क्रोमैटिड - विचलन करते हैं। ऐसा लगता है कि एक टग की तरह सेंट्रोमियर से जुड़े सूक्ष्मनलिकाएं क्रोमैटिड्स को कोशिका के ध्रुवों तक खींचती हैं। विचलन के क्षण से, पूर्व बहन क्रोमैटिड्स को बेटी गुणसूत्र कहा जाता है। वे धुरी के ध्रुवों तक पहुँचते हैं और समानांतर में एक साथ आते हैं। एक परमाणु लिफाफा बनता है।

चावल। 2. समसूत्रण के मुख्य चरण।
बाएं से दाएं:गुणसूत्रों का संघनन, एक विखंडन धुरी का निर्माण; कोशिका के भूमध्य रेखा के साथ गुणसूत्रों का संरेखण,
विखंडन धुरी का सेंट्रोमियर से लगाव; कोशिका के ध्रुवों की ओर क्रोमैटिड की गति।

बारीकी से देखने पर, आप देख सकते हैं कि प्रत्येक गुणसूत्र में कोशिका विभाजन की प्रक्रिया में, सेंट्रोमियर एक स्थिर स्थिति में होता है। यह कोशिका केंद्र (ध्रुव) के साथ घनिष्ठ गतिशील संबंध बनाए रखता है। सेंट्रोमियर का विभाजन सभी गुणसूत्रों में एक साथ होता है।

हाल के वर्षों में विकसित अनुक्रमण विधियों ने मानव सेंट्रोमियर, फल मक्खी के विस्तारित वर्गों की प्राथमिक डीएनए संरचना को निर्धारित करना संभव बना दिया है। ड्रोसोफिलाऔर पौधे अरबीडॉप्सिस... यह पता चला कि मनुष्यों और पौधों दोनों के गुणसूत्रों में, सेंट्रोमेरिक गतिविधि अग्रानुक्रमित डीएनए दोहराव (मोनोमर्स) के एक ब्लॉक से जुड़ी होती है, आकार में करीब (170-180 न्यूक्लियोटाइड जोड़े, एनपी)। ऐसे क्षेत्रों को उपग्रह डीएनए कहा जाता है। कई प्रजातियों में, जो एक दूसरे से क्रमिक रूप से दूर हैं, मोनोमर्स का आकार लगभग समान है: बंदरों की विभिन्न प्रजातियां - 171 बीपी, मक्का - 180 बीपी, चावल - 168 बीपी, चिरोनोमस कीट - 155 बीपी। यह सेंट्रोमेरिक फ़ंक्शन के लिए सामान्य आवश्यकताओं को दर्शा सकता है।

इस तथ्य के बावजूद कि मानव और अरबिडोप्सिस सेंट्रोमियर की तृतीयक संरचना एक ही तरह से आयोजित की जाती है, उनके मोनोमर्स में प्राथमिक न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम (या न्यूक्लियोटाइड क्रम) पूरी तरह से अलग हो गए (चित्र 3)। यह गुणसूत्र के उस क्षेत्र के लिए आश्चर्यजनक है जो इतना महत्वपूर्ण और सार्वभौमिक कार्य करता है। हालांकि, ड्रोसोफिला में सेंट्रोमियर के आणविक संगठन का विश्लेषण करते समय, एक निश्चित संरचनात्मक नियमितता पाई गई, अर्थात् लगभग समान आकार के मोनोमर्स के क्षेत्रों की उपस्थिति। इस प्रकार, ड्रोसोफिला में, एक्स गुणसूत्र के सेंट्रोमियर में मुख्य रूप से दो प्रकार के बहुत ही कम सरल दोहराव (एएटीएटी और एएजीएजी) होते हैं, जो रेट्रोट्रांसपोसन (मोबाइल डीएनए तत्व) और अधिक जटिल डीएनए के "द्वीप" द्वारा बाधित होते हैं। ये सभी तत्व ड्रोसोफिला जीनोम और सेंट्रोमियर के बाहर पाए गए थे, लेकिन उनमें प्रत्येक सेंट्रोमियर की विशेषता वाले डीएनए अनुक्रम नहीं पाए गए थे। इसका मतलब यह है कि सेंट्रोमियर डीएनए अनुक्रम अपने आप में एक सेंट्रोमियर के गठन के लिए अपर्याप्त और अनावश्यक हैं।

चावल। 3. मनुष्यों और पौधों के सेंट्रोमियर में डीएनए की संरचना।

आयत एक समान न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम (प्राथमिक डीएनए संरचना) के साथ मिलकर संगठित मोनोमर्स के अनुरूप हैं। विभिन्न प्रजातियों में, डीएनए मोनोमर्स की प्राथमिक संरचना भिन्न होती है, और द्वितीयक एक हेलिक्स है। मोनोमर्स का क्रम उच्च स्तर पर डीएनए के संरचनात्मक संगठन को दर्शाता है।

इस धारणा की पुष्टि सामान्य सेंट्रोमियर के बाहर सेंट्रोमियर गतिविधि के प्रकट होने से होती है। इस तरह के नियोसेंट्रोमियर सामान्य सेंट्रोमियर की तरह व्यवहार करते हैं: वे एक साइटोलॉजिकल रूप से अलग-अलग कसना बनाते हैं और एक कीनेटोकोर बनाते हैं जो प्रोटीन को बांधता है। हालांकि, दो मानव नियोसेंट्रोमियर और एक सामान्य सेंट्रोमियर के डीएनए विश्लेषण ने सामान्य अनुक्रमों को प्रकट नहीं किया, जो गुणसूत्र के अन्य संरचनात्मक घटकों के लिए एक संभावित भूमिका का सुझाव देता है। वे हिस्टोन और गैर-हिस्टोन प्रोटीन हो सकते हैं जो डीएनए से जुड़ते हैं, क्रोमेटिन की न्यूक्लियोसोमल संरचना बनाते हैं।

