Ეპითელური ქსოვილიან ეპითელიუმი (ერითელია)ფარავს სხეულის ზედაპირებს, შინაგანი ორგანოების ლორწოვან და სეროზულ გარსებს (კუჭი, ნაწლავები, შარდის ბუშტიდა ა.შ.), და ასევე ქმნის ჯირკვლების უმრავლესობას. ამ მხრივ, განასხვავებენ მთლიან და ჯირკვლოვან ეპითელიას.
დაფარვის ეპითელიუმიარის სასაზღვრო ქსოვილი. ის გამოყოფს სხეულს (შინაგან გარემოს) გარე გარემოსგან, მაგრამ ამავე დროს მონაწილეობს ორგანიზმის მეტაბოლიზმში. გარემო, ნივთიერებების შთანთქმის (შეწოვის) და მეტაბოლური პროდუქტების გამოყოფის (გამოყოფის) ფუნქციების შესრულება. მაგალითად, ნაწლავის ეპითელიუმის მეშვეობით საკვების მონელების პროდუქტები შეიწოვება სისხლში და ლიმფში, რომლებიც ემსახურება როგორც ენერგიის წყაროს და სამშენებლო მასალაორგანიზმისთვის და თირკმლის ეპითელიუმის მეშვეობით გამოიყოფა აზოტის მეტაბოლიზმის მთელი რიგი პროდუქტები, რომლებიც ორგანიზმის ნარჩენი პროდუქტებია. ამ ფუნქციების გარდა, მთლიანი ეპითელიუმი ასრულებს მნიშვნელოვან დამცავ ფუნქციას, იცავს სხეულის ქვედა ქსოვილებს სხვადასხვა სახისგან. გარე გავლენები- ქიმიური, მექანიკური, ინფექციური და ა.შ. მაგალითად, კანის ეპითელიუმიარის მძლავრი ბარიერი მიკროორგანიზმებისა და მრავალი შხამისთვის. და ბოლოს, სხეულის ღრუებში განლაგებული შინაგანი ორგანოების დაფარული ეპითელიუმი ქმნის პირობებს მათი მობილობისთვის, მაგალითად, გულის შეკუმშვისთვის, ფილტვების ექსკურსიისთვის და ა.შ.
ჯირკვლის ეპითელიუმიახორციელებს სეკრეტორულ ფუნქციას, ანუ აყალიბებს და გამოყოფს სპეციფიკურ პროდუქტებს - სეკრეტებს, რომლებიც გამოიყენება ორგანიზმში მიმდინარე პროცესებში. მაგალითად, პანკრეასის სეკრეცია მონაწილეობს წვრილ ნაწლავში ცილების, ცხიმების და ნახშირწყლების მონელებაში.
ეპითელური ქსოვილის განვითარების წყაროები
ეპითელიები ვითარდება სამივე ჩანასახის შრედან ადამიანის ემბრიონის განვითარების მე-3-4 კვირიდან. ემბრიონული წყაროდან გამომდინარე, განასხვავებენ ექტოდერმული, მეზოდერმული და ენდოდერმული წარმოშობის ეპითელიებს.
სტრუქტურა. ეპითელიები მონაწილეობს მრავალი ორგანოს მშენებლობაში და, შესაბამისად, ისინი გვხვდება დიდი მრავალფეროვნებამორფოფიზიოლოგიური თვისებები. ზოგიერთი მათგანი ზოგადია, რაც საშუალებას აძლევს ადამიანს განასხვავოს ეპითელიები სხეულის სხვა ქსოვილებისგან.
ეპითელია არის უჯრედების ფენები - ეპითელური უჯრედები (სურ. 39), რომლებსაც არ აქვთ იგივე ფორმადა სტრუქტურა სხვადასხვა ტიპის ეპითელიუმში. ეპითელური შრის შემადგენელ უჯრედებს შორის არ არის უჯრედშორისი ნივთიერება და უჯრედები ერთმანეთთან მჭიდროდ არიან დაკავშირებული სხვადასხვა კონტაქტებით - დესმოსომებით, მჭიდრო შეერთებით და ა.შ. ეპითელიები განლაგებულია სარდაფის მემბრანებზე (ლამელებზე). სარდაფის მემბრანების სისქე დაახლოებით 1 მკმ-ია და შედგება ამორფული ნივთიერებისა და ფიბრილარული სტრუქტურებისგან. სარდაფის მემბრანა შეიცავს ნახშირწყლო-ცილოვან-ლიპიდურ კომპლექსებს, რომლებზეც დამოკიდებულია მისი შერჩევითი გამტარიანობა ნივთიერებების მიმართ. ეპითელური უჯრედები შეიძლება დაუკავშირდეს სარდაფის მემბრანას ჰემიდესმოსომებით, სტრუქტურით მსგავსი დესმოსომების ნახევრებთან.
ეპითელია არ შეიცავს სისხლძარღვებს. ეპითელური უჯრედების კვება დიფუზურად ხდება სარდაფის მემბრანის მეშვეობით ქვემდებარე შემაერთებელი ქსოვილის მხრიდან, რომელთანაც ეპითელიუმი მჭიდრო ურთიერთქმედებაშია. ეპითელიას აქვს პოლარობა, ანუ მთელი ეპითელური შრის ბაზალურ და აპიკალურ მონაკვეთებს და მის შემადგენელ უჯრედებს აქვთ. განსხვავებული სტრუქტურა. ეპითელიებს აქვთ რეგენერაციის მაღალი უნარი. ეპითელიუმის აღდგენა ხდება მიტოზური დაყოფისა და ღეროვანი უჯრედების დიფერენციაციის გამო.
კლასიფიკაცია
არსებობს ეპითელიის რამდენიმე კლასიფიკაცია, რომელიც ეფუძნება სხვადასხვა ნიშნები: წარმოშობა, სტრუქტურა, ფუნქცია. მათგან ყველაზე ფართოდ გავრცელებულია მორფოლოგიური კლასიფიკაცია, რომელიც ითვალისწინებს უჯრედების ურთიერთობას სარდაფულ მემბრანასთან და მათ ფორმას ეპითელური შრის თავისუფალ, მწვერვალზე (ლათინური მწვერვალიდან - აპექსი) ნაწილზე (სქემა 2).
მორფოლოგიურ კლასიფიკაციაშიასახავს ეპითელიის სტრუქტურას, მათი ფუნქციიდან გამომდინარე.
ამ კლასიფიკაციის მიხედვით, უპირველეს ყოვლისა, განასხვავებენ ერთფენიან და მრავალშრიან ეპითელიებს. პირველში ყველა ეპითელური უჯრედი უკავშირდება სარდაფის მემბრანას, მეორეში უჯრედების მხოლოდ ერთი ქვედა ფენა პირდაპირ უკავშირდება სარდაფს, ხოლო დარჩენილი შრეები მოკლებულია ასეთ კავშირს და ერთმანეთთან არის დაკავშირებული. უჯრედების ფორმის მიხედვით, რომლებიც ქმნიან ეპითელიუმს, ისინი იყოფა ბრტყელ, კუბურ და პრიზმულებად (ცილინდრული). ამ შემთხვევაში მრავალშრიანი ეპითელიუმში მხედველობაში მიიღება მხოლოდ უჯრედების გარე შრეების ფორმა. მაგალითად, რქოვანას ეპითელიუმი მრავალშრიანი ბრტყელია, თუმცა მისი ქვედა ფენები შედგება პრიზმული და ფრთიანი უჯრედებისგან.
ერთფენიანი ეპითელიუმიშეიძლება იყოს ერთრიგიანი ან მრავალმწკრივი. ერთ რიგის ეპითელიუმში ყველა უჯრედს აქვს ერთი და იგივე ფორმა - ბრტყელი, კუბური ან პრიზმული და, შესაბამისად, მათი ბირთვები ერთსა და იმავე დონეზე დევს, ანუ ერთ რიგში. ასეთ ეპითელიუმს ასევე უწოდებენ იზომორფულს (ბერძნულიდან isos - თანაბარი). ერთშრიანი ეპითელიუმი, რომელსაც აქვს სხვადასხვა ფორმისა და სიმაღლის უჯრედები, რომელთა ბირთვები დევს სხვადასხვა დონეზე, ანუ რამდენიმე სტრიქონში, ეწოდება მრავალ რიგს, ან ფსევდო-მრავალფენიანს.
სტრატიფიცირებული ეპითელიუმიის შეიძლება იყოს კერატინიზებული, არაკერატინიზებული და გარდამავალი. ეპითელიუმს, რომელშიც ხდება კერატინიზაციის პროცესები, ასოცირებულია ზედა ფენების უჯრედების რქოვან ქერცლებად გადაქცევასთან, ეწოდება მრავალშრიანი ბრტყელი კერატინიზაცია. კერატინიზაციის არარსებობის შემთხვევაში, ეპითელიუმი არის სტრატიფიცირებული ბრტყელი არაკერატინიზირებული.
გარდამავალი ეპითელიუმიხაზს უსვამს ძლიერ გაჭიმვას დაქვემდებარებულ ორგანოებს - შარდის ბუშტს, შარდსაწვეთებს და ა.შ. ორგანოს მოცულობის ცვლილებისას იცვლება ეპითელიუმის სისქე და სტრუქტურაც.
Ერთად მორფოლოგიური კლასიფიკაციაგამოყენებული ონტოფილოგენეტიკური კლასიფიკაცია, შექმნილი საბჭოთა ჰისტოლოგის ნ.გ.ხლოპინის მიერ. იგი ეფუძნება ქსოვილის პრიმოდიიდან ეპითელიის განვითარების თავისებურებებს. მასში შედის ეპიდერმული (კანის), ენტეროდერმული (ნაწლავი), კოელონეფროდერმული, ეპითელიუმის ეპიდერმული და ანგიოდერმული ტიპები.
ეპიდერმული ტიპიეპითელიუმი წარმოიქმნება ექტოდერმიდან, აქვს მრავალშრიანი ან მრავალწლიანი სტრუქტურა, ადაპტირებულია ძირითადად შესასრულებლად. დამცავი ფუნქცია(მაგალითად, კანის სტრატიფიცირებული ბრტყელი ეპითელიუმი).
ენტეროდერმული ტიპიეპითელიუმი ვითარდება ენდოდერმიდან, არის ერთშრიანი პრიზმული აგებულებით, ახორციელებს ნივთიერებების შეწოვის პროცესებს (მაგალითად, წვრილი ნაწლავის ერთშრიანი ეპითელიუმი) და ასრულებს ჯირკვლის ფუნქციას.
კოელონეფროდერმული ტიპიეპითელიუმი მეზოდერმული წარმოშობისაა, მისი სტრუქტურა არის ერთშრიანი, ბრტყელი, კუბური ან პრიზმული, ის ძირითადად ასრულებს ბარიერულ ან გამომყოფ ფუნქციას (მაგ. ბრტყელი ეპითელიუმისეროზული გარსები - მეზოთელიუმი, კუბური და პრიზმული ეპითელიუმი თირკმელების შარდის მილაკებში).
ეპენდიმოგლიური ტიპიწარმოდგენილია სპეციალური ეპითელიუმის უგულებელყოფით, მაგალითად, ტვინის ღრუებით. მისი ფორმირების წყაროა ნერვული მილი.
ანგიოდერმული ტიპისთვისმოიცავს სისხლძარღვების ენდოთელიურ გარსს, რომელიც მეზენქიმული წარმოშობისაა. ენდოთელიუმის სტრუქტურა არის ერთშრიანი ბრტყელი ეპითელიუმი.
ეპითელიის დაფარვის სხვადასხვა ტიპების სტრუქტურა
ერთფენიანი ბრტყელი ეპითელიუმი (epithelium simplex squamosum).
ამ ტიპის ეპითელიუმი სხეულში წარმოდგენილია ენდოთელიუმით და მეზოთელიუმით.
ენდოთელიუმი (ენტოთელიუმი)ხაზავს სისხლძარღვებს და ლიმფური გემები, ისევე როგორც გულის პალატები. ეს არის ბრტყელი უჯრედების – ენდოთელური უჯრედების ფენა, რომელიც ერთ ფენად დევს სარდაფის მემბრანაზე. ენდოთელიოციტები გამოირჩევიან ორგანელების შედარებითი სიმცირით და ციტოპლაზმაში პინოციტოზური ვეზიკულების არსებობით.
ენდოთელიუმი მონაწილეობს ნივთიერებებისა და აირების (O2, CO2) გაცვლაში სისხლსა და სხეულის სხვა ქსოვილებს შორის. თუ ის დაზიანებულია, შესაძლებელია სისხლძარღვებში სისხლის ნაკადის შეცვლა და მათ სანათურში სისხლის შედედების - თრომბების წარმოქმნა.
