A parabiosis gyakorlati alkalmazása az orvostudományban. Labilitás, parabiózis és fázisai (N.E. Vvedensky). A pajzsmirigy és a mellékpajzsmirigy élettana

„N. Ye. Vvedensky főként tényeket fogalmazott meg
az idegroston. Ezeket a tényeket a központi idegrendszerben találtuk"

NEM. Vvedensky kiadott egy könyvet: "Izgalom, gátlás és érzéstelenítés", ahol ezt megmutatta az élő szövet eltérően reagál a külső ingerekre, viselkedését több fázis képviseli.

Az első fázis: "Ideiglenes szakasz" N.Ye szerint. Vvedensky - ez a különbségek eltűnése a gyenge és erős ritmikus ingerek hatásában (az orosz irodalomban gyakran használják ennek a fázisnak a nevét, amelyet tanítványa - KM Bykov - "kiegyenlítő" adott);

A második fázis: "Paradox szakasz" N.Ye szerint. Vvedensky - gyenge szöveti reakció lép fel erős irritációra, válaszul a gyenge irritációkra - erősebb válasz, mint erős irritációra;

A harmadik szakasz: "Magasztosulási szakasz" N.Ye szerint. Vvedensky- a szövetek irritációra való reagálásának képességének elvesztése (a hazai szakirodalomban általában ennek a fázisnak a KM Bykov által megadott nevét használják - "gátló").

Vegye figyelembe, hogy mielőtt N.E. Vvedensky úgy vélte, hogy a szövet többé-kevésbé ugyanúgy reagál a külső stimulációra. Íme, hogyan egy N.N. Vvedensky:

„A reflexreakció állandóságát olyan szükséges kiindulópontnak tekintették az elemzésekben (de csak amennyiben az ív folyamatosan működik, annyira megbízható elem volt az elemzéshez), hogy Az emberek hajlamosan becsukták a szemüket, hogy a tényleges reflexívek, amikor kísérletileg tanulmányozzuk és irritáljuk őket, rendkívül sokrétű hatást válthatnak ki, távolról sem állandóak, sőt néha egyenesen ellentétesek azokkal, amelyeket eleinte vártunk tőlük. Felmerült a reflex-perverzió doktrínája - "reflex-visszafordítás", ahogy az angol fiziológusok mondják. A „reflex-visszafordítás” témája a mai napig rendkívül élénken fejlődöttek közé tartozik. Itt - érzed - arról van szó, hogy az általunk folyamatosan működő apparátusnak tekintett reflexívek bizonyos esetekben - ez kivételnek és anomáliának fogadják el - eltérést adnak attól, amilyennek kellene lenniük. az állapot, az eltérések akár az ellenkezőjét is elérik. Amikor "reflex-visszafordításról" beszélünk, akkor úgy érzi, hogy elfogadnak valamiféle normát, és ezt a normát minden reflexívre szilárd, alapjelenségnek tekintik, amellyel szemben az anomáliák és a perverziók állnak. Az iskola, ahová tartozom, a professzor iskolája N. E. Vvedensky, egyáltalán nem tekinti kivételesnek és rendellenesnek az ugyanazon fiziológiai szubsztrátra gyakorolt ​​hatás perverzióit. Általános szabálynak tekinti őket, mert tudja hogy ugyanazon a szubsztrátumon állandó reakciók csak bizonyos körülményektől függően jönnek létre, amelyek között egy adott fiziológiai berendezést megfigyelünk - és azt is tudjuk, hogy amikor ugyanazon szubsztrát stimulációs körülményei általában teljesen normálisan megváltoznak, akkor azt kapjuk. a hatás erősen eltért az eredetitől vagy akár azzal egyenesen ellentétes , vagyis az izgalom jelensége a gátlás jelenségévé változik. Ugyanazon az aljzaton, több független változótól függően: először az inger mennyiségi jellemzőitől, nevezetesen az inger gyakoriságától és erősségétől, majd a funkcionális mobilitás állapotától, amelyben a reagáló eszköz jelenleg van, olyan hatásai vannak, amelyek az izgalomtól a gátlásig természetesen átmennek”.

Ukhtomsky A.A., Dominanta, M., - L., "Science", 1966, p. 73-74.