क्रोमेटिन की सेंट्रोमेरिक संरचना की कार्यात्मक भूमिका की पुष्टि सेंट्रोमेरिक क्रोमैटिन में प्रत्येक जैविक प्रजाति के लिए विशिष्ट हिस्टोन एच 3 वेरिएंट की उपस्थिति से होती है: मनुष्यों में उन्हें पौधों में सीईएनपी-ए कहा जाता है - सीईएनएच 3। कीनेटोकोर में मौजूद कई प्रोटीनों में से केवल दो, CENH3 और सेंट्रोमेरिक प्रोटीन C (CENP-C), सीधे डीएनए से जुड़ते हैं। शायद, यह CENH3 है, जो अन्य हिस्टोन (H2A, H2B, और H4) के साथ परस्पर क्रिया करता है, जो सेंट्रोमियर-विशिष्ट प्रकार के न्यूक्लियोसोम का निर्माण और निर्धारण करता है। इस तरह के न्यूक्लियोसोम किनेटोकोर के निर्माण के लिए एक प्रकार के एंकर के रूप में काम कर सकते हैं। विभिन्न प्रजातियों के सेंट्रोमियर में हिस्टोन H3 के वेरिएंट अन्य हिस्टोन प्रोटीन (H2A, H2B, H4) के साथ बातचीत के क्षेत्रों में विहित हिस्टोन H3 अणु के समान हैं। हालांकि, डीएनए अणु के साथ बातचीत करने वाले सेंट्रोमेरिक हिस्टोन एच 3 का क्षेत्र स्पष्ट रूप से ड्राइविंग चयन के प्रभाव में है। जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, सेंट्रोमेरिक डीएनए की प्राथमिक संरचना प्रजातियों के बीच भिन्न होती है, और यह सुझाव दिया गया है कि सेंट्रोमेरिक हिस्टोन एच 3 सेंट्रोमेरिक डीएनए के साथ सह-विकसित होता है, विशेष रूप से ड्रोसोफिला और अरबिडोप्सिस में।

सेंट्रोमेरिक हिस्टोन एच3 की खोज ने चरम दृष्टिकोण को जन्म दिया, जिसके अनुसार सेंट्रोमेरिक फ़ंक्शन और डीएनए की प्राथमिक संरचना से इसकी पूर्ण स्वतंत्रता न्यूक्लियोसोमल संगठन और इस हिस्टोन द्वारा निर्धारित की जाती है। लेकिन क्या ये कारक सेंट्रोमियर के पूरी तरह से सक्रिय होने के लिए पर्याप्त हैं? डीएनए की प्राथमिक संरचना की भूमिका की उपेक्षा करने वाले मॉडल को चयन के अभाव में विभिन्न आबादी में सेंट्रोमेरिक डीएनए की संरचना में परिवर्तन के यादृच्छिक वितरण को मान लेना चाहिए। हालांकि, मानव सेंट्रोमियर में उपग्रह डीएनए का विश्लेषण और अरबीडॉप्सिससंरक्षित क्षेत्रों के साथ-साथ औसत परिवर्तनशीलता से अधिक वाले क्षेत्रों की पहचान की, जो सेंट्रोमेरिक डीएनए पर चयन दबाव को दर्शाता है। इसके अलावा, कृत्रिम सेंट्रोमियर केवल प्राकृतिक सेंट्रोमियर से प्रवर्धित मानव ए-सैटेलाइट रिपीट के साथ प्राप्त किए गए थे, लेकिन क्रोमोसोम के पेरीसेंट्रोमेरिक क्षेत्रों के ए-उपग्रहों से नहीं।

मॉडल जिसमें सेंट्रोमियर की स्थिति (पीढ़ी से पीढ़ी तक संरक्षित) और उसके कार्यों को निर्धारित करने में निर्णायक कारक डीएनए की तृतीयक (या इससे भी उच्च क्रम) संरचना है, स्पष्टीकरण के लिए कम मौलिक कठिनाइयां हैं। इसका रूढ़िवाद न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम में बड़े बदलाव की अनुमति देता है और प्राथमिक संरचना के ठीक समायोजन को बाहर नहीं करता है।

हेनिकॉफ और उनके सहयोगियों ने डीएनए और प्रोटीन के समन्वित विकास का वर्णन करने वाले एक मॉडल का प्रस्ताव रखा और महिला रोगाणु कोशिका विभाजन के उदाहरण का उपयोग करते हुए बेहतर ढंग से काम करने वाले सेंट्रोमियर के उद्भव की ओर अग्रसर किया। जैसा कि आप जानते हैं, अर्धसूत्रीविभाजन की प्रक्रिया में, एक पैतृक कोशिका दो क्रमागत विभाजनों के माध्यम से चार संतति कोशिकाओं को जन्म देती है। इसके बाद, उनमें से केवल एक परिपक्व महिला प्रजनन कोशिका (युग्मक) में बदल जाती है, जो आनुवंशिक जानकारी को अगली पीढ़ी में स्थानांतरित करती है, जबकि अन्य तीन कोशिकाएं मर जाती हैं। इस मॉडल के अनुसार, विकास के क्रम में, उत्परिवर्तन और अन्य तंत्रों के कारण, उपग्रह डीएनए मोनोमर्स के लंबे स्ट्रैंड वाले सेंट्रोमियर या प्राथमिक न्यूक्लियोटाइड संरचना के साथ जो CENH3 और CENP-C के विशिष्ट रूपों के साथ बाध्यकारी और समन्वित कार्य के लिए अधिक अनुकूल होते हैं। गुणसूत्रों में हिस्टोन उत्पन्न हो सकते हैं। इसके अलावा, कुछ जीवों (अरबीडोप्सिस, ड्रोसोफिला) में, CENH3 के लिए एक सकारात्मक चयन दबाव के प्रमाण प्राप्त किए गए थे, जबकि अन्य प्रजातियों (अनाज, स्तनधारियों) के लिए CENP-C (छवि 4, ए) के लिए। नतीजतन, एक बेहतर कीनेटोकोर वाले ऐसे सेंट्रोमियर "मजबूत" हो जाते हैं और बड़ी संख्या में विखंडन स्पिंडल सूक्ष्मनलिकाएं संलग्न कर सकते हैं (चित्र 4, बी)। यदि युग्मकों में ऐसे और अधिक "मजबूत" सेंट्रोमियर होते हैं, तो अर्धसूत्रीविभाजन की एक प्रक्रिया होती है, जिससे ऐसे सेंट्रोमियर की संख्या बढ़ जाती है, और आबादी में एक नया संस्करण तय हो जाता है।

