Kéreg sejtek. Az agykéreg. A kéreg kapcsolata az agy mögöttes részeivel

Az Egészségügyi Világszervezet által a rákot okozó vírusokat három csoportra osztották: kis DNS -vírusok (a papa csoport vírusai, adenovírusok); 70-100 mmq RNS vírusok - Rous szarkóma vírus, emlős és madár leukémia vírus, vírusok egerekben; nagy DNS -vírusok. Ide tartoznak a nyúl fibroma vírusok, a molluscum contagiosum és a yaba vírusok.

Általában a rákot okozó vírusok tumortranszformációt okoznak, amelyet a vírusgenom beépülése kísér a sejt genomjába. A daganatsejtekben lévő vírusgenom egy része aktív, és meghatározza a sejtfelszínen (specifikus transzplantációs antigén) és a sejtmagban (az úgynevezett T-antigén) lokalizált számos specifikus antigén szintézisét. A tumorsejtekben, indukált. DNS-tartalmú vírusok (adenovírusok és a papa csoport vírusai) esetén általában nem fordul elő teljes vírusrészecskék szintézise, de az ilyen szintézis speciális kísérleti technikákkal indukálható. Az RNS -vírusok által kiváltott leukémiák és tumorok sejtjeiben teljes vírusrészecskék szintézise történhet.

Kis DNS -vírusok, amelyek rákot okoznak. Az emberi és állati adenovírusok DNS-tartalmú vírusok, amelyek részecskemérete 70-75 mmq. Az emberektől izolált adenovírusok bizonyos típusai (12. és 18. típus), valamint néhány madárból és majomból izolált adenovírus vírusos daganatot okoznak 1-2 hónappal az újszülött szíriai hörcsögök, valamint (ritkábban) patkányok és egerek beadása után. A hörcsög sejtkultúrában ezek a vírusok tumor átalakulást okoznak. Nincsenek adatok ezeknek a vírusoknak a természetes gazdájukra gyakorolt tumorigén aktivitásáról.

A Papova csoport vírusai körülbelül 45 mmk méretű DNS-tartalmú vírusok. Ezek közé tartozik a polioma vírus, a BU-40 vírus, valamint az emberi, nyúl, szarvasmarha és más állati papillomavírusok.

Egér embrionális tenyészet polióma vírus fertőzésekor produktív vírusfertőzés figyelhető meg, amely a sejtmagban nagyszámú vírusrészecskék képződésével és a legtöbb sejt elpusztulásával végződik (citopatogén hatás); a túlélő sejtek kis része tumortranszformáción megy keresztül. Amikor a szíriai hörcsög embrionális sejtjei megfertőződnek, nem figyelhető meg produktív fertőzés, a legtöbb sejtben van egy abortív vírusfertőzés, amelyben a sejtek tulajdonságai átmenetileg megváltoznak, de egy idő után normalizálódnak. A sejtek kis részében néhány hónap elteltével a genom beépül a sejtgenomba, és stabil átalakuláson megy keresztül.

Az RNS-t tartalmazó daganatot okozó, rákot okozó vírusok (onkornavírusok, leukovírusok) 60-80 mm átmérőjű részecskéket képeznek: e vírusok külső héja lipideket tartalmaz. A vírusrészecske számos enzimet (úgynevezett reverz transzkriptázt) tartalmaz, amelyek a vírus sejtbe jutását követően DNS-szintézist idézhetnek elő a vírus RNS-láncán. A vírusspecifikus DNS a sejt genomjában található, és a sejt DNS-hez kapcsolódik.Ebbe a csoportba tartozó vírusok egy része (csirkék, egerek szarkómavírusai) hibás: nem képesek a vírusrészecske kapszulát képező fehérjék képződését előidézni. . Az ilyen vírusok csak akkor képezhetnek fertőző részecskéket, ha a sejtet egyidejűleg megfertőzik egy segítő vírussal, amely a kapszula összetevőinek szintézisét okozza: a hibás vírus nukleinsavát ezután a segítő vírus héjába öltöztetik. Egy és ugyanaz a hibás vírus „beöltözhet” különböző segítő vírusok kapszulájába. A szarkómavírusok esetében a segítő vírusok általában a leukémia vírusai. A tenyészetben az ilyen típusú vírusok általában nem képesek fertőzést okozni, a sejtek pusztulásával együtt. A tenyészetben egyes RNS-tartalmú vírusok által kiváltott sejttranszformáció hatékonysága igen magas: a csirke-szarkóma vírus vagy a rágcsáló szarkóma vírus rövid idő (3-4 nap) alatt képes transzformálni a tenyészet 80-100%-át.

Sok esetben a rákot okozó vírusok látens állapotban léteznek, és csírasejteken vagy anyatejen keresztül továbbadódnak a következő generációnak (vertikális átvitel). Az RNS vírusok több csoportja létezik. Mindegyik csoportot egy közös csoportspecifikus antigén és a vírus minden változatára jellemző antigén jellemzi.

a) A leukémia vírusainak egy csoportja - madár szarkóma. Ide tartoznak az egér szarkóma vírus és a csirke leukémia vírusok, különböző törzsek. A Rous-szarkóma vírus csirkékben rövid időn belül (1-3 hét között) daganatokat okoz az injekció beadásának helyén csirkékben. A Rous vírus egyes változatai szarkómát is okoznak, ha újszülött és felnőtt emlősöknek (majmoknak, egereknek, patkányoknak, tengerimalacoknak, hörcsögöknek) adják, valamint egyes hüllőknek. A leukémiás vírusok a leukémia különböző változatait okozzák csirkékben (myeloblastosis, erythroblastosis).

b) A leukémia vírusainak egy csoportja - egér szarkóma. A szarkóma vírust (Moloney és Harvey variánsok) egérdaganatokból izolálták, és néhány nap múlva egerekben, patkányokban és hörcsögökben szarkómás sejtek proliferációját okozza. Az egér leukémia vírusok sokféle változatban léteznek, különböző a patogenitásuk: a Gross vírus nyirok leukémiát okoz, amely csak újszülött egerekre patogén. A Moloney vírus nyirokleukémiát is okoz újszülött egerekben, de patogén felnőtt egerekben. A vaccinia vírussal fertőzött egerekben sikerült izolálni a leukémia vírus egyik változatát, amely retikulózist és hematocitoblasztózist okoz (Mazurenko vírus). A leukémiavírusok számos változata egerekben és patkányokban egyaránt leukémiát okoz.

1908-1911-ben telepítették a leukémia vírusos jellegeés csirkék szarkómái. A következő évtizedekben számos nyirok- és hámdaganat vírusos etiológiája bizonyított madarakban és emlősökben. Ma már ismert, hogy például in vivo a leukémiát vírusok okozzák csirkékben, macskákban, szarvasmarhákban, egerekben, gibbonmajmokban.

Az elmúlt években nyílt meg az első vírusos kórokozó... a leukémia kialakulását okozza emberekben az ATLV (felnőtt T-sejtes leukémia vírus) A felnőttkori T-sejtes leukémia endémiás betegség, amely a világ két régiójában, valamint a Klushi és Shihoku szigeteken, a Japán-tengeren és a fekete a Karib -tenger lakossága. Az ilyen limfómában szenvedő betegek szórványosan és más régiókban fordulnak elő, de sokan közülük valamilyen kapcsolatban állnak az endémiás területekkel.

Ez a betegség előforduláltalában 50 év feletti embereknél bőrelváltozások, hepatomegalia, splenomegalia, limfadenopátia lép fel, és rossz prognózisúak. férjről feleségre (de nem fordítva), véradáskor az emberi leukémia vagy limfóma más formáiban nem észlelhető. Így a felnőtt T-sejtes leukémia tipikus fertőző betegség (a vírus csírasejteken keresztüli vertikális átvitelét speciális vizsgálatok kizárták). Az endémiás gócokban a gyakorlatilag egészséges emberek több mint 20% -a, főként a betegek hozzátartozója, hordozza a vírust.