მეზოთელიუმიფარავს სეროზულ გარსებს (პლევრის ფოთლებს, ვისცერალურ და პარიეტალურ პერიტონეუმს, პერიკარდიულ პარკს და სხვ.). მეზოთელური უჯრედები - მეზოთელიოციტები ბრტყელია, აქვთ მრავალკუთხა ფორმა და არათანაბარი კიდეები (სურ. 40, ა). ბირთვების ადგილმდებარეობის დროს უჯრედები გარკვეულწილად შესქელებულია. ზოგიერთი მათგანი შეიცავს არა ერთ, არამედ ორ ან თუნდაც სამ ბირთვს. უჯრედის თავისუფალ ზედაპირზე არის ერთი მიკროვილი. სეროზული სითხე გამოიყოფა და შეიწოვება მეზოთელიუმის მეშვეობით. გლუვი ზედაპირის წყალობით, შინაგანი ორგანოები ადვილად სრიალებს. მეზოთელიუმი ხელს უშლის შემაერთებელი ქსოვილის ადჰეზიების წარმოქმნას მუცლისა და გულმკერდის ღრუ, რომლის განვითარებაც შესაძლებელია მისი მთლიანობის დარღვევის შემთხვევაში.
ერთფენიანი კუბური ეპითელიუმი (epithelium simplex cubuideum). იგი ხაზს უსვამს თირკმლის მილაკების ნაწილს (პროქსიმალური და დისტალური). პროქსიმალურ ტუბულურ უჯრედებს აქვთ ფუნჯის საზღვარი და ბაზალური ზოლები. სტრიაცია განპირობებულია მიტოქონდრიების კონცენტრაციით უჯრედების ბაზალურ ნაწილებში და აქ პლაზმალემის ღრმა ნაკეცების არსებობით. თირკმლის მილაკების ეპითელიუმი ასრულებს სისხლში პირველადი შარდიდან მთელი რიგი ნივთიერებების საპირისპირო შეწოვის (რეაბსორბციის) ფუნქციას.
ერთშრიანი პრიზმული ეპითელიუმი (epithelium simplex columnare). ამ ტიპის ეპითელიუმი დამახასიათებელია საჭმლის მომნელებელი სისტემის შუა განყოფილებისთვის. იგი ხაზს უსვამს კუჭის შიდა ზედაპირს, წვრილი და მსხვილი ნაწლავებს, ნაღვლის ბუშტს, ღვიძლისა და პანკრეასის უამრავ სადინარს.
კუჭში, ერთშრიან პრიზმულ ეპითელიუმში, ყველა უჯრედი ჯირკვლოვანია, წარმოქმნის ლორწოს, რომელიც იცავს კუჭის კედელს საკვების სიმსივნის უხეში გავლენისგან და საჭმლის მომნელებელი მოქმედებისგან. კუჭის წვენი. გარდა ამისა, წყალი და ზოგიერთი მარილი შეიწოვება სისხლში კუჭის ეპითელიუმის მეშვეობით.
წვრილ ნაწლავში აბსორბციის ფუნქციას აქტიურად ასრულებს ერთშრიანი პრიზმული („შეზღუდული“) ეპითელიუმი. ეპითელიუმი იქმნება პრიზმული ეპითელური უჯრედებით, რომელთა შორის განლაგებულია გობლის უჯრედები (ნახ. 40, B). ეპითელურ უჯრედებს აქვთ კარგად გამოკვეთილი განივზოლიანი (ფუნჯი) შეწოვის საზღვარი, რომელიც შედგება მრავალი მიკროვილისგან. ისინი მონაწილეობენ საკვების ფერმენტულ დაშლაში (პარიეტალური მონელება) და მიღებული პროდუქტების სისხლში და ლიმფში შეწოვაში. გობლეტის უჯრედები გამოყოფენ ლორწოს. ლორწოს ფარავს ეპითელიუმს, იცავს მას და მის ქვეშ მყოფ ქსოვილებს მექანიკური და ქიმიური ზემოქმედებისგან.
სასაზღვრო და გობლეტ უჯრედებთან ერთად არის რამდენიმე ტიპის ბაზალური მარცვლოვანი ენდოკრინული უჯრედები (EC, D, S, J და სხვ.) და აპიკალური მარცვლოვანი ჯირკვლოვანი უჯრედები. სისხლში გამოთავისუფლებული ენდოკრინული უჯრედების ჰორმონები მონაწილეობენ საჭმლის მომნელებელი სისტემის ფუნქციონირების რეგულირებაში.
მრავალ რიგიანი (ფსევდოსტრატიფიცირებული) ეპითელიუმი (epithelium pseudostratificatum). ის ხაზს უსვამს სასუნთქ გზებს - ცხვირის ღრუს, ტრაქეას, ბრონქებს და სხვა რიგ ორგანოებს. სასუნთქ გზებში მრავალწლიანი ეპითელიუმი მოციმციმეა, ანუ მოციმციმე. მასში არის 4 ტიპის უჯრედი: მოციმციმე (ცილიარული) უჯრედები, მოკლე და გრძელი ინტერკალარული უჯრედები, ლორწოვანი (გობლეტური) უჯრედები (ნახ. 41; იხ. სურ. 42, B), ასევე ბაზალური მარცვლოვანი (ენდოკრინული) უჯრედები. ინტერკალარული უჯრედები, სავარაუდოდ, ღეროვანი უჯრედებია, რომლებსაც შეუძლიათ დაყოფა და განვითარება მოციმციმე და ლორწოვან უჯრედებად.
ინტერკალარული უჯრედები მიმაგრებულია სარდაფის მემბრანაზე მათი ფართო პროქსიმალური ნაწილით. მოციმციმე უჯრედებში ეს ნაწილი ვიწროა და მათი ფართო დისტალური ნაწილი ორგანოს სანათურისკენაა მიმართული. ამის წყალობით, ეპითელიუმში შეიძლება განვასხვავოთ ბირთვების სამი რიგი: ქვედა და შუა რიგები არის ინტერკალარული უჯრედების ბირთვები, ზედა რიგი არის მოციმციმე უჯრედების ბირთვები. შუალედური უჯრედების მწვერვალები არ აღწევს ეპითელიუმის ზედაპირს, ამიტომ იგი წარმოიქმნება მხოლოდ მოციმციმე უჯრედების დისტალური ნაწილებით, დაფარული მრავალრიცხოვანი წამწამებით. ლორწოვან უჯრედებს აქვთ თასის ან ოვალური ფორმა და გამოყოფენ მუცინებს ფენის ზედაპირზე.
მტვრის ნაწილაკები, რომლებიც ჰაერთან ერთად შედიან სასუნთქ გზებში, წყდებიან ეპითელიუმის ლორწოვან ზედაპირზე და თანდათანობით გამოდიან მისი მოციმციმე წამწამების გადაადგილებით ცხვირის ღრუში და შემდგომში გარე გარემოში. მოციმციმე, ინტერკალირებული და ლორწოვანი ეპითელური უჯრედების გარდა, სასუნთქი გზების ეპითელიუმში აღმოჩენილია რამდენიმე ტიპის ენდოკრინული, ბაზალური მარცვლოვანი უჯრედები (EC-, P-, D-უჯრედები). ეს უჯრედები ბიოლოგიურად გამოიყოფა სისხლძარღვებში აქტიური ნივთიერებები- ჰორმონები, რომელთა დახმარებითაც ხორციელდება სასუნთქი სისტემის ადგილობრივი რეგულირება.
სტრატიფიცირებული ბრტყელი არაკერატინიზებული ეპითელიუმი (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum). ფარავს თვალის რქოვანას გარე ნაწილს, პირის ღრუს და საყლაპავ მილს. მასში გამოიყოფა სამი ფენა: ბაზალური, წვეტიანი (შუალედური) და ბრტყელი (ზედაპირული) (სურ. 42, ა).
ბაზალური ფენაშედგება პრიზმული ეპითელური უჯრედებისგან, რომლებიც მდებარეობს სარდაფის მემბრანაზე. მათ შორის არის ღეროვანი უჯრედები, რომლებსაც შეუძლიათ მიტოზური გაყოფა. ახლად წარმოქმნილი უჯრედების დიფერენციაციაში შესვლის გამო, ეპითელიუმის ზედა ფენების ეპითელური უჯრედები იცვლება.
შრე სპინოზიშედგება არარეგულარული მრავალკუთხა ფორმის უჯრედებისგან. ეპითელური უჯრედების ბაზალურ და წვეტიან შრეებში კარგად არის განვითარებული ტონოფიბრილები (ტონოფილამენტების შეკვრა), ხოლო ეპითელური უჯრედებს შორის არის დესმოსომები და სხვა სახის კონტაქტები. ეპითელიუმის ზედა ფენები იქმნება ბრტყელი უჯრედებით. თქვენი დასრულება ცხოვრების ციკლიისინი კვდებიან და ცვივა ეპითელიუმის ზედაპირიდან.
სტრატიფიცირებული ბრტყელი კერატინიზებული ეპითელიუმი (epithelium stratificatum squamosum cornificatum). ფარავს კანის ზედაპირს, ქმნის მის ეპიდერმისს, რომლის დროსაც ხდება ეპითელური უჯრედების რქოვან ქერცლებად გარდაქმნის (ტრანსფორმაციის) პროცესი - კერატინიზაცია. ამავდროულად, უჯრედებში სინთეზირდება სპეციფიური ცილები (კერატინები) და უფრო და უფრო გროვდება, თავად უჯრედები კი ქვედა ფენიდან თანდათან გადადიან ეპითელიუმის გადაფარულ ფენებზე. თითების, ხელისგულების და ძირების კანის ეპიდერმისში გამოიყოფა 5 ძირითადი ფენა: ბაზალური, წვეტიანი, მარცვლოვანი, მბზინავი და რქოვანი (სურ. 42, B). სხეულის დანარჩენი ნაწილის კანს აქვს ეპიდერმისი, რომელშიც არ არის მბზინავი ფენა.
ბაზალური ფენაშედგება ცილინდრული ეპითელური უჯრედებისგან. მათ ციტოპლაზმაში სინთეზირდება სპეციფიკური ცილები, რომლებიც ქმნიან ტონოფილამენტებს. სწორედ აქ მდებარეობს ღეროვანი უჯრედები. ღეროვანი უჯრედები იყოფა, რის შემდეგაც ახლად წარმოქმნილი უჯრედების ნაწილი დიფერენცირებულია და გადადის გადაფარებულ ფენებზე. აქედან გამომდინარე, ბაზალური ფენა ეწოდება germinal, ან germinal (stratum germinativum).
შრე სპინოზიწარმოიქმნება მრავალკუთხა ფორმის უჯრედებით, რომლებიც მყარად არიან დაკავშირებული ერთმანეთთან მრავალრიცხოვანი დესმოსომებით. უჯრედების ზედაპირზე დესმოსომების ადგილას არის პაწაწინა პროგნოზები - ერთმანეთისკენ მიმართული „ხერხემლები“. ისინი აშკარად ჩანს, როდესაც უჯრედშორისი სივრცეები ფართოვდება ან როდესაც უჯრედები მცირდება. წვეტიანი უჯრედების ციტოპლაზმაში ტონოფილამენტები ქმნიან შეკვრას - ტონოფიბრილებს.
ეპითელური უჯრედების გარდა, ბაზალური და წვეტიანი შრეები შეიცავს პროცესის ფორმის პიგმენტურ უჯრედებს - მელანოციტებს, რომლებიც შეიცავს შავი პიგმენტის - მელანინის გრანულებს, აგრეთვე ეპიდერმული მაკროფაგებს - დენდროციტებს და ლიმფოციტებს, რომლებიც ქმნიან ეპიდერმისში ადგილობრივ იმუნურ სათვალთვალო სისტემას.
მარცვლოვანი ფენაშედგება გაბრტყელებული უჯრედებისგან, რომელთა ციტოპლაზმა შეიცავს ტონოფიბრილებს და კერატოჰიალინის მარცვლებს. კერატოჰიალინი არის ფიბრილარული ცილა, რომელიც შემდგომში შეიძლება გარდაიქმნას ელეიდნად გადაფარვის ფენების უჯრედებში, შემდეგ კი კერატინად - რქოვან ნივთიერებად.
მბზინავი ფენაჩამოყალიბებულია ბრტყელი უჯრედებით. მათი ციტოპლაზმა შეიცავს ძლიერ რეფრაქციულ ელეიდინს, რომელიც წარმოადგენს კერატოჰიალინის კომპლექსს ტონოფიბრილებთან.
