ქერქის უჯრედები. ცერებრალური ქერქი. ქერქის კავშირი თავის ტვინის ძირეულ ნაწილებთან

ჯანდაცვის მსოფლიო ორგანიზაციის მიერ კიბოს გამომწვევი ვირუსები იყოფა სამ ჯგუფად: მცირე დნმ ვირუსები (პაპის ჯგუფის ვირუსები, ადენოვირუსები); 70-100 მმ კვ რნმ -ის ვირუსები - როუს სარკომის ვირუსი, ძუძუმწოვრებისა და ფრინველების ლეიკემიის ვირუსი, ვირუსები თაგვებში; დიდი დნმ ვირუსები. ესენია კურდღლის ფიბრომის ვირუსები, მოლუსკუმის კონტაგიოზი და იაბას ვირუსი.

როგორც წესი, ვირუსები, რომლებიც იწვევენ კიბოს, იწვევს სიმსივნის გარდაქმნას, რასაც თან ახლავს ვირუსული გენომის უჯრედის გენომში ჩართვა. სიმსივნურ უჯრედებში ვირუსული გენომის ნაწილი აქტიურია და განსაზღვრავს უჯრედის ზედაპირზე ლოკალიზებული რამდენიმე სპეციფიური ანტიგენის სინთეზს (სპეციფიკური ტრანსპლანტაციის ანტიგენი) და ბირთვში (ე.წ. T- ანტიგენი). სიმსივნურ უჯრედებში, გამოწვეული. დნმ-ის შემცველი ვირუსებით (ადენოვირუსები და პაპოვის ჯგუფის ვირუსები), ვირუსული ნაწილაკების სინთეზი ჩვეულებრივ არ ხდება, მაგრამ ასეთი სინთეზი შეიძლება გამოწვეული იყოს სპეციალური ექსპერიმენტული ტექნიკით. რნმ ვირუსებით გამოწვეული ლეიკემიებისა და სიმსივნეების უჯრედებში შეიძლება მოხდეს სრული ვირუსული ნაწილაკების სინთეზი.

მცირე დნმ ვირუსები, რომლებიც იწვევენ კიბოს. ადამიანის და ცხოველის ადენოვირუსები არის დნმ-ის შემცველი ვირუსები, რომელთა ნაწილაკების ზომაა 70-75 მმკვ. ადამიანებისგან იზოლირებული ადენოვირუსების ზოგიერთი ტიპი (ტიპი 12 და 18), ისევე როგორც ფრინველებისა და მაიმუნებისგან იზოლირებული ადენოვირუსები, იწვევს სიმსივნეს ახალშობილ სირიელ ზაზუნებზე და (უფრო იშვიათად) ვირთხებსა და თაგვებზე მიღებიდან 1-2 თვის შემდეგ. ზაზუნას უჯრედების კულტურაში ეს ვირუსები იწვევენ სიმსივნის ტრანსფორმაციას. არ არსებობს მონაცემები ამ ვირუსების სიმსივნური აქტივობის შესახებ მათი ბუნებრივი მასპინძლებისთვის.

პაპოვას ჯგუფის ვირუსები არის დნმ-ის შემცველი ვირუსები, რომელთა ზომაა დაახლოებით 45 მმკ. მათ შორისაა პოლიომა ვირუსი, BU-40 ვირუსი და ადამიანის, კურდღლის, პირუტყვის და სხვა ცხოველების პაპილომავირუსები.

როდესაც თაგვის ემბრიონის კულტურის პოლიომა ვირუსი ინფიცირდება, აღინიშნება პროდუქტიული ვირუსული ინფექცია, რომელიც მთავრდება უჯრედის ბირთვში დიდი რაოდენობით ვირუსული ნაწილაკების წარმოქმნით და უჯრედების უმეტესობის განადგურებით (ციტოპათოგენური ეფექტი); გადარჩენილი უჯრედების მცირე ნაწილი განიცდის სიმსივნის ტრანსფორმაციას. როდესაც სირიის ზაზუნას ემბრიონული უჯრედები ინფიცირდება, პროდუქტიული ინფექცია არ შეინიშნება, უმეტეს უჯრედებში არის შემაძრწუნებელი ვირუსული ინფექცია, რომლის დროსაც უჯრედების თვისებები დროებით იცვლება, მაგრამ გარკვეული პერიოდის შემდეგ ისინი ნორმალურად ბრუნდებიან. უჯრედების მცირე ნაწილში, რამდენიმე თვის შემდეგ, გენომი შედის უჯრედის გენომში და განიცდის სტაბილურ ტრანსფორმაციას.

რნმ-ის შემცველი სიმსივნის გამომწვევი ვირუსები, რომლებიც იწვევენ კიბოს (ონკორნავირუსები, ლეიკოვირუსები) ქმნიან ნაწილაკებს 60-80 მმ დიამეტრის: ამ ვირუსების გარე გარსი შეიცავს ლიპიდებს. ვირუსული ნაწილაკი შეიცავს უამრავ ფერმენტს (ეგრეთ წოდებული საპირისპირო ტრანსკრიპტაზა), რომელსაც ვირუსის უჯრედში შესვლის შემდეგ შეუძლია გამოიწვიოს დნმ-ის სინთეზი ვირუსული რნმ-ის ჯაჭვზე. ვირუსის სპეციფიკური დნმ შედის უჯრედის გენომში, რომელიც უკავშირდება უჯრედულ დნმ-ს. ამ ჯგუფის ზოგიერთი ვირუსი (ქათამის სარკომა ვირუსები, თაგვები) დეფექტურია: მათ არ შეუძლიათ გამოიწვიონ ცილების წარმოქმნა, რომლებიც ქმნიან ვირუსული ნაწილაკების კაფსულას. . ასეთ ვირუსებს შეუძლიათ ინფექციური ნაწილაკების წარმოქმნა მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ უჯრედი ერთდროულად ინფიცირდება დამხმარე ვირუსით, რომელიც იწვევს კაფსულის კომპონენტების სინთეზს: დეფექტური ვირუსის ნუკლეინის მჟავა შემდეგ ჩაცმულია დამხმარე ვირუსის გარსში. ერთსა და იმავე დეფექტურ ვირუსს შეუძლია "ჩაიცვას" სხვადასხვა დამხმარე ვირუსის კაფსულაში. სარკომის ვირუსებისთვის დამხმარე ვირუსები ჩვეულებრივ ლეიკემიის ვირუსებია. კულტურაში, ამ ტიპის ვირუსები ჩვეულებრივ ვერ იწვევენ ინფექციას, რასაც თან ახლავს უჯრედების განადგურება. რნმ-ის შემცველი ვირუსებით გამოწვეული უჯრედული ტრანსფორმაციის ეფექტურობა ძალიან მაღალია: ქათმის სარკომის ვირუსს ან თაგვის სარკომის ვირუსს შეუძლია მოკლე დროში (3-4 დღე) გარდაქმნას კულტურის უჯრედების 80-100%.

ხშირ შემთხვევაში, ვირუსები, რომლებიც იწვევენ კიბოს, არსებობს ლატენტურ მდგომარეობაში და გადაეცემა მომავალ თაობას ჩანასახის უჯრედების მეშვეობით ან ძუძუთი კვების რძით (ვერტიკალური გადაცემა). არსებობს რნმ ვირუსების რამდენიმე ჯგუფი. თითოეულ ჯგუფს ახასიათებს საერთო ჯგუფის სპეციფიკური ანტიგენი და ანტიგენები, რომლებიც სპეციფიკურია ვირუსის თითოეული ვარიანტისთვის.

ა) ლეიკემიის ვირუსების ჯგუფი - ფრინველის სარკომები. ეს მოიცავს თაგვის სარკომის ვირუსს და ქათმის ლეიკემიის ვირუსებს, სხვადასხვა შტამებს. ქათმებში როს სარკომის ვირუსი იწვევს მოკლე დროში (1-დან 3-8 კვირამდე) სიმსივნეს ქათმებში ინექციის ადგილას. რუსის ვირუსის ზოგიერთი ვარიანტი იწვევს სარკომას ახალშობილსა და ზრდასრულ ძუძუმწოვრებში (მაიმუნები, თაგვები, ვირთხები, ზღვის გოჭები, ზაზუნები), აგრეთვე ზოგიერთ ქვეწარმავალში შეყვანისას. ლეიკემიური ვირუსები იწვევს ლეიკემიის სხვადასხვა ვარიანტს ქათმებში (მიელობლასტოზი, ერითრობლასტოზი).

ბ) ლეიკემიის ვირუსების ჯგუფი - თაგვის სარკომები. სარკომის ვირუსი (მოლონისა და ჰარვის ვარიანტები) გამოიყო თაგვის სიმსივნეებიდან და რამდენიმე დღის შემდეგ იწვევს სარკომატოზური უჯრედების გამრავლებას თაგვებში, ვირთხებსა და ზაზუნებში. თაგვის ლეიკემიის ვირუსები არსებობს მრავალი ვარიანტით, რომლებიც განსხვავდება მათი პათოგენურობით: გროს ვირუსი იწვევს ლიმფურ ლეიკემიას, პათოგენური მხოლოდ ახალშობილი თაგვებისთვის. მოლონის ვირუსი ასევე იწვევს ლიმფურ ლეიკემიას ახალშობილ თაგვებში, მაგრამ პათოგენურია ზრდასრულ თაგვებში. ვაქცინიის ვირუსით ინფიცირებულ თაგვებში შესაძლებელი გახდა ლეიკემიის ვირუსის ვარიანტის იზოლირება, რომელიც იწვევს რეტიკულოზს და ჰემატოციტობლასტოზს (მაზურენკოს ვირუსი). ლეიკემიის ვირუსების რამდენიმე ვარიანტი იწვევს ლეიკემიას, როდესაც ინფიცირდება როგორც თაგვებში, ასევე ვირთხებში.

1908-1911 წლებში დამონტაჟდა ლეიკემიის ვირუსული ბუნებადა ქათმების სარკომები. მომდევნო ათწლეულებში დადასტურდა რიგი ლიმფოიდური და ეპითელური სიმსივნეების ვირუსული ეტიოლოგია ფრინველებსა და ძუძუმწოვრებში. ახლა უკვე ცნობილია, რომ in vivo, მაგალითად, ლეიკემია გამოწვეულია ვირუსებით ქათმებში, კატებში, პირუტყვში, თაგვებში, გიბონ მაიმუნებში.

გაიხსნა ბოლო წლებში პირველი ვირუსული გამომწვევი... ადამიანებში ლეიკემიის გამომწვევი მიზეზი არის ATLV (მოზრდილთა T- უჯრედოვანი ლეიკემიის ვირუსი) მოზრდილთა T- უჯრედოვანი ლეიკემია არის ენდემური დაავადება, რომელიც გვხვდება მსოფლიოს ორ რეგიონში და კუნძულებზე კლუში და შიხოკუ იაპონიის ზღვაში და შავი კარიბის ზღვის მოსახლეობა. ამ ლიმფომის მქონე პაციენტები გვხვდება სპორადულად და სხვა რეგიონებში, მაგრამ ბევრ მათგანს აქვს გარკვეული კავშირი ენდემურ ზონებთან.

ეს დაავადება ჩნდებაჩვეულებრივ 50 წელზე უფროსი ასაკის ადამიანებში ხდება კანის დაზიანება, ჰეპატომეგალია, სპლენომეგალია, ლიმფადენოპათია და აქვს ცუდი პროგნოზი ATLV ან HTLV ვირუსი ეგზოგენურია ადამიანებისთვის, განსხვავდება სხვა ცნობილი ცხოველების რეტროვირუსებისგან, გადაეცემა T უჯრედებს ჰორიზონტალურად დედადან შვილზე, ქმრიდან ცოლამდე (მაგრამ არა პირიქით), სისხლის გაცემისას არ არის გამოვლენილი ადამიანის ლეიკემიის ან ლიმფომის სხვა ფორმების დროს. ამრიგად, ზრდასრულთა T-უჯრედოვანი ლეიკემია ტიპიური ინფექციური დაავადებაა (სპეციალური კვლევებით გამოირიცხა ვირუსის ვერტიკალური გადაცემა ჩანასახოვანი უჯრედების მეშვეობით). ენდემურ კერებში პრაქტიკულად ჯანმრთელი ადამიანების 20% -ზე მეტი, ძირითადად პაციენტების ნათესავები, არიან ვირუსის მატარებლები.