És tovább:

"Alapján NEM. Vvedensky, a gátlás a gerjesztés egyfajta módosítása: a terjedő izgalom természetesen nem terjedő, stagnáló folyamatgá vagy állóhullámmá (gátlás) alakul. Ez a minta abban áll, hogy minél magasabb a cselekvő impulzusok ritmusa és annál alacsonyabb idegképződmények labilitása, annál gyorsabban és könnyebben válik gátlássá a gerjesztés. Így e két folyamat szembenállása tisztán funkcionális, közös fizikai és kémiai alapon."

Kondakov N.I., A filozófia története a Szovjetunióban öt kötetben, III. kötet, M., "Tudomány", 1968, 1. o. 484.

A NÁTRIUM CSATORNÁK SZERKEZETE

A plazmamembránok Na + -potenciálfüggő csatornái nagyon összetett fehérjekomplexek, amelyeknek sokféle formája van a különböző szövetekben. Közös tulajdonságuk, hogy nagy érzékenységűek a tetrodotoxin (TTX) és a szaxitoxin (CTX) gátló hatásával szemben. Ezek egy integrált fehérje (M 260 000- 320 000), amelyek α- és β-alegységekből állnak. A csatorna fő tulajdonságait az α-alegység határozza meg, amelynek 4 hasonló fragmentuma van, mindegyiket 6 transzmembrán domén képviseli, amelyek pszeudosimmetrikus szerkezetet alkotnak, amely áthatol a lipid kettősrétegen. Az ilyen szerkezet közepén egy hengerhez hasonló pórus található, amelyen a nátriumionok áthaladnak. Belül a pórust negatív töltésű aminosavak bélelik, a potenciálérzékelő szerepét pedig a pozitív töltést hordozó aminosavak (arginin és lizin) töltik be.

Rizs. 2. Feszültségfüggő nátriumcsatorna kétdimenziós modellje. A modell 4 domén jelenlétét feltételezi, amelyek mindegyike a fehérje 6 transzmembrán α-hélixéből áll. Az IV domén α-hélixei érzékenyek a membránpotenciál változásaira. Mozgásuk a membrán síkjában (konformáció) a csatornát aktív (nyitott) állapotba viszi át. A III. és IV. domén közötti intracelluláris hurok zárókapu mechanizmusként működik. A szelektív szűrő az IV tartomány 5. és 6. hélixei közötti extracelluláris hurok része.

Ezenkívül az α-alegység szerkezetében egy aminosav-szekvencia homológ a Ca-kötő fehérjék, például a kalmodulin „EF-karjával”. Kétféle vezérlőkapuk vannak-aktiválás (m-kapuk) és inaktiválás (h-kapuk).

Rizs. 3. Sejtmembrán. Nátrium csatorna.

Funkcionális nyugalmi körülmények között (Emp = -80 mV) az aktiválókapu zárva van, de bármikor nyitásra kész, és az inaktiváló kapu nyitva van. Amikor a membránpotenciál -60 mV-ra csökken, kinyílnak az aktivációs kapuk, lehetővé téve a Na + ionok átjutását a csatornán keresztül a sejtbe, de hamarosan az inaktivációs kapuk elkezdenek bezárni, ami a nátriumcsatorna inaktiválódását és az ionok átjutását okozza. a csatornán keresztül. Egy idő után az aktiváló kapu bezárul, és az inaktivációs kapu, ahogy a membrán repolarizálódik, kinyílik, és a csatorna készen áll egy új munkaciklusra.



A PARABIOSIS SZAKASZAI

A parabiózisnak három szakasza van: kiegyenlítő, paradox és gátló.

Az izgatott szövet normál funkcionális állapotában a gyakori és ritka akciós potenciálok reprodukciója változások nélkül történik. A hosszan tartó ingernek (elváltozásnak) kitett területen a nátriumcsatornák károsodott reaktivációja miatt az akciós potenciál fejlődése lelassul. Ennek eredményeként a nagy frekvenciával (erős gerjesztéssel) érkező akciós potenciálok egy része "kialszik" a megváltozott területen. A ritka akciós potenciálok (gyenge gerjesztés) változás nélkül reprodukálódnak, mivel a parabiózis első fázisában még van elég idő a nátriumcsatornák alacsony frekvenciájú reaktiválására. Ezért az erős és gyenge izgalom szinte azonos gyakoriságú ritmuson halad át a parabiotikus régión, az első - kiegyenlítési fázis.

