Natūrali atranka gamtoje ir laboratorijoje Atrankos veiksmas tiriamas ne tik laboratoriniais eksperimentais, bet ir daugelio metų stebėjimais gamtoje. Pirmasis metodas leidžia kontroliuoti aplinkos sąlygas, atskiriant nuo nesuskaičiuojamos daugybės tikrosios gyvybės

Natūrali atranka nematau šios jėgos veikimo ribos, lėtai ir tobulai pritaikant kiekvieną formą prie sudėtingiausių gyvenimo santykių. C. Darvino vapsvos, drugeliai ir darvinizmas Ankstesniuose skyriuose kalbėjome apie natūralią atranką. Šis ir

9. Natūrali atranka yra pagrindinė evoliucijos varomoji jėga Prisiminkite, kokias atrankos rūšis žinote?Įvardykite žinomas natūralios atrankos formas Natūrali atranka yra vyraujantis kiekvienos rūšies geriausių individų išlikimas ir dauginimasis bei mirtis

Natūrali atranka – būti stipresniam už gyvulišką prigimtį Mums ypač svarbu, kad būtent komendantas savo jėga priverčia kūną vadovautis instinktais. (Nepraleiskite šios akimirkos!) Tai yra, komendantas (jo galia) lemia gyvulišką prigimtį kūne. O fizikos prasme

Iš Vikipedijos, laisvosios enciklopedijos

Natūrali atranka- pagrindinis evoliucijos procesas, dėl kurio populiacijoje daugėja individų, turinčių maksimalų pasirengimą (palankiausius požymius), o mažėja nepalankių savybių individų. Atsižvelgiant į šiuolaikinę sintetinę evoliucijos teoriją, natūrali atranka yra laikoma pagrindine priežastimi, lemiančia prisitaikymo, specifikacijos ir supraspecifinių taksonų atsiradimą. Natūrali atranka yra vienintelė žinoma adaptacijos priežastis, bet ne vienintelė evoliucijos priežastis. Netinkamos adaptacijos priežastys yra genetinis dreifas, genų srautas ir mutacijos.

Terminą „natūrali atranka“ išpopuliarino Charlesas Darwinas, lygindamas šį procesą su dirbtine atranka, kurios šiuolaikinė forma – atranka. Dirbtinės ir natūralios atrankos palyginimo idėja yra ta, kad gamtoje taip pat yra „sėkmingiausių“, „geriausių“ organizmų atranka, tačiau savybių naudingumo „vertintojo“ vaidmuo šiuo atveju nėra žmogus, bet aplinka. Be to, tiek natūralios, tiek dirbtinės atrankos medžiaga yra nedideli paveldimi pokyčiai, besikaupiantys iš kartos į kartą.

Natūralios atrankos mechanizmas

Natūralios atrankos procese fiksuojamos mutacijos, kurios padidina organizmų tinkamumą. Natūrali atranka dažnai vadinama „savaime suprantamu“ mechanizmu, nes ji išplaukia iš paprastų faktų, tokių kaip:

1. Organizmai susilaukia daugiau palikuonių, nei gali išgyventi;
2. Šių organizmų populiacijoje yra paveldimas kintamumas;
3. Skirtingus genetinius požymius turintys organizmai turi skirtingą išgyvenamumą ir reprodukcinį pajėgumą.

Pagrindinė natūralios atrankos samprata yra organizmų tinkamumas. Tinkamumas apibrėžiamas kaip organizmo gebėjimas išgyventi ir daugintis, o tai lemia jo genetinio indėlio į kitą kartą dydį. Tačiau pagrindinis dalykas nustatant tinkamumą yra ne bendras palikuonių skaičius, o palikuonių, turinčių tam tikrą genotipą (santykinis tinkamumas), skaičius. Pavyzdžiui, jei sėkmingo ir greitai besidauginančio organizmo palikuonys yra silpni ir blogai dauginasi, tada genetinis indėlis ir atitinkamai šio organizmo tinkamumas bus menkas.