चावल। 4. सेंट्रोमियर के विकास की व्याख्या करने वाला मॉडल।

ऊपर, सेंट्रोमियर (ग्रे अंडाकार) में CENH3 (H) और CENP-C (C) हिस्टोन सहित प्रोटीन (किनेटोकोर) का एक विशेष सेट होता है, जो बदले में स्पिंडल सूक्ष्मनलिकाएं (लाल रेखाएं) के साथ बातचीत करता है। विभिन्न करों में, इनमें से एक प्रोटीन अनुकूल रूप से विकसित होता है और सेंट्रोमियर डीएनए की प्राथमिक संरचना के विचलन के साथ संगीत कार्यक्रम में विकसित होता है।

नीचे - सेंट्रोमेरिक डीएनए (गहरे भूरे अंडाकार) की प्राथमिक संरचना या संगठन में परिवर्तन मजबूत सेंट्रोमियर बना सकते हैं, जो अधिक संख्या में संलग्न सूक्ष्मनलिकाएं में व्यक्त किया जाता है।

तुलनात्मक जीनोमिक्स गुणसूत्रों के सेंट्रोमेरिक क्षेत्रों के गठन और गतिविधि के तंत्र को समझने में मदद करता है। सेंट्रोमियर की विविध संरचना का एक अनूठा उदाहरण चावल के जीनोम में गुणसूत्र 8 है। इसमें, उपग्रह डीएनए रिपीट और रेट्रोट्रांस्पोन्स के साथ, सक्रिय रूप से लिखित जीन पाए गए; उनमें से 48 में ज्ञात प्रोटीन के लिए उच्च समरूपता वाले अनुक्रम थे। ये निष्कर्ष इस राय का खंडन करते हैं कि मानव सेंट्रोमियर, ड्रोसोफिला और अरबिडोप्सिस के अध्ययन के आधार पर सेंट्रोमियर में सक्रिय रूप से काम करने वाले जीन नहीं हैं।

यदि विभिन्न यूकेरियोटिक प्रजातियों के सेंट्रोमियर की आणविक संरचना में कुछ सार्वभौमिक विशेषताएं हैं (डीएनए का संगठन अग्रानुक्रम के रूप में, अपेक्षाकृत कम मोनोमर्स और इन लोकी के लिए विशिष्ट क्रोमैटिन प्रोटीन), तो इन क्षेत्रों के आकार में किसी भी नियमितता को प्रकट करना मुश्किल है। . तो, खमीर में Saccharomyces cerevisiaeन्यूनतम कार्यात्मक सेंट्रोमियर के लिए, 125 एनपी का डीएनए क्षेत्र लिया जाता है, और खमीर में स्किज़ोसैक्रोमाइसेस पोम्बेयह बहुत अधिक जटिल और लंबा है (40 से 120 हजार एनपी से), संगठन के कई स्तर हैं। मनुष्यों में, क्रोमोसोम सेंट्रोमियर का मुख्य घटक - ए-सैटेलाइट डीएनए - अग्रानुक्रम में संगठित मोनोमर्स (250 हजार से 4 मिलियन बीपी तक) की लंबी किस्में बनाता है। गुणसूत्र 8 पर चावल के 12 गुणसूत्रों में सेंटो उपग्रह के साथ स्ट्रैंड की लंबाई सबसे छोटी (~ 64 हजार बीपी) है; इसने सेंट्रोमियर की स्थिति और इसका अनुमानित आकार 2 मिलियन एनपी निर्धारित किया। हम इस सेंट्रोमेरिक क्षेत्र का पूरा डीएनए अनुक्रम प्राप्त करने में सफल रहे और इसके भीतर उस क्षेत्र (~ 750 केबीपी) को निर्धारित करने के लिए जहां किनेटोकोर सीधे बनता है। मुख्य क्लस्टर CentO इस क्षेत्र में स्थित है।

सेंट्रोमियर की अद्भुत प्लास्टिसिटी, विशेष रूप से चावल क्रोमोसोम 8 के सेंट्रोमियर में पाए जाने वाले सक्रिय रूप से काम करने वाले जीन, सेंट्रोमियर और बाकी क्रोमोसोम के बीच एक सख्त सीमा की अनुपस्थिति और यहां तक ​​​​कि सेंट्रोमियर क्रोमैटिन की छितरी हुई संरचना की संभावना का सुझाव देते हैं। हालांकि, सेंट्रोमियर और यीस्ट में पेरीसेंट्रोमेरिक हेटरोक्रोमैटिन के बीच एक क्रोमैटिन बाधा की उपस्थिति पर हाल ही में प्रकाशित डेटा क्रोमोसोमल कसना के क्षेत्र में कई समूहों के अस्तित्व के खिलाफ बोलता है। स्किज़ोसैक्रोमाइसेस पोम्बे... बाधा alanine tRNA जीन है। अवरोध अनुक्रम के विलोपन या संशोधन से पेरीसेंट्रोमेरिक हेटरोक्रोमैटिन अपनी सामान्य सीमाओं से परे निकल जाता है। इसके अलावा, एक अवरोध की कमी अर्धसूत्रीविभाजन में गुणसूत्रों के असामान्य पृथक्करण का कारण बनती है। बेशक, यह याद रखना चाहिए कि ये दिलचस्प परिणाम अब तक केवल एक प्रकार के खमीर से संबंधित हैं।