რქოვანა შრეძალიან ძლიერია თითების, ხელისგულების, ძირების კანში და შედარებით თხელი კანის სხვა ადგილებში. როდესაც უჯრედები ფენიდან რქოვანა შრეში გადადიან, მათი ბირთვები და ორგანელები თანდათან ქრება ლიზოსომების მონაწილეობით, ხოლო კერატოჰიალინის კომპლექსი ტონოფიბრილებთან ერთად იქცევა კერატინის ფიბრილებად და უჯრედები რქოვან ქერცლებად იქცევა, ბრტყელი პოლიედრების ფორმის. ისინი ივსება კერატინით (რქოვანი ნივთიერებით), რომელიც შედგება მჭიდროდ შეფუთული კერატინის ბოჭკოებისგან და ჰაერის ბუშტებისგან. გარე რქოვანი ქერცლები ლიზოსომური ფერმენტების გავლენით კარგავენ კონტაქტს ერთმანეთთან და მუდმივად ცვივა ეპითელიუმის ზედაპირიდან. მათ ანაცვლებენ ახლებით უჯრედების გამრავლების, დიფერენციაციისა და ქვემდებარე შრეებიდან გადაადგილების გამო. ეპითელიუმის რქოვანა შრე ხასიათდება მნიშვნელოვანი ელასტიურობით და ცუდი თბოგამტარობით, რაც მნიშვნელოვანია კანის მექანიკური ზემოქმედებისგან დასაცავად და სხეულის თერმორეგულაციის პროცესებისთვის.
გარდამავალი ეპითელიუმი (epithelium transitionale). ამ ტიპის ეპითელიუმი დამახასიათებელია შარდის სადრენაჟო ორგანოებისთვის - თირკმლის მენჯი, შარდსაწვეთები, შარდის ბუშტი, რომელთა კედლები შარდით შევსებისას ექვემდებარება მნიშვნელოვან დაჭიმვას. იგი შეიცავს უჯრედების რამდენიმე ფენას - ბაზალური, შუალედური, ზედაპირული (სურ. 43, A, B).
ბაზალური ფენაწარმოიქმნება პატარა მრგვალი (მუქი) უჯრედებით. შუალედური ფენა შეიცავს სხვადასხვა მრავალკუთხა ფორმის უჯრედებს. ზედაპირული ფენა შედგება ძალიან დიდი, ხშირად ორ და სამბირთვული უჯრედებისგან, რომლებსაც აქვთ გუმბათის ფორმის ან გაბრტყელებული ფორმა, რაც დამოკიდებულია ორგანოს კედლის მდგომარეობიდან. როდესაც კედელი იჭიმება ორგანოს შარდით შევსების გამო, ეპითელიუმი თხელდება და მისი ზედაპირის უჯრედები ბრტყელდება. ორგანოს კედლის შეკუმშვისას ეპითელური შრის სისქე მკვეთრად იზრდება. ამ შემთხვევაში, შუალედური ფენის ზოგიერთი უჯრედი „გამოწურულია“ ზევით და იღებს მსხლისებურ ფორმას, ხოლო მათ ზემოთ განლაგებული ზედაპირული უჯრედები ღებულობენ გუმბათის ფორმას. მჭიდრო შეერთებები გვხვდება ზედაპირულ უჯრედებს შორის, რაც მნიშვნელოვანია ორგანოს კედელში (მაგალითად, შარდის ბუშტის) მეშვეობით სითხის შეღწევის თავიდან ასაცილებლად.
რეგენერაცია. მთლიანი ეპითელიუმი, რომელიც იკავებს სასაზღვრო პოზიციას, მუდმივად განიცდის გარე გარემოს ზემოქმედებას, ამიტომ ეპითელური უჯრედები იცვალება და შედარებით სწრაფად იღუპება.
მათი აღდგენის წყაროა ეპითელური ღეროვანი უჯრედები. ისინი ინარჩუნებენ გაყოფის უნარს ორგანიზმის მთელი სიცოცხლის მანძილზე. გამრავლებისას ზოგიერთი ახლად წარმოქმნილი უჯრედი იწყებს დიფერენცირებას და გადაიქცევა დაკარგული უჯრედების მსგავს ეპითელურ უჯრედებად. მრავალშრიანი ეპითელიის ღეროვანი უჯრედები განლაგებულია ბაზალურ (პირველადი) შრეში; მრავალშრიანი ეპითელიაში ეს მოიცავს ინტერკალარული (მოკლე) უჯრედებს; ერთშრიანი ეპითელიაში ისინი განლაგებულია გარკვეულ ადგილებში, მაგალითად, წვრილ ნაწლავში ეპითელიუმის ეპითელიუმში. კრიპტები, კუჭში საკუთარი ჯირკვლების კისრის ეპითელიუმში და სხვ. ეპითელიუმის ფიზიოლოგიური რეგენერაციის მაღალი უნარი ემსახურება პათოლოგიურ პირობებში მისი სწრაფი აღდგენის საფუძველს (რეპარაციული რეგენერაცია).
ვასკულარიზაცია. დაფარვის ეპითელიას არ აქვს სისხლძარღვები, გარდა stria vascularis. შიდა ყური. ეპითელიუმის კვება ხდება ქვედა შემაერთებელ ქსოვილში მდებარე გემებიდან.
ინერვაცია. ეპითელიუმი კარგად არის ინერვაციული. იგი შეიცავს უამრავ მგრძნობიარე ნერვულ დაბოლოებას - რეცეპტორებს.
ასაკთან დაკავშირებული ცვლილებები. ასაკთან ერთად შეიმჩნევა განახლების პროცესების შესუსტება მთლიან ეპითელიუმში.
გლონუსის ეპითელიის სტრუქტურა
ჯირკვლის ეპითელიუმი (epithelium glandulare) შედგება ჯირკვლოვანი, ანუ სეკრეტორული უჯრედებისგან - ჯირკვლოვანი უჯრედებისგან. ისინი ახორციელებენ სინთეზს, აგრეთვე სპეციფიკური პროდუქტების - სეკრეციის გამოყოფას კანის ზედაპირზე, ლორწოვან გარსებზე და მთელი რიგი შინაგანი ორგანოების ღრუებში [გარე (ეგზოკრინული) სეკრეცია] ან სისხლსა და ლიმფში [შიდა. (ენდოკრინული) სეკრეცია].
სეკრეციის საშუალებით ორგანიზმში მრავალი მნიშვნელოვანი ფუნქცია სრულდება: რძის, ნერწყვის, კუჭისა და ნაწლავის წვენის, ნაღვლის წარმოქმნა, ენდოკრინული (ჰუმორული) რეგულირება და ა.შ.
ჯირკვლოვანი უჯრედების უმეტესობა გარე სეკრეციით (ეგზოკრინული) გამოირჩევა ციტოპლაზმაში სეკრეტორული ჩანართების არსებობით, განვითარებული ენდოპლაზმური რეტიკულუმით და ორგანელებისა და სეკრეტორული გრანულების პოლარული განლაგებით.
სეკრეცია (ლათინურიდან secretio - გამოყოფა) არის რთული პროცესი 4 ფაზის ჩათვლით:
- საწყისი პროდუქტების შეწოვა გლანდულოციტების მიერ,
- მათში სეკრეციის სინთეზი და დაგროვება,
- ჯირკვლის სეკრეცია - ექსტრუზია
- და მათი სტრუქტურის აღდგენა.
ეს ფაზები შეიძლება მოხდეს ჯირკვლებში ციკლურად, ანუ ერთმანეთის მიყოლებით, ეგრეთ წოდებული სეკრეტორული ციკლის სახით. სხვა შემთხვევაში ისინი ერთდროულად წარმოიქმნება, რაც დამახასიათებელია დიფუზური ან სპონტანური სეკრეციისთვის.
სეკრეციის პირველი ეტაპიმდგომარეობს იმაში, რომ სისხლიდან და ლიმფიდან ჯირკვლის უჯრედებში ბაზალური ზედაპირიდან, სხვადასხვა არაორგანული ნაერთებიწყალი და დაბალმოლეკულური ორგანული ნივთიერებები: ამინომჟავები, მონოსაქარიდები, ცხიმოვანი მჟავაზოგჯერ უფრო დიდი მოლეკულები უჯრედში შედიან პინოციტოზის გზით ორგანული ნივთიერებებიროგორიცაა ცილები.
მეორე ფაზაშიამ პროდუქტებიდან სინთეზირდება სეკრეცია ენდოპლაზმურ ბადეში, ცილოვანი სეკრეცია მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის მონაწილეობით და არაცილოვანი სეკრეცია აგრანულარული ენდოპლაზმური ბადის მონაწილეობით. სინთეზირებული სეკრეცია ენდოპლაზმური ბადის გავლით გადადის გოლგის კომპლექსის ზონაში, სადაც თანდათან გროვდება, განიცდის ქიმიურ რესტრუქტურიზაციას და წარმოიქმნება გრანულების სახით.
მესამე ფაზაშიშედეგად სეკრეტორული გრანულები გამოიყოფა უჯრედიდან. სეკრეცია განსხვავებულად გამოიყოფა და, შესაბამისად, განასხვავებენ სეკრეციის სამ ტიპს:
- მეროკრინი (ეკრინი)
- აპოკრინი
- ჰოლოკრინი (ნახ. 44, A, B, C).
სეკრეციის მეროკრინული ტიპით, ჯირკვლის უჯრედები მთლიანად ინარჩუნებენ სტრუქტურას (მაგალითად, უჯრედები სანერწყვე ჯირკვლები).
სეკრეციის აპოკრინული ტიპის დროს ხდება ჯირკვლის უჯრედების ნაწილობრივი განადგურება (მაგალითად, სარძევე ჯირკვლის უჯრედები), ანუ სეკრეტორულ პროდუქტებთან ერთად, ჯირკვლის უჯრედების ციტოპლაზმის აპიკალური ნაწილი (მაკროაპოკრინული სეკრეცია) ან მიკროვილის წვერები (მიკროაპოკრინი). სეკრეცია) გამოყოფილია.
სეკრეციის ჰოლოკრინულ ტიპს თან ახლავს ციტოპლაზმაში ცხიმის დაგროვება და ჯირკვლის უჯრედების სრული განადგურება (მაგალითად, კანის ცხიმოვანი ჯირკვლების უჯრედები).
სეკრეციის მეოთხე ფაზაშედგება ჯირკვლის უჯრედების თავდაპირველი მდგომარეობის აღდგენაში. თუმცა, ყველაზე ხშირად უჯრედების აღდგენა ხდება მათი განადგურების დროს.
გლანდულოციტები დევს სარდაფის მემბრანაზე. მათი ფორმა ძალიან მრავალფეროვანია და განსხვავდება სეკრეციის ფაზის მიხედვით. ბირთვები, როგორც წესი, დიდია, უხეში ზედაპირით, რაც მათ არარეგულარულ ფორმას აძლევს. გლანდულოციტების ციტოპლაზმაში, რომლებიც წარმოქმნიან ცილის სეკრეციას (მაგალითად, საჭმლის მომნელებელი ფერმენტები), კარგად არის განვითარებული მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე.
უჯრედებში, რომლებიც ასინთეზირებენ არაცილოვან სეკრეციას (ლიპიდები, სტეროიდები), გამოხატულია აგრანულარული ციტოპლაზმური ბადე. გოლგის კომპლექსი ვრცელია. მისი ფორმა და მდებარეობა უჯრედში იცვლება სეკრეციის პროცესის ფაზის მიხედვით. მიტოქონდრია ჩვეულებრივ მრავალრიცხოვანია. ადგილებზე გროვდებიან ყველაზე აქტიურიუჯრედები, ანუ იქ, სადაც წარმოიქმნება სეკრეცია. უჯრედების ციტოპლაზმა ჩვეულებრივ შეიცავს სეკრეტორულ გრანულებს, რომელთა ზომა და სტრუქტურა დამოკიდებულია ქიმიური შემადგენლობასაიდუმლო. მათი რაოდენობა მერყეობს სეკრეციის პროცესის ფაზების მიხედვით.
ზოგიერთი ჯირკვლის ციტოპლაზმაში (მაგალითად, კუჭში მარილმჟავას წარმოქმნაში მონაწილე) გვხვდება უჯრედშიდა სეკრეტორული მილაკები - ციტოლემის ღრმა ინვაგინაციები, რომელთა კედლები დაფარულია მიკროვილით.