A nátriumcsatornák inaktiválódásának elmélyülésével megkezdődik az a fázis, amikor ritka irritációs ritmusú akciós potenciálok haladnak át az elváltozás helyén, és gyakori irritációs ritmus mellett a nátriumcsatornák reaktiválódási zavarának még nagyobb elmélyülését okozzák, ill. gyakorlatilag nem reprodukálódnak - kezdődik paradox fázis.

Rizs. 4. Parabiosis. 1-háttér-összehúzódás, 2-kiegyenlítő fázis, 3-paradox fázis, 4-gátló fázis.

Végül a nátriumcsatornák teljes inaktiválódása alakul ki; A változásnak kitett területen a vezetőképesség teljesen megszűnik, erős és gyenge gerjesztés már nem tud áthaladni rajta. Megkezdődik a fékezési fázis parabiózis . Így a parabiosis kialakulásával az ingerelhető szövet ingerlékenysége, vezetőképessége, labilitása csökken, akkomodációja nő.

Labilitás(latin labilisból - csúszó, instabil). Funkcionális mobilitás, az izgatott szövetek tulajdonsága, hogy torzítás nélkül reprodukálják az alkalmazott ritmikus ingerek gyakoriságát. A labilitás mértéke az impulzusok maximális száma, amelyet egy adott szerkezet időegység alatt torzítás nélkül továbbíthat. A kifejezést N.E. Vvedenszkij 1886-ban. A labilitás szempontjából a központi idegrendszer különböző régióiból származó neuronok nagyon eltérőek. Például a gerincvelő motoros neuronjai általában 200-300 Hz-nél nem magasabb frekvenciákat reprodukálnak, az interkaláris neuronok pedig 1000 Hz-ig. Általános szabály, hogy egy neuron axonjának labilitása sokkal magasabb, mint ugyanazon neuron testének labilitása.

Izgatottság- a szövetek azon képessége, hogy érzékeljék az ingerek hatását, és gerjesztési reakcióval reagáljanak rájuk. Az ingerlékenység a sejtmembránok specifikus érzékenységéhez kapcsolódik, azzal a képességével, hogy az ionpermeabilitás és a membránpotenciál változásával reagálnak a megfelelő ingerekre. Az ingerlékenység mennyiségi jellemzője a gerjesztés küszöbértéke, amelyet az inger küszöberőssége jellemez - az a minimális erősség, amely az ingerelhető szövetből reakciót válthat ki. Minél magasabb a gerjesztési küszöb, annál nagyobb az inger küszöbereje és annál kisebb a szövet ingerlékenysége.

Szállás(lat. accomodatio - adaptációból). Az ingerelhető szövet hozzászoktatása egy lassan növekvő vagy folyamatosan ható inger hatásához. Az alkalmazkodás a nátriumcsatornák fokozatos elmélyülésén alapul. Az akkomodáció során nő az ingerlékenység küszöbe, ennek megfelelően csökken a szövet ingerlékenysége. A nátriumcsatornák inaktiválása a küszöb alatti ingerek által okozott elhúzódó depolarizáció eredményeként következik be. Ugyanazon törvények szerint fejlődik, mint a Verigo katódos depressziója, hosszan tartó egyenáramnak kitéve, amikor az áramkör a katódon zárva van.

Vezetőképesség- az ingerelhető szövet képessége gerjesztésre. Mennyiségileg a gerjesztés terjedési sebességével jellemezzük egységnyi idő alatt (m / s, km / h stb.).

Tűzállóság(Francia Refractaire - nem reagál) - az ideg- és izomszövet ingerlékenységének rövid távú csökkenése az akciós potenciál alatt és után.

A parabiotikus folyamat jellemzője, tartósságával és folytonosságával együtt, hogy képes elmélyülni a bejövő izgalmi impulzusok hatására. Ezért minél erősebbek és gyakrabban érkeznek a bejövő impulzusok, annál jobban elmélyítik a helyi izgalom állapotát a parabiotikus régióban, és annál inkább megnehezítik a további vezetést.

A parabiózis visszafordítható jelenség. A módosító szer eltávolításakor ezen a területen helyreáll az ingerlékenység, labilitás és vezetőképesség. Ebben az esetben a parabiózis minden fázisa fordított sorrendben történik (gátló, paradox, kiegyenlítő).