სხვა ნაწილებში გლობალური ანტისხეულები ვირუსის მიმართიშვიათად გვხვდება. ითვლება, რომ 2,000 ინფიცირებული 1 ადამიანი დაავადდება. აფრიკაში მაიმუნში გვხვდება ვირუსი, რომელიც განასხვავებს ATLV– სგან. ლიმფომის (ლეიკემიის) გარდა, ამ ვირუსმა შეიძლება გამოიწვიოს შიდსი, რომლის დროსაც T- უჯრედების იმუნიტეტი დაქვეითებულია.

ვირუსული ეტიოლოგიაეპშტეინ-ბარის ვირუსი (EBV), ჰერპესის ვირუსის ჯგუფის წევრი, ასევე ეჭვმიტანილია ბურკიტის ლიმფომის ძალიან სავარაუდო ეტიოლოგიურ ფაქტორად ადამიანის სხვა სიმსივნეებთან მიმართებაში. EBV დნმ მუდმივად გვხვდება ამ ლიმფომის უჯრედებში აფრიკის ენდემურ კერებში. თუმცა, ბურკიტის ლიმფომა ასევე გვხვდება აფრიკის გარეთ, მაგრამ EBV დნმ გვხვდება ამ შემთხვევების მხოლოდ უმცირესობაში. EBV- დადებითი და EBV- ნეგატიური სიმსივნეებისათვის დამახასიათებელია ქრომოსომების დამახასიათებელი გადაჯგუფება (გადაადგილება ქრომოსომებს შორის 8 და 14), რაც ითვლება ამ სიმსივნეების საერთო ეტიოლოგიის მტკიცებულებად.

ამ ვირუსის დნმ გვხვდება დიფერენცირებული ცხვირ -ხახის კიბოს უჯრედების გენომში, მაგრამ არა სხვა ჰისტოგენეზის ნაზოფარინქსის სიმსივნეებში. ამ სიმსივნეების მქონე პაციენტებში აღინიშნება EBV-ს სხვადასხვა კომპონენტის მიმართ ანტისხეულების მაღალი ტიტრი, რაც მნიშვნელოვნად აღემატება ამ მაჩვენებლებს პოპულაციაში - EBV გავრცელებულია და მის მიმართ ანტისხეულები გვხვდება ჯანმრთელი ადამიანების 80-90%-ში. ანტისხეულების მაღალი ტიტრი აღმოჩნდა ლიმფოგრანულომატოზის მქონე პაციენტებში. იმუნიტეტის დათრგუნვა და EBV-ის გააქტიურება, რიგი ავტორების აზრით, არის ლიმფომებისა და იმუნობლასტური სარკომების განვითარების მთავარი მიზეზი იმუნოსუპრესიულ აგენტებზე მყოფი თირკმლის ტრანსპლანტაციის მქონე პაციენტებში; ამას მოწმობს EBV ანტისხეულების მაღალი ტიტრი და სიმსივნური უჯრედების გენომში EBV დნმ – ის გამოვლენა.

არსებობს მტკიცებულება, რომელიც მიუთითებს ინფექციურ (ვირუსულ) ეტიოლოგიაზე საშვილოსნოს ყელის კიბოსამ კიბოს სიხშირე უფრო მაღალია სქესობრივი აქტივობის ადრეული დაწყებით პარტნიორების ხშირი ცვლით; ის იზრდება მამაკაცების მეორე ცოლებში, რომელთა პირველი ცოლებიც დაავადდნენ იგივე დაავადებით. სეროეპიდემიოლოგიური მონაცემების საფუძველზე, ვიფიქრებთ ჰერპეს მარტივი ვირუსის II ტიპის როლზე, როგორც ინიციატორზე; ასევე ეჭვმიტანილია გენიტალური მეჭეჭები.

მაღალი სიხშირის რაიონებში B ვირუსული ჰეპატიტის წარმოქმნაასევე იზრდება ჰეპატოცელულური კიბოს შემთხვევები. მეორეს მხრივ, ამ სიმსივნის მქონე პაციენტები უფრო მეტად არიან სეროპოზიტიური B ჰეპატიტის ვირუსზე, ვიდრე ჯანმრთელი პირები; მაგრამ არის კიბოს სერონეგატიური შემთხვევებიც. სიმსივნური უჯრედების მიღებული ხაზები, რომლებიც შეიცავს ვირუსის დნმ-ს და აწარმოებენ მის ანტიგენს. ზოგადად, B ჰეპატიტის ვირუსის როლი ჰეპატოცელულური კარცინომის ინდუქციაში გაურკვეველი რჩება.

ადამიანის მეჭეჭებიდან(verrucae vulgaris), გამოვლენილია რამდენიმე სახის პაპილომა ვირუსები, რომლებიც მიიჩნევენ, რომ იწვევს მხოლოდ კეთილთვისებიან სიმსივნეებს, რომლებიც არ არიან მიდრეკილნი ავთვისებიანობისკენ. ამ ვირუსებიდან მხოლოდ ერთი (ტიპი 5) არის იზოლირებული პაპილომებისგან, რომლებიც ვითარდება მემკვიდრეობითი მეჭეჭური ეპიდერმოდისპლაზიის დროს და აქვთ ავთვისებიანობის ტენდენცია.

თავდაპირველად სიმსივნის მატარებელი ვირუსებიგანიხილებოდა, როგორც ინფექციური აგენტები, რომლებიც უჯრედებს არეგულირებენ პროლიფერაციას. ამის საპირისპიროდ, LA Zilber (1945) შეიმუშავა თეორია, რომლის მიხედვითაც სიმსივნის მატარებელი ვირუსის გენომი ინტეგრირებულია ნორმალური უჯრედის გენომში, გარდაქმნის მას სიმსივნურ უჯრედად, ანუ სიმსივნის მატარებელი ვირუსები ძირეულად განსხვავდებიან თავიანთ მოქმედებაში ინფექციურიდან. 70-იან წლებში ნორმალური უჯრედის სიმსივნურ უჯრედად გარდაქმნისათვის აუცილებელი გენები აღმოჩენილი იქნა სიმსივნის მატარებელ რნმ-ის შემცველ ვირუსებში-გარდამქმნელი გენები ან ონკოგენები (v-onc-ვირუსული ონკოგენები). შემდგომში დადგინდა ონკოგენების ასლები ან ანალოგიები სხვადასხვა ცხოველებისა და ადამიანების ნორმალურ უჯრედებში (c -ops -"ფიჭური" -უჯრედული ონკოგენები), შემდეგ კი დადასტურდა ონკოგენის უნარი ინტეგრირდეს ვირუსის გენომში.

ონკოგენე ახლა გამოვლენილი... განსაზღვრა მათი ქიმიური სტრუქტურა, ლოკალიზაცია ქრომოსომაში. ასევე გამოვლენილია ცილები - ამ გენების აქტივობის პროდუქტები; თითოეული მათგანი სინთეზირებს საკუთარ სპეციფიკურ პროტეინს.

გლიური უჯრედები; იგი მდებარეობს ტვინის ღრმა სტრუქტურების ზოგიერთ ნაწილში; ამ ნივთიერებისგან წარმოიქმნება ცერებრალური ქერქი (ისევე როგორც ცერებრელი).

თითოეული ნახევარსფერო დაყოფილია ხუთ წილად, რომელთაგან ოთხი (შუბლის, პარიეტალური, კეფის და დროებითი) მიმდებარეა კრანიალური სარდაფის შესაბამის ძვლებზე, ხოლო ერთი (ინსულარული) მდებარეობს სიღრმეში, ფოსოში, რომელიც ჰყოფს შუბლისა და დროებით. წილები

ცერებრალური ქერქი არის 1,5–4,5 მმ სისქის, მისი ფართობი გაზრდილია ბეწვის არსებობის გამო; ის დაკავშირებულია ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვა ნაწილებთან, ნეირონების იმპულსების წყალობით.

ნახევარსფეროები აღწევს ტვინის მთლიანი მასის დაახლოებით 80%-ს. ისინი არეგულირებენ უფრო მაღალ გონებრივ ფუნქციებს, ხოლო ტვინის ღერო უფრო დაბალია, რაც დაკავშირებულია შინაგანი ორგანოების აქტივობასთან.

ნახევარსფეროს ზედაპირზე სამი ძირითადი უბანი გამოირჩევა.:

ამოზნექილი ზედა გვერდითი, რომელიც გვერდით არის კრანიალური სარდაფის შიდა ზედაპირთან;
ქვედა, წინა და შუა მონაკვეთებით, რომლებიც განლაგებულია კრანიალური ფუძის შიდა ზედაპირზე და უკანა ცერებრალური ტენტორიუმის მიდამოში;
მედიალური მდებარეობს თავის ტვინის გრძივი ჭრილში.

მოწყობილობის მახასიათებლები და საქმიანობა

ცერებრალური ქერქი იყოფა 4 ტიპად:

უძველესი - იკავებს ნახევარსფეროების მთლიანი ზედაპირის 0.5% -ზე მეტს;
ძველი - 2,2%;
ახალი - 95%-ზე მეტი;
საშუალო - დაახლოებით 1,5%.

ფილოგენეტიკურად, უძველესი ცერებრალური ქერქი, რომელიც წარმოდგენილია დიდი ნეირონების ჯგუფებით, ახლით გადადის ნახევარსფეროების ფსკერზე, ხდება ვიწრო ზოლი. და ძველი, რომელიც შედგება სამი უჯრედის ფენისაგან, უფრო ახლოვდება შუაზე. ძველი ქერქის ძირითადი არე არის ჰიპოკამუსი, რომელიც არის ლიმბური სისტემის ცენტრალური ნაწილი. შუა (შუალედური) ქერქი არის გარდამავალი ტიპის წარმონაქმნი, ვინაიდან ძველი სტრუქტურების ახლებურად გარდაქმნა თანდათანობით ხდება.

ადამიანებში ცერებრალური ქერქი, ძუძუმწოვრებისგან განსხვავებით, ასევე პასუხისმგებელია შინაგანი ორგანოების კოორდინირებულ მუშაობაზე. ასეთ ფენომენს, რომლის დროსაც იზრდება ქერქის როლი სხეულის ყველა ფუნქციური საქმიანობის განხორციელებაში, ეწოდება ფუნქციების კორტიკალიზაცია.

ქერქის ერთ-ერთი მახასიათებელია მისი ელექტრული აქტივობა, რომელიც ხდება სპონტანურად. ამ განყოფილებაში განლაგებულ ნერვულ უჯრედებს აქვთ გარკვეული რიტმული აქტივობა, რომელიც ასახავს ბიოქიმიურ, ბიოფიზიკურ პროცესებს. აქტივობას აქვს განსხვავებული ამპლიტუდა და სიხშირე (ალფა, ბეტა, დელტა, თეტა რითმები), რაც დამოკიდებულია მრავალი ფაქტორის გავლენას (მედიტაცია, ძილის ფაზა, სტრესის განცდა, კრუნჩხვების არსებობა, ნეოპლაზმები).

სტრუქტურა

ცერებრალური ქერქი არის მრავალშრიანი წარმონაქმნი: თითოეულ ფენას აქვს ნეიროციტების საკუთარი სპეციფიკური შემადგენლობა, კონკრეტული ორიენტაცია, პროცესების მდებარეობა.