ციტოლემას აქვს განსხვავებული სტრუქტურა უჯრედების გვერდითი, ბაზალური და მწვერვალის ზედაპირებზე. გვერდითი ზედაპირებზე იგი ქმნის დესმოსომებს და მჭიდრო შეერთებებს (ტერმინალური ხიდები). ეს უკანასკნელი აკრავს უჯრედების მწვერვალს (აპიკალურ) ნაწილებს, რითაც გამოყოფს უჯრედშორისი ხარვეზებს ჯირკვლის სანათურიდან. უჯრედების ბაზალურ ზედაპირებზე ციტოლემა წარმოქმნის ვიწრო ნაკეცების მცირე რაოდენობას, რომლებიც აღწევენ ციტოპლაზმაში. ასეთი ნაკეცები განსაკუთრებით კარგად არის განვითარებული ჯირკვლების უჯრედებში, რომლებიც გამოყოფენ მარილებით მდიდარ სეკრეტს, მაგალითად, სანერწყვე ჯირკვლების სადინრის უჯრედებში. უჯრედების აპიკური ზედაპირი დაფარულია მიკროვილით.
პოლარული დიფერენციაცია აშკარად ჩანს ჯირკვლის უჯრედებში. ეს განპირობებულია სეკრეტორული პროცესების მიმართულებით, მაგალითად, უჯრედების ბაზალურიდან აპიკალურ ნაწილამდე გარეგანი სეკრეციის დროს.
ჯირკვლები
ჯირკვლები (glandulae) ასრულებენ სეკრეტორულ ფუნქციას ორგანიზმში. მათი უმრავლესობა ჯირკვლის ეპითელიუმის წარმოებულებია. ჯირკვლებში წარმოქმნილ სეკრეტს აქვს მნიშვნელოვანისაჭმლის მონელების, ზრდის, განვითარების, ურთიერთქმედების პროცესებისთვის გარე გარემობევრი ჯირკვალი დამოუკიდებელი, ანატომიურად ჩამოყალიბებული ორგანოა (მაგალითად, პანკრეასი, დიდი სანერწყვე ჯირკვლები, ფარისებრი). სხვა ჯირკვლები მხოლოდ ორგანოების ნაწილია (მაგალითად, კუჭის ჯირკვლები).
ჯირკვლები იყოფა ორ ჯგუფად:
- ჯირკვლები შინაგანი სეკრეციაან ენდოკრინული
- ეგზოკრინული ჯირკვლები, ან ეგზოკრინული (სურ. 45, A, B, C).
ენდოკრინული ჯირკვლებიგამოიმუშავებს მაღალ აქტიურ ნივთიერებებს - ჰორმონებს, რომლებიც პირდაპირ სისხლში შედიან. ამიტომაც ეს ჯირკვლები შედგება მხოლოდ ჯირკვლის უჯრედებისგან და არ გააჩნიათ გამომყოფი სადინარები. მათ შორისაა ჰიპოფიზის ჯირკვალი, ფიჭვის ჯირკვალი, ფარისებრი და პარათირეოიდული ჯირკვლები, თირკმელზედა ჯირკვლები, პანკრეასის კუნძულები და ა.შ. ყველა მათგანი სხეულის ენდოკრინული სისტემის ნაწილია, რომელიც ნერვულ სისტემასთან ერთად ასრულებს მარეგულირებელ ფუნქციას.
ეგზოკრინული ჯირკვლებიწარმოქმნის სეკრეციას, რომელიც გამოიყოფა გარე გარემოში, ანუ კანის ზედაპირზე ან ეპითელიუმით გაფორმებულ ორგანოთა ღრუებში. ამასთან დაკავშირებით, ისინი შედგება ორი ნაწილისგან:
- სეკრეტორული ან ტერმინალური სექციები (pirtiones terminalae)
- გამომყოფი სადინარები (ductus excretorii).
ტერმინალური სექციები წარმოიქმნება სარდაფის მემბრანაზე მოთავსებული ჯირკვლების მიერ. გამომყოფი სადინარები დაფარულია სხვადასხვა ტიპის ეპითელიით, ჯირკვლების წარმოშობის მიხედვით. ენტეროდერმული ეპითელიუმიდან განვითარებულ ჯირკვლებში (მაგალითად, პანკრეასში), ისინი მოპირკეთებულია ერთშრიანი კუბური ან პრიზმული ეპითელიუმით, ხოლო ექტოდერმული ეპითელიუმიდან განვითარებულ ჯირკვლებში (მაგალითად, ცხიმოვანი ჯირკვლებიკანი), - მრავალშრიანი არაკერატინიზებელი ეპითელიუმი. ეგზოკრინული ჯირკვლები უკიდურესად მრავალფეროვანია, ერთმანეთისგან განსხვავდებიან აგებულებით, სეკრეციის ტიპით, ანუ გამოყოფის მეთოდით და მისი შემადგენლობით.
ჩამოთვლილი მახასიათებლები ქმნის ჯირკვლების კლასიფიკაციის საფუძველს. მათი აგებულებიდან გამომდინარე, ეგზოკრინული ჯირკვლები იყოფა შემდეგ ტიპებად (სქემა 3).
მარტივი ჯირკვლებიაქვთ არაგანტოტვილი გამომყოფი სადინარი, რთული ჯირკვლები - განშტოება (იხ. სურ. 45, B). იგი იხსნება მასში დაუტოტავ ჯირკვლებში სათითაოდ, ხოლო განშტოებულ ჯირკვლებში რამდენიმე ტერმინალურ მონაკვეთად, რომელთა ფორმა შეიძლება იყოს მილის ან ტომრის (ალვეოლის) ან მათ შორის შუალედური ტიპის სახით.
ზოგიერთ ჯირკვალში, რომელიც მიიღება ექტოდერმული (სტრატიფიცირებული) ეპითელიუმიდან, მაგალითად, სანერწყვე ჯირკვლებში, სეკრეტორული უჯრედების გარდა, არის ეპითელური უჯრედები, რომლებსაც აქვთ შეკუმშვის უნარი - მიოეპითელური უჯრედები. ეს უჯრედები, რომლებსაც აქვთ პროცესის ფორმა, ფარავს ტერმინალის სექციებს. მათი ციტოპლაზმა შეიცავს მიკროფილამენტებს, რომლებიც შეიცავს კონტრაქტურ ცილებს. მიოეპითელური უჯრედები, შეკუმშვისას, შეკუმშავს ბოლო მონაკვეთებს და, შესაბამისად, ხელს უწყობს მათგან სეკრეციის გათავისუფლებას.
სეკრეციის ქიმიური შემადგენლობა შეიძლება განსხვავებული იყოს, ამიტომ ეგზოკრინული ჯირკვლები იყოფა
- ცილოვანი (სეროზული)
- ლორწოვანი გარსები
- პროტეინ-ლორწოვანი (იხ. სურ. 42, D)
- ცხიმიანი.
შერეულ ჯირკვლებში შეიძლება იყოს ორი ტიპის სეკრეტორული უჯრედი - ცილა და ლორწოვანი. ისინი ქმნიან ან ცალ-ცალკე ბოლო ნაწილებს (წმინდა ცილოვანი და წმინდა ლორწოვანი), ან ერთად შერეულ ბოლო ნაწილებს (ცილოვანი და ლორწოვანი). ყველაზე ხშირად, სეკრეტორული პროდუქტის შემადგენლობა მოიცავს ცილოვან და ლორწოვან კომპონენტებს, რომელთაგან მხოლოდ ერთი ჭარბობს.
რეგენერაცია. ჯირკვლებში, მათ სეკრეტორულ აქტივობასთან დაკავშირებით, მუდმივად ხდება ფიზიოლოგიური რეგენერაციის პროცესები.
მეროკრინულ და აპოკრინულ ჯირკვლებში, რომლებიც შეიცავენ ხანგრძლივ უჯრედებს, ჯირკვლების თავდაპირველი მდგომარეობის აღდგენა მათგან გამოყოფის შემდეგ ხდება უჯრედშიდა რეგენერაციის, ზოგჯერ კი რეპროდუქციის გზით.
ჰოლოკრინულ ჯირკვლებში რესტავრაცია ხორციელდება სპეციალური ღეროვანი უჯრედების გამრავლებით. ახლად წარმოქმნილი უჯრედები დიფერენციაციის გზით (უჯრედული რეგენერაცია) გარდაიქმნება ჯირკვლოვან უჯრედებად.
ვასკულარიზაცია. ჯირკვლები უხვად მარაგდება სისხლძარღვებით. მათ შორის არის არტერიოლ-ვენულარული ანასტომოზები და სფინქტერებით აღჭურვილი ვენები (დახურვის ვენები). დახურული ვენების ანასტომოზებისა და სფინქტერების დახურვა იწვევს კაპილარებში წნევის მატებას და უზრუნველყოფს ჯირკვლების მიერ სეკრეციის ფორმირებისთვის გამოყენებული ნივთიერებების გამოყოფას.
ინერვაცია. ახორციელებს სიმპათიკური და პარასიმპათიკური ნერვული სისტემის მიერ. ნერვული ბოჭკოები მიჰყვება შემაერთებელ ქსოვილს სისხლძარღვების და ჯირკვლების გამომყოფი სადინარების გასწვრივ, ქმნიან ნერვულ დაბოლოებებს ტერმინალური მონაკვეთების უჯრედებზე და ექსკრეტორულ სადინრებზე, აგრეთვე სისხლძარღვების კედლებზე.
ნერვული სისტემის გარდა, სეკრეცია ეგზოკრინული ჯირკვლებირეგულირდება ჰუმორული ფაქტორები, ანუ ენდოკრინული ჯირკვლების ჰორმონები.
ასაკთან დაკავშირებული ცვლილებები. სიბერეში, ჯირკვლებში ცვლილებები შეიძლება გამოვლინდეს ჯირკვლის უჯრედების სეკრეტორული აქტივობის დაქვეითებით და წარმოქმნილი სეკრეციის შემადგენლობის ცვლილებით, აგრეთვე რეგენერაციის პროცესების შესუსტებით და შემაერთებელი ქსოვილის გამრავლებით (ჯირკვლის სტრომა).
ეპითელური ქსოვილი მოიცავს ადამიანის სხეულის მთელ გარე ზედაპირს და ხაზს უსვამს სხეულის ყველა ღრუს. იგი ხაზს უსვამს ღრუ ორგანოების ლორწოვან გარსს, სეროზულ გარსებს და წარმოადგენს სხეულის ჯირკვლების ნაწილს. ამიტომ ისინი განასხვავებენ საფარი და ჯირკვლის ეპითელიუმი.
ეპითელური ქსოვილი მდებარეობს სხეულის გარე და შიდა გარემოს საზღვარზე. და მონაწილეობს მეტაბოლიზმში სხეულსა და გარე გარემოს შორის. ასრულებს დამცავიროლი (კანის ეპითელიუმი). ასრულებს ფუნქციებს შეწოვა(ნაწლავის ეპითელიუმი), გამონადენი(თირკმლის მილაკების ეპითელიუმი), გაზის გაცვლა(ფილტვის ალვეოლის ეპითელიუმი). ამ ქსოვილს აქვს მაღალი რეგენერაცია. ჯირკვლის ეპითელიუმი,რომელიც აყალიბებს ჯირკვლები,შეუძლია გათავისუფლება საიდუმლოებები.სიცოცხლისთვის აუცილებელი ნივთიერებების გამომუშავებისა და გამოყოფის ამ უნარს ე.წ სეკრეცია.ამ ეპითელიუმს ე.წ სეკრეტორული.
მახასიათებლებიეპითელური ქსოვილი:
-ეპითელური ქსოვილი განლაგებულია სხეულის გარე და შიდა გარემოს საზღვარზე.
- Ის შედგება ეპითელიუმის უჯრედები,ეს უჯრედები ყალიბდება უწყვეტი ფენები.
- ამ ფენებში არ არის სისხლძარღვები.
-კვებაეს ქსოვილი წარმოიქმნება დიფუზია სარდაფის მემბრანის მეშვეობით,რომელიც გამოყოფს ეპითელურ ქსოვილს ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილისგან და ემსახურება ეპითელიუმის საყრდენს.
IN მთლიანიეპითელიის გამოყოფა ერთშრიანი ეპითელიუმი და მრავალშრიანი.
IN ერთფენიანიეპითელია ყველა უჯრედები მდებარეობს სარდაფის მემბრანაზე.
IN მრავალშრიანიეპითელია უჯრედების მხოლოდ ქვედა ფენა დევს სარდაფის მემბრანაზე.ზედა ფენები კარგავენ მასთან კავშირს და ქმნიან რამდენიმე ფენას.
ერთი ფენაეპითელიუმი ხდება ერთრიგიანი და მრავალმწკრივი.