A PARABIOSIS ELMÉLETE ORVOSI VONATKOZÁSAI

Az emberek és állatok számos élettani állapota, például az alvás kialakulása, a hipnotikus állapotok a parabiosis szempontjából magyarázhatók. Ezenkívül a parabiosis funkcionális jelentőségét egyes gyógyszerek hatásmechanizmusa határozza meg. Tehát a helyi érzéstelenítők (novokain, lidokain stb.), Fájdalomcsillapítók, inhalációs érzéstelenítés eszközének hatásának alapja ez a jelenség.

Helyi érzéstelenítők(a görög an - negáció, esztézis - érzékenység) reverzibilisen csökkenti az érzékeny idegvégződések ingerlékenységét, és blokkolja az impulzus vezetést az idegvezetőkben a közvetlen alkalmazás helyén. Ezeket az anyagokat a fájdalom enyhítésére használják. Először 1860-ban Albert Niemann izolált ebbe a csoportba tartozó drogot, a kokaint a dél-amerikai Erythroxylon coca cserje leveleiből. 1879-ben V.K. Anrep, a Szentpétervári Katonai Orvosi Akadémia professzora megerősítette, hogy a kokain képes érzéstelenítést kiváltani. 1905 -ben E. Eindhorn szintetizálta és alkalmazta a helyi érzéstelenítésre szolgáló novokaint. 1948 óta lidokaint használnak.

A helyi érzéstelenítők hidrofil és lipofil részből állnak, amelyeket éter- vagy alkidkötések kötnek össze. A biológiailag (fiziológiailag) aktív rész egy lipofil szerkezet, amely aromás gyűrűt alkot.

A helyi érzéstelenítők hatásmechanizmusa a gyors feszültségfüggő nátriumcsatornák károsodott permeabilitásán alapul. Ezek az anyagok az akciós potenciál alatt a nyitott nátriumcsatornákhoz kötődnek, és inaktiválják azokat. A helyi érzéstelenítők nem lépnek kölcsönhatásba a zárt csatornákkal a nyugalmi potenciál időszakában és azokkal a csatornákkal, amelyek inaktivált állapotban vannak az akciós potenciál repolarizációs fázisának kialakulása során.

A helyi érzéstelenítők receptorai a nátriumcsatornák intracelluláris részének IV doménjének S 6 szegmensében találhatók. Ebben az esetben a helyi érzéstelenítők hatása csökkenti az aktivált nátriumcsatornák permeabilitását. Ez viszont a gerjesztési küszöb növekedését, és végső soron a szövetek ingerlékenységének csökkenését okozza. Ebben az esetben az akciós potenciálok számának és a gerjesztés sebességének csökkenése figyelhető meg. Ennek eredményeként a helyi érzéstelenítők alkalmazási területén blokk képződik az idegimpulzusok vezetésére.

Az egyik elmélet szerint az inhalációs érzéstelenítésre szánt gyógyszerek hatásmechanizmusát a parabiózis elmélete felől is leírják. NEM. Vvedensky úgy vélte, hogy az inhalációs érzéstelenítéshez használt gyógyszerek erős irritálóként hatnak az idegrendszerre, és parabiózist okoznak. Ebben az esetben a membrán fizikai-kémiai tulajdonságai megváltoznak, és megváltozik az ioncsatornák aktivitása. Mindezek a folyamatok parabiózis kialakulását idézik elő a neuronok labilitásának, vezetőképességének és a központi idegrendszer egészének csökkenésével.

Jelenleg a parabiosis kifejezést különösen a kóros és szélsőséges állapotok leírására használják.

A kísérleti neurózisok a kóros állapotok példái. Az agykéregben a fő idegfolyamatok - gerjesztés és gátlás, erejük és mobilitásuk - túlterhelése következtében alakulnak ki. A magasabb idegi aktivitás ismétlődő túlfeszítésével járó neurózisok nemcsak akutan, hanem krónikusan is előfordulhatnak hosszú hónapokig vagy évekig.

A neurózisokat az idegrendszer alapvető tulajdonságainak megsértése jellemzi, amelyek általában meghatározzák az irritáció és az izgalom folyamatai közötti kapcsolatot. Ennek eredményeként megfigyelhető az idegsejtek munkaképességének gyengülése, az egyensúly megsértése stb.. Emellett a neurózisokra jellemzőek a fázisállapotok. Lényük az inger működése és a válasz közötti zavarban rejlik.