कार्यात्मक और शारीरिक स्थिति के आधार पर, कोशिका विभिन्न तरीकों से विभाजित हो सकती है। विभाजन के तरीके शारीरिक कोशाणू: समसूत्रीविभाजन, अमिटोसिस या एंडोमाइटोसिस। सेक्स सेलअर्धसूत्रीविभाजन द्वारा साझा करें।

पिंजरे का बँटवारा - अप्रत्यक्ष कोशिका विभाजन, गुणसूत्रों के सर्पिलीकरण के साथ। समसूत्रण में कई चरणों को प्रतिष्ठित किया जाता है:

मैं प्रोफ़ेज़ (ग्रीक "समर्थक" से - से, "चरण" - उपस्थिति)। गुणसूत्रों का स्पाइरलाइजेशन और छोटा होना होता है। न्यूक्लियोलस और न्यूक्लियर लिफाफा गायब हो जाते हैं, सेंट्रीओल्स कोशिका के ध्रुवों की ओर विचरण करते हैं, और विखंडन स्पिंडल का निर्माण होता है। क्रोमोसोम एक सेंट्रोमियर से जुड़े दो क्रोमैटिड से बने होते हैं। प्रोफ़ेज़ माइटोसिस का सबसे लंबा चरण है। आनुवंशिक पदार्थ का समुच्चय 2n 4c है।

II मेटाफ़ेज़ (ग्रीक "मेटा" से - मध्य)। क्रोमोसोम, दो क्रोमैटिड से मिलकर, कोशिका के भूमध्यरेखीय तल में पंक्तिबद्ध होते हैं। स्पिंडल धागे सेंट्रोमियर से जुड़े होते हैं। विभाजन की धुरी में, दो प्रकार के तंतु प्रतिष्ठित होते हैं: 1) गुणसूत्र, गुणसूत्रों के प्राथमिक अवरोधों से जुड़े, 2) विभाजन के ध्रुवों को जोड़ने वाले सेंट्रोसोमल। इस समय आनुवंशिक पदार्थ का समुच्चय 2n 4c है।

III एनाफेज (ग्रीक "एना" - अप से)। सबसे छोटा विभाजन चरण। क्रोमोसोम सेंट्रोमियर अलग हो जाते हैं, क्रोमैटिड्स (बेटी क्रोमोसोम) स्वतंत्र हो जाते हैं। सेंट्रोमियर से जुड़े स्पिंडल तंतु बेटी गुणसूत्रों को कोशिका के ध्रुवों तक खींचते हैं। आनुवंशिक पदार्थ का समुच्चय 2n 2c है।

चतुर्थ टेलोफ़ेज़। क्रोमोसोम, एक क्रोमैटिड से मिलकर, कोशिका के ध्रुवों पर स्थित होते हैं। गुणसूत्रों को अस्पिरलाइज्ड (अवांछित) किया जाता है। प्रत्येक ध्रुव पर, गुणसूत्रों के चारों ओर एक परमाणु लिफाफा और नाभिक बनते हैं। धुरी के धागे बिखर जाते हैं। कोशिका का कोशिका द्रव्य विभाजित होता है (साइटोकिनेसिस = साइटोटॉमी)। दो संतति कोशिकाएँ बनती हैं। संतति कोशिकाओं के आनुवंशिक पदार्थ का समुच्चय 2n 2c है।

विभिन्न कोशिकाओं में कसना द्वारा कोशिका द्रव्य का विभाजन अलग-अलग तरीकों से होता है। जंतु कोशिकाओं में, कोशिका विभाजन के दौरान कोशिका द्रव्य झिल्ली का आवक किनारों से केंद्र की ओर होता है। पादप कोशिकाओं में, केंद्र में एक पट बनता है, जो फिर कोशिका भित्ति की ओर बढ़ता है।

माइटोसिस का जैविक महत्व।माइटोसिस के परिणामस्वरूप, आनुवंशिक सामग्री को दो बेटी कोशिकाओं के बीच ठीक से वितरित किया जाता है। डॉटर कोशिकाओं को गुणसूत्रों का वही सेट प्राप्त होता है जो मातृ कोशिका में था - द्विगुणित। मिटोसिस कई पीढ़ियों में गुणसूत्रों की संख्या की स्थिरता बनाए रखता है और विकास, जीव के विकास, पुनर्जनन और अलैंगिक प्रजनन के लिए एक सेलुलर तंत्र के रूप में कार्य करता है। मिटोसिस जीवों के अलैंगिक प्रजनन का आधार है। समसूत्री विभाजन के दौरान बनने वाली संतति कोशिकाओं की संख्या 2 होती है।

अमिटोसिस(ग्रीक से। "ए" - निषेध, "मिटोस" - धागा) - प्रत्यक्ष कोशिका विभाजन, जिसमें नाभिक एक इंटरफेज़ अवस्था में होता है। गुणसूत्रों का पता नहीं चलता है। विभाजन नाभिक में परिवर्तन के साथ शुरू होता है। बड़े नाभिक एक कसना द्वारा विभाजित होते हैं। इसके बाद, नाभिक विभाजित होता है। कर्नेल को केवल एक कसना या खंडित करके विभाजित किया जा सकता है। परिणामी संतति केन्द्रक असमान आकार का हो सकता है।

उस। अमिटोसिस विभिन्न आकारों और संख्याओं के नाभिक के साथ दो कोशिकाओं की उपस्थिति की ओर जाता है। अक्सर अमिटोसिस के बाद, दो कोशिकाएं नहीं बनती हैं, अर्थात। नाभिक के विभाजन के बाद, कोशिका द्रव्य (साइटोकिनेसिस) का विभाजन नहीं होता है। 2 और बहुकेंद्रीय कोशिकाएँ बनती हैं। अमिटोसिस दैहिक कोशिकाओं के मरने, पतित होने में होता है।

एंडोमाइटोसिस- एक प्रक्रिया जिसमें एक कोशिका में गुणसूत्रों का दोहराव परमाणु विभाजन के साथ नहीं होता है। नतीजतन, कोशिका में गुणसूत्रों की संख्या कई गुना बढ़ जाती है, कभी-कभी मूल संख्या की तुलना में दसियों गुना। एंडोमिटोसिस गहन रूप से कार्य करने वाली कोशिकाओं में होता है।