Más részeken a világ vírus elleni antitestei ritkán található. Úgy gondolják, hogy 2000 fertőzött közül 1 beteg lesz beteg. Az ATLV -től megkülönböztethetetlen vírust találtak egy majomban Afrikában. A limfóma (leukémia) mellett ez a vírus AIDS-et is okozhat, amelyben a T-sejtes immunitás sérül.

Vírusos etiológia A herpeszvírus-csoportba tartozó Epstein-Barr-vírust (EBV) szintén gyanúsítják más emberi daganatokkal kapcsolatban, ami nagyon valószínű etiológiai tényező a Burkitt-limfómában. Az EBV DNS folyamatosan megtalálható ennek a limfómának a sejtjeiben, endemikus gócokban Afrikában. A Burkitt -limfóma azonban Afrikán kívül is előfordul, de az EBV DNS -t ezeknek az eseteknek csak kisebb részében találják meg. Az EBV-pozitív és EBV-negatív daganatok közös jellemzői a kromoszómák jellegzetes átrendeződései (transzlokáció a 8-as és 14-es kromoszóma között), ami e tumorok közös etiológiájának bizonyítéka.

Ennek a vírusnak a DNS -e megtalálható a differenciálatlan nasopharyngealis karcinóma sejtjeinek genomjában, de nem az egyéb histogenezisű nasopharynx tumorokban. Az ilyen daganatokban szenvedő betegeknél az EBV különböző összetevőivel szembeni antitestek magas titere figyelhető meg, amely jelentősen meghaladja ezeket a mutatókat a lakosság körében - az EBV széles körben elterjedt, és az egészséges emberek 80-90% -ában találhatók ellene antitestek. A limfogranulomatosisban szenvedő betegeknél magas antitestek titerét találták. Számos szerző szerint az immunitás elnyomása és az EBV aktiválása a limfómák és immunoblasztos szarkómák kialakulásának fő oka immunszuppresszív szerek hatásának kitett vesetranszplantált betegeknél; ezt bizonyítja az EBV elleni antitestek magas titere és az EBV DNS kimutatása a tumorsejtek genomjában.

Vannak bizonyítékok arra, hogy fertőző (vírusos) etiológiára utalnak méhnyakrák ennek a ráknak a gyakorisága magasabb a szexuális aktivitás korai kezdetén, gyakori partnerváltással; a férfiak második feleségeiben nő, akiknek első felesége is ugyanabban a betegségben szenvedett. A szeroepidemiológiai adatok alapján a II. Típusú herpes simplex vírus kezdeményező szerepére gondolunk; genitális szemölcsök gyanúja is felmerül.

Nagy gyakoriságú területeken vírusos hepatitis B előfordulása a hepatocelluláris rák előfordulása is megnő. Másrészt az ilyen daganatos betegek nagyobb valószínűséggel szeropozitívak a hepatitis B vírusra, mint az egészséges egyének; de vannak szeronegatív rákos esetek is. A kapott vírus DNS -t tartalmazó és antigénjét termelő tumorsejtek sorai. Általánosságban elmondható, hogy a hepatitis B vírus szerepe a hepatocelluláris karcinóma kiváltásában továbbra is tisztázatlan.

Emberi szemölcsökből(verrucae vulgaris), többféle papilloma vírust azonosítottak, amelyekről feltételezik, hogy csak jóindulatú daganatokat okoznak, amelyek nem hajlamosak a rosszindulatú daganatra. E vírusok közül csak egyet (5. típus) izolálnak olyan papillómákból, amelyek örökletes szemölcsös epidermodysplasiában alakulnak ki, és rosszindulatú daganatokra hajlamosak.

Eredetileg daganatot hordozó vírusok fertőző ágenseknek tekintették, amelyek szabályozatlan sejtszaporodást váltanak ki. Ezzel szemben LA Zilber (1945) kifejlesztett egy elméletet, amely szerint a daganatot hordozó vírus genomja beépül egy normális sejt genomjába, átalakítva azt tumorsejtté, azaz a daganatot hordozó vírusok alapvetően különböznek egymástól fertőzőktől. A 70-es években a normális sejt tumorsejtté való átalakításához szükséges géneket találtak daganatot hordozó RNS-t tartalmazó vírusokban-transzformáló génekben vagy onkogénekben (v-onc-vírusos onkogének). Ezt követően az onkogének másolatait vagy analógjait azonosították különböző állatok és emberek normális sejtjeiben (c -ops -"celluláris" -celluláris onkogének), majd bebizonyították az onkogén azon képességét, hogy képes integrálódni a vírus genomjába.

Most onkogének azonosított... meghatározta kémiai szerkezetüket, lokalizációjukat a kromoszómákban. Fehérjéket is azonosítottak - e gének aktivitásának termékeit; mindegyik saját specifikus fehérjét szintetizál.

gliasejtek; a mély agyi struktúrák egyes részein helyezkedik el; az agykéreg (valamint a kisagy) ebből az anyagból képződik.

Minden félteke öt lebenyre van osztva, amelyek közül négy (frontális, parietális, occipitalis és temporális) szomszédos a koponyaboltozat megfelelő csontjaival, egy (szigeti) mélységben, a frontális és a temporális elválasztó fossa lebenyek.

Az agykéreg 1,5-4,5 mm vastag, területe a barázdák jelenléte miatt megnő; a központi idegrendszer más részeivel van kapcsolatban, az idegsejtek által vezetett impulzusoknak köszönhetően.

A féltekék elérik az agy teljes tömegének körülbelül 80%-át. Ezek szabályozzák a magasabb mentális funkciókat, míg az agytörzs alacsonyabb, amelyek a belső szervek tevékenységéhez kapcsolódnak.

A félgömb felszínén három fő területet különböztetünk meg.:

domború felső oldalsó, amely a koponyaboltozat belső felületével szomszédos;
alsó, elülső és középső részekkel a koponyaalap belső felületén és hátul a kisagy tentorium területén;
a mediális az agy hosszanti résén helyezkedik el.

A készülék jellemzői és tevékenysége

Az agykéreg 4 típusra oszlik:

ősi - a féltekék teljes felületének alig több mint 0,5% -át foglalja el;
régi - 2,2%;
új - több mint 95%;
átlagosan - körülbelül 1,5%.

Filogenetikailag az ősi agykéreg, amelyet nagy idegsejtek csoportjai képviselnek, az új félretolja a féltekék tövébe, keskeny csíkká válik. És a régi, amely három sejtrétegből áll, közelebb kerül a közepéhez. A régi kéreg fő területe a hippocampus, amely a limbikus rendszer központi része. A középső (közbenső) kéreg átmeneti típusú képződmény, mivel a régi szerkezetek újakká történő átalakítása fokozatosan történik.

Az emberben az agykéreg – az emlősökével ellentétben – a belső szervek összehangolt munkájáért is felelős. Az ilyen jelenséget, amelyben a kéreg szerepe a test összes funkcionális tevékenységének végrehajtásában növekszik, a funkciók kérgesítésének nevezik.

A kéreg egyik jellemzője az elektromos aktivitása, amely spontán történik. Az ebben a szakaszban található idegsejtek bizonyos ritmikus aktivitással rendelkeznek, amely biokémiai, biofizikai folyamatokat tükröz. A tevékenység amplitúdója és gyakorisága eltérő (alfa, béta, delta, théta ritmus), amely számos tényező (meditáció, alvási fázis, stresszélmény, rohamok, daganatok) hatásától függ.

Szerkezet

Az agykéreg többrétegű képződmény: mindegyik rétegnek megvan a maga sajátos neurocita-összetétele, sajátos orientációja, a folyamatok elhelyezkedése.

A neuronok szisztematikus helyzetét a kéregben "citoarchitektikának" nevezik, a szálakat bizonyos sorrendben rendezik el - "myeloarchitectonics".

Az agykéreg hat citoarchitektonikus rétegből áll.