Ეპითელიუმის უჯრედები - ეპითელიუმის უჯრედები.ეპითელურ უჯრედებში ისინი გამოყოფენ ორი ნაწილი. 1. ბაზალურინაწილი მიმართულია ქვედა ქსოვილისკენ. 2. აპიკალურინაწილი თავისუფალ ზედაპირზეა. ბაზალურ ნაწილში დევს ბირთვი.
აპიკალური ნაწილი შეიცავს ორგანელებს, ჩანართებს, მიკროვილებს და ცილიებს. უჯრედების ფორმის მიხედვით ეპითელიუმი არის ბრტყელი, კუბური, ცილინდრული (პრიზმული).
ბრინჯი. No 1. ეპითელიუმის სახეები.
ერთფენიანი ბრტყელი ეპითელიუმი– მეზოთელიუმი – ფარავს სეროზულ გარსებს – პლევრა, ეპიკარდიუმი, პერიტონეუმი.
ერთფენიანი ბრტყელი ეპითელიუმი – ენდოთელიუმი - ხაზები ლორწოვანი გარსისისხლის მიმოქცევის და ლიმფური გემები.
ერთფენიანი კუბურიეპითელიუმის საფარები თირკმლის მილაკები, ჯირკვლების გამომყოფი სადინარებიდა პატარა ბრონქები.
ერთფენიანი პრიზმულიეპითელიუმის ხაზები კუჭის ლორწოვანი გარსი.
ერთფენიანი პრიზმული კიდეები ეპითელიუმის ხაზები ნაწლავის ლორწოვანი გარსი.
ერთფენიანი მრავალწლიანი პრიზმული მოციმციმეეპითელიუმის საფარები ფალოპის მილები და სასუნთქი გზები.
სტრატიფიცირებული ბრტყელი ეპითელიუმიკერატინიზაციის საფუძველზე ზედა ფენებიუჯრედები იყოფა კერატინიზებელი და არაკერატინიზებელი.
სტრატიფიცირებული ბრტყელი კერატინიზებული ეპითელიუმი – ეპიდერმისი.იგი ფარავს კანის ზედაპირს. ეპიდერმისი შედგება მრავალი ათეული უჯრედის შრისგან. კანის ზედაპირზე უჯრედები კვდება, რქოვან ქერცლებად იქცევა. მათში ნადგურდება ბირთვი და ციტოპლაზმა და გროვდება კერატინი.
სტრატიფიცირებული ბრტყელი არაკერატინიზებელი ეპითელიუმიხაზავს თვალის რქოვანას, პირის ღრუს და საყლაპავ მილს.
არსებობს მრავალშრიანი ეპითელიუმის გარდამავალი ფორმა - გარდამავალი.ის ფარავს საშარდე გზების – თირკმლის მენჯი, შარდის ბუშტი, ე.ი. ორგანოები, რომლებსაც შეუძლიათ შეცვალონ მათი მოცულობა.
ჯირკვლის ეპითელიუმიშეადგენს სხეულის ჯირკვლების დიდ ნაწილს. სხეულის ჯირკვლები ასრულებენ სეკრეტორულ ფუნქციას. მის მიერ გამოყოფილი სეკრეცია აუცილებელია ორგანიზმში მიმდინარე პროცესებისთვის. ზოგიერთი ჯირკვალი დამოუკიდებელი ორგანოა, მაგალითად, პანკრეასი და ძირითადი სანერწყვე ჯირკვლები. სხვა ჯირკვლები არის ორგანოების ნაწილი, მაგალითად, ნაწლავის კედლისა და კუჭის ჯირკვლები. ჯირკვლების უმეტესობა ეპითელიუმის წარმოებულებია.
არსებობს ჯირკვლები გარეგანი სეკრეცია - ეგზოკრინული.მათ აქვთ გამომყოფი სადინარები და გამოყოფენ თავიანთ სეკრეციას სხეულის ღრუში ან სხეულის ზედაპირზე. ეს არის სარძევე ჯირკვლები, საოფლე ჯირკვლები, სანერწყვე ჯირკვლები.
ჭამე ენდოკრინული ჯირკვლები ენდოკრინულია.მათ არ აქვთ გამომყოფი სადინარები და გამოყოფენ თავიანთ გამონადენს სხეულის შინაგან გარემოში - სისხლში ან ლიმფში. მათი საიდუმლო არის ჰორმონები.
არსებობს შერეული სეკრეციის ჯირკვლები.მათ აქვთ ენდოკრინული და ეგზოკრინული ნაწილები, როგორიცაა პანკრეასი.
სურათი No2. ჯირკვლების სახეები.
ეგზოკრინულიჯირკვლები ძალიან მრავალფეროვანია. მონიშნეთ უჯრედული და მრავალუჯრედოვანი ჯირკვლები.
უჯრედული ჯირკვლები- გოგლოვანი უჯრედები, რომლებიც მდებარეობს ნაწლავის ეპითელიუმში, სასუნთქი გზებიისინი გამოიმუშავებენ ლორწოს.
მრავალუჯრედულ ჯირკვლებში არსებობს სეკრეტორული განყოფილება და გამომყოფი სადინარი.სეკრეციის განყოფილება შედგება უჯრედებისგან - გლანდულოციტები,რომლებიც წარმოქმნიან სეკრეციას. იმის მიხედვით, განშტოდება თუ არა გამომყოფი სადინარი, მარტივი და რთული ჯირკვლები.
სეკრეტორული განყოფილების ფორმის მიხედვით გამოირჩევიან მილაკოვანი, ალვეოლარული და ალვეოლურ-ტუბულარული ჯირკვლები.
იმისდა მიხედვით, თუ როგორ წარმოიქმნება სეკრეცია და როგორ გამოიყოფა იგი უჯრედებიდან, არსებობს მეროკრინი, აპოკრინი და ჰოლოკრინიჯირკვლები.
მეროკრინიჯირკვლები ყველაზე გავრცელებულია. ისინი გამოყოფენ თავიანთ სეკრეციას სადინარში სეკრეტორული უჯრედების ციტოპლაზმის განადგურების გარეშე.
აპოკრინშიჯირკვლები, ხდება სეკრეტორული უჯრედების ციტოპლაზმის ნაწილობრივი განადგურება. უჯრედის აპიკალური ნაწილი ნადგურდება და ხდება სეკრეციის ნაწილი. შემდეგ დანგრეული უჯრედი აღდგება. ეს ჯირკვლები მოიცავს სარძევე და საოფლე ჯირკვლებს.
ჰოლოკრინშიჯირკვლები, სეკრეციას თან ახლავს უჯრედის სიკვდილი. ეს განადგურებული უჯრედები ჯირკვლის სეკრეციაა. ამ ჯირკვლებს მიეკუთვნება ცხიმოვანი ჯირკვლები.
საიდუმლოს ბუნებით განასხვავებენ ლორწოვანს, ცილოვანს და შერეულს (ცილა-ლორწოვანს)ჯირკვლები.
ქსოვილებიარის უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერების სისტემა, რომლებსაც აქვთ იგივე სტრუქტურა, წარმომავლობა და ფუნქციები.
უჯრედშორისი ნივთიერება- უჯრედის აქტივობის პროდუქტი. ის უზრუნველყოფს უჯრედებს შორის კომუნიკაციას და ქმნის მათთვის ხელსაყრელ გარემოს. Ეს შეიძლება იყოს თხევადიმაგალითად, სისხლის პლაზმა; ამორფული- ხრტილი; სტრუქტურირებული - კუნთების ბოჭკოები; მძიმე - ძვალი(მარილის სახით).
ქსოვილის უჯრედებს აქვთ სხვადასხვა ფორმა, რაც განსაზღვრავს მათ ფუნქციას. ქსოვილები იყოფა ოთხ ტიპად:
- ეპითელური- სასაზღვრო ქსოვილები: კანი, ლორწოვანი გარსი;
- დამაკავშირებელი - შიდა გარემოჩვენი სხეული;
- კუნთი;
- ნერვული ქსოვილი.
ეპითელური (სასაზღვრო) ქსოვილები- ხაზს უსვამს სხეულის ზედაპირს, სხეულის ყველა შინაგანი ორგანოსა და ღრუს ლორწოვან გარსს, სეროზულ გარსებს და ასევე ქმნის გარე და შიდა სეკრეციის ჯირკვლებს. ლორწოვანი გარსის მოპირკეთებული ეპითელიუმი მდებარეობს სარდაფის მემბრანაზე და მისი შიდა ზედაპირი პირდაპირ მიმართულია გარე გარემოსკენ. მისი კვება ხდება სისხლძარღვებიდან ნივთიერებებისა და ჟანგბადის დიფუზიით სარდაფის მემბრანის მეშვეობით.
მახასიათებლები: ბევრი უჯრედია, მცირეა უჯრედშორისი ნივთიერება და იგი წარმოდგენილია სარდაფის მემბრანით.
ეპითელური ქსოვილები ასრულებენ შემდეგს ფუნქციები:
- დამცავი;
- ექსკრეტორული;
- შეწოვა.
ეპითელიუმის კლასიფიკაცია. ფენების რაოდენობის მიხედვით განასხვავებენ ერთსა და მრავალ ფენას. ისინი კლასიფიცირდება ფორმის მიხედვით: ბრტყელი, კუბური, ცილინდრული.
თუ ყველა ეპითელური უჯრედი აღწევს სარდაფის მემბრანას, ეს არის ერთფენიანი ეპითელიუმი, და თუ მხოლოდ ერთი რიგის უჯრედები უკავშირდება სარდაფის მემბრანას, ხოლო სხვები თავისუფალია, ეს არის მრავალშრიანი. ერთფენიანი ეპითელიუმი შეიძლება იყოს ერთ რიგიანიდა მრავალ მწკრივი, რაც დამოკიდებულია ბირთვების მდებარეობის დონეზე. ზოგჯერ მონობირთვულ ან მრავალბირთვულ ეპითელიუმს აქვს მოციმციმე წამწამები გარე გარემოსკენ.
სხვადასხვა ტიპის ეპითელიუმის სტრუქტურის სქემა(კოტოვსკის მიხედვით). A - ერთშრიანი სვეტოვანი ეპითელიუმი; B - ერთფენიანი კუბური ეპითელიუმი; B - ერთშრიანი ბრტყელი ეპითელიუმი; G - მრავალწლიანი ეპითელიუმი; D - სტრატიფიცირებული ბრტყელი არაკერატინიზირებული ეპითელიუმი; E - სტრატიფიცირებული ბრტყელი კერატინიზებული ეპითელიუმი; F - გარდამავალი ეპითელიუმი დაჭიმული ორგანოს კედლით; F 1 - ორგანოს ჩამონგრეული კედლით
ერთფენიანი ბრტყელი ეპითელიუმი- ხაზს უსვამს სეროზული გარსების ზედაპირს: პლევრა, ფილტვები, პერიტონეუმი, გულის პერიკარდიუმი.
ერთფენიანი კუბოიდური ეპითელიუმი- ქმნის თირკმლის მილაკების კედლებს და ჯირკვლების გამომყოფ სადინრებს.
ერთფენიანი სვეტოვანი ეპითელიუმი- ქმნის კუჭის ლორწოვან გარსს.
კიდურის ეპითელიუმი- ერთფენიანი ცილინდრული ეპითელიუმი, რომლის უჯრედების გარე ზედაპირზე არის მიკროვილის მიერ წარმოქმნილი საზღვარი, რომელიც უზრუნველყოფს საკვები ნივთიერებების შეწოვას - ხაზავს წვრილი ნაწლავის ლორწოვან გარსს.
კილიური ეპითელიუმი(ცილიური ეპითელიუმი) - ფსევდოსტრატიფიცირებული ეპითელიუმი, რომელიც შედგება ცილინდრული უჯრედებისგან, რომლის შიდა კიდე, ანუ ღრუს ან არხის წინაშე დგას, აღჭურვილია მუდმივად რხევადი თმის მსგავსი წარმონაქმნებით (ცილა) - ცილიები უზრუნველყოფს კვერცხუჯრედის მოძრაობას მილებში; აშორებს მიკრობებს და მტვერს სასუნთქი გზებიდან.
სტრატიფიცირებული ეპითელიუმიმდებარეობს სხეულსა და გარე გარემოს შორის ინტერფეისზე. თუ ეპითელიუმში ხდება კერატინიზაციის პროცესები, ანუ უჯრედების ზედა ფენები გადაიქცევა რქოვან ქერცლებად, მაშინ ასეთ მრავალშრიან ეპითელიუმს კერატინიზაცია (კანის ზედაპირი) ეწოდება. მრავალშრიანი ეპითელიუმი ხაზს უსვამს პირის ღრუს ლორწოვან გარსს, საკვების ღრუს და თვალის რქოვანას.