कभी-कभी गुणसूत्रों का प्रजनन कोशिका में उनकी संख्या को बढ़ाए बिना होता है। प्रत्येक गुणसूत्र कई बार दोहराया जाता है, लेकिन बेटी गुणसूत्र एक दूसरे से जुड़े रहते हैं (पॉलीटेनी की घटना)। नतीजतन, विशाल गुणसूत्र बनते हैं।

अर्धसूत्रीविभाजन - कोशिका विभाजन का एक विशेष रूप, जिसमें द्विगुणित मातृ जनन कोशिकाओं से बेटी अगुणित का निर्माण होता है। निषेचन के दौरान नर और मादा अगुणित रोगाणु कोशिकाओं के संलयन से गुणसूत्रों के द्विगुणित सेट के साथ एक युग्मज की उपस्थिति होती है। नतीजतन, युग्मनज से विकसित होने वाले बेटी जीव में वही द्विगुणित कैरियोटाइप होता है जो मातृ जीव के पास था।

अर्धसूत्रीविभाजन में लगातार दो विभाजन शामिल हैं।

I अर्धसूत्रीविभाजन को न्यूनीकरण कहते हैं। इसमें 4 चरण शामिल हैं।

प्रोफ़ेज़ I.सबसे लंबा चरण। इसे पारंपरिक रूप से 5 चरणों में बांटा गया है।

1) लेप्टोटीन। कोर बढ़ा हुआ है। गुणसूत्रों का स्पाइरलाइज़ेशन शुरू होता है, जिनमें से प्रत्येक में दो क्रोमैटिड होते हैं।

2) जाइगोटीन। समजातीय गुणसूत्रों का संयुग्मन होता है। समान आकार और आकार वाले गुणसूत्र समजातीय कहलाते हैं। क्रोमोसोम अपनी पूरी लंबाई के साथ एक दूसरे से आकर्षित और जुड़े होते हैं।

3) पक्विटेना। गुणसूत्रों का मेल-मिलाप समाप्त हो जाता है। द्विगुणित गुणसूत्र द्विसंयोजक कहलाते हैं। इनमें 4 क्रोमैटिड होते हैं। द्विसंयोजकों की संख्या = कोशिका गुणसूत्रों का अगुणित समूह। गुणसूत्रों का सर्पिलीकरण जारी है। क्रोमैटिड्स के बीच निकट संपर्क समरूप गुणसूत्रों में समान क्षेत्रों का आदान-प्रदान करना संभव बनाता है। इस घटना को क्रॉसिंग ओवर (क्रोमोसोम का क्रॉसिंग) कहा जाता है।

4) डिप्लोटेना। गुणसूत्रों के प्रतिकर्षण बल उत्पन्न होते हैं। द्विसंयोजक बनाने वाले गुणसूत्र अलग होने लगते हैं। साथ ही, वे कई बिंदुओं पर एक दूसरे से जुड़े रहते हैं - चियास्मता। इन जगहों पर क्रॉसिंग हो सकती है। इसके अलावा गुणसूत्रों का सर्पिलीकरण और छोटा होना होता है।

5) डायकाइनेसिस। गुणसूत्रों का प्रतिकर्षण जारी रहता है, लेकिन वे अपने सिरों पर द्विसंयोजकों में जुड़े रहते हैं। न्यूक्लियोलस और न्यूक्लियर लिफाफा घुल जाते हैं, विखंडन स्पिंडल फिलामेंट्स ध्रुवों की ओर मुड़ जाते हैं। आनुवंशिक पदार्थ का समुच्चय 2n 4c है।

मेटाफ़ेज़ I.गुणसूत्रों के द्विसंयोजक कोशिका के भूमध्य रेखा के साथ स्थित होते हैं, एक मेटाफ़ेज़ प्लेट बनाते हैं। विखंडन धुरी के धागे उनसे जुड़े होते हैं। आनुवंशिक पदार्थ का समुच्चय 2n 4c है।

एनाफेज I.गुणसूत्र कोशिका के ध्रुवों की ओर विचलन करते हैं। समजातीय गुणसूत्रों के जोड़े में से केवल एक ही ध्रुवों तक पहुंचता है। आनुवंशिक पदार्थ का समुच्चय 1n 2c है।

टेलोफ़ेज़ I.कोशिका के प्रत्येक ध्रुव पर गुणसूत्रों की संख्या अगुणित हो जाती है। क्रोमोसोम दो क्रोमैटिड्स से बने होते हैं। प्रत्येक ध्रुव पर, गुणसूत्रों के एक समूह के चारों ओर एक परमाणु लिफाफा बनता है, गुणसूत्रों को हटा दिया जाता है, और नाभिक इंटरफेज़ बन जाता है। आनुवंशिक पदार्थ का समुच्चय 1n 2c है।

टेलोफ़ेज़ I के बाद, पशु कोशिका में साइटोकाइनेसिस शुरू होता है, और कोशिका भित्ति पादप कोशिका में बनने लगती है।

इंटरफेज़ IIकेवल जंतु कोशिकाओं में पाया जाता है। इसी समय, कोई डीएनए दोहराव नहीं है।

II अर्धसूत्रीविभाजन को समीकरणात्मक कहा जाता है। यह माइटोसिस की तरह है। माइटोसिस से अंतर यह है कि एक क्रोमैटिड से युक्त क्रोमोसोम दो क्रोमैटिड वाले क्रोमोसोम से बनते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन II माइटोसिस से इस मायने में भी भिन्न है कि विभाजन के दौरान कोशिका में गुणसूत्रों के दो समूह बनते हैं और, तदनुसार, दो विभाजन तकला। प्रोफ़ेज़ II में आनुवंशिक सामग्री का सेट - 1n 2с, मेटाफ़ेज़ II से शुरू होकर - 1n 1с।