A fázisjelenségek nemcsak kóros állapotokban fordulhatnak elő, hanem nagyon rövid ideig, néhány percig, az ébrenlétből az alvásba való átmenet során. A neurózis esetében a következő fázisokat különböztetjük meg:

1. Kiegyenlítés

Ebben a fázisban minden kondicionált inger, erősségüktől függetlenül, ugyanazt a választ adja.

2. Paradox

Ilyenkor a gyenge ingerek erősek, az erősek a legkevésbé.

3. Ultra paradox

Az a fázis, amikor a pozitív ingerek negatívként kezdenek hatni, és fordítva, azaz. az agykéreg reakciója az ingerek hatására elferdül.

4. Fék

Jellemzője az összes kondicionált reflexreakció gyengülése vagy teljes eltűnése.

A fázisjelenségek kialakulásában azonban nem mindig lehet szigorú sorrendet betartani. A neurózisok fázisjelenségei egybeesnek az N.E. által korábban felfedezett fázisokkal. Vvedensky az idegroston a parabiotikus állapotba való átmenet során.

Az idegrostok rendelkeznek labilitás- az a képesség, hogy időegység alatt bizonyos számú gerjesztési ciklust reprodukáljunk a ható ingerek ritmusának megfelelően. A labilitás mértéke a gerjesztési ciklusok maximális száma, amelyet egy idegrost időegység alatt képes reprodukálni a stimulációs ritmus átalakulása nélkül. A labilitást az akciós potenciál csúcsának időtartama, vagyis az abszolút refrakteritás fázisa határozza meg. Mivel az idegrost tüskepotenciáljában a legrövidebb az abszolút refraktoriness időtartama, ezért a labilitása a legnagyobb. Az idegrost másodpercenként akár 1000 impulzust is képes reprodukálni.

Jelenség parabiózis N. E. Vvedensky orosz fiziológus fedezte fel 1901-ben, amikor egy neuromuszkuláris gyógyszer ingerlékenységét tanulmányozta. A parabiózis állapotát különféle hatások okozhatják - ultra-gyakori, szupererős ingerek, mérgek, gyógyszerek és egyéb hatások, mind normában, mind patológiában. N. Ye. Vvedensky megállapította, hogy ha egy ideg egy részét megváltoztatják (azaz károsító hatású), akkor az ilyen szakasz labilitása meredeken csökken. Az idegrost kezdeti állapotának helyreállítása minden egyes akciós potenciál után a sérült területen lassan történik. Ha ez a hely gyakori ingereknek van kitéve, nem képes az adott ingerlési ritmust reprodukálni, ezért az impulzusok vezetése gátolt. Ezt a csökkent labilitás állapotát N. Ye. Vvedensky parabiosisnak nevezte el. Az ingerlékeny szövet parabiózisának állapota erős ingerek hatására következik be, és a vezetőképesség és az ingerlékenység fáziszavarai jellemzik. Három fázis van: elsődleges, a legnagyobb aktivitás fázisa (optimális) és a csökkent aktivitás fázisa (pesszimális). A harmadik fázis 3 egymást követõen cserélõdik össze: kiegyenlítõ (ideiglenes, transzformáló - N. E. Vvedensky szerint), paradox és gátló.

Az első fázist (primum) az ingerlékenység csökkenése és a labilitás növekedése jellemzi. A második fázisban (optimális) az ingerlékenység eléri a maximumot, a labilitás csökkenni kezd. A harmadik fázisban (pesszimimum) párhuzamosan csökken az ingerlékenység és a labilitás, és a parabiosis 3 stádiuma alakul ki. Az első szakaszt - I. P. Pavlov kiegyenlítését - az erős, gyakori és mérsékelt ingerekre adott válaszok kiegyenlítése jellemzi. V kiegyenlítési fázis a gyakori és ritka ingerekre adott válasz nagyságrendje kiegyenlítődik. Az idegrost normál működési körülményei között az általa beidegzett izomrostok válaszának nagysága az erő törvényének engedelmeskedik: a ritka ingerekre kisebb, a gyakori ingerekre pedig nagyobb a válasz. Parabiotikus szer hatására és ritka irritációs ritmus mellett (például 25 Hz) minden gerjesztési impulzus a parabiotikus helyen keresztül halad, mivel az előző impulzus utáni ingerlékenységnek van ideje helyreállni. Magas stimulációs ritmus mellett (100 Hz) a következő impulzusok olyan időpontban érkezhetnek, amikor az idegrost még a korábbi akciós potenciál okozta relatív refrakter állapotában van. Ezért az impulzusok egy részét nem vezetik le. Ha csak minden negyedik gerjesztést hajtanak végre (azaz 100-ból 25 impulzus), akkor a válasz amplitúdója megegyezik a ritka ingerek amplitúdójával (25 Hz) - a válasz kiegyenlítődik.