გარდამავალი ეპითელიუმიხაზავს შარდის ბუშტის, თირკმლის მენჯის და შარდსაწვეთების კედლებს. როდესაც ეს ორგანოები ივსება, გარდამავალი ეპითელიუმი იჭიმება და უჯრედებს შეუძლიათ გადავიდნენ ერთი რიგიდან მეორეზე.
ჯირკვლის ეპითელიუმი- აყალიბებს ჯირკვლებს და ასრულებს სეკრეტორულ ფუნქციას (ათავისუფლებს ნივთიერებებს - სეკრეტს, რომელიც ან გამოიყოფა გარე გარემოში, ან შედის სისხლსა და ლიმფში (ჰორმონები)). უჯრედების უნარს გამოიმუშაონ და გამოიყოს ნივთიერებები, რომლებიც აუცილებელია სხეულის ფუნქციონირებისთვის, სეკრეციას უწოდებენ. ამასთან დაკავშირებით, ასეთ ეპითელიუმს ასევე უწოდეს სეკრეტორული ეპითელიუმი.
დეტალები
ეპითელური ქსოვილები.
ფუნქციები:განმსაზღვრელი, ბარიერი, დამცავი, სატრანსპორტო, შეწოვა, სეკრეტორული, სენსორული, ექსკრეტორული.
მორფოლოგიური მახასიათებლები:ყოველთვის სასაზღვრო პოზიცია, უჯრედის პოლარობა, უჯრედის შრეების სიახლოვე, სარდაფის მემბრანა (BM), მცირე უჯრედშორისი ნივთიერება, მკვეთრად გამოხატული უჯრედშორისი კონტაქტები, სწრაფი განახლება და რეგენერაცია, გემების გარეშე.
ზედაპირული ეპითელია- მთლიანი (სხეულის ზედაპირზე, შინაგანი ორგანოების ლორწოვანი გარსები (კუჭის, ნაწლავები, შარდის ბუშტი) და ლორწოვანი გარსი (სხეულის მეორადი ღრუები). ისინი ასრულებენ მეტაბოლური პროდუქტების შთანთქმის და გამოყოფის ფუნქციას.
ჯირკვლის ეპითელიუმი– სეკრეტორული ფუნქცია, ექსკრეტორული ფუნქცია (ჰორმონები და ა.შ.)
ეპითელური ქსოვილების განვითარების წყაროები:
ისინი განვითარდებიან სამი ჩანასახის ფენიდან ემბრიონის განვითარების 3-4 კვირაში.
ეპითელიუმის მონათესავე ტიპები (1 ჩანასახის შრედან), პათოლოგიურ პირობებში - მეტაპლაზია, ე.ი. გადადის ერთი ტიპიდან მეორეზე (მაგალითად, სასუნთქ გზებში ეპითელიუმი როცა ქრონიკული ბრონქიტიერთშრიანი მოციმციმედან მრავალშრიანი ბრტყელამდე)
1. ზედაპირული ეპითელია.
სტრუქტურა.
ეპითელია არის ეპითელური უჯრედების ფენები. მათ შორის თითქმის არ არის უჯრედშორისი ნივთიერება, ისინი ურთიერთკავშირშია დესმოსომები(მიმაგრებული ფირფიტები შეიცავს პლაკოგლობინს, დესმოპლაკინს და დესმოკალმინს) ჭრილში, SA-შემკავშირებელ დესმოგლეინებში), შუალედური(AF-ები მიმაგრებულია E-cadherin-ზე აქტინისა და ვინკულინის მეშვეობით, ციტოჩონჩხის კავშირი μl ნივთიერებასთან) ჭრილი(მილაკოვანი კონექონები) და მჭიდრო კონტაქტები(ოკლუდინი, SA, მგ).
Მდებარეობენ სარდაფის მემბრანებზე 1 მიკრონი სისქის (ფირფიტები): ღია 20-40 ნმ და მუქი 20-60 ნმ ფირფიტები. სინათლე მოიცავს ამორფულ ნივთიერებას კალციუმის იონებით. მუქი - ამორფული მატრიცა ცილებით ( ფიბრილარული სტრუქტურები– კოლაგენი ტიპი 4), უზრუნველყოფს მექანიკურ სიმტკიცეს. ამორფულ ნივთიერებაში - გლიკოპროტეინები- ფიბრონექტინი და ლამინინი (იწვევენ პროლიფერაციას და დიფერენციაციას რეგენერაციის დროს), კალციუმის იონები- კავშირი სარდაფის მემბრანის გლიკოპროტეინების წებოვან მოლეკულებსა და ეპითელიოიტების ჰემიდესმოსომებს შორის. ცილოვანი გლიკანები და გლიკოზამინოგლიკანები - მემბრანის ელასტიურობა და უარყოფითი მუხტი უზრუნველყოფს შერჩევით გამტარიანობას და პათოლოგიაში ტოქსიკური ნივთიერებების დაგროვების უნარს.
ეპითელური უჯრედები განსაკუთრებით მჭიდროდ უკავშირდება სარდაფის მემბრანას ჰემიდესმოსომების რეგიონში. აქ, წამყვანმა ძაფები (ტიპი 7 კოლაგენი) უახლოვდება ბნელ ფირფიტას მსუბუქი ფირფიტის მეშვეობით.
მემბრანის ფუნქციები: მექანიკური (მიმაგრება), ტროფიკული და ბარიერი, მორფოგენეტიკური (რეგენერაცია) და ეპითელიუმის ინვაზიური ზრდის შესაძლებლობის შეზღუდვა, პროლიფერაციული.
ეპითელური ქსოვილების მახასიათებლები:
1) არ შეიცავს სისხლძარღვებს (კვება დიფუზურია გარსის მეშვეობით შემაერთებელი ქსოვილის მხრიდან.
2) აქვს პოლარობა (ბაზალურ და აპიკალურ ნაწილებს განსხვავებული სტრუქტურა აქვთ).
3) შეუძლია რეგენერაცია (მიტოზური დაყოფა და ღეროვანი უჯრედების დიფერენციაცია). ციტოკერატინები ქმნიან ტონოფილამენტებს, გამონაკლისი: ენდოთელიუმი (ვიმენტინი)
კლასიფიკაცია.
მორფოგენეტიკური- უჯრედების ურთიერთობა სარდაფურ მემბრანასთან და მათ ფორმასთან.
ერთფენიანი ეპითელიუმი- ყველა უჯრედი უკავშირდება სარდაფის მემბრანას. ა) ერთ რიგიანი (იზომორფული) - ყველა უჯრედს აქვს ერთი და იგივე ფორმა (ბრტყელი, კუბური ან პრიზმული, ბირთვები ერთ დონეზე დევს). ბ) მრავალმწკრივი (ანიზომორფული)
მრავალშრიანი- ბრტყელი კერატინიზაცია და მრავალი სხვა. პლ. არაკერატინიზებელი. პრიზმული - სარძევე ჯირკვალი, ფარინგი, ხორხი. კუბური – ქ. საკვერცხის ფოლიკული, ოფლის სადინარები და ცხიმოვანი ჯირკვლები.
Გარდამავალი– ხაზს უსვამს ძლიერ გაჭიმვას დაქვემდებარებულ ორგანოებს – შარდის ბუშტს, შარდსაწვეთებს.
ერთფენიანი ეპითელია. მონონუკლეარული ეპითელია.
1. ერთშრიანი ბრტყელი ეპითელიუმი:
ა) მეზოთელიუმი- სეროზული გარსები (პლევრის ფოთლები, ვისცერული და პარიეტალური პერიტონეუმი); უჯრედები - მეზოთელიოციტები, ბრტყელი, მრავალკუთხა ფორმისა და არათანაბარი კიდეებით. 1-3 ბირთვი. თავისუფალ ზედაპირზე არის მიკროვილი. F: სეროზული სითხის გამოყოფა და შეწოვა, შინაგანი ორგანოების სრიალი, ხელს უშლის დაზიანების შედეგად მუცლის და გულმკერდის ღრუს ორგანოებს შორის ადჰეზიების წარმოქმნას).
ბ) ენდოთელიუმი- სისხლძარღვები და ლიმფური ძარღვები, გულის პალატები. ბრტყელი უჯრედების ფენა - ედოთელური უჯრედები, 1 ფენაში. თვისება: ორგანელების სიღარიბე და პინოციტოზური ვეზიკულების არსებობა ციტოპლაზმაში. F – ნივთიერებებისა და აირების მეტაბოლიზმი. სისხლის შედედება.
2. ერთფენიანი კუბური– ხაზები თირკმლის მილაკების ნაწილი (პროქსიმალური და დისტალური). უჯრედებს აქვთ ფუნჯის საზღვარი (მიკროლები) და ბაზალური ზოლები (მათ შორის პლაზმური და მიტოქონდრიის ღრმა ნაკეცები). F საპირისპირო შეწოვა.
3. ერთფენიანი პრიზმულისაჭმლის მომნელებელი სისტემის შუა განყოფილება: შიდა ზედაპირიკუჭი, წვრილი და მსხვილი ნაწლავები, ნაღვლის ბუშტი, ღვიძლისა და პანკრეასის სადინრები. დაკავშირებულია დესმოსომებითა და უფსკრული შეერთებით. (კუჭში – ჯირკვლოვანი უჯრედები წარმოქმნიან ლორწოს. კუჭის დვრილის გამო – ეპითელიუმის განახლება).
წვრილ ნაწლავში არის ერთშრიანი პრიზმული შემოსაზღვრული. ქმნის ნაწლავის კრიპტის ჯირკვლების კედლებს. უსაზღვრო კრიპტის ეპითელური უჯრედები – გამრავლება და დიფერენციაცია, განახლება 5-6 დღე. თასი - ლორწოს გამოყოფა (პარიეტალური მონელება, დაცვა ინფექციებისგან, მექანიკური და ქიმიური, ენდოკრინული (ბაზალურ-გოგირდოვანი) - ჰორმონები, პანეტის უჯრედები (აპიკალურ-მარცვლოვანი) - ბაქტერიციდული ნივთიერება - ლიზოზიმი.
მრავალბირთვიანი ეპითელია.
ხაზავს სასუნთქ გზებს ( ცხვირის ღრუს. ტრაქეა. ბრონქები). კილიური.
1. ბაზალური უჯრედები დაბალია. BM-ზე. ეპითელური შრის სიღრმეში. კამბიალი. დაყოფა და დიფერენცირება მოციმციმე და თასად - რეგენერაცია.
2. კილიური (კილიური) – მაღალი, პრიზმული ფორმის. მწვერვალი დაფარულია წამწამებით. გაასუფთავეთ ჰაერი.
3. თასის უჯრედები – ლორწო (მუცინი)
4. ენდოკრინული უჯრედები – კუნთოვანი ქსოვილის რეგულირება.
ზედა რიგში - მოციმციმე. ქვედა – ბაზალური, შუა – შუალედური, გობლი და ენდოკრინული.
მრავალშრიანი ეპითელია.
1) სტრატიფიცირებული ბრტყელი არაკერატინიზებული ეპითელიუმი- თვალის რქოვანა. პირის ღრუ და საყლაპავი. ბაზალური შრე - პრიზმული ეპითელური უჯრედები ძირში. მათ შორის არის ღეროვანი უჯრედები (მიტოზური დაყოფა). Stratum spinosum - უჯრედებს აქვთ არარეგულარული მრავალკუთხა ფორმა. ამ შრეებში განვითარებულია ტონოფიბრილები (კერატინისაგან დამზადებული ტონოფილამენტების შეკვრა), ეპითელური უჯრედებს შორის – დესმოსომები და ა.შ. ზედა ფენები ბრტყელი უჯრედებია.
2)კერატინიზაცია– ფარავს კანის ზედაპირს. არრ. მისი ეპიდერმისი (კერატინიზაცია, კერატინიზაცია) კერატინოიდების დიფერენცირებით რქოვან ქერცლებში. ციტოპლაზმაში სპეციალური ცილების სინთეზსა და დაგროვებასთან დაკავშირებით - ციტოკერატინები (მჟავე და ტუტე), ფილაგრინი, კერატოლინი. უჯრედების ძირითადი ნაწილი კერატინოციტებია, მათი დიფერენცირებისას ისინი გადადიან ფუძის ფენებიდან გარეთა შრეებში. მელანოციტები (პიგმენტი), ინტრაეპიდერმული მაკროფაგები (ლარგენჰანსის უჯრედები), ლიმფოციტები, მეკელის უჯრედები.