ნეირონების სისტემურ პოზიციას ქერქში ეწოდება "ციტოარქიტექტონიკა", ბოჭკოები განლაგებულია გარკვეული თანმიმდევრობით - "მიელოარქიტექტონიკა".

ცერებრალური ქერქი შედგება ექვსი ციტოარქიტექტონიკური ფენისგან.

ზედაპირული მოლეკულური, რომელშიც არ არის ძალიან ბევრი ნერვული უჯრედი. მათი პროცესები თავისთავად მდებარეობს და ისინი არ სცილდებიან.
გარეთა მარცვლები წარმოიქმნება პირამიდული და ვარსკვლავური ნეიროციტებისგან. პროცესები წარმოიქმნება ამ ფენიდან და გადადის შემდგომში.
პირამიდული უჯრედი შედგება პირამიდული უჯრედებისგან. მათი აქსონები ქვევით მიდიან, სადაც მთავრდება ან ქმნიან ასოციაციურ ბოჭკოებს, დენდრიტები კი მეორე ფენამდე.
შიდა მარცვლოვანი წარმოიქმნება ვარსკვლავური უჯრედებით და მცირე პირამიდული უჯრედებით. დენდრიტები გადადიან პირველ ფენაში, გვერდითი პროცესები იშლება მათ ფენაში. აქსონები ვრცელდება ზედა ფენებში ან თეთრ მატერიაში.
განგლიონური წარმოიქმნება დიდი პირამიდული უჯრედებით. აქ მდებარეობს ქერქის უდიდესი ნეიროციტები. დენდრიტები მიმართულია პირველ ფენაზე ან ნაწილდება თავისით. აქსონები გამოდიან ქერქიდან და იწყებენ ბოჭკოებად, რომლებიც ერთმანეთთან აკავშირებენ ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვადასხვა ნაწილებსა და სტრუქტურებს.
Multiforme - შედგება სხვადასხვა უჯრედებისგან. დენდრიტები მიდიან მოლეკულურ შრეში (ზოგიერთი მხოლოდ მეოთხე ან მეხუთე ფენებამდე). აქსონები მიმართულია გადახურული ფენებისკენ ან ქერქიდან გამოდიან ასოციაციური ბოჭკოების სახით.

ცერებრალური ქერქი დაყოფილია რეგიონებად - ეგრეთ წოდებული ჰორიზონტალური ორგანიზაცია... სულ 11 მათგანია და მოიცავს 52 ველს, რომელთაგან თითოეულს აქვს თავისი სერიული ნომერი.

ვერტიკალური ორგანიზაცია

ასევე არსებობს ვერტიკალური დაყოფა - ნეირონების სვეტებად. ამ შემთხვევაში, მცირე სვეტები გაერთიანებულია მაკრო სვეტებად, რომლებსაც ფუნქციის მოდული ეწოდება. ასეთი სისტემების გულში არის ვარსკვლავური უჯრედები - მათი აქსონები, ასევე მათი ჰორიზონტალური კავშირები პირამიდული ნეიროციტების გვერდით აქსონებთან. ყველა ნერვული უჯრედი ვერტიკალურ სვეტებში ერთნაირად რეაგირებს აფერენტულ იმპულსზე და ერთად აგზავნიან ეფერენტულ სიგნალს. ჰორიზონტალური მიმართულებით აგზნება განპირობებულია განივი ბოჭკოების აქტივობით, რომლებიც მიდიან ერთი სვეტიდან მეორეში.

მე პირველად აღმოვაჩინე ერთეული, რომელიც აერთიანებს სხვადასხვა ფენის ნეირონებს ვერტიკალურად, 1943 წელს. ლორენტე დე ნო - ჰისტოლოგიის დახმარებით. შემდგომში, ეს დადასტურდა W. Mountcastle– ის მიერ ცხოველებში ელექტროფიზიოლოგიის მეთოდების გამოყენებით.

ქერქის განვითარება საშვილოსნოსშიდა განვითარებაში ადრე იწყება: უკვე 8 კვირაში ემბრიონში ჩნდება კორტიკალური ფირფიტა. თავდაპირველად, ქვედა ფენები დიფერენცირებულია და 6 თვეში ყველა ის ველი, რაც მოზრდილებშია, ჩნდება დაუბადებელ ბავშვში. ქერქის ციტოარქიტექტონიკური თვისებები სრულად ყალიბდება 7 წლის ასაკში, მაგრამ ნეიროციტების სხეულები 18-მდეც კი იზრდება. ქერქის ფორმირებისთვის აუცილებელია წინამორბედი უჯრედების კოორდინირებული მოძრაობა და დაყოფა, საიდანაც გამოდიან ნეირონები. აღმოჩნდა, რომ ამ პროცესზე გავლენას ახდენს სპეციალური გენი.

ჰორიზონტალური ორგანიზაცია

ჩვეულებრივად არის ცერებრალური ქერქის უბნების დაყოფა:

ასოციაციური;
სენსორული (მგრძნობიარე);
ძრავა.

მეცნიერებმა, როდესაც შეისწავლეს ლოკალიზებული უბნები და მათი ფუნქციური მახასიათებლები, გამოიყენეს სხვადასხვა მეთოდი: ქიმიური ან ფიზიკური გაღიზიანება, ტვინის უბნების ნაწილობრივი მოცილება, განპირობებული რეფლექსების განვითარება, ტვინის ბიოკორენტების რეგისტრაცია.

მგრძნობიარე

ეს ადგილები მოიცავს ქერქის დაახლოებით 20% -ს. ასეთი ზონების დამარცხება იწვევს მგრძნობელობის დაქვეითებას (მხედველობის, სმენის, სუნის დაქვეითება და ა.შ.). ზონის ფართობი პირდაპირ დამოკიდებულია ნერვული უჯრედების რაოდენობაზე, რომლებიც იღებენ იმპულსს გარკვეული რეცეპტორებისგან: რაც უფრო მეტია, მით უფრო მაღალია მგრძნობელობა. გამოყავით ზონები:

სომატო – სენსორული (პასუხისმგებელია კანის, პროპრიოცეპტული, ავტონომიური მგრძნობელობისათვის) - ის მდებარეობს პარიეტალურ ლობში (პოსცენტრალური გიროზი);
ვიზუალური, ორმხრივი დაზიანება, რომელიც იწვევს სრულ სიბრმავეს - მდებარეობს კეფის ლობში;
აუდიტორია (მდებარეობს დროებით წილში);
გესტაციური, განლაგებულია პარიეტალურ წილში (ლოკალიზაცია - პოსტცენტრალური გირუსი);
ყნოსვა, რომლის ორმხრივი დარღვევა იწვევს სუნის დაკარგვას (მდებარეობს ჰიპოკამუსის გირუსში).

აუდიტორული ზონის დარღვევა არ იწვევს სიყრუეს, მაგრამ სხვა სიმპტომები ჩნდება. მაგალითად, მოკლე ბგერების გარჩევის შეუძლებლობა, ყოველდღიური ხმების მნიშვნელობა (ნაბიჯები, წყლის ჩასხმა და ა.შ.) სიმაღლის, ხანგრძლივობის, ტემბრის სხვაობის შენარჩუნებისას. ასევე შეიძლება მოხდეს ამუსია, რომელიც მოიცავს მელოდიების ამოცნობის, რეპროდუცირების უუნარობას და მათ ერთმანეთისგან განასხვავებას. მუსიკას შეიძლება ახლდეს უსიამოვნო შეგრძნებებიც.

სხეულის მარცხენა მხრიდან მიმავალი ბოჭკოების გასწვრივ იმპულსები აღიქმება მარჯვენა ნახევარსფეროში, ხოლო მარჯვენა მხრიდან - მარცხნივ (მარცხენა ნახევარსფეროს დაზიანება გამოიწვევს სენსორულ დარღვევას მარჯვენა მხარეს და პირიქით). ეს გამოწვეულია იმით, რომ თითოეული პოსტცენტრალური გირუსი დაკავშირებულია სხეულის საპირისპირო ნაწილთან.

ძრავა

საავტომობილო უბნები, რომელთა გაღიზიანება იწვევს კუნთების მოძრაობას, განლაგებულია შუბლის წილის წინა ცენტრალურ გირუსში. საავტომობილო ზონები ურთიერთობენ სენსორულ ზონებთან.

საავტომობილო გზები მედულას მოგრძო ტვინში (და ნაწილობრივ ზურგის ტვინში) ქმნის ჯვარს მოპირდაპირე მხარეს გადასვლით. ეს იწვევს იმ ფაქტს, რომ გაღიზიანება, რომელიც ხდება მარცხენა ნახევარსფეროში, შედის სხეულის მარჯვენა ნახევარში და პირიქით. ამრიგად, ერთ -ერთი ნახევარსფეროს ქერქის ნაწილის დამარცხება იწვევს სხეულის მოპირდაპირე მხარეს კუნთების საავტომობილო ფუნქციის დარღვევას.

საავტომობილო და სენსორული რეგიონები, რომლებიც განლაგებულია ცენტრალური ღეროს რეგიონში, გაერთიანებულია ერთ ფორმირებაში - სენსორმოტორულ ზონაში.

ნევროლოგიამ და ნეიროფსიქოლოგიამ დააგროვეს ბევრი ინფორმაცია იმის შესახებ, თუ როგორ იწვევს ამ უბნების დამარცხება არა მხოლოდ მოძრაობის ელემენტარულ დარღვევებს (დამბლა, პარეზი, ტრემორი), არამედ ობიექტებთან ნებაყოფლობითი მოძრაობებისა და მოქმედებების დარღვევას - აპრაქსია. როდესაც ისინი გამოჩნდებიან, წერის დროს მოძრაობები შეიძლება დაირღვეს, მოხდეს სივრცითი წარმოდგენების დარღვევა და გამოჩნდეს უკონტროლო შაბლონური მოძრაობები.

ასოციაციური

ეს ზონები პასუხისმგებელნი არიან შემომავალი სენსორული ინფორმაციის დაკავშირებასთან იმ მონაცემებთან, რომლებიც ადრე იყო მიღებული და ინახებოდა მეხსიერებაში. გარდა ამისა, ისინი საშუალებას გაძლევთ შეადაროთ ინფორმაცია, რომელიც მოდის სხვადასხვა რეცეპტორებიდან ერთმანეთთან. სიგნალზე პასუხი იქმნება ასოციაციურ ზონაში და გადაეცემა საავტომობილო ზონას. ამრიგად, თითოეული ასოციაციური სფერო პასუხისმგებელია მეხსიერების, სწავლისა და აზროვნების პროცესებზე.... დიდი ასოციაციური უბნები განლაგებულია შესაბამისი ფუნქციური სენსორული უბნების გვერდით. მაგალითად, ზოგიერთ ასოციაციურ ვიზუალურ ფუნქციას აკონტროლებს ვიზუალური ასოციაციური ზონა, რომელიც მდებარეობს სენსორული ვიზუალური არეალის გვერდით.

ნეიროფსიქოლოგიის მეცნიერება, რომელიც მდებარეობს ნეირობიოლოგიის, ფსიქოლოგიის, ფსიქიატრიისა და ინფორმატიკის კვეთაზე, პასუხისმგებელია ტვინის ფუნქციონირების ნიმუშების დამკვიდრებაზე, მისი ადგილობრივი დარღვევების ანალიზზე და მისი საქმიანობის შემოწმებაზე.