A második szakaszra perverz válasz jellemző - az erős ingerek kevesebb választ váltanak ki, mint a mérsékeltek. Ebben - paradox szakasz a labilitás tovább csökken. Ugyanakkor a ritka és gyakori ingerekre válasz lép fel, de a gyakori ingerekre sokkal kevésbé, mivel a gyakori ingerek tovább csökkentik a labilitást, meghosszabbítva az abszolút refrakteritás fázisát. Következésképpen van egy paradoxon – a ritka ingerekre nagyobb a válasz, mint a gyakorikra.

V fékezési fázis a labilitás olyan mértékben csökken, hogy a ritka és gyakori ingerek sem váltanak ki választ. Ebben az esetben az idegrost membránja depolarizálódik, és nem megy át a repolarizáció szakaszába, azaz eredeti állapota nem áll helyre. Sem erős, sem mérsékelt irritáció nem okoz látható reakciót, gátlás alakul ki a szövetben. A parabiózis visszafordítható jelenség. Ha a parabiotikus anyag rövid ideig hat, akkor hatásának megszűnése után az ideg ugyanazon fázisokon keresztül, de ellenkező sorrendben hagyja el a parabiózis állapotát. Erős inger hatására azonban a gátlási szakasz után az ingerlékenység és a vezetőképesség teljes elvesztése, majd később a szövetek halála következhet be.

NE Vvedensky parabiózisról szóló munkái fontos szerepet játszottak a neurofiziológia és a klinikai orvoslás fejlődésében, megmutatva a gerjesztési, gátlási és pihenési folyamatok egységét, megváltoztatták a fiziológiában uralkodó erőviszonyok törvényét, amely szerint a reakció a nagyobb, annál erősebb a ható inger.

A parabiosis jelensége a gyógyszerek által kiváltott helyi érzéstelenítés alapja. Az érzéstelenítők hatása a labilitás csökkenésével és az idegrostok mentén történő gerjesztés vezetési mechanizmusának megsértésével jár.

A parabiózis (a sávban: "para" - körülbelül, "bio" - élet) az élet és a szövethalál küszöbén álló állapot, amely akkor következik be, amikor mérgező anyagoknak vannak kitéve, mint például gyógyszerek, fenol, formalin, különféle alkoholok, lúgok és mások, valamint az elektromos áram hosszú távú hatása. A parabiózis doktrínája a gátlási mechanizmusok tisztázásához kapcsolódik, amelyek a szervezet létfontosságú tevékenységének hátterében állnak.

Mint tudják, a szövetek két funkcionális állapotban lehetnek - gátlásban és gerjesztésben. A gerjesztés a szövet aktív állapota, amelyet egy szerv vagy rendszer tevékenysége kísér. A gátlás szintén a szövet aktív állapota, de a test bármely szerve vagy rendszere aktivitásának gátlása jellemzi. Vvedensky szerint a szervezetben egy biológiai folyamat játszódik le, amelynek két oldala van - a gátlás és a gerjesztés, ami a parabiózis tanát bizonyítja.

Vvedensky klasszikus kísérleteit a parabiózis vizsgálatára neuromuszkuláris készítményen végezték. Ebben az esetben az idegre helyezett elektródapárt használtuk, amelyek közé KCl -vel (kálium -parabiosis) megnedvesített vattát helyeztünk. A parabiosis kialakulása során négy fázisát azonosították.

1. Az ingerlékenység rövid távú növekedésének fázisa. Ritkán elkapják, és abból áll, hogy a küszöb alatti inger hatására az izom összehúzódik.