Natūrali atranka bruožams, kurie gali skirtis priklausomai nuo reikšmių diapazono (pavyzdžiui, kūno dydžio), gali būti suskirstyta į tris tipus:

1. Režisuota atranka- požymio vidutinės vertės pokyčiai laikui bėgant, pavyzdžiui, kūno dydžio padidėjimas;
2. Trikdanti atranka- pasirinkimas pagal kraštutines bruožo vertes ir prieš vidutines vertes, pavyzdžiui, dideli ir maži kūno dydžiai;
3. Stabilizuojantis pasirinkimas- atranka pagal kraštutines ypatybės vertes, dėl ko sumažėja funkcijos dispersija.

Ypatingas natūralios atrankos atvejis yra seksualinė atranka, kurio substratas yra bet koks požymis, didinantis poravimosi sėkmę, didindamas individo patrauklumą potencialiems draugams. Lytinės atrankos būdu išsivystę bruožai ypač pastebimi kai kurių gyvūnų rūšių patinuose. Tokie bruožai kaip dideli ragai, ryški spalva, viena vertus, gali pritraukti plėšrūnus ir sumažinti patinų išgyvenamumą, kita vertus, tai atsveria panašias ryškias savybes turinčių patinų reprodukcinė sėkmė.

Atranka gali veikti įvairiais organizavimo lygiais, tokiais kaip genai, ląstelės, atskiri organizmai, organizmų grupės ir rūšys. Be to, atranka gali veikti vienu metu įvairiais lygmenimis. Atranka aukštesniuose lygmenyse nei individuali atranka, pavyzdžiui, grupės atranka, gali paskatinti bendradarbiavimą (žr. Evoliucija # Bendradarbiavimas).

Natūralios atrankos formos

Yra įvairių atrankos formų klasifikacijų. Klasifikacija, pagrįsta atrankos formų įtakos požymio kintamumui populiacijoje pobūdžiu, yra plačiai naudojama.

Vairavimo pasirinkimas

Vairavimo pasirinkimas- natūralios atrankos forma, kuri veikia tada, kai nukreiptas aplinkos sąlygų pokyčiai. Aprašė Darvinas ir Wallace'as. Tokiu atveju asmenys, turintys tam tikra kryptimi nukrypstančių nuo vidutinės vertės bruožų, gauna naudos. Tuo pačiu metu kiti požymio variantai (jo nukrypimai priešinga kryptimi nuo vidutinės reikšmės) yra neigiamai atrenkami. Dėl to populiacijoje iš kartos į kartą vidutinė požymio reikšmė pasislenka tam tikra kryptimi. Tokiu atveju vairavimo atrankos spaudimas turi atitikti populiacijos adaptacines galimybes ir mutacinių pokyčių greitį (kitaip aplinkos spaudimas gali sukelti išnykimą).

Motyvų atrankos veiksmo pavyzdys yra „pramoninis melanizmas“ vabzdžiuose. „Pramoninis melanizmas“ yra dramatiškas melanistinių (tamsios spalvos) individų dalies padidėjimas pramoninėse zonose gyvenančiose vabzdžių populiacijose (pvz., drugelių). Dėl pramoninio poveikio labai patamsėjo medžių kamienai, žuvo ir šviesios kerpės, dėl to šviesieji drugeliai tapo geriau matomi paukščiams, o tamsieji – blogiau. XX amžiuje kai kuriuose regionuose tamsios spalvos drugelių dalis kai kuriose gerai ištirtose beržų drugių populiacijose Anglijoje pasiekė 95%, o pirmą kartą tamsių drugelių ( morfa carbonaria) buvo užfiksuotas 1848 m.

Vairavimo atranka vykdoma keičiantis aplinkai arba plečiantis teritorijai prisitaikant prie naujų sąlygų. Jis išsaugo paveldimus pokyčius tam tikra kryptimi, atitinkamai judindamas reakcijos greitį. Pavyzdžiui, plėtojant dirvožemį kaip buveinę įvairiose nesusijusiose gyvūnų grupėse galūnės virto įkasiomis.

Stabilizuojantis pasirinkimas

Stabilizuojantis pasirinkimas- natūralios atrankos forma, kai jos veiksmai yra nukreipti prieš asmenis, turinčius ypatingų nukrypimų nuo vidutinės normos, asmenų, kurių bruožas yra vidutinio sunkumo, naudai. Stabilizuojančios atrankos koncepciją į mokslą įvedė ir analizavo I.I.Shmalgauzen.