სფეროების მიხედვით ლოკალიზაციის მახასიათებლები

ცერებრალური ქერქი არის პლასტიკური, რაც გავლენას ახდენს ერთი განყოფილების ფუნქციების გადასვლაზე, თუ ის დარღვეულია, მეორეზე. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ქერქის ანალიზატორებს აქვთ ბირთვი, სადაც უფრო მაღალი აქტივობა ხდება და პერიფერია, რომელიც პასუხისმგებელია ანალიზისა და სინთეზის პროცესებზე პრიმიტიული ფორმით. ანალიზატორების ბირთვებს შორის არის ელემენტები, რომლებიც მიეკუთვნება სხვადასხვა ანალიზატორებს. თუ დაზიანება ეხება ბირთვს, პერიფერიული კომპონენტები იწყებენ პასუხისმგებლობას მის საქმიანობაზე.

ამრიგად, ფუნქციების ლოკალიზაცია, რომელსაც ცერებრალური ქერქი ფლობს, არის ფარდობითი კონცეფცია, ვინაიდან არ არსებობს განსაზღვრული საზღვრები. მიუხედავად ამისა, ციტოარქიტექტონიკა ვარაუდობს 52 ველის არსებობას, რომლებიც ერთმანეთთან ურთიერთობენ გზებით:

ასოციაციური (ამ ტიპის ნერვული ბოჭკოები პასუხისმგებელია ქერქის აქტივობაზე ერთი ნახევარსფეროს რეგიონში);
კომისურული (ორივე ნახევარსფეროს სიმეტრიული უბნების დაკავშირება);
პროექცია (ხელს უწყობს ქერქის, სუბკორტიკალური სტრუქტურების კომუნიკაციას სხვა ორგანოებთან).

ცხრილი 1

		შესატყვისი ველები
ძრავა
მგრძნობიარე
ვიზუალური
ყნოსვის
არომატიზატორი
საპასუხო, რომელიც მოიცავს ცენტრებს:	ვერნიკე, რომელიც საშუალებას გაძლევთ აღიქვას სალაპარაკო ენა
	ბროკა - პასუხისმგებელია ენობრივი კუნთების მოძრაობაზე; დამარცხება ემუქრება მეტყველების სრულ დაკარგვას
	მეტყველების აღქმა წერილობით

ასე რომ, ცერებრალური ქერქის სტრუქტურა მოიცავს მის განხილვას ჰორიზონტალურ და ვერტიკალურ ორიენტაციაში. აქედან გამომდინარე, გამოირჩევა ნეირონების ვერტიკალური სვეტები და ჰორიზონტალურ სიბრტყეში მდებარე ზონები. ქერქის მიერ შესრულებული ძირითადი ფუნქციები მცირდება ქცევის განხორციელებაზე, აზროვნების რეგულირებაზე, ცნობიერებაზე. გარდა ამისა, ის უზრუნველყოფს სხეულის ურთიერთქმედებას გარე გარემოსთან და მონაწილეობს შინაგანი ორგანოების მუშაობის კონტროლში.

ქერქი -ცენტრალური ნერვული სისტემის უმაღლესი ნაწილი, რომელიც უზრუნველყოფს მთლიანი ორგანიზმის ფუნქციონირებას გარემოსთან ურთიერთქმედებისას.

ტვინი (ცერებრალური ქერქი, ახალი ქერქი)არის რუხი ნივთიერების ფენა, რომელიც შედგება 10-20 მილიარდისაგან და ფარავს დიდ ნახევარსფეროებს (სურ. 1). ქერქის ნაცრისფერი ნივთიერება წარმოადგენს ცენტრალური ნერვული სისტემის მთლიანი ნაცრისფერი მასის ნახევარზე მეტს. ქერქის ნაცრისფერი ნივთიერების მთლიანი ფართობია დაახლოებით 0,2 მ 2, რაც მიიღწევა მისი ზედაპირის მრგვალი დასაკეცით და სხვადასხვა სიღრმის ღარების არსებობით. ქერქის სისქე მის სხვადასხვა ნაწილში მერყეობს 1.3 -დან 4.5 მმ -მდე (წინა ცენტრალურ გირუსში). ქერქის ნეირონები განლაგებულია ექვს ფენაში, რომლებიც ორიენტირებულია მისი ზედაპირის პარალელურად.

დაკავშირებულ ქერქის არეებში არის ზონები ნაცრისფერი მატერიის სტრუქტურაში ნეირონების სამი ფენისა და ხუთ ფენის განლაგებით. ფილოგენეტიკურად უძველესი ქერქის ეს უბნები იკავებს ცერებრალური ნახევარსფეროების ზედაპირის დაახლოებით 10% -ს, დანარჩენი 90% ახალი ქერქია.

ბრინჯი 1. თავის ტვინის ქერქის გვერდითი ზედაპირის მოლი (ბროდმენის მიხედვით)

ცერებრალური ქერქის სტრუქტურა

თავის ტვინის ქერქს აქვს ექვსფენიანი სტრუქტურა

სხვადასხვა ფენის ნეირონები განსხვავდება ციტოლოგიური მახასიათებლებით და ფუნქციონალური თვისებებით.

მოლეკულური ფენა- ყველაზე ზედაპირული. იგი წარმოდგენილია მცირე რაოდენობით ნეირონებით და პირამიდული ნეირონების მრავალრიცხოვანი განშტოებული დენდრიტებით, რომლებიც ღრმა ფენებშია მოთავსებული.

გარე მარცვლოვანი ფენაჩამოყალიბებულია მჭიდროდ განლაგებული სხვადასხვა ფორმის მრავალრიცხოვანი პატარა ნეირონებით. ამ ფენის უჯრედების პროცესები ქმნიან კორტიკოსორტიკულ კავშირებს.

პირამიდული გარე ფენაშედგება საშუალო ზომის პირამიდული ნეირონებისგან, რომელთა პროცესები ასევე მონაწილეობს ქერქის მიმდებარე უბნებს შორის კორტიკოკორტიკული კავშირების წარმოქმნაში.

შიდა მარცვლოვანი ფენამეორე ფენის მსგავსი უჯრედების ტიპისა და ბოჭკოების განლაგების თვალსაზრისით. ფენაში არის ბოჭკოების ჩალიჩები, რომლებიც აკავშირებს ქერქის სხვადასხვა ნაწილს.

თალამუსის კონკრეტული ბირთვიდან სიგნალები გადადის ამ ფენის ნეირონებზე. შრე ძალიან კარგად არის წარმოდგენილი ქერქის სენსორულ ადგილებში.

შიდა პირამიდებიწარმოიქმნება საშუალო და დიდი პირამიდული ნეირონების მიერ. ქერქის საავტომობილო არეში, ეს ნეირონები განსაკუთრებით დიდია (50-100 მიკრონი) და მათ გიგანტურ, ბეცის პირამიდულ უჯრედებს უწოდებენ. ამ უჯრედების აქსონები ქმნიან პირამიდული ტრაქტის სწრაფად გამტარ (120 მ / წმ) ბოჭკოებს.

პოლიმორფული უჯრედების ფენაწარმოდგენილია ძირითადად უჯრედებით, რომელთა აქსონები ქმნიან კორტიკოტალამურ ბილიკებს.

ქერქის მე -2 და მეოთხე ფენების ნეირონები მონაწილეობენ აღქმაში, მათში მომავალი სიგნალების დამუშავება ქერქის ასოციაციური უბნების ნეირონებიდან. სენსორული სიგნალები თალამუსის გადართვის ბირთვიდან ძირითადად მოდის მე -4 ფენის ნეირონებზე, რომელთა სიმძიმე ყველაზე დიდია ქერქის პირველადი სენსორულ უბნებში. ქერქის 1-ლი და სხვა შრეების ნეირონები იღებენ სიგნალებს თალამუსის სხვა ბირთვებიდან, ბაზალური განგლიებიდან და ტვინის ღეროდან. მე -3, მე -5 და მე -6 ფენის ნეირონები ქმნიან ეფექტურ სიგნალებს, რომლებიც იგზავნება ქერქის სხვა უბნებზე და დაღმავალი გზებით ცენტრალური ნერვული სისტემის ქვედა ნაწილებში. კერძოდ, მე -6 ფენის ნეირონები ქმნიან ბოჭკოებს, რომლებიც მიჰყვებიან თალამუსს.

მნიშვნელოვანი განსხვავებებია ქერქის სხვადასხვა ნაწილის ნეირონულ შემადგენლობასა და ციტოლოგიურ მახასიათებლებში. ამ განსხვავებების საფუძველზე ბროდმანმა დაყო ქერქი 53 ციტოარქიტექტონიკურ ველად (იხ. სურ. 1).

ჰისტოლოგიური მონაცემების საფუძველზე გამოვლენილი ამ ნულების მრავალი მდებარეობა, ტოპოგრაფიაში ემთხვევა კორტიკალური ცენტრების მდებარეობას, გამოვლენილი მათი ფუნქციების საფუძველზე. ასევე გამოიყენება ქერქის რეგიონებად დაყოფის სხვა მიდგომები, მაგალითად, ნეირონებში გარკვეული მარკერების შინაარსის, ნერვული აქტივობის ბუნებისა და სხვა კრიტერიუმების საფუძველზე.

ცერებრალური ნახევარსფეროების თეთრი ნივთიერება წარმოიქმნება ნერვული ბოჭკოებით. გამოყოფა ასოციაციური ბოჭკოები,იყოფა თაღოვან ბოჭკოებად, მაგრამ რომელი სიგნალები გადაეცემა მიმდებარე კონვოლუციის ნეირონებსა და ბოჭკოების გრძელ გრძივი შეკვრას შორის, რომლებიც სიგნალებს აწვდიან ნეირონებს ამავე სახელწოდების ნახევარსფეროს უფრო შორეულ მონაკვეთებში.

კომისური ბოჭკოები -განივი ბოჭკოები, რომლებიც გადასცემენ სიგნალებს მარცხენა და მარჯვენა ნახევარსფეროების ნეირონებს შორის.

პროექციის ბოჭკოები -ახორციელებს სიგნალებს ქერქის ნეირონებსა და თავის ტვინის სხვა ნაწილებს შორის.

ბოჭკოების ჩამოთვლილი ტიპები მონაწილეობენ ნერვული სქემებისა და ქსელების შექმნაში, რომელთა ნეირონები განლაგებულია ერთმანეთისგან მნიშვნელოვან მანძილზე. ქერქი ასევე შეიცავს ადგილობრივ ნერვულ სქემებს, რომლებიც წარმოიქმნება მიმდებარე ნეირონების მიერ. ამ ნერვულ სტრუქტურებს ფუნქციურს უწოდებენ კორტიკალური სვეტები.ნერვული სვეტები იქმნება ნეირონების ჯგუფების მიერ, რომლებიც განლაგებულია ერთმანეთის ზემოთ ქერქის ზედაპირის პერპენდიკულარულად. ნეირონების ერთსა და იმავე სვეტთან კუთვნილება შეიძლება განისაზღვროს მათი ელექტრული აქტივობის გაზრდით იმავე მიმღები ველის სტიმულირების საპასუხოდ. ასეთი აქტივობა ფიქსირდება ჩამწერი ელექტროდის ნელი მოძრაობით ქერქში პერპენდიკულარული მიმართულებით. თუ ქერქის ჰორიზონტალურ სიბრტყეში განლაგებული ნეირონების ელექტრული აქტივობა ფიქსირდება, მაშინ მათი აქტივობის ზრდა აღინიშნება სხვადასხვა მიმღები ველების სტიმულირებისას.

ფუნქციური სვეტის დიამეტრი 1 მმ -მდეა. ერთი ფუნქციური სვეტის ნეირონები იღებენ სიგნალებს ერთიდაიგივე მიმავალი თალამოკორტიკალური ბოჭკოსგან. მიმდებარე სვეტების ნეირონები ერთმანეთთან დაკავშირებულია პროცესებით, რომელთა დახმარებითაც ისინი გაცვლიან ინფორმაციას. ასეთი ურთიერთდაკავშირებული ფუნქციური სვეტების არსებობა ქერქში ზრდის ქერქში მოსულ ინფორმაციის აღქმისა და ანალიზის სანდოობას.