Felszíni molekuláris, amelyben nincs túl sok idegsejt. Folyamataik önmagukban helyezkednek el, és nem lépnek túl.
A külső szemcsét piramisszerű és csillagos neurociták képezik. A folyamatok ebből a rétegből kerülnek ki, és a későbbiekhez mennek.
A piramissejtek piramissejtekből állnak. Axonjaik lefelé mennek, ahol véget érnek vagy asszociatív rostokat képeznek, a dendritek pedig felmennek a második rétegbe.
A belső szemcsét csillagsejtek és kis piramissejtek alkotják. A dendritek az első réteghez mennek, az oldalirányú folyamatok a rétegükön belül ágaznak el. Az axonok a felső rétegekbe vagy a fehérállományba nyúlnak be.
A gangliont nagy piramissejtek alkotják. Itt találhatók a kéreg legnagyobb neurocitái. A dendriteket az első rétegbe irányítják, vagy elosztják önmagukban. Az axonok kiemelkednek a kéregből, és szálakká válnak, amelyek összekötik a központi idegrendszer különböző részeit és szerkezeteit.
Multiforme - különböző sejtekből áll. A dendritek a molekuláris rétegbe kerülnek (egyesek csak a negyedik vagy ötödik rétegig). Az axonok a fedőrétegekre irányulnak, vagy asszociatív rostokként lépnek ki a kéregből.

Az agykéreg régiókra oszlik - az úgynevezett horizontális szervezetre... Összesen 11 -en vannak, és 52 mezőt tartalmaznak, amelyek mindegyike saját sorszámmal rendelkezik.

Függőleges szervezet

Van egy függőleges felosztás is - neuronok oszlopaira. Ebben az esetben a kis oszlopokat makróoszlopokká egyesítik, amelyeket függvénymodulnak nevezünk. Az ilyen rendszerek középpontjában a csillagsejtek állnak - axonjaik, valamint vízszintes kapcsolataik a piramisszerű neurociták oldalsó axonjaival. A függőleges oszlopokban lévő összes idegsejt azonos módon reagál egy afferens impulzusra, és együtt küldenek efferens jelet. A vízszintes irányú gerjesztés az egyik oszlopból a másikba következő keresztirányú rostok aktivitásának köszönhető.

Először 1943-ban fedeztem fel olyan egységeket, amelyek függőlegesen egyesítik a különböző rétegek neuronjait. Lorente de No - szövettan segítségével. Ezt követően W. Mountcastle megerősítette ezt az állatok elektrofiziológiai módszereivel.

A kéreg fejlődése a méhen belüli fejlődésben korán kezdődik: már 8 hét múlva megjelenik a kéreglemez az embrióban. Kezdetben az alsó rétegek differenciálódnak, és 6 hónapos korban megjelenik a születendő gyermekben minden mező, amely egy felnőttben jelen van. A kéreg citoarchitektonikus tulajdonságai 7 éves korig teljesen kialakulnak, de a neurociták teste akár 18 -ig is megnő. A kéreg kialakulásához szükség van az őssejtek összehangolt mozgására és osztódására, amelyekből neuronok lépnek fel. Azt találták, hogy ezt a folyamatot egy speciális gén befolyásolja.

Vízszintes szervezés

Szokás az agykéreg területeit a következőkre osztani:

asszociációs;
érzéki (érzékeny);
motor.

A tudósok, amikor a lokalizált területeket és azok funkcionális jellemzőit tanulmányozták, különféle módszereket alkalmaztak: kémiai vagy fizikai irritációt, az agyterületek részleges eltávolítását, kondicionált reflexek kifejlesztését, az agyi bioáramok regisztrálását.

Érzékeny

Ezek a területek a kéreg körülbelül 20%-át fedik le. Az ilyen zónák veresége az érzékenység romlásához vezet (csökkent látás, hallás, szaglás stb.). A zóna területe közvetlenül függ azon idegsejtek számától, amelyek bizonyos receptoroktól impulzust kapnak: minél több van, annál nagyobb az érzékenység. Zónák kiosztása:

szomatoszenzoros (felelős a bőr, proprioceptív, autonóm érzékenységért) - a parietális lebenyben (posztcentrális gyrus) található;
vizuális, kétoldali károsodás, amely teljes vaksághoz vezet - az occipitalis lebenyben található;
halló (a halántéklebenyben található);
ízléses, a parietális lebenyben található (lokalizáció - postcentral gyrus);
szaglás, melynek kétoldalú megsértése szaglásvesztéshez vezet (a hippocampus gyrusban található).

A hallózóna megsértése nem vezet süketséghez, de más tünetek jelentkeznek. Például a rövid hangok megkülönböztetésének lehetetlensége, a mindennapi zajok (lépések, ömlött víz stb.) Jelentése, miközben fennmarad a hangmagasság, az időtartam, a hangszínbeli különbség. Amusia is előfordulhat, ami abból áll, hogy nem tudják felismerni, reprodukálni a dallamokat és megkülönböztetni őket egymástól. A zenét kellemetlen érzések is kísérhetik.

A test bal oldaláról az afferens szálak mentén haladó impulzusokat a jobb agyfélteke, a jobb oldalt pedig a bal észleli (a bal agyfélteke károsodása érzékszervi zavarokat okoz a jobb oldalon és fordítva). Ez annak a ténynek köszönhető, hogy minden egyes posztcentrális gyrus egy ellentétes testrészhez kapcsolódik.

Motor

A motoros területek, amelyek irritációja az izmok mozgását okozza, a homloklebeny elülső középső gyrusában helyezkednek el. A motorzónák kommunikálnak az érzéki zónákkal.

A medulla oblongata (és részben a gerincvelő) motoros pályái keresztet alkotnak, átmenettel az ellenkező oldalra. Ez ahhoz a tényhez vezet, hogy a bal agyféltekén fellépő irritáció belép a test jobb felébe, és fordítva. Ezért az egyik félteke kéregének egy részének veresége a test ellenkező oldalán lévő izmok motorfunkciójának megsértéséhez vezet.

A központi sulcus régiójában található motoros és szenzoros régiók egyetlen formációba - a szenzomotoros zónába - egyesülnek.

A neurológia és a neuropszichológia sok információt halmozott fel arról, hogy ezeknek a területeknek a veresége nemcsak az elemi mozgászavarokhoz (bénulás, parézis, remegés) vezet, hanem az önkéntes mozgások és a tárgyakkal kapcsolatos cselekedetek - apraxia - zavarához is. Megjelenésükkor az írás közbeni mozgások megszakadhatnak, a térábrázolás zavarai, ellenőrizetlen mintázatú mozgások jelennek meg.

Asszociációs

Ezek a zónák felelősek a beérkező érzékszervi információk összekapcsolásáért a korábban vett és a memóriában tárolt információkkal. Ezenkívül lehetővé teszik a különböző receptorokról származó információk összehasonlítását egymással. A jelre adott válasz az asszociatív zónában jön létre, és a motorzónába kerül. Így minden egyes asszociatív terület felelős a memória, a tanulás és a gondolkodás folyamataiért.... Nagy asszociatív területek találhatók a megfelelő funkcionális szenzoros területek mellett. Például néhány asszociatív vizuális funkciót a vizuális asszociatív zóna vezérel, amely az érzékszervi vizuális terület mellett található.

A neurobiológia, pszichológia, pszichiátria és informatika metszéspontjában álló neuropszichológia tudománya felelős az agy működési mintáinak megállapításáért, helyi rendellenességeinek elemzéséért és tevékenységének teszteléséért.

A mezők szerinti lokalizáció jellemzői

Az agykéreg műanyag, ami befolyásolja az egyik osztály funkcióinak átmenetét, ha zavart, akkor egy másikba. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a kéregben lévő analizátoroknak van egy magjuk, ahol nagyobb aktivitás zajlik, és egy periféria, amely primitív formában felelős az elemzési és szintézis folyamataiért. Az analizátorok magjai között olyan elemek találhatók, amelyek különböző analizátorokhoz tartoznak. Ha sérülés éri a sejtmagot, a perifériás komponensek kezdenek felelősek lenni annak tevékenységéért.

Így az agykéreg funkcióinak lokalizálása relatív fogalom, mivel nincsenek határozott határok. Mindazonáltal a citoarchitektonika 52 mező jelenlétére utal, amelyek útvonalakon kommunikálnak egymással:

asszociatív (ez a fajta idegrost felelős a kéreg aktivitásáért az egyik féltekén);
commissural (kösd össze mindkét félteke szimmetrikus területeit);
vetítés (hozzájárulnak a kéreg, a szubkortikális struktúrák más szervekkel való kommunikációjához).