अर्धसूत्रीविभाजन का जैविक महत्व।यह गुणसूत्रों की संख्या में आधे से कमी की ओर जाता है, जो पृथ्वी पर प्रजातियों की स्थिरता को निर्धारित करता है। यदि गुणसूत्रों की संख्या में कमी नहीं होती है, तो प्रत्येक बाद की पीढ़ी में गुणसूत्रों की संख्या दोगुनी हो जाएगी। आनुवंशिक संरचना में युग्मकों की विविधता प्रदान करता है (प्रोफ़ेज़ में, क्रॉसिंग ओवर हो सकता है, मेटाफ़ेज़ में - गुणसूत्रों का मुक्त पुनर्संयोजन)। रोगाणु कोशिकाओं (= युग्मक) की एक संयोग बैठक - एक शुक्राणु और एक अलग जीन के साथ एक अंडा, संयोजन परिवर्तनशीलता का कारण बनता है। निषेचन के दौरान माता-पिता के जीन गठबंधन करते हैं, इसलिए उनके बच्चों में ऐसे लक्षण विकसित हो सकते हैं जो माता-पिता के पास नहीं थे। बनने वाली कोशिकाओं की संख्या 4 है।

वे दोहरे-फंसे, प्रतिकृति गुणसूत्र हैं जो विभाजन के दौरान बनते हैं। सेंट्रोमियर का मुख्य कार्य विभाजित धुरी के तंतुओं के लिए लगाव बिंदु के रूप में कार्य करना है। स्पिंडल कोशिकाओं को लंबा करता है और गुणसूत्रों को अलग करता है ताकि यह सुनिश्चित हो सके कि प्रत्येक नए को पूर्ण होने पर गुणसूत्रों की सही संख्या प्राप्त हो या।

गुणसूत्र के सेंट्रोमेरिक क्षेत्र में डीएनए हेटरोक्रोमैटिन नामक एक घनी पैक वाली सामग्री से बना होता है, जो अत्यधिक संकुचित होता है और इसलिए लिखित नहीं होता है। हेटरोक्रोमैटिन की उपस्थिति के कारण, गुणसूत्र के अन्य भागों की तुलना में सेंट्रोमियर क्षेत्र गहरे रंगों से सना हुआ है।

स्थान

सेंट्रोमियर हमेशा गुणसूत्र के मध्य क्षेत्र में स्थित नहीं होता है (ऊपर फोटो देखें)। गुणसूत्र में एक छोटी भुजा (p) और एक लंबी भुजा (q) होती है, जो सेंट्रोमेरिक क्षेत्र में जुड़ती है। Centromeres मध्य के पास और गुणसूत्र के साथ कई स्थितियों में स्थित हो सकते हैं। मेटासेंट्रिक सेंट्रोमियर गुणसूत्रों के केंद्र के पास स्थित होते हैं। सबमेटासेंट्रिक सेंट्रोमियर को केंद्र से एक तरफ विस्थापित किया जाता है, ताकि एक कंधा दूसरे की तुलना में लंबा हो। एक्रोसेंट्रिक सेंट्रोमियर क्रोमोसोम के अंत के पास स्थित होते हैं, और टेलोसेंट्रिक सेंट्रोमियर क्रोमोसोम के अंत में या टेलोमेयर क्षेत्र में स्थित होते हैं।

मानव कैरियोटाइप में सेंट्रोमियर की स्थिति का आसानी से पता लगाया जा सकता है। क्रोमोसोम 1 एक मेटासेंट्रिक सेंट्रोमियर का एक उदाहरण है, क्रोमोसोम 5 एक सबमेटासेंट्रिक सेंट्रोमियर का एक उदाहरण है, और क्रोमोसोम 13 एक एक्रोसेंट्रिक सेंट्रोमियर का एक उदाहरण है।

समसूत्री विभाजन में गुणसूत्रों का विचलन

माइटोसिस शुरू होने से पहले, एक कोशिका इंटरफेज़ के रूप में जानी जाने वाली एक अवस्था में प्रवेश करती है, जहाँ यह कोशिका विभाजन की तैयारी में अपने डीएनए की प्रतिकृति बनाती है। सिस्टरहुड बनते हैं, जो उनके सेंट्रोमियर में जुड़े होते हैं।

माइटोसिस के प्रोफ़ेज़ के दौरान, सेंट्रोमियर पर विशेष क्षेत्र जिन्हें किनेटोकोर्स कहा जाता है, गुणसूत्रों को फ्यूसीफॉर्म फाइबर से जोड़ते हैं। काइनेटोकोर्स प्रोटीन परिसरों की एक श्रृंखला से बने होते हैं जो किनेटोकोर फाइबर उत्पन्न करते हैं जो विखंडन धुरी से जुड़ते हैं। ये तंतु कोशिका विभाजन के दौरान गुणसूत्रों को हेरफेर करने और विभाजित करने में मदद करते हैं।

मेटाफ़ेज़ चरण में, क्रोमोसोम मेटाफ़ेज़ प्लेट पर ध्रुवीय तंतुओं के समान बलों द्वारा सेंट्रोमियर पर दबाव डालते हैं।

एनाफेज के दौरान, प्रत्येक व्यक्तिगत गुणसूत्र में युग्मित सेंट्रोमियर एक दूसरे से अलग होने लगते हैं, क्योंकि वे पहले कोशिका के विपरीत ध्रुवों के सापेक्ष केंद्रित होते हैं।

टेलोफ़ेज़ के दौरान, नवगठित लोगों में अलग-अलग बेटी गुणसूत्र शामिल होते हैं। साइटोकिनेसिस के बाद, दो अलग-अलग बनते हैं।

अर्धसूत्रीविभाजन में गुणसूत्रों का विचलन

अर्धसूत्रीविभाजन में, कोशिका विभाजन प्रक्रिया के दो चरणों (अर्धसूत्रीविभाजन I और अर्धसूत्रीविभाजन II) से गुजरती है। मेटाफ़ेज़ I के दौरान, समरूप गुणसूत्रों के सेंट्रोमियर कोशिकाओं के विपरीत ध्रुवों की ओर उन्मुख होते हैं। इसका मतलब यह है कि समरूप गुणसूत्र अपने सेंट्रोमेरिक क्षेत्रों में विभाजित होने वाले धुरी के तंतुओं से जुड़ जाएंगे जो कोशिका के दो ध्रुवों में से केवल एक से फैले हुए हैं।