ასევე უზრუნველყოფილია ქერქის მიერ ინფორმაციის აღქმის, დამუშავებისა და გამოყენების ეფექტურობა ფიზიოლოგიური პროცესების რეგულირებისათვის ორგანიზაციის სომატოტოპიური პრინციპიქერქის სენსორული და საავტომობილო ველები. ასეთი ორგანიზაციის არსი იმაში მდგომარეობს იმაში, რომ ქერქის გარკვეულ (პროექციულ) მიდამოში არ არის წარმოდგენილი სხეულის ზედაპირის, კუნთების, სახსრების ან შინაგანი ორგანოების მიმღები ველის რომელიმე, მაგრამ ტოპოგრაფიულად გამოკვეთილი უბნები. ასე, მაგალითად, სომატოსენსორული ქერქში, ადამიანის სხეულის ზედაპირი გამოსახულია დიაგრამის სახით, როდესაც ქერქის გარკვეულ წერტილში წარმოდგენილია სხეულის ზედაპირის კონკრეტული უბნის მიმღები ველები. მკაცრი ტოპოგრაფიული წესით პირველადი მოტორული ქერქში წარმოდგენილია ეფერენტული ნეირონები, რომელთა გააქტიურება იწვევს სხეულის გარკვეული კუნთების შეკუმშვას.

ქერქის ველებიც აქვს ეკრანზე მუშაობის პრინციპი.ამ შემთხვევაში, რეცეპტორული ნეირონი აგზავნის სიგნალს არა ერთ ნეირონზე ან კორტიკალური ცენტრის ერთ წერტილზე, არამედ ნეირონების ქსელზე ან ნულოვან ნეირონებზე, რომლებიც დაკავშირებულია პროცესებით. ამ ველის (ეკრანის) ფუნქციური უჯრედები არის ნეირონების სვეტები.

ცერებრალური ქერქი, რომელიც წარმოიქმნება უმაღლესი ორგანიზმების ევოლუციური განვითარების შემდგომ ეტაპებზე, გარკვეულწილად ემორჩილება თავის თავს ცენტრალური ნერვული სისტემის ყველა ქვედა ნაწილს და შეუძლია მათი ფუნქციების გამოსწორება. ამავდროულად, ცერებრალური ქერქის ფუნქციური აქტივობა განისაზღვრება ტვინის ღეროვანი რეტიკულური წარმონაქმნის ნეირონების სიგნალების შემოდინებით და სიგნალებით სხეულის სენსორული სისტემების მიმღები ველებიდან.

ცერებრალური ქერქის ფუნქციური უბნები

ფუნქციურ საფუძველზე ქერქში გამოირჩევა სენსორული, ასოციაციური და მოტორული არეები.

ქერქის სენსორული (მგრძნობიარე, პროექციული) უბნები

ისინი შედგება ნეირონების შემცველი ზონებისაგან, რომელთა გააქტიურება სენსორული რეცეპტორების აფერენტული იმპულსებით ან სტიმულის პირდაპირი მოქმედებით იწვევს კონკრეტული შეგრძნებების წარმოქმნას. ეს ზონები გვხვდება ქერქის კეფის (ველები 17-19), პარიეტალური (ნულოვანი 1-3) და დროებითი (ველები 21-22, 41-42) უბნებში.

ქერქის სენსორულ ზონებში გამოირჩევა ცენტრალური პროექციის ველები, რომლებიც უზრუნველყოფენ გარკვეული მოდალობების (სინათლის, ხმის, შეხების, სიცხის, სიცივის) შეგრძნებების დუნე და ნათელ აღქმას და მეორადი პროექციის ნულებს. ამ უკანასკნელის ფუნქციაა გააცნობიეროს პირველადი შეგრძნების კავშირი მიმდებარე სამყაროს სხვა საგნებთან და მოვლენებთან.

ქერქის სენსორულ ზონებში მიმღები ველების წარმოდგენის ზონები დიდწილად ემთხვევა ერთმანეთს. ქერქის მეორადი საპროექციო ველების მიდამოში არსებული ნერვული ცენტრების თავისებურება არის მათი პლასტიურობა, რაც გამოიხატება სპეციალიზაციის რესტრუქტურიზაციისა და ფუნქციების აღდგენის შესაძლებლობით რომელიმე ცენტრის დაზიანების შემდეგ. ნერვული ცენტრების ეს კომპენსატორული შესაძლებლობები განსაკუთრებით გამოხატულია ბავშვობაში. ამავდროულად, ცენტრალური პროექციის სფეროების დაზიანებას დაავადების შემდეგ თან ახლავს მგრძნობელობის ფუნქციების უხეში დარღვევა და ხშირად მისი აღდგენის შეუძლებლობა.

ვიზუალური ქერქი

პირველადი ვიზუალური ქერქი (VI, ველი 17) მდებარეობს თავის ტვინის კეფის წილის მედიალურ ზედაპირზე, შპრიცის ნაწიბურის ორივე მხარეს. ვიზუალური ქერქის შეუღებავ მონაკვეთებზე ალტერნატიული თეთრი და მუქი ზოლების იდენტიფიკაციის შესაბამისად, მას ასევე უწოდებენ ზოლიანი (ზოლიანი) ქერქს. გვერდითი გენიკულური სხეულის ნეირონები ვიზუალურ სიგნალებს უგზავნიან პირველადი ვიზუალური ქერქის ნეირონებს, რომლებიც იღებენ სიგნალებს ბადურის განგლიური უჯრედებიდან. თითოეული ნახევარსფეროს ვიზუალური ქერქი იღებს ვიზუალურ სიგნალებს ორივე თვალის ბადურის იპსილატერალური და კონტრალატერალური ნახევრებიდან და მათი მიწოდება ქერქის ნეირონებში ორგანიზებულია სომატოტოპიური პრინციპის შესაბამისად. ნეირონები, რომლებიც იღებენ ვიზუალურ სიგნალებს ფოტორეცეპტორებიდან, ტოპოგრაფიულად განლაგებულია ვიზუალურ ქერქში, ბადურის რეცეპტორების მსგავსი. უფრო მეტიც, მაკულარული ბადურის ფართობს აქვს ქერქში წარმოდგენის შედარებით დიდი ფართობი, ვიდრე ბადურის სხვა უბნები.

პირველადი ვიზუალური ქერქის ნეირონები პასუხისმგებელნი არიან ვიზუალურ აღქმაზე, რაც შეყვანის სიგნალების ანალიზის საფუძველზე ვლინდება ვიზუალური სტიმულის გამოვლენის უნარით, მისი კონკრეტული ფორმისა და სივრცეში ორიენტაციის განსაზღვრის უნარით. გამარტივებული გზით შეიძლება წარმოაჩინოს ვიზუალური ქერქის სენსორული ფუნქცია პრობლემის გადაჭრაში და პასუხის გაცემა კითხვაზე, თუ რა არის ვიზუალური ობიექტი.

ვიზუალური სიგნალების სხვა თვისებების ანალიზში (მაგალითად, სივრცეში მდებარეობა, მოძრაობა, სხვა მოვლენებთან კავშირი და ა.შ.) მონაწილეობენ ექსტრასტრიატალური ქერქის 18 და 19 ველების ნეირონები, რომლებიც მდებარეობს, მაგრამ ნულ 17-ის მიმდებარედ. ქერქის, გადაეცემა ხილვის შემდგომი ანალიზისა და გამოყენებისათვის ტვინის სხვა ფუნქციების შესასრულებლად ქერქის ასოციაციურ უბნებში და ტვინის სხვა ნაწილებში.

სმენითი ქერქი

მდებარეობს დროებითი წილის გვერდითი ღარში ჰეშლ გიროსის მიდამოში (AI, ველები 41-42). პირველადი სმენის ქერქის ნეირონები იღებენ სიგნალებს მედიალური გენიკულური ორგანოების ნეირონებისგან. სმენის ტრაქტის ბოჭკოები, რომლებიც აგზავნიან ხმოვან სიგნალებს აუდიტორულ ქერქში, ორგანიზებულია ტონოტოპურად და ეს საშუალებას აძლევს ქერქის ნეირონებს მიიღონ სიგნალები კორტის ორგანოს გარკვეული სმენითი რეცეპტორული უჯრედებიდან. სმენის ქერქი არეგულირებს სმენის უჯრედების მგრძნობელობას.

პირველადი სმენის ქერქში ყალიბდება ხმის შეგრძნებები და ტარდება ბგერების ინდივიდუალური თვისებების ანალიზი, რაც შესაძლებელს ხდის პასუხის გაცემას კითხვაზე, თუ რა არის აღქმული ბგერა. პირველადი აუდიტორული ქერქი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მოკლე ბგერების ანალიზში, ხმოვან სიგნალებს შორის ინტერვალი, რიტმი, ხმის თანმიმდევრობა. ბგერების უფრო რთული ანალიზი ტარდება პირველადი სმენის მიმდებარე ქერქის ასოციაციურ უბნებში. ქერქის ამ მიდამოებში ნეირონების ურთიერთქმედების საფუძველზე ტარდება ორმხრივი მოსმენა, დგინდება სიმაღლე, ტემბრი, ხმის მოცულობის მახასიათებლები, ბგერის კუთვნილება და სამგანზომილებიანი ხმის სივრცის იდეა. ჩამოყალიბდა.

ვესტიბულური ქერქი

მდებარეობს ზემო და შუა დროებით გირში (ველები 21-22). მისი ნეირონები იღებენ სიგნალებს ტვინის ღეროს ვესტიბულური ბირთვების ნეირონებიდან, რომლებიც დაკავშირებულია აფერენტული კავშირებით ვესტიბულური აპარატის ნახევარწრიული არხების რეცეპტორებთან. ვესტიბულურ ქერქში იქმნება შეგრძნება სხეულის პოზიციის სივრცეში და მოძრაობების აჩქარების შესახებ. ვესტიბულური ქერქი ურთიერთქმედებს ცერებრუმთან (ტემპორცერებრული გზის მეშვეობით), მონაწილეობს სხეულის წონასწორობის რეგულირებაში, პოზის ადაპტაციაში მიზანმიმართული მოძრაობების განხორციელებაში. ამ სფეროს ქერქის სომატო -სენსორულ და ასოციაციურ სფეროებთან ურთიერთქმედების საფუძველზე ხდება სხეულის სქემის გაცნობიერება.

ყნოსვის ქერქი

მდებარეობს დროებითი წილის ზედა ნაწილის რეგიონში (კაკალი, ნულოვანი 34, 28). ქერქი მოიცავს უამრავ ბირთვს და მიეკუთვნება ლიმბური სისტემის სტრუქტურებს. მისი ნეირონები განლაგებულია სამ ფენაში და იღებენ აფერენტულ სიგნალებს ყნოსვის ბოლქვის მიტრალური უჯრედებიდან, რომლებიც დაკავშირებულია აფერენტული კავშირებით ყნოსვის რეცეპტორულ ნეირონებთან. ყნოსვის ქერქში ტარდება სუნების პირველადი თვისებრივი ანალიზი და ყალიბდება სუნი სუბიექტური გრძნობა, მისი ინტენსივობა და კუთვნილება. ქერქის დაზიანება იწვევს ყნოსვის დაქვეითებას ან ანოსმიის განვითარებას - ყნოსვის დაკარგვას. როდესაც ეს ტერიტორია ხელოვნურად არის გაღიზიანებული, ჩნდება სხვადასხვა სუნის შეგრძნებები, როგორიცაა ჰალუცინაციები.