2. A fázis kiegyenlítődik (transzformáció). Ez abban nyilvánul meg, hogy az izom a gyakori és ritka ingerekre azonos összehúzódással reagál. Az izomhatások erejének kiegyenlítése Vvedensky szerint a parabiotikus hely miatt következik be, amelyben a KCl hatására csökken a labilitás. Tehát, ha a parabiotikus régió labilitása 50 im / s-ra csökkent, akkor átmegy egy ilyen frekvencián, míg a gyakoribb jelek késnek a parabiotikus régióban, mivel ezek egy része a refrakter periódusba esik, amelyet a korábbi impulzus, és ebben a tekintetben nem mutatja a cselekvését.

3. Paradox szakasz. Jellemzője, hogy gyakori ingerek hatására az izom gyenge összehúzó hatása figyelhető meg, vagy egyáltalán nem figyelhető meg. Ugyanakkor a ritka impulzusok hatására valamivel nagyobb izomösszehúzódás megy végbe, mint a gyakoribb impulzusoknál. A paradox izomreakció a parabiotikus régió labilitásának még nagyobb csökkenésével jár, amely gyakorlatilag elveszíti a gyakori impulzusok vezetésének képességét.

4. Fékezési fázis. A szövet állapotának ezen időszakában sem a gyakori, sem a ritka impulzusok nem haladnak át a parabiotikus helyen, aminek következtében az izom összehúzódik. Lehetséges, hogy a parabiotikus helyen lévő szövet elhalt? Ha a KCl leáll, akkor a neuromuszkuláris gyógyszer fokozatosan helyreállítja funkcióját, fordított sorrendben megy keresztül a parabiosis szakaszain, vagy egyetlen elektromos ingerrel hat rá, amelyekhez az izom kissé összehúzódik.

Vvedensky szerint a gátlás szakaszában a parabiotikus területen stacionárius gerjesztés alakul ki, ami gátolja a gerjesztés izomba való vezetését. Ez a KCl-stimuláció és az elektromos stimuláció helyéről érkező impulzusok által keltett izgalom összegzésének eredménye. Vvedensky szerint a parabiotikus hely az izgalom minden jelével rendelkezik, kivéve egyet - a terjedési képességet. Amint az következik, a parabiosis gátló szakasza felfedi a gerjesztési és gátlási folyamatok egységét.

A modern adatok szerint a parabiotikus régió labilitáscsökkenése nyilvánvalóan a nátrium-inaktiváció fokozatos kifejlődésével és a nátriumcsatornák bezárásával függ össze. Sőt, minél gyakrabban érnek impulzusok, ez annál inkább megnyilvánul. A parabiotikus gátlás széles körben elterjedt, és számos élettani és különösen kóros állapotban fordul elő, beleértve a különböző gyógyszerek használatát.

Az idegrostok rendelkeznek labilitás- az a képesség, hogy időegység alatt bizonyos számú gerjesztési ciklust reprodukáljunk a ható ingerek ritmusának megfelelően. A labilitás mértéke a gerjesztési ciklusok maximális száma, amelyet egy idegrost időegység alatt képes reprodukálni a stimulációs ritmus átalakulása nélkül. A labilitást az akciós potenciál csúcsának időtartama, vagyis az abszolút refrakteritás fázisa határozza meg. Mivel az idegrost tüskepotenciáljában a legrövidebb az abszolút refraktoriness időtartama, ezért a labilitása a legnagyobb. Az idegrost másodpercenként akár 1000 impulzust is képes reprodukálni.

Jelenség parabiózis N. E. Vvedensky orosz fiziológus fedezte fel 1901-ben, amikor egy neuromuszkuláris gyógyszer ingerlékenységét tanulmányozta. A parabiózis állapotát különféle hatások okozhatják - ultra-gyakori, szupererős ingerek, mérgek, gyógyszerek és egyéb hatások, mind normában, mind patológiában. N. Ye. Vvedensky megállapította, hogy ha egy ideg egy részét megváltoztatják (azaz károsító hatású), akkor az ilyen szakasz labilitása meredeken csökken. Az idegrost kezdeti állapotának helyreállítása minden egyes akciós potenciál után a sérült területen lassan történik. Ha ez a hely gyakori ingereknek van kitéve, nem képes az adott ingerlési ritmust reprodukálni, ezért az impulzusok vezetése gátolt. Ezt a csökkent labilitás állapotát N. Ye. Vvedensky parabiosisnak nevezte el. Az ingerlékeny szövet parabiózisának állapota erős ingerek hatására következik be, és a vezetőképesség és az ingerlékenység fáziszavarai jellemzik. Három fázis van: elsődleges, a legnagyobb aktivitás fázisa (optimális) és a csökkent aktivitás fázisa (pesszimális). A harmadik fázis 3 egymást követõen cserélõdik össze: kiegyenlítõ (ideiglenes, transzformáló - N. E. Vvedensky szerint), paradox és gátló.