Aprašyta daug stabilizuojančios atrankos gamtoje poveikio pavyzdžių. Pavyzdžiui, iš pirmo žvilgsnio atrodo, kad didžiausią indėlį į kitos kartos genofondą turėtų įnešti maksimalų vaisingumą turintys asmenys. Tačiau natūralių paukščių ir žinduolių populiacijų stebėjimai rodo, kad taip nėra. Kuo daugiau lizde jauniklių ar jauniklių, tuo sunkiau juos išmaitinti, tuo kiekvienas mažesnis ir silpnesnis. Dėl to labiausiai prisitaikę asmenys, kurių vaisingumas yra vidutinis.

Įvairioms savybėms buvo rasta vidutinių verčių atranka. Labai mažo ir labai didelio gimimo svorio žinduoliai dažniau miršta gimdami arba pirmosiomis gyvenimo savaitėmis nei vidutinio svorio naujagimiai. Atsižvelgiant į žvirblių, žuvusių po audros šeštajame dešimtmetyje netoli Leningrado, sparnų dydį, paaiškėjo, kad dauguma jų turėjo per mažus arba per didelius sparnus. Ir šiuo atveju vidutiniai asmenys pasirodė labiausiai prisitaikę.

Trikdanti atranka

Trikdanti (ardomoji) atranka- natūralios atrankos forma, kai sąlygos palankios dviem ar daugiau ekstremalių kintamumo variantų (krypčių), bet nepalankios tarpinei, vidutinei požymio būsenai. Dėl to iš vienos pradinės gali atsirasti keletas naujų formų. Darvinas apibūdino ardomosios atrankos veiksmą, manydamas, kad tai yra skirtumų pagrindas, nors negalėjo pateikti įrodymų apie jos egzistavimą gamtoje. Trikdanti atranka prisideda prie populiacijos polimorfizmo atsiradimo ir išlaikymo, o kai kuriais atvejais gali sukelti speciaciją.

Viena iš galimų situacijų gamtoje, kai atsiranda ardomoji atranka, yra tada, kai polimorfinė populiacija užima nevienalytę buveinę. Tuo pačiu metu skirtingos formos prisitaiko prie skirtingų ekologinių nišų ar subnišų.

Trukdančios atrankos pavyzdys – dviejų rasių formavimasis didžiajame barškuolyje šieninėse pievose. Įprastomis sąlygomis šio augalo žydėjimo ir sėklų nokinimo periodai apima visą vasarą. Tačiau šienaujamose pievose sėklas daugiausia gamina tie augalai, kurie spėja sužydėti ir subręsti arba prieš šienavimą, arba žydi vasaros pabaigoje, nupjovus. Dėl to susidaro dvi barškučio rasės – ankstyvo ir vėlyvojo žydėjimo.

Eksperimentuose su vaisinėmis muselėmis buvo dirbtinai atlikta ardomoji atranka. Atranka buvo vykdoma pagal šerių skaičių, buvo palikti tik asmenys, turintys mažą arba didelį šerių skaičių. Dėl to maždaug nuo 30 kartos šios dvi linijos labai stipriai skyrėsi, nepaisant to, kad musės ir toliau kryžmino viena su kita, vykdydamos genų mainus. Daugelyje kitų eksperimentų (su augalais) intensyvus kryžminimas trukdė veiksmingai ardomajai atrankai.

Seksualinė atranka

Seksualinė atranka yra natūrali atranka sėkmingam veisimuisi. Organizmų išlikimas yra svarbus, bet ne vienintelis natūralios atrankos komponentas. Kitas svarbus komponentas – potraukis priešingos lyties atstovams. Darvinas šį reiškinį pavadino seksualine atranka. „Šią atrankos formą lemia ne kova už egzistavimą organinių būtybių tarpusavio santykiuose ar su išorinėmis sąlygomis, bet tos pačios lyties individų, dažniausiai vyrų, konkurencija dėl kitos lyties individų turėjimo. Savybės, mažinančios jų nešiotojų gyvybingumą, gali atsirasti ir plisti, jei jų teikiama nauda sėkmingam veisimui yra žymiai didesnė už išlikimo trūkumus.