დააგემოვნეთ ქერქი

მდებარეობს სომატოსენსორული გირუსის ქვედა ნაწილში, უშუალოდ სახის პროექციის არეალის წინ (ველი 43). მისი ნეირონები იღებენ აფერენტულ სიგნალებს თალამუსის სარელეო ნეირონებისგან, რომლებიც დაკავშირებულია ნეირონებთან მედულას მოგრძო ტრაქტის ბირთვში. ამ ბირთვის ნეირონები იღებენ სიგნალებს უშუალოდ სენსორული ნეირონებისგან, რომლებიც ქმნიან სინაფსებს გემოვნების კვირტის უჯრედებზე. გემოს ქერქში ტარდება მწარე, მარილიანი, მჟავე, ტკბილი გემოვნების თვისებების პირველადი ანალიზი და მათი შეჯამების საფუძველზე წარმოიქმნება გემოვნების სუბიექტური შეგრძნება, მისი ინტენსივობა და კუთვნილება.

ყნოსვისა და გემოს სიგნალები აღწევს ნეირონებს კუნძულოვანი ქერქის წინა ნაწილში, სადაც მათი ინტეგრაციის საფუძველზე იქმნება შეგრძნებების ახალი, უფრო რთული ხარისხი, რაც განსაზღვრავს ჩვენს დამოკიდებულებას ყნოსვის ან გემოს წყაროსთან ( მაგალითად, საკვებზე).

სომატოსენსორული ქერქი

იკავებს პოსცენტრალური გირუსის არეს (SI, ველები 1-3), მათ შორის ნახევარსფეროების მედიალური მხარის პარაცენტრალური ლობულის ჩათვლით (სურ. 9.14). სომატო -სენსორული რეგიონი იღებს სენსორულ სიგნალებს თალამური ნეირონებიდან, რომლებიც დაკავშირებულია სპინოთალამური გზებით კანის რეცეპტორებთან (ტაქტილური, ტემპერატურა, ტკივილის მგრძნობელობა), პროპრიოცეპტორები (კუნთების ბორბლები, ბურუსები, მყესები) და ინტერორეცეპტორები (შინაგანი ორგანოები).

ბრინჯი 9.14. ცერებრალური ქერქის ყველაზე მნიშვნელოვანი ცენტრები და უბნები

აფერენტული გზების გადაკვეთის გამო, სხეულის მარჯვენა მხრიდან სიგნალი ჩადის მარცხენა ნახევარსფეროს სომატოსენსორულ ზონაში, შესაბამისად, მარჯვენა ნახევარსფეროში - სხეულის მარცხენა მხრიდან. ქერქის ამ სენსორულ ზონაში სხეულის ყველა ნაწილი სომატოტოპურად არის წარმოდგენილი, მაგრამ თითების, ტუჩების, სახის კანის, ენისა და ხორხის ყველაზე მნიშვნელოვანი მიმღები ზონები შედარებით დიდ ზონებს იკავებს, ვიდრე ასეთი სხეულის პროექცია. ზედაპირები, როგორიცაა უკანა, სხეულის წინა მხარე და ფეხები.

პოსცენტრალური გირუსის გასწვრივ სხეულის ნაწილების მგრძნობელობის წარმოდგენის ადგილს ხშირად უწოდებენ "ინვერსიულ ჰუმუნკულუსს", ვინაიდან თავისა და კისრის პროექცია არის პოსტცენტრალური გიროს ქვედა ნაწილში და კუდის მაგისტრალური პროექცია და ფეხები ზედა ნაწილშია. ამ შემთხვევაში, ფეხების და ტერფების მგრძნობელობა დაპროექტებულია ნახევარსფეროების მედიალური ზედაპირის პარაცენტრალური ლობულის ქერქზე. პირველადი სომატოსენსორული ქერქის შიგნით არის ნეირონების გარკვეული სპეციალიზაცია. მაგალითად, მე-3 ველის ნეირონები იღებენ სიგნალებს ძირითადად კუნთების ღეროებიდან და კანის მექანიკური რეცეპტორებიდან, ველი 2 - სახსრების რეცეპტორებიდან.

პოსტცენტრალური გირუსის ქერქი მოიხსენიება, როგორც პირველადი სომატოსენსორული რეგიონი (SI). მისი ნეირონები აგზავნიან დამუშავებულ სიგნალებს მეორადი სომატოსენსორული ქერქის ნეირონებს (SII). იგი მდებარეობს პოსტცენტრალური გირუსის უკან პარიეტალურ ქერქში (ველები 5 და 7) და ეკუთვნის ასოციაციურ ქერქს. SII ნეირონები არ იღებენ თალამური ნეირონების პირდაპირ აფერენტულ სიგნალებს. ისინი დაკავშირებულია SI ნეირონებთან და ნეირონებთან ცერებრალური ქერქის სხვა უბნებში. ეს შესაძლებელს ხდის აწარმოოს ქერქში შემავალი სიგნალების ინტეგრალური შეფასება სპინოთალამური გზის გასწვრივ სხვა (ვიზუალური, სმენითი, ვესტიბულური და სხვა) სენსორული სისტემებიდან მომდინარე სიგნალებით. პარიეტალური ქერქის ამ ველების ყველაზე მნიშვნელოვანი ფუნქციაა სივრცის აღქმა და სენსორული სიგნალების მოტორულ კოორდინატებად გადაქცევა. პარიეტალურ ქერქში წარმოიქმნება საავტომობილო მოქმედების განხორციელების სურვილი (განზრახვა, მოთხოვნა), რაც არის საფუძველი მასში მომავალი მოტორული აქტივობის დაგეგმვის დასაწყებად.

სხვადასხვა სენსორული სიგნალების ინტეგრაცია დაკავშირებულია სხეულის სხვადასხვა ნაწილის მიმართ განსხვავებული შეგრძნებების წარმოქმნასთან. ეს შეგრძნებები გამოიყენება როგორც გონებრივი, ისე სხვა რეაქციების ფორმირებისათვის, რომელთა მაგალითები შეიძლება იყოს მოძრაობები სხეულის ორივე მხარის კუნთების ერთდროული მონაწილეობით (მაგალითად, მოძრაობა, შეგრძნება ორივე ხელით, დაჭერა, ცალმხრივი მოძრაობა ორივეთი ხელები). ამ ტერიტორიის ფუნქციონირება აუცილებელია შეხებით ობიექტების ამოცნობისა და ამ ობიექტების სივრცითი მდებარეობის დასადგენად.

ქერქის სომატო -სენსორული უბნების ნორმალური ფუნქცია მნიშვნელოვანი პირობაა ისეთი შეგრძნებების ფორმირებისათვის, როგორიცაა სითბო, სიცივე, ტკივილი და მათი მიმართვა სხეულის კონკრეტულ ნაწილზე.

პირველადი სომატოსენსორული ქერქის მიდამოში ნეირონების დაზიანება იწვევს სხეულის მოპირდაპირე მხარეს სხვადასხვა სახის მგრძნობელობის დაქვეითებას და სხეულის გარკვეულ ნაწილში მგრძნობელობის დაკარგვას ადგილობრივ დაზიანებამდე. კანის დისკრიმინაციული მგრძნობელობა განსაკუთრებით დაუცველია, როდესაც პირველადი სომატოსენსორული ქერქის ნეირონები დაზიანებულია და ყველაზე ნაკლებად მტკივნეული. ქერქის მეორადი სომატოსენსორული ზონის ნეირონების დაზიანებას შესაძლოა თან ახლდეს ობიექტების შეხებით ამოცნობის უნარი (ტაქტილური აგნოზია) და საგნების გამოყენების უნარები (აპრაქსია).

ქერქის საავტომობილო უბნები

დაახლოებით 130 წლის წინ, მკვლევარებმა, რომლებიც იყენებდნენ ცერებრალური ქერქის წერტილოვან სტიმულს ელექტრული დენით, დაადგინეს, რომ წინა ცენტრალური გიროზის ზედაპირზე ზემოქმედება იწვევს კუნთების შეკუმშვას სხეულის მოპირდაპირე მხარეს. ასე რომ, ცერებრალური ქერქის ერთ -ერთი საავტომობილო უბნის არსებობა აღმოაჩინეს. შემდგომში გაირკვა, რომ ცერებრალური ქერქის რამდენიმე სფერო და მისი სხვა სტრუქტურები დაკავშირებულია მოძრაობების ორგანიზაციასთან, ხოლო საავტომობილო ქერქის არეებში არის არა მხოლოდ მოტორული ნეირონები, არამედ ნეირონებიც, რომლებიც ასრულებენ სხვა ფუნქციებს.

პირველადი საავტომობილო ქერქი

პირველადი საავტომობილო ქერქიმდებარეობს წინა ცენტრალურ გირუსში (MI, ველი 4). მისი ნეირონები იღებენ მთავარ აფერენტულ სიგნალებს სომატოსენსორული ქერქის ნეირონებისგან - ველები 1, 2, 5, პრემოტორული ქერქისა და თალამუსის. გარდა ამისა, ცერებრული ნეირონები აგზავნიან სიგნალებს MI-ზე ვენტროლატერალური თალამუსის მეშვეობით.

პირამიდული გზის ეფერენტული ბოჭკოები იწყება პირამიდული ნეირონებიდან Ml. ამ გზის ზოგიერთი ბოჭკო მიჰყვება ტვინის ღეროს კრანიალური ნერვის ბირთვების მოტორულ ნეირონებს (კორტიკობულბარული ტრაქტი), ზოგი - ღეროვანი მოტორული ბირთვების ნეირონებს (წითელი ბირთვი, ბადურის ფორმირების ბირთვები, ღეროვანი ბირთვები, რომლებიც დაკავშირებულია cerebellum) და ზოგიერთი - ზურგის ტვინის შიდა და მოტორულ ნეირონებამდე. ტვინი (კორტიკოსპინალური ტრაქტი).

MI-ში არსებობს ნეირონების მოწყობის სომატოტოპური ორგანიზაცია, რომლებიც აკონტროლებენ სხეულის სხვადასხვა კუნთების ჯგუფების შეკუმშვას. ნეირონები, რომლებიც აკონტროლებენ ფეხებისა და მაგისტრალური კუნთებს, განლაგებულია გიროსის ზედა ნაწილში და იკავებენ შედარებით მცირე ფართობს, ხოლო ხელების საკონტროლო კუნთები, განსაკუთრებით თითები, სახე, ენა და ხახა, განლაგებულია ქვედა ნაწილი და დაიკავოს დიდი ტერიტორია. ამრიგად, პირველადი საავტომობილო ქერქში, შედარებით დიდი ფართობი უკავია იმ ნერვულ ჯგუფებს, რომლებიც აკონტროლებენ კუნთებს, რომლებიც ახორციელებენ სხვადასხვა, ზუსტ, მცირე, წვრილად რეგულირებულ მოძრაობებს.

ვინაიდან მრავალი Ml ნეირონი ზრდის ელექტრულ აქტივობას ნებაყოფლობითი შეკუმშვის დაწყებამდე, პირველადი მოტორული ქერქის წამყვანი როლი ენიჭება მაგისტრალური და ზურგის ტვინის საავტომობილო ბირთვების აქტივობის კონტროლს და ნებაყოფლობითი, მიზანმიმართული მოძრაობების დაწყებას. Ml ველის დაზიანება იწვევს კუნთების პარეზს და წვრილი ნებაყოფლობითი მოძრაობების შესრულების შეუძლებლობას.