जब एनाफेज I के दौरान स्पिंडल फाइबर सिकुड़ते हैं, तो समरूप गुणसूत्र कोशिकाओं के विपरीत ध्रुवों पर खींचे जाते हैं, लेकिन बहन क्रोमैटिड एक साथ रहते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन II में, कोशिकाओं के दोनों ध्रुवों से फैले स्पिंडल तंतु अपने सेंट्रोमियर में बहन क्रोमैटिड से जुड़ते हैं। सिस्टर क्रोमैटिड एनाफेज II में अलग हो जाते हैं जब स्पिंडल फाइबर उन्हें विपरीत ध्रुवों की ओर खींचते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन के परिणामस्वरूप चार नई संतति कोशिकाओं के बीच गुणसूत्रों का विभाजन और वितरण होता है। प्रत्येक कोशिका में मूल कोशिका के गुणसूत्रों की संख्या केवल आधी होती है।

एक सेंट्रोमियर एक विशिष्ट न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम और संरचना द्वारा विशेषता गुणसूत्र का एक क्षेत्र है। सेंट्रोमियर कोशिका विभाजन की प्रक्रिया में और जीन अभिव्यक्ति के नियंत्रण में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है (वह प्रक्रिया जिसके द्वारा जीन से वंशानुगत जानकारी एक कार्यात्मक उत्पाद - आरएनए या प्रोटीन में परिवर्तित हो जाती है)।

सेंट्रोमियर बहन क्रोमैटिड्स में शामिल होने, कीनेटोकोर के गठन (गुणसूत्र पर एक प्रोटीन संरचना जिसमें विभाजन के धुरी के तंतु कोशिका विभाजन के दौरान जुड़े होते हैं), समरूप गुणसूत्रों के संयुग्मन में भाग लेते हैं, और नियंत्रण में शामिल होते हैं जीन अभिव्यक्ति की।

यह सेंट्रोमियर के क्षेत्र में है कि बहन क्रोमैटिड्स माइटोसिस के प्रोफ़ेज़ और मेटाफ़ेज़ में और अर्धसूत्रीविभाजन के पहले डिवीजन के प्रोफ़ेज़ और मेटाफ़ेज़ में समरूप गुणसूत्रों से जुड़े होते हैं। सेंट्रोमियर पर, कीनेटोकोर बनते हैं: प्रोटीन जो सेंट्रोमियर से बंधते हैं, एनाफेज और माइटोसिस और अर्धसूत्रीविभाजन के टेलोफेज में स्पिंडल सूक्ष्मनलिकाएं के लिए एक लगाव बिंदु बनाते हैं।

सेंट्रोमियर के सामान्य कामकाज से विचलन विभाजित नाभिक में गुणसूत्रों की पारस्परिक व्यवस्था में समस्याएं पैदा करता है, और इसके परिणामस्वरूप - गुणसूत्र अलगाव (बेटी कोशिकाओं के बीच उनका वितरण) की प्रक्रिया में गड़बड़ी होती है। ये विकार aeuploidy की ओर ले जाते हैं, जिसके गंभीर परिणाम हो सकते हैं (उदाहरण के लिए, मनुष्यों में डाउन सिंड्रोम, 21वें गुणसूत्र पर aeuploidy (ट्राइसोमी) से जुड़ा हुआ)। अधिकांश यूकेरियोट्स में, सेंट्रोमियर में इसके अनुरूप एक विशिष्ट न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम नहीं होता है। इसमें आमतौर पर बड़ी संख्या में डीएनए दोहराव होते हैं (जैसे उपग्रह डीएनए) जिसमें अलग-अलग दोहराए जाने वाले तत्वों के अनुक्रम समान होते हैं लेकिन समान नहीं होते हैं।

सेंट्रोमेरिक क्षेत्र में स्थित अनुक्रम की प्रकृति की परवाह किए बिना, डॉटर क्रोमोसोम मातृ गुणसूत्र के समान स्थानों में सेंट्रोमियर बनाते हैं।

38. बी- गुणसूत्र

गुणसूत्रों की सामान्य द्विगुणित संख्या से अधिक सेट गुणसूत्र में मौजूद एक गुणसूत्र केवल जनसंख्या में कुछ व्यक्तियों में कैरियोटाइप में मौजूद होता है; बी गुणसूत्र कई पौधों में और (कुछ कम अक्सर) जानवरों में जाने जाते हैं, उनकी संख्या काफी भिन्न हो सकती है (1 से कई दसियों तक); अक्सर बी गुणसूत्रों में हेटरोक्रोमैटिन होता है (लेकिन इसमें हो सकता है - जाहिरा तौर पर, दूसरा - और यूक्रोमैटिन) और आनुवंशिक रूप से निष्क्रिय होते हैं, हालांकि उनके दुष्प्रभाव हो सकते हैं - उदाहरण के लिए, कीड़ों में, बी गुणसूत्रों की उपस्थिति अक्सर शुक्राणु विपथन में वृद्धि का कारण बनती है; कोशिका विभाजन में वे स्थिर हो सकते हैं, लेकिन अधिक बार अस्थिर (कभी-कभी माइटोटिक रूप से स्थिर होते हैं, लेकिन अर्धसूत्रीविभाजन में अस्थिर होते हैं, जहां एकतरफा अधिक बार बनते हैं); कभी-कभी बी गुणसूत्र आइसोक्रोमोसोम होते हैं; बी गुणसूत्रों की उपस्थिति के तंत्र अलग-अलग हैं - विखंडन, गलत एनाफेज विचलन के बाद अतिरिक्त गुणसूत्रों का हेट्रोक्रोमैटिनाइजेशन, आदि। यह माना जाता है कि बी गुणसूत्र उनकी विरासत की अनियमितता के परिणामस्वरूप दैहिक कोशिकाओं में धीरे-धीरे खो जाते हैं।