Asztal 1

		Egyező mezők
Motor
Érzékeny
Vizuális
Szaglószervi
Aroma
Dugattyú, amely magában foglalja a központokat:	Wernicke, amely lehetővé teszi a beszélt nyelv észlelését
	Broca - felelős a nyelvi izmok mozgásáért; vereség a beszéd teljes elvesztésével fenyeget
	A beszéd észlelése írásban

Tehát az agykéreg szerkezete magában foglalja vízszintes és függőleges irányban történő figyelembevételét. Ettől függően megkülönböztetik a neuronok függőleges oszlopait és a vízszintes síkban elhelyezkedő zónákat. A kéreg által végzett fő funkciók a viselkedés megvalósítására, a gondolkodás szabályozására, a tudatra korlátozódnak. Ezenkívül biztosítja a test kölcsönhatását a külső környezettel, és részt vesz a belső szervek munkájának ellenőrzésében.

Cortex - a központi idegrendszer magasabb része, amely a környezettel való kölcsönhatásban biztosítja a szervezet egészének működését.

agy (agykéreg, új kéreg) a szürkeállomány egy rétege, amely 10-20 milliárdból áll és a nagy féltekéket borítja (1. ábra). A kéreg szürkeállománya a központi idegrendszer teljes szürkeállományának több mint felét teszi ki. A kéreg szürkeállományának teljes területe körülbelül 0,2 m 2, amelyet felületének kanyargós összehajtásával és különböző mélységű barázdák jelenlétével érnek el. A kéreg vastagsága különböző részein 1,3-4,5 mm (az elülső központi gyrusban). A kéreg neuronjai hat rétegben helyezkednek el, felülettel párhuzamosan.

A kéreghez kapcsolódó területeken vannak olyan zónák, amelyek három- és ötrétegű idegsejt-elrendezéssel rendelkeznek a szürkeállomány szerkezetében. A filogenetikailag ősi kéreg ezen területei az agyféltekék felszínének körülbelül 10%-át foglalják el, a fennmaradó 90% új kéreg.

Rizs. 1. Az agykéreg oldalsó felületének anyajegyei (Brodman szerint)

Az agykéreg szerkezete

Az agykéreg hatrétegű szerkezetű

A különböző rétegű neuronok citológiai jellemzőikben és funkcionális tulajdonságaikban különböznek egymástól.

Molekuláris réteg- a legfelszínesebb. Csekély számú idegsejt és a mélyebb rétegekben fekvő piramis -idegsejtek számos elágazó dendritje képviseli.

Külső szemcsés réteg sűrűn elhelyezett számos különböző alakú kis idegsejt. Ennek a rétegnek a sejtjeinek folyamatai corticocorticalis kapcsolatokat alkotnak.

Külső piramisréteg közepes méretű piramis idegsejtekből áll, amelyek folyamatai szintén részt vesznek a kéreg szomszédos területei közötti kortikokortikális kapcsolatok kialakításában.

Belső szemcsés réteg a sejtek típusát és a rostok elrendezését tekintve hasonló a második réteghez. A rétegben a kéreg különböző részeit összekötő rostok kötegei vannak.

A thalamus specifikus magjaiból érkező jeleket továbbítják e réteg neuronjaihoz. A réteg nagyon jól képviselteti magát a kéreg érzékszervi területein.

Belső piramisok közepes és nagy piramis idegsejtek alkotják. A kéreg motoros területén ezek az idegsejtek különösen nagyok (50-100 mikron), és óriási, Betz piramissejteknek nevezik őket. Ezeknek a sejteknek az axonjai gyorsan vezető (akár 120 m / s) szálakat képeznek a piramis-traktusban.

Polimorf sejtek rétege főként sejtek képviselik, amelyek axonjai kortikotalamikus útvonalakat alkotnak.

A kéreg 2. és 4. rétegének neuronjai részt vesznek a kéreg asszociatív területeinek neuronjaiból hozzájuk érkező jelek észlelésében, feldolgozásában. A thalamus kapcsolómagjaiból érzékszervi jelek főként a 4. réteg neuronjaihoz érkeznek, amelyek súlyossága a kéreg elsődleges érzéki területein a legnagyobb. A kéreg 1. és más rétegeinek neuronjai a thalamus, a bazális ganglionok és az agytörzs más magjaitól kapnak jeleket. A 3., 5. és 6. réteg neuronjai efferens jeleket képeznek, amelyeket a kéreg más területeire és a központi idegrendszer alsó részeire ereszkedő utak mentén továbbítanak. Különösen a 6. réteg neuronjai képeznek szálakat, amelyek a thalamus után következnek.

A kéreg különböző részeinek neuronális összetételében és citológiai jellemzőiben jelentős különbségek vannak. E különbségek alapján Brodmann a kéregét 53 citoarchitektonikus mezőre osztotta (lásd 1. ábra).

Sok ilyen nulla, szövettani adatok alapján azonosított helye a topográfiában egybeesik a funkciójuk alapján azonosított kéregközpontok elhelyezkedésével. A kéreg régiókra osztásának más módszereit is használják, például az idegsejtek bizonyos markereinek tartalma, az idegi aktivitás jellege és egyéb kritériumok alapján.

Az agyféltekék fehér anyagát idegrostok alkotják. Kioszt asszociatív szálak,íves szálakra osztva, de mely jeleket továbbítják a szomszédos konvolúciójú idegsejtek és a hosszú, hosszanti szálkötegek között, amelyek jeleket közvetítenek az azonos nevű félteke távolabbi szakaszaiban lévő idegsejtekhez.

Commissural rostok - keresztirányú szálak, amelyek jeleket továbbítanak a bal és a jobb agyfélteke neuronjai között.

Vetítőszálak - jeleket vezetnek a kéreg neuronjai és az agy más részei között.

A felsorolt típusú szálak olyan neurális áramkörök és hálózatok létrehozásában vesznek részt, amelyek neuronjai egymástól jelentős távolságra helyezkednek el. A kéreg a szomszédos idegsejtek által kialakított helyi idegkörök egy speciális fajtáját is tartalmazza. Ezeket az idegszerkezeteket funkcionálisnak nevezik kérgi oszlopok. A neurális oszlopokat neuronok csoportjai alkotják, amelyek egymás felett helyezkednek el, a kéreg felszínére merőlegesen. A neuronok ugyanahhoz az oszlophoz való tartozása meghatározható az elektromos aktivitásuk növekedésével ugyanazon receptív mező ingerlésére válaszul. Az ilyen aktivitást a rögzítő elektróda lassú, merőleges mozgásával rögzítjük a kéregben. Ha a kéreg vízszintes síkjában elhelyezkedő neuronok elektromos aktivitását rögzítik, akkor aktivitásuk növekedése figyelhető meg különböző befogadó mezők stimulálásakor.

A funkcionális oszlop átmérője legfeljebb 1 mm. Egy funkcionális oszlop neuronjai ugyanabból az afferens thalamocorticalis rostból kapnak jeleket. A szomszédos oszlopok neuronjai folyamatokkal kapcsolódnak egymáshoz, amelyek segítségével információt cserélnek. Az ilyen összekapcsolt funkcionális oszlopok jelenléte a kéregben növeli a kéregbe érkező információk észlelésének és elemzésének megbízhatóságát.

A kéreg általi észlelés, feldolgozás és felhasználás hatékonysága a fiziológiai folyamatok szabályozására is biztosított szomatotopikus szervezési elv a kéreg szenzoros és motoros mezői. Egy ilyen szervezet lényege abban rejlik, hogy a kéreg egy bizonyos (vetületi) területén a testfelület, az izmok, az ízületek vagy a belső szervek receptív mezőjének nem tetszőleges, hanem topográfiailag körülhatárolt területei vannak képviselve. Így például a szomatoszenzoros kéregben az emberi test felszínét diagram formájában vetítik ki, amikor a kéreg egy bizonyos pontján a testfelület egy adott területének befogadó mezői kerülnek bemutatásra. Szigorú topográfiai módon az elsődleges motoros kéregben efferens neuronok jelennek meg, amelyek aktiválása a test egyes izmainak összehúzódását okozza.