მეორადი მოტორული ქერქი

მოიცავს პრემოტორული და დამხმარე საავტომობილო ქერქის უბნებს (MII, ველი 6). პრემოტორული ქერქიმდებარეობს მე -6 ველში, ტვინის გვერდით ზედაპირზე, პირველადი მოტორული ქერქის წინ. მისი ნეირონები იღებენ მიმავალ სიგნალებს თალამუსის მეშვეობით კეფის, სომატო – სენსორული, პარიეტალური ასოციაციური, ქერქისა და მცირე ტვინის წინა შუბლის რეგიონებიდან. მასში დამუშავებული სიგნალები იგზავნება ქერქის ნეირონებით ეფერენტული ბოჭკოების გასწვრივ საავტომობილო ქერქში MI, მცირე რიცხვი ზურგის ტვინში და უფრო მეტად წითელ ბირთვებამდე, ბადურის ფორმირების ბირთვში, ბაზალურ განგლიებსა და ცერებერში. პრემოტორული ქერქი დიდ როლს ასრულებს მხედველობით კონტროლირებადი მოძრაობების პროგრამირებასა და ორგანიზებაში. ქერქი მონაწილეობს კიდურების დისტალური კუნთების მიერ განხორციელებული მოქმედებების პოზისა და დამხმარე მოძრაობების ორგანიზებაში. პროქსიმალური ქერქის დაზიანება ხშირად იწვევს ინიცირებული მოძრაობის ხელახლა შესრულების ტენდენციას (გამძლეობა), მაშინაც კი, თუ შესრულებულმა მოძრაობამ მიაღწია მიზანს.

მარცხენა შუბლის წილის პრემოტორული ქერქის ქვედა ნაწილში, უშუალოდ პირველადი მოტორული ქერქის არეში, რომელიც შეიცავს ნეირონებს, რომლებიც აკონტროლებენ სახის კუნთებს, მდებარეობს მეტყველების არეალი, ან ბროკას მეტყველების საავტომობილო ცენტრი.მისი ფუნქციის დარღვევას თან ახლავს მეტყველების არტიკულაციის დარღვევა, ანუ მოტორული აფაზია.

დამატებითი საავტომობილო ქერქიმდებარეობს ველის 6. ზედა ნაწილში. მისი ნეირონები იღებენ აფერენტულ სიგნალებს ცერებრალური ქერქის სომატო – სენსორული, პარიეტალური და პრეფრონტალური რეგიონებიდან. მასში დამუშავებული სიგნალები ქერქის ნეირონებით იგზავნება ეფერენტული ბოჭკოების მეშვეობით პირველადი საავტომობილო ქერქის MI, ზურგის ტვინსა და ღეროვანი საავტომობილო ბირთვებში. ნეირონების აქტივობა დამატებით მოტორულ ქერქში იზრდება უფრო ადრე ვიდრე ნეირონები MI ქერქში, ძირითადად რთული მოძრაობების განხორციელების გამო. ამავე დროს, ნერვული აქტივობის ზრდა დამატებით მოტორულ ქერქში არ არის დაკავშირებული მოძრაობებთან, როგორც ასეთი; ამისათვის საკმარისია გონებრივად წარმოვიდგინოთ მომავალი რთული მოძრაობების მოდელი. დამატებითი საავტომობილო ქერქი მონაწილეობს მომავალი რთული მოძრაობების პროგრამის ფორმირებაში და სენსორული სტიმულის სპეციფიკის მოტორული რეაქციების ორგანიზებაში.

მას შემდეგ, რაც მეორადი საავტომობილო ქერქის ნეირონები აგზავნიან ბევრ აქსონს MI ველში, იგი ითვლება უფრო მაღალ სტრუქტურად მოძრაობების ორგანიზაციის საავტომობილო ცენტრების იერარქიაში, რომელიც დგას MI საავტომობილო ქერქის საავტომობილო ცენტრების ზემოთ. მეორადი საავტომობილო ქერქის ნერვულ ცენტრებს შეუძლიათ გავლენა მოახდინონ ზურგის ტვინში საავტომობილო ნეირონების აქტივობაზე ორი გზით: პირდაპირ კორტიკოსპინალური გზის გავლით და MI ველის მეშვეობით. ამიტომ, მათ ზოგჯერ უწოდებენ ზემოტორულ ველებს, რომელთა ფუნქციაა MI ველის ცენტრების მითითება.

კლინიკური დაკვირვებებიდან ცნობილია, რომ მეორადი საავტომობილო ქერქის ნორმალური ფუნქციის შენარჩუნება მნიშვნელოვანია ხელების ზუსტი მოძრაობების განსახორციელებლად და განსაკუთრებით რიტმული მოძრაობების შესასრულებლად. მაგალითად, თუ ისინი დაზიანებულია, პიანისტი წყვეტს რიტმის შეგრძნებას და ინტერვალის შენარჩუნებას. დაქვეითებულია ხელის საპირისპირო მოძრაობების განხორციელების უნარი (მანიპულირება ორივე ხელით).

ქერქის MI და MII საავტომობილო ზონების ერთდროული დაზიანებით, კარგულია კოორდინირებული მოძრაობების უნარი. საავტომობილო ზონის ამ უბნებში წერტილოვანი გაღიზიანება თან ახლავს არა ცალკეული კუნთების, არამედ კუნთების მთელი ჯგუფის გააქტიურებას, რაც იწვევს სახსრებში მიმართულ მოძრაობას. ამ დაკვირვებებმა დასაბამი მისცა, რომ საავტომობილო ქერქი შეიცავს არა იმდენად კუნთებს, რამდენადაც მოძრაობებს.

პრეფრონტალური ქერქი

მდებარეობს მინდვრის არეალში 8. მისი ნეირონები იღებენ მთავარ აფერენტულ სიგნალებს კეფის ვიზუალური, პარიეტალური ასოციაციური ქერქის, ოთხკუთხედის ზედა გორაკებისგან. დამუშავებული სიგნალები ეფერენტული ბოჭკოების გასწვრივ გადაეცემა პრემოტორულ ქერქს, ოთხმაგად ზემო ბორცვებს და ტვინის ღეროს საავტომობილო ცენტრებს. ქერქი გადამწყვეტ როლს ასრულებს მხედველობის კონტროლის ქვეშ მყოფი მოძრაობების ორგანიზებაში და უშუალოდ მონაწილეობს თვალისა და თავის მოძრაობების დაწყებასა და კონტროლში.

მექანიზმები, რომლებიც ახორციელებენ მოძრაობის კონცეფციის გადაქცევას კონკრეტულ საავტომობილო პროგრამად, კუნთების კონკრეტულ ჯგუფებზე გაგზავნილი იმპულსების აფეთქებად, რჩება არასაკმარისად გასაგები. ითვლება, რომ მოძრაობის კონცეფცია ყალიბდება ასოციაციური და ქერქის სხვა უბნების ფუნქციების გამო, რომლებიც ურთიერთქმედებენ ტვინის მრავალ სტრუქტურასთან.

მოძრაობის განზრახვის შესახებ ინფორმაცია გადაეცემა შუბლის ქერქის მოტორულ უბნებს. საავტომობილო ქერქი დაღმავალი გზების მეშვეობით ააქტიურებს სისტემებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ ახალი საავტომობილო პროგრამების შემუშავებას და გამოყენებას ან ძველის გამოყენებას, უკვე შემუშავებული და მეხსიერებაში შენახული. ბაზალური განგლიები და მცირე ზომის ნაწილი ამ სისტემების ნაწილია (იხილეთ მათი ფუნქციები ზემოთ). ცერებრული და ბაზალური განგლიების მონაწილეობით შემუშავებული მოძრაობის პროგრამები თალამუსით გადადის საავტომობილო ზონებში და, უპირველეს ყოვლისა, პირველადი საავტომობილო ქერქში. ეს ტერიტორია უშუალოდ იწყებს მოძრაობების შესრულებას, აერთებს მას გარკვეულ კუნთებს და უზრუნველყოფს მათი შეკუმშვისა და მოდუნების მონაცვლეობას. ქერქის ბრძანებები გადაეცემა ტვინის ღეროს საავტომობილო ცენტრებს, ზურგის მოტორულ ნეირონებს და კრანიალური ნერვის ბირთვების საავტომობილო ნეირონებს. მოძრაობების განხორციელებისას საავტომობილო ნეირონები ასრულებენ საბოლოო გზის როლს, რომლის მეშვეობითაც საავტომობილო ბრძანებები უშუალოდ კუნთებზე გადადის. სიგნალის გადაცემის თავისებურებები ქერქიდან ღეროსა და ზურგის ტვინის საავტომობილო ცენტრებამდე აღწერილია თავში ცენტრალური ნერვული სისტემის შესახებ (ტვინის ღერო, ზურგის ტვინი).

ქერქის ასოციაციური უბნები

ადამიანებში, ქერქის ასოციაციურ უბნებს უკავიათ მთელი ცერებრალური ქერქის ფართობის 50%. ისინი განლაგებულია ქერქის სენსორულ და მოტორულ უბნებს შორის. ასოციაციურ სფეროებს არ აქვთ მკაფიო საზღვრები მეორეხარისხოვან სენსორულ არეებთან, როგორც მორფოლოგიურ, ასევე ფუნქციურ მახასიათებლებში. თავის ტვინის ქერქის პარიეტალური, დროებითი და შუბლის ასოციაციური უბნები გამოირჩევა.

ქერქის პარიეტალური ასოციაციური არე.განლაგებულია თავის ტვინის ზედა და ქვედა პარიეტალური წილების მე-5 და მე-7 ველებში. ტერიტორია წინ ესაზღვრება სომატო – სენსორული ქერქის, უკანა - მხედველობითი და სმენითი ქერქის. პარიეტალური ასოციაციური ზონის ნეირონებს შეუძლიათ მიიღონ და გაააქტიურონ მათი ვიზუალური, ხმოვანი, ტაქტილური, პროპრიოცეპტული, ტკივილი, სიგნალები მეხსიერების აპარატიდან და სხვა სიგნალები. ზოგიერთი ნეირონი პოლისენსორულია და შეუძლია გაზარდოს მათი აქტივობა, როდესაც ისინი იღებენ სომატო -სენსორულ და ვიზუალურ სიგნალებს. ამასთან, ასოციაციური ქერქის ნეირონების აქტივობის ზრდის ხარისხი, მიმღები სიგნალების მიღების საპასუხოდ, დამოკიდებულია მიმდინარე მოტივაციაზე, სუბიექტის ყურადღებასა და მეხსიერებიდან ამოღებულ ინფორმაციაზე. უმნიშვნელო რჩება, თუ ტვინის სენსორული უბნებიდან მომდინარე სიგნალი სუბიექტის მიმართ გულგრილია და საგრძნობლად იზრდება, თუ არსებულ მოტივაციას დაემთხვა და მის ყურადღებას მიიპყრო. მაგალითად, როდესაც მაიმუნს ბანანი ეძლევა, ასოციაციურ პარიეტალურ ქერქში ნეირონების აქტივობა დაბალი რჩება, თუ ცხოველი სავსეა და პირიქით, აქტიურობა მკვეთრად იზრდება მშიერ ცხოველებში, რომლებსაც მოსწონთ ბანანი.

პარიეტალური ასოციაციური ქერქის ნეირონები დაკავშირებულია ეფერენტული კავშირებით შუბლის წილის წინამორბედი, პრემოტორული, საავტომობილო რეგიონებისა და ცირკულარული გირუსის ნეირონებთან. ექსპერიმენტულ და კლინიკურ დაკვირვებებზე დაყრდნობით, ზოგადად მიღებულია, რომ მე -5 ველის ქერქის ერთ -ერთი ფუნქციაა სომატო -სენსორული ინფორმაციის გამოყენება მიზანმიმართული ნებაყოფლობითი მოძრაობებისა და ობიექტების მანიპულირებისათვის. მე-7 ველის ქერქის ფუნქციაა ვიზუალური და სომატოსენსორული სიგნალების გაერთიანება თვალის მოძრაობისა და ვიზუალურად მართვადი ხელის მოძრაობების კოორდინაციისთვის.