1. ბაზალური შრე – პრიზმული კერატიოციტები, სინთეზირებენ ტონოფილამენტებს, SKK, ციტოპლაზმაში
2. შრე სპინოსუმი - კერატინოციტები ერთმანეთთან დაკავშირებულია დესმოსომებით. ციტოპლაზმის ტონოფილამენტებში arr. ჩალიჩები - ტონოფიბრილები, კერატინოსომები - ლიპიდების შემცველი გრანულები - ჩნდება ეგზოციტოზით ინტერსტიციულ სივრცეში განლაგებაში. ცემენტირების კერატინის ნივთიერება.
ბაზალურ და წვეტიან შრეებში არის მელანოციტები, ინტრაეპიდერმული მაკროფაგები (ლარგენჰანსის უჯრედები) - კერატინებთან ერთად, პროლიფერაციული ერთეულები) მეკელის უჯრედები.
3. მარცვლოვანი - გაბრტყელებული კერატინოციტები, ციტოპლაზმაში არის კერატინოგლიური გრანულები (კერატინი + ფილაგგრინი + კერატოლინინი - აძლიერებს უჯრედების პლაზმალემას) გრანულები: კერატოჰიალინი (პროფილაგრინი - კერატინის ფორმა, კერატინოზომები - ფერმენტები და ლიპიდები (წყალგამძლეობა) და.
4. მბზინავი - ეპიდერმისის ძლიერ კერატინიზებულ უბნებში (ხელები, ძირები) - ბრტყელი კერატინოციტები (ბირთვების და ორგანელების გარეშე). პლაზმალემის ქვეშ არის კერატოლინი (გრანულები ერწყმის, შიდა ნაწილიუჯრედები ივსება კერატინის ფიბრილების სინათლის გამხსნელი მასით, შეკრული ამორფული მატრიცით, რომელიც შეიცავს ფილაგგრინს.
5. რქოვანა შრე – ბრტყელი მრავალკუთხა კერატონოციტები – სქელი გარსი, დაფარული სერატოლინით და კერატინის ფიბრილებით. ფილაგგრინი იშლება ამინომჟავებად, რომლებიც კერატინის ფიბრილების ნაწილია. სასწორებს შორის არის ცემენტი, კერატინოზომების პროდუქტი, მდიდარი ლიპიდებით, წყალგაუმტარი. 3-4 კვირა - რეგენერაცია.
კერატინიზაცია:
1. ფორმის გაბრტყელება
2. CPF-ის შეკრება ფილაგრინით მაკროფილამენტებად
3. რქოვანი სასწორის ჭურვის ნიმუში
4. ორგანელებისა და ბირთვების განადგურება
5. გაუწყლოება
3) გარდამავალი ეპითელიუმი– შარდის სადრენაჟო ორგანოები – თირკმლის მენჯი, შარდსაწვეთები, შარდის ბუშტი უჯრედის შრეები:
1. ბაზალური - პატარა მრგვალი კამბიალური უჯრედები
2. გარდამავალი
3. ზედაპირული - დიდი, 2-3 ბირთვიანი, გუმბათისებური ან გაბრტყელებული, ორგანოს ავსების მიხედვით. რიყის ქვის პლაზმალემის ფირფიტები, დისკის ფორმის ვეზიკულების ჩადგმა.
რეგენერაცია: წყარო - ღეროვანი უჯრედები ბაზალური შრეში მრავალწლიან ეპითელიაში - ბაზალური უჯრედები, ერთშრიანი ეპითელიაში - წვრილი ნაწლავი– საძვალე, კუჭი – ორმოები.
ეპითელიუმი კარგად არის ინერვაციული და აქვს რეცეპტორები.
ეპითელური ქსოვილები იყოფა ზედაპირულ, მათ შორის მთლიანი და გარსების ეპითელიუმად და ჯირკვლის ეპითელიუმად. პოკროვნი- ეს არის კანის ეპიდერმისი, უგულებელყოფა- ეს არის ეპითელიუმი, რომელიც ფარავს ღრუებს სხვადასხვა ორგანოები(კუჭის, ბუშტის და სხვ.), ჯირკვლოვანი - ჯირკვლების ნაწილი.
ზედაპირული ეპითელიუმიმდებარეობს შიდა და გარე გარემოს საზღვარზე და ასრულებს შემდეგს ფუნქციები: დამცავი, ბარიერი, რეცეპტორული და მეტაბოლური, ვინაიდან ნუტრიენტები ორგანიზმში შეიწოვება ეპითელიუმის (ნაწლავის) მეშვეობით და მეტაბოლური პროდუქტები გამოიყოფა ორგანიზმიდან ეპითელიუმის (თირკმლის) მეშვეობით.
ჯირკვლის ეპითელიუმიარის ჯირკვლების ნაწილი, რომელიც გამოიმუშავებს ორგანიზმისთვის აუცილებელ სეკრეციას და ჰორმონებს, ანუ ასრულებს სეკრეტორულ ფუნქციას.
ზედაპირული ეპითელიუმი განსხვავდება სხვა ქსოვილებისგან ექვსი ძირითადი გზით:
1) განლაგებულია ფენებად;
2) დევს სარდაფის მემბრანაზე, რომელიც შედგება ამორფული ნივთიერებისგან, მათ შორის ცილების, ლიპიდების და ნახშირწყლების, ფიბრონექტინებისგან, ლამინინებისგან, აგრეთვე IV ტიპის კოლაგენის შემცველი თხელი ფიბრილებისაგან; სარდაფის მემბრანა შედგება მსუბუქი და მუქი ფენებისგან და ასრულებს შემდეგ ფუნქციებს: ბარიერი, ტროფიკული, მეტაბოლური, ანტიინვაზიური, მორფოგენეტიკური; ეპითელიუმის ფენას ანიჭებს თავის თავს; შემაერთებელი ქსოვილი ყოველთვის მდებარეობს სარდაფის გარსის ქვეშ;
3) მასში არ არის უჯრედშორისი ნივთიერება, ამიტომ ეპითელური უჯრედები მჭიდროდ არის მიმდებარე ერთმანეთთან და დაკავშირებულია უჯრედშორისი კონტაქტებით:
ა) მკვრივი (zonula accludens),
ბ) დაკბილული ან თითის ფორმის (junctio intercellularis denticulatae),
გ) დესმოსომები (დესმოსომა) და სხვ.;
4) სისხლძარღვების არარსებობა, ვინაიდან ეპითელიუმი იკვებება შემაერთებელი ქსოვილიდან სარდაფის მემბრანის მეშვეობით;
5) ეპითელურ უჯრედებს აქვთ პოლარული დიფერენციაცია, ანუ თითოეულ უჯრედს აქვს ბაზალური ბოლო სარდაფის მემბრანისკენ და აპიკალური ბოლო საპირისპირო მიმართულებით, რაც აიხსნება ქსოვილის სასაზღვრო პოზიციით; უჯრედის ბაზალური ნაწილის ციტოლემაში ხანდახან ვლინდება ბაზალური ზოლები, ლატერალურ ზედაპირზე არის უჯრედშორისი კონტაქტები, აპიკალურ ზედაპირზე არის მიკროვილები, რომლებიც ზოგ შემთხვევაში ქმნიან შეწოვის საზღვარს;
6) მთლიანი ეპითელიუმის ქსოვილს აქვს რეგენერაციის მაღალი უნარი.
ეპითელური ზედაპირის ქსოვილების კლასიფიკაცია.ეპითელური ზედაპირის ქსოვილები კლასიფიცირდება 2 კრიტერიუმის მიხედვით:
1) დამოკიდებულია ეპითელური ქსოვილის სტრუქტურასა და სარდაფურ მემბრანასთან მის ურთიერთობაზე;
2) წარმოშობის მიხედვით (ფილოგენეტიკური კლასიფიკაცია N. G. Khlopin-ის მიხედვით).
მორფოლოგიური კლასიფიკაცია.ზედაპირული ეპითელიუმი იყოფა ერთსა და მრავალშრიანად.
ერთფენიანი ეპითელიუმითავის მხრივ, ისინი იყოფა ერთ რიგიან და მრავალრიგად, ანუ ფსევდო მრავალშრიანებად. ერთი რიგის ეპითელიუმიიყოფა ბრტყელ, კუბურ და პრიზმულ, ანუ სვეტებად. მრავალწლიანი ეპითელიუმიყოველთვის პრიზმული.
სტრატიფიცირებული ეპითელიუმიიყოფა მრავალშრიანი ბრტყელი კერატინიზირებელი, მრავალშრიანი ბრტყელი არაკერატინიზირებელი, მრავალშრიანი კუბური (მრავალფენიანი პრიზმული ყოველთვის არაკერატინიზებელი) და ბოლოს გარდამავალი. ბრტყელი, კუბური ან პრიზმული სახელწოდება დამოკიდებულია ზედაპირის ფენის უჯრედების ფორმაზე. თუ უჯრედების ზედაპირულ ფენას აქვს გაბრტყელებული ფორმა, მაშინ ეპითელიუმს ეწოდება ბრტყელი და ყველა ქვემო ფენას შეიძლება ჰქონდეს განსხვავებული ფორმა: კუბური, პრიზმული, არარეგულარული და ა.შ. სარდაფის მემბრანაზე, ხოლო მრავალშრიანი ეპითელიუმში მყოფი უჯრედების მხოლოდ ერთი ბაზალური ფენა უკავშირდება სარდაფურ მემბრანას, ხოლო დანარჩენი ფენები განლაგებულია ერთმანეთის თავზე.
ფილოგენეტიკური კლასიფიკაცია N.G. Khlopin-ის მიხედვით.ამ კლასიფიკაციის მიხედვით, არსებობს ეპითელური ქსოვილების 5 ტიპი:
1) ეპიდერმული ეპითელიუმი - ვითარდება ექტოდერმიდან (მაგალითად, კანის ეპითელიუმი);
2) ენტეროდერმული ეპითელიუმი - ვითარდება ენდოდერმიდან და ხაზავს შუა მონაკვეთს კუჭ-ნაწლავის ტრაქტი(მუცელი, გამხდარი და მსხვილი ნაწლავი);
3) კოელონეფროდერმული ეპითელიუმი - ვითარდება მეზოდერმიდან და ხაზავს პლევრის, პერიტონეუმის, პერიკარდიუმის და თირკმლის მილაკებს;
4) ეპენდიმოგლიური ეპითელიუმი - ვითარდება ნერვული მილიდან, ხაზავს თავის ტვინის პარკუჭებს და ზურგის ტვინის ცენტრალურ არხს;
5) ანგიოდერმული ეპითელიუმი - ვითარდება მეზენქიმიდან, ხაზავს გულის, სისხლისა და ლიმფური სისხლძარღვების კამერებს.
ერთფენიანი ბრტყელი ეპითელიუმი(epithelium squamosum simplex) იყოფა ენდოთელიუმად (ენდოთელიუმი) და მეზოთელიუმად (მეზოთელიუმი).
ენდოთელიუმივითარდება მეზენქიმიდან, ხაზავს გულის, სისხლისა და ლიმფური სისხლძარღვების კამერებს. ენდოთელური უჯრედები - ენდოთელიუმის უჯრედებს აქვთ არარეგულარული გაბრტყელებული ფორმა, უჯრედების კიდეები ჩაჭრილია, შეიცავს ერთ ან მეტ გაბრტყელ ბირთვს, ციტოპლაზმა ღარიბია ორგანელებით. ზოგადი მნიშვნელობაშეიცავს ბევრ პინოციტოზურ ვეზიკულას. ენდოთელური უჯრედების სანათურ ზედაპირზე არის მოკლე მიკროვილი. Რა მოხდა სანათური ზედაპირი? ეს არის ზედაპირი, რომელიც მიმართულია ორგანოს სანათურისკენ, ამ შემთხვევაში სისხლძარღვის ან გულის კამერისკენ.
ენდოთელური ფუნქცია- ნივთიერებების გაცვლა სისხლსა და მიმდებარე ქსოვილს შორის. როდესაც ენდოთელიუმი ზიანდება, სისხლძარღვებში წარმოიქმნება თრომბები, რომლებიც ბლოკავს მათ სანათურს.