Kéreg mezők is működési elv a képernyőn. Ebben az esetben a receptor neuron nem egyetlen neuronnak vagy a kéregközpont egyetlen pontjának, hanem folyamatokkal összekapcsolt neuronok hálózatának vagy nullájának küld jelet. Ennek a mezőnek (képernyőnek) a funkcionális sejtjei a neuronok oszlopai.

Az agykéreg, amely a magasabb rendű szervezetek evolúciós fejlődésének későbbi szakaszában képződik, bizonyos mértékig alárendeli magának a központi idegrendszer összes alsó részét, és képes korrigálni azok funkcióit. Ugyanakkor az agykéreg funkcionális aktivitását az agytörzs retikuláris képződményének idegsejtjeiből érkező jelek és a test érzékszervei befogadó mezőiből érkező jelek határozzák meg.

Az agykéreg funkcionális területei

Funkcionális alapon érzékszervi, asszociatív és motoros területeket különböztetnek meg a kéregben.

A kéreg szenzoros (érzékeny, projekciós) területei

Idegsejteket tartalmazó zónákból állnak, amelyek aktiválása az érzékszervi receptorok afferens impulzusai vagy az ingerek közvetlen hatására specifikus érzések megjelenését okozza. Ezek a zónák a kéreg occipitalis (17-19. mezők), parietális (nulla 1-3) és temporális (21-22, 41-42 mezők) területén találhatók.

A kéreg szenzoros zónáiban centrális vetületi mezőket különböztetnek meg, amelyek bizonyos modalitások (fény, hang, érintés, hő, hideg) és másodlagos vetítési nullák latyakos, tiszta érzékelését biztosítják. Ez utóbbi funkciója az, hogy megértse az elsődleges érzés kapcsolatát a környező világ más tárgyaival és jelenségeivel.

A kéreg érzéki zónáiban a befogadó mezők ábrázolási zónái nagymértékben átfedik egymást. Az idegközpontok sajátossága a kéreg másodlagos vetítési mezőinek területén plaszticitásuk, amely abban nyilvánul meg, hogy lehetőség van a specializáció átszervezésére és a funkciók helyreállítására bármelyik központ károsodása után. Az idegközpontok e kompenzációs képességei különösen gyermekkorban jelentkeznek. Ugyanakkor a központi vetületi mezők károsodása egy betegség után az érzékenység funkcióinak súlyos megsértésével és gyakran a helyreállítás ellehetetlenülésével jár.

Vizuális kéreg

Az elsődleges látókéreg (VI, 17. mező) az agy occipitalis lebenyének mediális felszínén, a spur sulcus mindkét oldalán található. A látókéreg festetlen részein váltakozó fehér és sötét csíkok azonosításával összhangban csíkos (csíkos) kéregnek is nevezik. Az oldalsó genikuláris test idegsejtjei vizuális jeleket küldenek az elsődleges látókéreg neuronjaihoz, amelyek a retina ganglionsejtjeitől vesznek jeleket. Az egyes féltekék látókérge mindkét szem retinájának ipszilaterális és ellenoldali felétől vizuális jeleket kap, és ezek eljuttatása a kéreg neuronjaihoz a szomatotópiás elv szerint történik. A fotoreceptoroktól vizuális jeleket fogadó neuronok topográfiailag a látókéregben helyezkednek el, hasonlóan a retina receptoraihoz. Ebben az esetben a makula retina területének viszonylag nagyobb területe van a kéregben, mint a retina más területein.

Az elsődleges látókéreg idegsejtjei felelősek a vizuális észlelésért, ami a bemeneti jelek elemzése alapján abban nyilvánul meg, hogy képesek vizuális ingert észlelni, meghatározott alakját és térbeli orientációját meghatározni. Leegyszerűsítve a vizuális kéreg érzékszervi funkcióját ábrázolhatjuk egy probléma megoldásában és a kérdés megválaszolásában.

A vizuális jelek egyéb minőségeinek (például térbeli elhelyezkedés, mozgás, kapcsolat más eseményekkel stb.) elemzésében az extrastriatális kéreg 18-as és 19-es mezőjének neuronjai, amelyek a nulla 17-tel szomszédosak, részt vesznek. a kéregből, továbbítják a látás további elemzéséhez és felhasználásához más agyi funkciók ellátásához a kéreg és más agyi részek asszociatív területein.

Hallókéreg

A halántéklebeny oldalsó hornyában található a Heschl gyrus területén (AI, 41-42. Mezők). Az elsődleges hallókéreg idegsejtjei jeleket kapnak a mediális geniculate testek neuronjaitól. A hallójárat szálai, amelyek hangjeleket vezetnek a hallókéregbe, tonotopikusan vannak elrendezve, és ez lehetővé teszi, hogy a kéreg idegsejtjei jeleket fogadjanak a Corti szerv egyes halló receptor sejtjeiből. A hallókéreg szabályozza a hallósejtek érzékenységét.

Az elsődleges hallókéregben hangérzetek alakulnak ki, és elemzik a hangok egyedi tulajdonságait, ami lehetővé teszi a válaszokat arra a kérdésre, hogy mi az észlelt hang. Az elsődleges hallókéreg fontos szerepet játszik a rövid hangok, a hangjelek közötti intervallumok, a ritmus, a hangsorok elemzésében. A hangok összetettebb elemzését a kéreg elsődleges hallószerv melletti asszociatív területein végzik. A kéreg ezen területein lévő neuronok kölcsönhatása alapján történik a binaurális hallás, meghatározzák a hangmagasság, hangszín, hangerő jellemzőit, a hang hovatartozását, valamint a háromdimenziós hangtér gondolatát. alakított.

Vestibularis kéreg

A felső és középső temporális gyri-ban található (21-22. Mező). Neuronjai az agytörzs vesztibuláris magjainak neuronjaitól kapnak jeleket, amelyek afferens kapcsolatokkal kapcsolódnak a vesztibuláris apparátus félkör alakú csatornáinak receptoraihoz. A vestibularis kéregben érzés alakul ki a test térbeli helyzetéről és a mozgások gyorsulásáról. A vestibularis kéreg kölcsönhatásba lép a kisagygal (a temporocerebelláris útvonalon keresztül), részt vesz a test egyensúlyának szabályozásában, a testtartás adaptálásában a célzott mozgások végrehajtásához. Ennek a területnek a kéreg szomatoszenzoros és asszociatív területeivel való kölcsönhatása alapján a testséma tudatosul.

Szagló kéreg

A halántéklebeny felső részének régiójában található (horog, nulla 34, 28). A kéreg számos magot tartalmaz, és a limbikus rendszer struktúráihoz tartozik. Neuronjai három rétegben helyezkednek el, és afferens jeleket kapnak a szaglógumó mitrális sejtjeiből, amelyeket afferens kapcsolatok kötnek össze a szagló receptor neuronokkal. A szagkéregben a szagok elsődleges minőségi elemzését végzik, és szubjektív szaglás, intenzitás és összetartozás alakul ki. A kéreg károsodása a szaglás csökkenéséhez vagy anosmia kialakulásához vezet - szaglás. Ha ezt a területet mesterségesen irritálják, különféle szagok, például hallucinációk jelennek meg.

Íz kéreg

A szomatoszenzoros gyrus alsó részén található, közvetlenül az arc vetületi területe előtt (43-as mező). Idegsejtjei afferens jeleket kapnak a thalamusban lévő relé neuronoktól, amelyek a medulla oblongata magányos traktusának magjában lévő neuronokhoz kapcsolódnak. Ennek a sejtmagnak az idegsejtjei közvetlenül kapnak jeleket a szenzoros neuronoktól, amelyek szinapszisokat képeznek az ízlelőbimbók sejtjein. Az ízlelőkéregben a keserű, sós, savanyú, édes ízminőségének elsődleges elemzését végzik, és ezek összegzése alapján szubjektív ízérzet, intenzitás és összetartozás alakul ki.