Az első fázist (primum) az ingerlékenység csökkenése és a labilitás növekedése jellemzi. A második fázisban (optimális) az ingerlékenység eléri a maximumot, a labilitás csökkenni kezd. A harmadik fázisban (pesszimimum) párhuzamosan csökken az ingerlékenység és a labilitás, és a parabiosis 3 stádiuma alakul ki. Az első szakaszt - I. P. Pavlov kiegyenlítését - az erős, gyakori és mérsékelt ingerekre adott válaszok kiegyenlítése jellemzi. V kiegyenlítési fázis a gyakori és ritka ingerekre adott válasz nagyságrendje kiegyenlítődik. Az idegrost normál működési körülményei között az általa beidegzett izomrostok válaszának nagysága az erő törvényének engedelmeskedik: a ritka ingerekre kisebb, a gyakori ingerekre pedig nagyobb a válasz. Parabiotikus szer hatására és ritka irritációs ritmus mellett (például 25 Hz) minden gerjesztési impulzus a parabiotikus helyen keresztül halad, mivel az előző impulzus utáni ingerlékenységnek van ideje helyreállni. Magas stimulációs ritmus mellett (100 Hz) a következő impulzusok olyan időpontban érkezhetnek, amikor az idegrost még a korábbi akciós potenciál okozta relatív refrakter állapotában van. Ezért az impulzusok egy részét nem vezetik le. Ha csak minden negyedik gerjesztést hajtanak végre (azaz 100-ból 25 impulzus), akkor a válasz amplitúdója megegyezik a ritka ingerek amplitúdójával (25 Hz) - a válasz kiegyenlítődik.

A második szakaszra perverz válasz jellemző - az erős ingerek kevesebb választ váltanak ki, mint a mérsékeltek. Ebben - paradox szakasz a labilitás tovább csökken. Ugyanakkor a ritka és gyakori ingerekre válasz lép fel, de a gyakori ingerekre sokkal kevésbé, mivel a gyakori ingerek tovább csökkentik a labilitást, meghosszabbítva az abszolút refrakteritás fázisát. Következésképpen van egy paradoxon – a ritka ingerekre nagyobb a válasz, mint a gyakorikra.

V fékezési fázis a labilitás olyan mértékben csökken, hogy a ritka és gyakori ingerek sem váltanak ki választ. Ebben az esetben az idegrost membránja depolarizálódik, és nem megy át a repolarizáció szakaszába, azaz eredeti állapota nem áll helyre. Sem erős, sem mérsékelt irritáció nem okoz látható reakciót, gátlás alakul ki a szövetben. A parabiózis visszafordítható jelenség. Ha a parabiotikus anyag rövid ideig hat, akkor hatásának megszűnése után az ideg ugyanazon fázisokon keresztül, de ellenkező sorrendben hagyja el a parabiózis állapotát. Erős inger hatására azonban a gátlási szakasz után az ingerlékenység és a vezetőképesség teljes elvesztése, majd később a szövetek halála következhet be.

NE Vvedensky parabiózisról szóló munkái fontos szerepet játszottak a neurofiziológia és a klinikai orvoslás fejlődésében, megmutatva a gerjesztési, gátlási és pihenési folyamatok egységét, megváltoztatták a fiziológiában uralkodó erőviszonyok törvényét, amely szerint a reakció a nagyobb, annál erősebb a ható inger.

A parabiosis jelensége a gyógyszerek által kiváltott helyi érzéstelenítés alapja. Az érzéstelenítők hatása a labilitás csökkenésével és az idegrostok mentén történő gerjesztés vezetési mechanizmusának megsértésével jár.

Betöltés ...Betöltés ...