პარიეტალური ასოციაციური ქერქის ამ ფუნქციების დარღვევა, როდესაც დაზიანებულია მისი კავშირები შუბლის წილის ქერქთან ან თავად შუბლის წილის დაავადებაა, ხსნის პარიეტალურ ასოციაციურ ქერქში ლოკალიზებული დაავადებების შედეგების სიმპტომებს. ისინი შეიძლება გამოვლინდეს სიგნალების სემანტიკური შინაარსის (აგნოზია) გაგების სირთულეებით, რისი მაგალითია ობიექტის ფორმისა და სივრცითი მდებარეობის ამოცნობის უნარის დაკარგვა. სენსორული სიგნალების ადეკვატურ საავტომობილო მოქმედებებად გარდაქმნის პროცესები შეიძლება დაირღვეს. ამ უკანასკნელ შემთხვევაში, პაციენტი კარგავს ცნობილი ინსტრუმენტებისა და საგნების პრაქტიკულ გამოყენებას (აპრაქსია) და მას შეიძლება განუვითარდეს ვიზუალურად მართვადი მოძრაობების განხორციელების უუნარობა (მაგალითად, ხელის მოძრაობა ობიექტი).

ქერქის შუბლის ასოციაციური არე.მდებარეობს შუბლის წილის ქერქის ნაწილში, რომელიც მდებარეობს შუბლის წილის ქერქის ნაწილში და მდებარეობს მე –6 და მე –8 ველების წინა ნაწილში. ნეირონები შუბლის ასოციაციურ ქერქში იღებენ დამუშავებულ სენსორულ სიგნალებს ნეირონებიდან კეფის, პარიეტალური, დროებითი ქერქის ნეირონებიდან. ტვინის წილები და ნეირონები ცინგულაციურ გირუსში. შუბლის ასოციაციური ქერქი იღებს სიგნალებს მიმდინარე მოტივაციური და ემოციური მდგომარეობების შესახებ თალამუსის ბირთვიდან, ტვინის ლიმბური და სხვა სტრუქტურებიდან. გარდა ამისა, შუბლის ქერქს შეუძლია აბსტრაქტული, ვირტუალური სიგნალებით იმუშაოს. ასოციაციური შუბლის ქერქი აგზავნის ეფექტურ სიგნალებს თავის ტვინის სტრუქტურებში, საიდანაც ისინი მიიღეს, შუბლის ქერქის საავტომობილო რეგიონებში, ბაზალური განგლიების კაუდის ბირთვში და ჰიპოთალამუსში.

ქერქის ეს უბანი უმთავრეს როლს ასრულებს ადამიანის უმაღლესი ფსიქიკური ფუნქციების ფორმირებაში. ის უზრუნველყოფს ცნობიერი ქცევითი რეაქციების მიზნობრივი დამოკიდებულებებისა და პროგრამების ფორმირებას, საგნებისა და მოვლენების ამოცნობას და სემანტიკურ შეფასებას, მეტყველების გაგებას, ლოგიკურ აზროვნებას. შუბლის ქერქის ფართო დაზიანების შემდეგ პაციენტებს შეიძლება განუვითარდეთ აპათია, ემოციური ფონის დაქვეითება, საკუთარი და სხვების ქმედებებისადმი კრიტიკული დამოკიდებულება, თვითკმაყოფილება, ქცევის შესაცვლელად წარსული გამოცდილების გამოყენების უნარის დარღვევა. პაციენტის ქცევა შეიძლება გახდეს არაპროგნოზირებადი და შეუსაბამო.

ქერქის დროებითი ასოციაციური არე.მდებარეობს სფეროებში 20, 21, 22. ქერქის ნეირონები იღებენ სენსორულ სიგნალებს აუდიტორული, ექსტრასტრიატალური ვიზუალური და პრეფრონტალური ქერქის, ჰიპოკამპის და ამიგდალის ნეირონებისგან.

დროებითი ასოციაციური უბნების ორმხრივი დაავადების შემდეგ პათოლოგიურ პროცესში ჰიპოკამპის ჩართვით ან მასთან კავშირებით, პაციენტებს შეიძლება განუვითარდეთ გამოხატული მეხსიერების დაქვეითება, ემოციური ქცევა, კონცენტრაციის უუნარობა (არყოფნა). ზოგიერთ ადამიანში, თუ ქვედა დროებითი რეგიონი დაზიანებულია, სადაც სავარაუდოდ სახის ამოცნობის ცენტრი მდებარეობს, შეიძლება განვითარდეს ვიზუალური აგნოზია - ნაცნობი ადამიანების, საგნების, ხოლო მხედველობის შენარჩუნების უუნარობა.

ქერქის დროებითი, ვიზუალური და პარიეტალური უბნების საზღვარზე დროებითი წილის ქვედა პარიეტალურ და უკანა ნაწილებში, არის ქერქის ასოციაციური არე, ე.წ. მეტყველების სენსორული ცენტრი, ან ვერნიკეს ცენტრი.მისი დაზიანების შემდეგ ვითარდება მეტყველების გაგების ფუნქციის დარღვევა, ხოლო სამეტყველო-მოტორული ფუნქცია შენარჩუნებულია.

ქერქის ნეირონები განლაგებულია გამოყოფილ ფენებში, რომლებიც აღინიშნება რომაული ციფრებით. (სმ. )

თითოეული ფენა ხასიათდება რომელიმე ტიპის უჯრედების უპირატესობით. ცერებრალური ქერქში ექვსი ძირითადი ფენაა:

მოლეკულური;
გარე მარცვლოვანი;
გარე პირამიდული;
შიდა მარცვლოვანი;
განგლიური (შიდა პირამიდული, კვანძოვანი უჯრედების ფენა);
პოლიმორფული უჯრედების ფენა (მრავალფორმიანი).

მოლეკულური ფენა

ვარსკვლავური პატარა უჯრედები, რომლებიც ახორციელებენ ეფერენტული ნეირონების აქტივობის ადგილობრივ ინტეგრაციას.

აქ წარმოიქმნება თალამოკორტიკალური ბოჭკოები არასპეციფიკური თალამური ბირთვიდან, რომლებიც არეგულირებენ ქერქის ნეირონების აგზნებადობის დონეს.

შეიცავს კაჯალის უჯრედებს. ამ უჯრედების მახასიათებელია მათგან დიდი რაოდენობის მცირე განშტოების დენდრიტების დაშორება, რომლებიც უზრუნველყოფენ ინტერნეირონულ კავშირებს ცერებრალური ქერქის მთელ ფენასთან.

გარე მარცვლოვანი ფენა

სხვადასხვა ფორმის პატარა ნეირონები, რომლებსაც აქვთ სინაფსური კავშირები მოლეკულურ შრეში ნეირონებთან ქერქის მთელ დიამეტრზე.

იგი შედგება ვარსკვლავური და პატარა პირამიდული უჯრედებისგან, რომელთა აქსონები მთავრდება 3, 5 და 6 ფენებში, ე.ი. მონაწილეობს ქერქის სხვადასხვა შრის შეერთებაში.

გარე პირამიდული ასრულებს ძირითადად ასოციაციურ ფუნქციებს.

ამ უჯრედების ზოგიერთი პროცესი აღწევს პირველ ფენას, მონაწილეობს ტანგენციალური ქვესართის წარმოქმნაში, ზოგი კი თავის ტვინის ნახევარსფეროების თეთრ ნივთიერებაშია ჩაძირული, ამიტომ III ფენას ზოგჯერ უწოდებენ მესამეულ ასოციაციურს.

ფუნქციურად, ქერქის II და III ფენები აერთიანებს ნეირონებს, რომელთა პროცესები უზრუნველყოფს კორტიკულ-კორტიკალურ ასოციაციურ კავშირებს.

ამ ფენას აქვს ორი ქვე-ფენა. გარე - შედგება მცირე ზომის უჯრედებისგან, რომლებიც ურთიერთობენ ქერქის მეზობელ უბნებთან, განსაკუთრებით კარგად განვითარებული ვიზუალური ქერქში. შიდა ქვეფენა შეიცავს უფრო დიდ უჯრედებს, რომლებიც მონაწილეობენ კომისური კავშირების წარმოქმნაში (კავშირები ორ ნახევარსფეროს შორის).

შიდა მარცვლოვანი ფენა

IV ფენაში ასევე წარმოიქმნება ნერვული ბოჭკოების ტანგენციალური ფენა. ამიტომ, ზოგჯერ ამ ფენას უწოდებენ მეორად პროექციულ-ასოციაციურს.

შიდა მარცვლოვანი ფენა არის ადგილი, სადაც მთავრდება პროექციის აფერენტული ბოჭკოების ძირითადი ნაწილი.

მოიცავს მარცვლოვან უჯრედებს, ვარსკვლავურ და პატარა პირამიდებს. მათი აპიკური დენდრიტები ამოდის ქერქის 1-ლ შრეში, ხოლო ბაზალური (უჯრედის ფუძიდან) ქერქის მე-6 შრეში, ე.ი. მონაწილეობა მიიღოს ინტერკორტიკალური კომუნიკაციის განხორციელებაში.

განგლიონის ფენა

იქმნება განგლიური ნებაყოფლობითი საავტომობილო გზები (პროექციის ეფერენტული ბოჭკოები.

ჩამოყალიბებულია გიგანტური ბეცის პირამიდული უჯრედებით. ამ უჯრედების აქსონები დაპროექტებულია და ურთიერთობენ ტვინისა და ზურგის ტვინის ბირთვებთან.

პოლიმორფული უჯრედების ფენა

ამ უჯრედების აქსონები ცერებრალური ქერქის გზების ნაწილია.

იგი შეიცავს სხვადასხვა ფორმის უჯრედებს, მაგრამ უმეტესად ზურგის ფორმის. მათი აქსონები მაღლა იწევს, მაგრამ ძირითადად ქვევით და ქმნის ასოციაციურ და საპროექციო გზებს, რომლებიც გადადიან ტვინის თეთრ მატერიაში.

ასოციაციური ზონები

დააკავშირეთ ახლად შემოსული სენსორული ინფორმაცია ადრე მიღებულ და მეხსიერების ბლოკებში შენახულთან, რის გამოც ხდება ახალი სტიმულის „აღიარება“,
ზოგიერთი რეცეპტორიდან მიღებული ინფორმაცია შედარებულია სხვა რეცეპტორების სენსორულ ინფორმაციას,
მონაწილეობენ დამახსოვრების, სწავლისა და აზროვნების პროცესებში.

ცერებრალური ქერქის თეთრი ნივთიერება წარმოდგენილია ნერვული ბოჭკოების სამი ჯგუფით:

აფერენტული- ან მგრძნობიარე - ატარებს ინფორმაციას მთელი ორგანიზმიდან ცერებრალური ქერქისკენ.

ეფერენტული- ან აღმასრულებელი - ატარებს ინფორმაციას სხეულის თითოეულ უჯრედში აუცილებელი მოქმედებების შესახებ.

ასოციაციური ბოჭკოები ახორციელებენ კომუნიკაციას ცერებრალური ქერქის ყველა უჯრედს შორის.

ჰისტოლოგიური ცერებრალური ქერქის სტრუქტურაკიდევ უფრო რთული. ნაცრისფერი მატერიის ერთიანი ზედაპირი, რომელიც მოიცავს ნახევარსფეროებს, შედგება 60 -ზე მეტი სხვადასხვა ტიპის ნერვული უჯრედისგან. ეს უჯრედები შეიძლება დაიყოს ორ ტიპად: პირამიდული და არა პირამიდული.

პირამიდული ნეირონები- უჯრედები გვხვდება მხოლოდ ცერებრალური ქერქში. მათი მთავარი ფუნქციაა ინტეგრაცია (დაკავშირება) თავად ქერქში და ეფერენტული გზების ფორმირება.

არაპირამიდული უჯრედებიმდებარეობს ცერებრალური ქერქის ყველა ნაწილში. მათი მთავარი ფუნქციაა აფერენტული სიგნალების აღქმა მთელი ორგანიზმიდან. ინფორმაციის მიღების შემდეგ ამუშავებენ მას, განასხვავებენ და აგზავნიან პირამიდულ ნეირონებში.