A szaglás és ízlelés jelei az insuláris kéreg elülső részének idegsejtjeihez jutnak el, ahol integrációjuk alapján új, összetettebb érzetminőség alakul ki, amely meghatározza a szaglás vagy ízlelés forrásaihoz való viszonyulásunkat ( például az ételhez).

Szomatoszenzoros kéreg

A posztcentrális gyrus területét foglalja el (SI, 1-3. Mezők), beleértve a féltekék középső oldalán lévő paracentrális lebenyt (9.14. Ábra). A szomatoszenzoros régió szenzoros jeleket kap a thalamus neuronjaitól, amelyeket spinothalamikus pályák kötnek össze bőrreceptorokkal (tapintás, hőmérséklet, fájdalomérzékenység), proprioceptorokkal (izomorsók, bursák, inak) és interoreceptorokkal (belső szervek).

Rizs. 9.14. Az agykéreg legfontosabb központjai és területei

Az afferens utak kereszteződése miatt a test jobb oldaláról érkező jelzés a bal agyfélteke szomatoszenzoros zónájába érkezik, illetve a jobb féltekébe - a test bal oldaláról. A kéreg ezen érzéki területén a test minden része szomatotopikusan képviselteti magát, de az ujjak, ajkak, az arcbőr, a nyelv és a gége legfontosabb befogadó zónái viszonylag nagyobb területeket foglalnak el, mint az ilyen test vetületei felületek, mint a hátsó, a test eleje és a lábak.

A testrészek érzékenységének ábrázolásának helyét a posztcentrális gyrus mentén gyakran "fordított homunculus" -nak nevezik, mivel a fej és a nyak vetülete a posztcentrális gyrus alsó részén található, és a farok törzsének és lábak a felső részen vannak. Ebben az esetben a lábak és a lábfej érzékenysége a féltekék mediális felületének paracentrális lebenyének kérgére vetül. Az elsődleges szomatoszenzoros kéregben a neuronok bizonyos specializációja tapasztalható. Például a 3. mező neuronjai főként az izomorsóktól és a bőr mechanoreceptorjaitól, 2. mező - az ízületek receptoraitól kapnak jeleket.

A poscentralis gyrus kéregét primer szomatoszenzoros régiónak (SI) nevezik. Neuronjai feldolgozott jeleket küldenek a másodlagos szomatoszenzoros kéreg (SII) neuronjainak. A posztcentrális gyrus mögött található a parietális kéregben (5. és 7. mező), és az asszociatív kéreghez tartozik. Az SII neuronok nem kapnak közvetlen afferens jeleket a thalamikus neuronoktól. Az SI neuronokhoz és az agykéreg más területein lévő neuronokhoz kapcsolódnak. Ez lehetővé teszi itt, hogy elvégezzük a spinothalamikus útvonal mentén a kéregbe belépő jelek integrált értékelését más (vizuális, hallási, vesztibuláris stb.) Érzékszervi rendszerekből érkező jelekkel. A parietális kéreg ezen mezőinek legfontosabb funkciója a tér észlelése és az érzékszervi jelek mozgáskoordinátákká való átalakítása. A parietális kéregben kialakul egy vágy (szándék, késztetés) a motoros cselekvés végrehajtására, ami az alapja annak, hogy elkezdjük tervezni a közelgő motoros tevékenységet.

A különböző érzékszervi jelek integrálása különböző érzések kialakulásához kapcsolódik a test különböző részein. Ezeket az érzeteket mind a mentális, mind az egyéb válaszok kialakítására használják, amelyekre példák lehetnek az izmok egyidejű részvételével végzett mozgások a test mindkét oldalán (például mozgás, tapintás két kézzel, megfogás, egyirányú mozgás mindkét kezével ). Ennek a területnek a működéséhez szükség van a tárgyak érintéssel történő felismerésére és e tárgyak térbeli elhelyezkedésének meghatározására.

A kéreg szomatoszenzoros területeinek normális működése fontos feltétele az olyan érzések kialakulásának, mint a hő, a hideg, a fájdalom és azok a test egy bizonyos részére való megszólítása.

Az idegsejtek károsodása az elsődleges szomatoszenzoros kéregben a különböző típusú érzékenységek csökkenéséhez vezet a test ellenkező oldalán, és helyi károsodást okoz az érzékenység elvesztésében a test bizonyos részein. A bőr megkülönböztető érzékenysége különösen sérülékeny, ha az elsődleges szomatoszenzoros kéreg neuronjai sérültek, és a legkevésbé fájdalmasak. A kéreg másodlagos szomatoszenzoros területén található idegsejtek károsodását a tárgyak érintéssel történő felismerési képességének (tapintási agnosia) és a tárgyak használatának képességei (apraxia) kísérhetik.

A kéreg motoros területei

Körülbelül 130 évvel ezelőtt a kutatók az agykéreg pontszerű ingereit elektromos árammal alkalmazva megállapították, hogy az elülső központi gyrus felszínének kitettsége izomösszehúzódást okoz a test ellenkező oldalán. Tehát felfedezték az agykéreg egyik motoros területének jelenlétét. Ezt követően kiderült, hogy az agykéreg és más struktúrái több területe összefügg a mozgások szervezésével, és a motoros kéreg területein nemcsak motoros idegsejtek vannak, hanem más funkciókat ellátó idegsejtek is.

Elsődleges motoros kéreg

Elsődleges motoros kéreg az anterior centrális gyrusban található (MI, 4. mező). Neuronjai a fő afferens jeleket a szomatoszenzoros kéreg neuronjaitól kapják - az 1., 2., 5. mező, a premotoros kéreg és a thalamus. Ezenkívül a cerebelláris neuronok a ventrolateralis thalamuson keresztül küldenek jeleket az MI-nek.

A piramispálya efferens rostjai az Ml piramis neuronokból indulnak ki. Ennek az útvonalnak a rostjai egy része az agytörzs agyidegmagjainak (corticobulbaris traktus) motoros neuronjaihoz, egy részük a szár motoros magjainak neuronjaihoz (vörös mag, a retikuláris formáció magjai, a kisagy) és egyesek – a gerincvelő inter- és motoros neuronjaihoz.agy (corticospinalis traktus).

Van egy szomatotóp szervezet a neuronok MI -beli elrendezésében, amelyek szabályozzák a test különböző izomcsoportjainak összehúzódását. A láb és a törzs izmait irányító neuronok a gyrus felső részében helyezkednek el, és viszonylag kis területet foglalnak el, míg a kezek vezérlő izmai, különösen az ujjak, az arc, a nyelv és a garat, a kisebb részeket és nagy területet foglalnak el. Így az elsődleges motoros kéregben viszonylag nagy területet foglalnak el azok az idegi csoportok, amelyek különböző, pontos, kicsi, finoman szabályozott mozgásokat végző izmokat irányítanak.

Mivel sok Ml neuron közvetlenül az akaratlagos összehúzódások kezdete előtt növeli az elektromos aktivitást, a primer motoros kéreg vezető szerepet tölt be a törzs motoros magjai és a gerincvelő motoros neuronjai aktivitásának szabályozásában, valamint az akaratlagos, céltudatos mozgások megindításában. Az Ml-mező károsodása izomparézishez és a finom akaratlagos mozgások végrehajtásának lehetetlenségéhez vezet.

Másodlagos motoros kéreg

Tartalmazza a premotor és a kiegészítő motoros kéreg területeit (MII, 6. mező). Premotoros kéreg a 6. mezőben található, az agy oldalsó felületén, az elsődleges motoros kéreg előtt. Idegsejtjei afferens jeleket kapnak a thalamuson keresztül a kéreg és a kisagy nyakszirti, szomatoszenzoros, parietális asszociatív, prefrontális régióiból. A benne feldolgozott jeleket a kéreg idegsejtjei az efferens szálak mentén az MI motoros kéregbe, kis számban a gerincvelőbe, több pedig a vörös magokba, a retikuláris képződmény magjaiba, a bazális ganglionokba és a kisagyba küldik. A premotoros kéreg fontos szerepet játszik a látásvezérelt mozgások programozásában és megszervezésében. A kéreg részt vesz a testtartás és a segédmozgások megszervezésében a végtagok disztális izmai által végrehajtott tevékenységekhez. A proximális kéreg károsodása gyakran hajlamot ad a kezdeményezett mozgás újbóli végrehajtására (kitartás), még akkor is, ha a végrehajtott mozgás elérte a célt.