მეზოთელიუმი(მეზოთელიუმი) ვითარდება სპლანქნოტომის ფოთლებიდან, რომელიც ფარავს პერიტონეუმს, პლევრას და პერიკარდიუმს. მეზოთელიოციტების უჯრედებს აქვთ გაბრტყელებული არარეგულარული ფორმა, უჯრედების კიდეები ჩაჭრილია; უჯრედები შეიცავს ერთ, ზოგჯერ რამდენიმე გაბრტყელ ბირთვს, ციტოპლაზმა ღარიბია ზოგადი მნიშვნელობის ორგანელებით, შეიცავს პინოციტოზურ ვეზიკულებს, რაც მიუთითებს მეტაბოლურ ფუნქციაზე; სანათურ ზედაპირზე არის მიკროვილი, რომლებიც ზრდის უჯრედების ზედაპირს. მეზოთელიუმის ფუნქციაა სეროზული გარსების გლუვი ზედაპირის უზრუნველყოფა. ეს ხელს უწყობს ორგანოების სრიალს მუცლის, გულმკერდის და სხვა ღრუებში; მეზოთელიუმის მეშვეობით ხდება ნივთიერებების გაცვლა სეროზულ ღრუებსა და მათი კედლების ქვევით შემაერთებელ ქსოვილს შორის. მეზოთელიუმი გამოყოფს სითხეს, რომელიც შეიცავს ამ ღრუებში. როდესაც მეზოთელიუმი დაზიანებულია, შეიძლება წარმოიქმნას ადჰეზიები სეროზულ გარსებს შორის, რაც ხელს უშლის ორგანოების მოძრაობას.
ერთფენიანი კუბოიდური ეპითელიუმი(epithelium cuboideum simplex) იმყოფება თირკმლის მილაკებში და ღვიძლის ექსკრეტორულ სადინარებში. უჯრედების ფორმა კუბურია, ბირთვები მრგვალია, განვითარებულია ზოგადი მნიშვნელობის ორგანელები: მიტოქონდრია, EPS, ლიზოსომები. მწვერვალზე უამრავი მიკროვილია, რომლებიც ქმნიან განივზოლიან საზღვარს (limbus striatus), მდიდარ ტუტე ფოსფატაზა(ALP). ბაზალურ ზედაპირზე არის ბაზალური სტრიაცია (stria basalis), რომელიც წარმოადგენს ციტოლემის ნაკეცებს, რომელთა შორისაც განლაგებულია მიტოქონდრია. ეპითელური უჯრედების ზედაპირზე განივზოლიანი საზღვრის არსებობა მიუთითებს ამ უჯრედების შთანთქმის ფუნქციაზე, ბაზალური ზოლების არსებობა მიუთითებს წყლის რეაბსორბციაზე (უკუ აბსორბციაზე). განვითარების წყარო თირკმლის ეპითელიუმიარის მეზოდერმი, უფრო სწორედ, ნეფროგენული ქსოვილი.
სვეტოვანი ეპითელიუმი(epithelium columnare) მდებარეობს წვრილ და მსხვილ ნაწლავებსა და კუჭში. კუჭის სვეტოვანი (პრიზმული) ეპითელიუმიხაზავს ამ ორგანოს ლორწოვან გარსს, ვითარდება ნაწლავის ენდოდერმიდან. კუჭის ლორწოვანი გარსის ეპითელურ უჯრედებს აქვთ პრიზმული ფორმა, ოვალური ბირთვი; მათ მსუბუქ ციტოპლაზმაში კარგად არის განვითარებული გლუვი ER, გოლჯის კომპლექსი და მიტოქონდრია, მწვერვალში ლორწოვანი სეკრეციის შემცველი სეკრეტორული გრანულები. ამრიგად, კუჭის ლორწოვანი გარსის ზედაპირული ეპითელიუმი ჯირკვლოვანია. ამიტომ მისი ფუნქციები:
1) სეკრეტორული, ანუ ლორწოვანი სეკრეციის გამომუშავება, რომელიც ფარავს კუჭის ლორწოვან გარსს;
2) დამცავი - ჯირკვლის ეპითელიუმის მიერ გამოყოფილი ლორწო იცავს ლორწოვან გარსს ქიმიური და ფიზიკური ზემოქმედებისაგან;
3) შეწოვა - წყალი, გლუკოზა და ალკოჰოლი შეიწოვება კუჭის მთლიანი (აკა ჯირკვლოვანი) ეპითელიუმის მეშვეობით.
წვრილი და მსხვილი ნაწლავების სვეტოვანი (ზღვრული) ეპითელიუმი(epithelium columnare cum limbus striatus) ხაზავს წვრილი და მსხვილი ნაწლავების ლორწოვან გარსს, ვითარდება ნაწლავის ენდოდერმიდან; ახასიათებს პრიზმული ფორმის მქონე. ამ ეპითელიუმის უჯრედები ერთმანეთთან არის დაკავშირებული მჭიდრო შეერთების ან ბოლო ფირფიტების გამოყენებით, ანუ კონტაქტები ხურავს უჯრედშორის ხარვეზებს. უჯრედებს აქვთ კარგად განვითარებული ზოგადი მნიშვნელობის ორგანელები, ასევე ტონოფილამენტები, რომლებიც ქმნიან კორტიკალურ შრეს. ამ უჯრედების გვერდითი ზედაპირების მიდამოში, მათ ფუძესთან უფრო ახლოს, არის დესმოსომები, თითის მსგავსი ან დაკბილული კონტაქტები. სვეტოვანი ეპითელიოდიტების მწვერვალ ზედაპირზე არის მიკროვილი (სიმაღლით 1 მკმ-მდე და დიამეტრის 0,1 მკმ-მდე), რომელთა შორის მანძილი არის 0,01 მკმ ან ნაკლები. ეს მიკროვილები ქმნიან შეწოვის ან განივზოლიან საზღვარს (limbus striatus). შემოსაზღვრული ეპითელიუმის ფუნქციები: 1) პარიეტალური მონელება; 2) დაშლის პროდუქტების შეწოვა. ამრიგად, ამ ეპითელიუმის აბსორბციული ფუნქციის დამადასტურებელი ნიშანია: 1) შთამნთქმელი საზღვრის არსებობა და 2) ერთშრიანი.
წვრილი და მსხვილი ნაწლავების ეპითელიუმი მოიცავს არა მხოლოდ სვეტოვან ეპითელურ უჯრედებს. ამ ეპითელურ უჯრედებს შორის არის აგრეთვე გობლეტის ეპითელური უჯრედები (epitheliocytus caliciformis), რომლებიც ასრულებენ ლორწოვანი სეკრეციის გამოყოფის ფუნქციას; ენდოკრინული უჯრედები (ენდოკრინოციტები), რომლებიც წარმოქმნიან ჰორმონებს; სუსტად დიფერენცირებული უჯრედები (ღეროვანი უჯრედები), რომლებსაც არ გააჩნიათ საზღვარი, რომლებიც ასრულებენ რეგენერაციულ ფუნქციას და რის გამოც ნაწლავის ეპითელიუმი განახლდება 6 დღის განმავლობაში; კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის ეპითელიუმში კომპაქტურად განლაგებულია კამბიალური (ღეროვანი) უჯრედები; საბოლოოდ, არის უჯრედები აციდოფილური გრანულებით.
ფსევდოსტრატიფიცირებული (მრავალმწკრივი) ეპითელიუმი(epithelium pseudostratificatum) არის ერთშრიანი, რადგან მისი ყველა უჯრედი დევს სარდაფის მემბრანაზე. რატომ ჰქვია ამ ეპითელიუმს მულტირიგი? იმის გამო, რომ მის უჯრედებს განსხვავებული ფორმა და ზომა აქვთ და, შესაბამისად, მათი ბირთვები განლაგებულია სხვადასხვა დონეზე და ქმნიან რიგებს. ბირთვები ყველაზე პატარა უჯრედები(ბაზალური, ან მოკლე ინტერკალარული) განლაგებულია სარდაფის მემბრანასთან, უჯრედის ბირთვებთან უფრო ახლოს საშუალო ზომის(გრძელი ინტერკალარული) ლოკალიზებულია უფრო მაღლა, ყველაზე მაღალი უჯრედების ბირთვები (ცილიირებული) ყველაზე შორს არის სარდაფის მემბრანისგან. მრავალწლიანი ეპითელიუმი განლაგებულია ტრაქეასა და ბრონქებში, ცხვირის ღრუში (განვითარდება პრეკორდალური ფირფიტიდან), მამრობითი სისხლძარღვებში (განვითარდება მეზოდერმიდან).
მრავალ რიგის ეპითელიუმში არის 4 ტიპის უჯრედი:
1) მოციმციმე ეპითელური უჯრედები (epitheliocytus ciliatus);
2) მცირე და მსხვილი ინტერკალირებული უჯრედები (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);
3) გობლეტის უჯრედები (exocrinocytus caliciformis);
4) ენდოკრინული უჯრედები (ენდოკრინოციტები).
კილიური ეპითელური უჯრედები- ეს არის სასუნთქი გზების ლორწოვანი გარსის ფსევდოსტრატიფიცირებული ეპითელიუმის ყველაზე მაღალი უჯრედები. ამ უჯრედების ბირთვები ოვალური ფორმისაა და, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ყველაზე შორს არის სარდაფის მემბრანისგან. მათი ციტოპლაზმა შეიცავს ზოგადი მნიშვნელობის ორგანელებს. ამ უჯრედების ბაზალური ვიწრო ბოლო უკავშირდება სარდაფის მემბრანას; ფართო აპკის ბოლოში არის 5-10 μm სიგრძის წამწამები (cilii). თითოეული ცილიუმის ძირში არის ღერძული ძაფები (filamenta axialis), რომელიც შედგება 9 წყვილი პერიფერიული და 1 წყვილი ცენტრალური მიკროტუბულებისაგან. ღერძული ძაფი უერთდება ბაზალურ სხეულს (მოდიფიცირებული ცენტრიოლი). წამწამები, რომლებიც ახორციელებენ რხევად მოძრაობებს, რომლებიც მიმართულია ჩასუნთქული ჰაერის წინააღმდეგ, აშორებენ მტვრის ნაწილაკებს, რომლებიც დეპონირდება ტრაქეისა და ბრონქების ლორწოვანი გარსების ზედაპირზე.
კილიური ეპითელური უჯრედები ასევე ლორწოვანი გარსის ეპითელიუმის ნაწილია ფალოპის მილებიდა საშვილოსნო, თუმცა ეს ეპითელიუმი არ არის მრავალწლიანი.
მცირე ინტერკალარული უჯრედებისასუნთქი გზები - ყველაზე პატარა, აქვს სამკუთხა ფორმის, სარდაფის მემბრანაზე დაყრილი ფართო ბაზალური ბოლოთი. ამ უჯრედების ფუნქცია- რეგენერაციული; ისინი კამბიალური ანუ ღეროვანი უჯრედებია. კანის ტრაქეაში, ბრონქებში, ცხვირის ღრუსა და ეპიდერმისში კამბიალური უჯრედები განლაგებულია დიფუზურად.
დიდი ინტერკალარული უჯრედებიუფრო მაღალია, ვიდრე მცირე ინტერკალარული, მაგრამ მათი აპიკური ნაწილი არ აღწევს ეპითელიუმის ზედაპირს.
გობლის უჯრედები(exocrinocytus caliciformis) არის ჯირკვლის უჯრედები (ერთუჯრედიანი ჯირკვლები). სანამ ამ უჯრედებს ექნებათ სეკრეციის დაგროვების დრო, მათ აქვთ პრიზმული ფორმა. მათ ციტოპლაზმას აქვს გაბრტყელებული ბირთვი, გლუვი ER, ILGI კომპლექსი და მიტოქონდრია კარგად არის განვითარებული. ლორწოვანი სეკრეციის გრანულები გროვდება მათ მწვერვალ ნაწილში. ამ გრანულების დაგროვებისას უჯრედის აპიკური ნაწილი ფართოვდება და უჯრედი შუშის სახეს იღებს, რის გამოც მას თასს უწოდებენ. გობლეტის უჯრედების ფუნქციაა ლორწოვანი სეკრეციის გამოყოფა, რომელიც ტრაქეისა და ბრონქების ლორწოვან გარსს მოიცავს და იცავს მას ქიმიური და ფიზიკური ზემოქმედებისგან.
ენდოკრინოციტებიროგორც სასუნთქი გზების მრავალრიგიანი ეპითელიუმის ნაწილი, რომელსაც სხვაგვარად უწოდებენ ბაზალურ მარცვლოვან ან ქრომაფინის უჯრედებს, ასრულებენ ჰორმონალურ ფუნქციას, ანუ ისინი გამოყოფენ ჰორმონებს ნორეპინეფრინს და სეროტონინს, რომლებიც არეგულირებენ ბრონქებისა და ტრაქეის გლუვი კუნთების შეკუმშვას.
Ჩატვირთვა...