39 - पॉलीटीन गुणसूत्र

दो प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप कुछ प्रकार की विशेष कोशिकाओं में उत्पन्न होने वाले विशाल इंटरफेज़ गुणसूत्र: पहला, एकाधिक डीएनए प्रतिकृति, कोशिका विभाजन के साथ नहीं, और दूसरा, क्रोमैटिड्स का पार्श्व संयुग्मन। पॉलीटीन गुणसूत्रों वाली कोशिकाएं विभाजित होने की अपनी क्षमता खो देती हैं, वे विभेदित और सक्रिय रूप से स्रावित होती हैं, अर्थात, गुणसूत्र पॉलीटेनाइजेशन एक उत्पाद के संश्लेषण के लिए जीन प्रतियों की संख्या बढ़ाने का एक तरीका है। डिप्टेरा में, भ्रूण के विकास से जुड़ी कोशिकाओं में पौधों में, मैक्रोन्यूक्लियस के निर्माण के दौरान विनफ्यूसोरिया में पॉलीटीन गुणसूत्र देखे जा सकते हैं। पॉलीटीन क्रोमोसोम आकार में काफी बढ़ जाते हैं, जिससे उनका निरीक्षण करना आसान हो जाता है और जिससे 1930 के दशक में जीन-चेतावनी की गतिविधि का अध्ययन करना संभव हो गया। अन्य प्रकार के गुणसूत्रों से मूलभूत अंतर यह है कि पॉलीटीन गुणसूत्र इंटरफेज़ होते हैं, जबकि अन्य सभी को केवल माइटोटिक या अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान ही देखा जा सकता है।

एक उत्कृष्ट उदाहरण ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर लार्वा की लार ग्रंथियों की कोशिकाओं में विशाल गुणसूत्र हैं। इन कोशिकाओं में डीएनए प्रतिकृति कोशिका विभाजन के साथ नहीं होती है, जिससे नव निर्मित डीएनए स्ट्रैंड का संचय होता है। ये धागे अपनी लंबाई के साथ कसकर जुड़े हुए हैं। इसके अलावा, लार ग्रंथियों में समरूप गुणसूत्रों का दैहिक सिनैप्सिस होता है, अर्थात न केवल बहन क्रोमैटिड एक दूसरे से संयुग्मित होते हैं, बल्कि प्रत्येक जोड़े के समरूप गुणसूत्र एक दूसरे से संयुग्मित होते हैं। इस प्रकार, लार ग्रंथियों की कोशिकाओं में, गुणसूत्रों की अगुणित संख्या देखी जा सकती है

40 - क्रोमोसोम जैसे लैम्प ब्रश

लैम्पब्रश गुणसूत्र, पहली बार 1882 में डब्ल्यू फ्लेमिंग द्वारा खोजे गए, गुणसूत्रों का एक विशेष रूप है जो वे स्तनधारियों के अपवाद के साथ, अधिकांश जानवरों के बढ़ते oocytes (मादा प्रजनन कोशिकाओं) में प्राप्त करते हैं। यह गुणसूत्रों का एक विशाल रूप है जो कुछ जानवरों में, विशेष रूप से, कुछ उभयचर पक्षियों में डिप्लोटीन प्रोफ़ेज़ I के चरण में अर्धसूत्रीविभाजन महिला कोशिकाओं में उत्पन्न होता है।

सभी जानवरों के बढ़ते oocytes में, स्तनधारियों के अपवाद के साथ, डिप्लोटीन प्रोफ़ेज़ अर्धसूत्रीविभाजन I के विस्तारित चरण के दौरान, कई डीएनए अनुक्रमों के सक्रिय प्रतिलेखन से गुणसूत्रों का गुणसूत्रों में परिवर्तन होता है, जो मिट्टी के तेल के लैंप (गुणसूत्र) की सफाई के लिए ब्रश के आकार का होता है। दीपक ब्रश की तरह)। वे दो बहन क्रोमैटिड्स से युक्त अत्यधिक decondensed अर्ध-द्विसंयोजक हैं। लैम्पब्रश प्रकार के क्रोमोसोम को प्रकाश माइक्रोस्कोपी का उपयोग करके देखा जा सकता है, और यह देखा जा सकता है कि वे क्रोमर्स की एक श्रृंखला (संघनित क्रोमैटिन होते हैं) और उनसे निकलने वाले युग्मित पार्श्व लूप (ट्रांसक्रिप्शनल रूप से सक्रिय क्रोमैटिन होते हैं) के रूप में व्यवस्थित होते हैं।

लैम्पब्रश प्रकार के उभयचरों और पक्षियों के क्रोमोसोम को माइक्रोसर्जिकल जोड़तोड़ का उपयोग करके ओओसीट न्यूक्लियस से अलग किया जा सकता है।

ये गुणसूत्र भारी मात्रा में आरएनए का उत्पादन करते हैं, जो पार्श्व छोरों पर संश्लेषित होता है। उनके विशाल आकार और स्पष्ट क्रोमोमेरिक-लूप संगठन के कारण, लैम्प-ब्रश प्रकार के गुणसूत्र कई दशकों से प्रोफेज़ाइमियोसिस के दौरान गुणसूत्रों के संगठन, आनुवंशिक तंत्र के कामकाज और जीन अभिव्यक्ति के विनियमन के अध्ययन के लिए एक सुविधाजनक मॉडल रहे हैं। इसके अलावा, इस प्रकार के गुणसूत्रों का व्यापक रूप से उच्च स्तर के संकल्प के साथ डीएनए अनुक्रमों के मानचित्रण के लिए उपयोग किया जाता है, प्रोटीन-डिकोडिंग अग्रानुक्रम डीएनए दोहराव के प्रतिलेखन की घटना का अध्ययन, चियास्मता के वितरण का विश्लेषण, आदि।