A bal frontális lebeny premotoros kéregének alsó részében, közvetlenül az elsődleges motoros kéreg területének előtt található, amely az arc izmait irányító neuronokat tartalmazza. beszédterület, vagy Broca beszédének motoros központja. Funkciójának megsértését a beszédartikuláció károsodása vagy motoros afázia kíséri.

További motoros kéreg a 6. mező felső részében található. Neuronjai afferens jeleket kapnak az agykéreg szomatoszenzoros, parietális és prefrontális régióiból. A benne feldolgozott jeleket a kéreg idegsejtjei efferens szálakon keresztül továbbítják az elsődleges motoros kéreg MI, a gerincvelő és a szár motoros magjai felé. Az idegsejtek aktivitása a kiegészítő motoros kéregben hamarabb növekszik, mint az MI -kéregben lévő neuronok, elsősorban a komplex mozgások végrehajtása miatt. Ugyanakkor az idegi aktivitás növekedése a kiegészítő motoros kéregben nem kapcsolódik a mozgásokhoz, mint olyanokhoz; ehhez elegendő mentálisan elképzelni a közelgő összetett mozgások modelljét. A kiegészítő motoros kéreg részt vesz a közelgő komplex mozgások programjának kialakításában és az érzékszervi ingerek sajátosságára adott motoros válaszok megszervezésében.

Mivel a másodlagos motoros kéreg neuronjai sok axont küldenek az MI-mezőbe, ez a mozgásszervezési motoros központok hierarchiájában magasabb struktúrának számít, amely az MI motoros kéreg motoros központjai felett áll. A szekunder motoros kéreg idegközpontjai kétféle módon befolyásolhatják a gerincvelő motoros neuronjainak aktivitását: közvetlenül a corticospinalis úton és az MI mezőn keresztül. Ezért néha szupramotoros mezőknek nevezik őket, amelyek feladata az MI mező középpontjainak utasítása.

Klinikai megfigyelésekből ismert, hogy a másodlagos motoros kéreg normál működésének fenntartása fontos a precíz kézmozgások megvalósításához, és különösen a ritmikus mozgások elvégzéséhez. Így például, ha megsérülnek, a zongoraművész nem érzi a ritmust és nem tartja fenn az intervallumot. Rossz az ellentétes kézmozdulatok végrehajtásának képessége (manipuláció mindkét kézzel).

A kéreg MI és MII motoros zónáinak egyidejű károsodásával a koordinált mozgások finomításának képessége elvész. A motoros zóna ezen pontjain a pontirritációkat nem az egyes izmok, hanem az izmok egész csoportja aktiválja, amelyek irányított mozgást okoznak az ízületekben. Ezek a megfigyelések arra a következtetésre vezettek, hogy a motoros kéreg nem annyira izmokat, mint inkább mozgásokat tartalmaz.

Prefrontális kéreg

A 8. mező területén helyezkedik el. Neuronjai a fő afferens jeleket az occipitalis vizuális, parietális asszociatív kéregből, a négyes felső dombvidékeiből veszik. A feldolgozott jeleket az efferens szálak mentén továbbítják a premotoros kéregbe, a négyes felső dombjaiba és az agytörzsi motoros központokba. A kéreg döntő szerepet játszik a látás ellenőrzése alatt álló mozgások szervezésében, és közvetlenül részt vesz a szem- és fejmozgások kezdeményezésében és ellenőrzésében.

Azok a mechanizmusok, amelyek megvalósítják a mozgás fogalmának egy meghatározott motoros programmá való átalakítását, az adott izomcsoportoknak küldött impulzusok kitöréseit, továbbra sem eléggé megértettek. Úgy gondolják, hogy a mozgás fogalma az asszociatív és a kéreg egyéb területeinek funkcióinak köszönhetően alakul ki, amelyek kölcsönhatásba lépnek az agy számos struktúrájával.

A mozgás szándékával kapcsolatos információkat továbbítják a frontális kéreg motoros területeire. A motoros kéreg a leszálló utakon keresztül olyan rendszereket aktivál, amelyek biztosítják az új motorprogramok kifejlesztését és használatát, vagy a régiek használatát, amelyeket már a gyakorlatban kidolgoztak és a memóriában tárolnak. A bazális ganglionok és a kisagy ezen rendszerek része (lásd a fenti funkciókat). A kisagy és a bazális ganglionok részvételével kifejlesztett mozgásprogramokat a thalamuson keresztül továbbítják a motoros zónákba és mindenekelőtt az elsődleges motoros kéregbe. Ez a terület közvetlenül kezdeményezi a mozdulatok végrehajtását, összekötve vele bizonyos izmokat, és egymás után biztosítja összehúzódásukat és ellazulásukat. A kéreg parancsai továbbadódnak az agytörzsi motoros központokhoz, a gerinc motoros idegsejtjeihez és a koponya -idegsejtek motoros idegsejtjeihez. A mozgások végrehajtása során a motoros neuronok játsszák a végső útvonal szerepét, amelyen keresztül a motoros parancsok közvetlenül az izmokhoz kerülnek. A kéregből a törzs és a gerincvelő motoros központjába történő jelátvitel jellemzőit a központi idegrendszerről (agytörzs, gerincvelő) szóló fejezet írja le.

A kéreg asszociatív területei

Emberben a kéreg asszociatív területei a teljes agykéreg területének körülbelül 50% -át foglalják el. A kéreg szenzoros és motoros területei közötti területeken helyezkednek el. Az asszociatív területeknek nincs egyértelmű határa a másodlagos érzékszervi területekkel, sem morfológiai, sem funkcionális jellemzőikben. Az agykéreg parietális, temporális és frontális asszociatív területeit különböztetjük meg.

A kéreg parietális asszociatív területe. Az agy felső és alsó parietális lebenyének 5. és 7. mezőjében található. A területet elöl a szomatoszenzoros kéreg, hátul a látó- és hallókéreg határolja. A parietális asszociatív régió idegsejtjei fogadhatják és aktiválhatják vizuális, hang-, tapintási, proprioceptív, fájdalmukat, a memóriaberendezésből érkező jeleket és egyéb jeleket. Egyes idegsejtek többérzékenyek, és fokozhatják aktivitásukat, amikor szomatoszenzoros és vizuális jeleket kapnak. Azonban az asszociatív kéregben lévő idegsejtek aktivitásának fokozódása az afferens jelek fogadásáig függ az aktuális motivációtól, az alany figyelmétől és a memóriából lekért információktól. Jelentéktelen marad, ha az agy szenzoros régióiból érkező jel közömbös az alany számára, és jelentősen megnő, ha egybeesik a meglévő motivációval, és felkelti a figyelmét. Például, ha egy majmot banánnal ajándékoznak meg, akkor az asszociatív parietális kéregben lévő neuronok aktivitása alacsony marad, ha az állat tele van, és fordítva, az aktivitás élesen megnő a banánt kedvelő éhes állatoknál.

A parietális asszociatív kéreg neuronjai efferens kapcsolatokkal vannak összekötve a homloklebeny és a cinguláris gyrus prefrontális, premotoros, motoros régióinak neuronjaival. Kísérleti és klinikai megfigyelések alapján általánosan elfogadott, hogy az 5. mező kéregének egyik funkciója a szomatoszenzoros információk felhasználása a célirányos önkéntes mozgások és a tárgyak manipulációjának megvalósításához. A 7-es mező kéregének funkciója a vizuális és szomatoszenzoros jelek integrálása a szemmozgások és a vizuálisan irányított kézmozgások összehangolása érdekében.

A parietális asszociatív kéreg ezen funkcióinak megsértése, amikor a frontális lebeny kéreggel való kapcsolatai megsérülnek, vagy maga a homloklebeny betegsége, magyarázza a parietális asszociatív kéregben lokalizált betegségek következményeinek tüneteit. Megnyilvánulhatnak a jelek szemantikai tartalmának megértésének nehézségében (agnosia), erre példa az objektum alakjának és térbeli elhelyezkedésének felismerési képességének elvesztése. Az érzékszervi jelek megfelelő motoros cselekvésekké történő átalakításának folyamata megszakadhat. Ez utóbbi esetben a beteg elveszíti a jól ismert műszerek és tárgyak gyakorlati használatának készségeit (apraxia), és képtelenné válik a vizuálisan irányított mozdulatok végrehajtására (például a kéz mozgása a tárgy).

A kéreg frontális asszociatív területe. A prefrontális kéregben található, amely a frontális lebeny kéreg része, és a 6. és 8. mező előtt helyezkedik el. A frontális asszociatív kéreg neuronjai feldolgozott szenzoros jeleket kapnak afferens kapcsolatokon keresztül az occipitalis, parietalis, temporalis kéreg neuronjaitól. az agy lebenyei és a cingulate gyrus neuronjai. A frontális asszociatív kéreg jeleket kap az aktuális motivációs és érzelmi állapotokról a thalamus, a limbikus és más agyi struktúrák magjaiból. Ezenkívül a frontális kéreg absztrakt, virtuális jelekkel is tud működni. Az asszociatív frontális kéreg efferens jeleket küld vissza azokhoz az agyi struktúrákhoz, amelyekből azokat kapták, a frontális kéreg motoros régióiba, a bazális ganglionok caudatus magjába és a hipotalamuszba.

A kéreg ezen területe elsődleges szerepet játszik az ember magasabb mentális funkcióinak kialakításában. Biztosítja a célszemlélet kialakítását és a tudatos viselkedési reakciók programját, a tárgyak és jelenségek felismerését és szemantikai értékelését, a beszéd megértését, a logikus gondolkodást. A frontális kéreg kiterjedt károsodása után a betegek apátiát, az érzelmi háttér csökkenését, saját és mások cselekedeteihez való kritikus hozzáállást, önelégültséget, a múltbeli tapasztalatok viselkedésének megváltoztatására való képesség megsértését okozhatják. A betegek viselkedése kiszámíthatatlanná és nem megfelelővé válhat.

A kéreg időbeli asszociatív területe. A 20., 21., 22. mezőben található. A kéreg neuronjai érzékszervi jeleket kapnak a halló, extrastriatális vizuális és prefrontális kéreg, a hippocampus és az amygdala neuronjaitól.

A temporális asszociációs területek kétoldali megbetegedése után a hippocampus kóros folyamatban való részvételével vagy azzal való kapcsolatokkal a betegekben kifejezett memóriazavarok, érzelmi viselkedés, koncentrációs képtelenség (absent-mindedness) alakulhatnak ki. Néhány embernél, ha az alsó temporális régió sérült, ahol az arcfelismerés központja feltehetően található, vizuális agnosia alakulhat ki - képtelenség ismerős emberek, tárgyak arcát felismerni, miközben a látás megmarad.

A kéreg temporális, vizuális és parietális területének határán a halántéklebeny alsó parietális és hátsó részében található a kéreg asszociatív szakasza, ún. a beszéd érzéki központja, vagy Wernicke központja. Károsodása után a beszédértés funkciójának megsértése alakul ki, miközben a beszéd-motoros funkció megmarad.

A kéreg neuronjai határolt rétegekben helyezkednek el, amelyeket római számok jelölnek. (cm.)

Minden réteget egy -egy típusú sejt túlsúlya jellemez. Az agykéregben hat fő réteg van:

molekuláris;
külső szemcsés;
külső piramis;
belső szemcsés;
ganglionos (belső piramisszerű, göbös sejtek rétege);
polimorf sejtek rétege (multiforme).

Molekuláris réteg

Csillagszerű kis sejtek, amelyek az efferens neuronok aktivitásának helyi integrációját végzik.

Itt jönnek a nem specifikus talamuszmagokból származó afferens thalamocorticalis rostok, amelyek szabályozzák a kérgi neuronok ingerlékenységének szintjét.

Cajal sejteket tartalmaz. E sejtek sajátossága, hogy nagyszámú kis elágazó dendrit távozik belőlük, amelyek interneuronális kapcsolatokat biztosítanak az agykéreg teljes rétegével.

Külső szemcsés réteg

Különböző formájú kis neuronok, amelyek szinaptikus kapcsolatban állnak a molekuláris réteg neuronjaival a kéreg teljes átmérőjén.

Csillag- és kis piramissejtekből áll, amelyek axonjai a 3., 5. és 6. rétegben végződnek, azaz. részt vesz a kéreg különböző rétegeinek összekapcsolásában.

A külső piramis főként asszociatív funkciókat lát el.

Ezen sejtek egyes folyamatai elérik az első réteget, részt vesznek a tangenciális alréteg kialakításában, mások az agyféltekék fehérállományában merülnek el, ezért a III. réteget néha harmadlagos asszociatívnak nevezik.

Funkcionálisan az agykéreg II. És III.

Ennek a rétegnek két alrétege van. Külső - kisebb sejtekből áll, amelyek kommunikálnak a kéreg szomszédos területeivel, különösen jól fejlettek a látókéregben. A belső alréteg nagyobb sejteket tartalmaz, amelyek részt vesznek a kommissurális kapcsolatok kialakításában (két félgömb közötti kapcsolatok).

Belső szemcsés réteg

A IV. Rétegben az idegrostok érintő rétege is kialakul. Ezért néha ezt a réteget másodlagos vetítés-asszociatívnak nevezik.

A belső szemcsés réteg az a hely, ahol a kiugró afferens szálak nagy része véget ér.

Magában foglalja a szemcsés sejteket, a csillagokat és a kis piramisokat. Apikális dendritjeik a kéreg 1. rétegébe, a bazálisok (a sejt tövéből) a kéreg 6. rétegébe emelkednek, azaz részt venni az interkortikális kommunikáció megvalósításában.

Ganglionikus réteg

Ganglionikus motoros önkéntes utak képződnek (vetítő efferens szálak.

Óriási Betz piramissejtek alkották. Ezeknek a sejteknek az axonjai kivetülnek és kommunikálnak az agy és a gerincvelő magjaival.

Polimorf sejtek rétege

Ezen sejtek axonjai az agykéreg útjainak részei.

Különböző alakú, de főleg orsó alakú sejteket tartalmaz. Az axonjaik felfelé mennek, de leginkább lefelé, és asszociatív és vetítési útvonalakat képeznek, amelyek átjutnak az agy fehér anyagába.

Társulási zónák

összekapcsolja az újonnan érkező szenzoros információkat a korábban kapott és memóriablokkokban tárolt információkkal, amelyeknek köszönhetően új ingerek „felismerése” történik.
egyes receptorok információit összehasonlítják más receptorok érzékszervi információival,
részt vesz a memorizálás, a tanulás és a gondolkodás folyamatában.

Az agykéreg fehér anyagát az idegrostok három csoportja képviseli:

Afferens- vagy érzékeny - információt hordoz az egész szervezetből az agykéregbe.

Efferent- vagy végrehajtó - a szükséges cselekvésekről információkat szállítanak a test minden sejtjébe.

Az asszociatív rostok kommunikációt folytatnak az agykéreg összes sejtje között.

Szövettani az agykéreg szerkezete még nehezebben. Ugyanaz az egységes szürkeállomány -felület, amely a féltekéket lefedi, több mint 60 különböző idegsejtből áll. Ezek a sejtek két típusra oszthatók: piramis és nem piramis alakú.

Piramis idegsejtek- csak az agykéregben található sejtek. Fő funkciójuk az integráció (kommunikáció) magában a kéregben és az efferens utak kialakítása.

Nem piramis sejtek az agykéreg minden részében találhatók. Fő funkciójuk az egész szervezetből érkező afferens jelek észlelése. Miután megkapták az információt, feldolgozzák, megkülönböztetik és piramis idegsejtekhez küldik.