Yra dvi paplitusios hipotezės apie seksualinės atrankos mechanizmus.

• Pagal „gerųjų genų“ hipotezę, patelė „samprotavo“ taip: „Jei patinas, nepaisant ryškios plunksnos ir ilgos uodegos, sugebėjo nenumirti plėšrūno letenose ir išgyventi iki brendimo, tada jis turi gerą genai, leidę jam tai padaryti. Todėl jis turėtų būti išrinktas savo vaikų tėvu: jis perduos jiems savo gerus genus“. Pasirinkdamos ryškius patinus, patelės renkasi gerus genus savo palikuonims.
• Pagal „patrauklių sūnų“ hipotezę moterų atrankos logika kiek kitokia. Jei šviesūs patinai dėl kokių nors priežasčių yra patrauklūs patelėms, verta būsimiems sūnums pasirinkti šviesų tėvą, nes jo sūnūs paveldės ryškiaspalvius genus ir būsimoje kartoje bus patrauklūs patelėms. Taigi atsiranda teigiamų atsiliepimų, kurie lemia, kad iš kartos į kartą patinų plunksnos ryškumas vis labiau didėja. Procesas tęsiasi tol, kol pasiekia gyvybingumo ribą.

Rinkdamosi patinus, patelės negalvoja apie savo elgesio priežastis. Kai gyvūnas jaučia troškulį, jis nemąsto, kad turėtų gerti vandenį, kad atkurtų vandens ir druskų pusiausvyrą organizme – jis patenka į girdyklą, nes jaučia troškulį. Taip pat patelės, rinkdamosi ryškius patinus, vadovaujasi savo instinktais – joms patinka ryškios uodegos. Tie, kuriuos paskatino instinktas elgtis kitaip, palikuonių nepaliko. Kovos už būvį ir natūralios atrankos logika yra aklo ir automatinio proceso logika, kuris, nuolat veikdamas iš kartos į kartą, suformavo nuostabią formų, spalvų ir instinktų įvairovę, kurią stebime gyvosios gamtos pasaulyje.

Veisimo būdai: teigiama ir neigiama atranka

Yra dvi dirbtinės atrankos formos: Teigiamas ir Atskyrimas (neigiamas) pasirinkimas.

Teigiama atranka padidina populiacijos individų, turinčių naudingų savybių, didinančių visos rūšies gyvybingumą, skaičių.

Atliekant ribinę atranką, iš populiacijos atmetama didžioji dauguma individų, turinčių bruožų, kurie tam tikromis aplinkos sąlygomis smarkiai sumažina jų gyvybingumą. Atranka pašalina labai kenksmingus alelius iš populiacijos. Asmenys, turintys chromosomų pertvarkymus ir chromosomų rinkinį, smarkiai sutrikdantį normalų genetinio aparato funkcionavimą, taip pat gali būti atrenkami.

Natūralios atrankos vaidmuo evoliucijoje

Skruzdėlės darbininkės pavyzdyje turime vabzdį, kuris labai skiriasi nuo savo tėvų, tačiau yra absoliučiai sterilus ir todėl negali perduoti iš kartos į kartą įgytų struktūros ar instinktų pakitimų. Gali kilti geras klausimas – kiek įmanoma šį atvejį suderinti su natūralios atrankos teorija?

- Rūšių kilmė (1859 m.)

Darvinas manė, kad atranka gali būti taikoma ne tik atskiram organizmui, bet ir šeimai. Jis taip pat sakė, kad galbūt tai vienu ar kitu laipsniu gali paaiškinti žmonių elgesį. Jis pasirodė esąs teisus, tačiau tik atsiradus genetikai tapo įmanoma plačiau pažvelgti į šią sąvoką. Pirmąjį „giminaičių atrankos teorijos“ projektą 1963 m. parengė anglų biologas Williamas Hamiltonas, pirmasis pasiūlęs svarstyti natūralią atranką ne tik individo ar visos šeimos, bet ir lygmeniu. iš geno.

taip pat žr

Parašykite apžvalgą apie straipsnį "Natūrali atranka"

Pastabos (redaguoti)

1. , su. 43-47.
2. , p. 251-252.
3. Arba HA// Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 (8). - P. 531-539.
4. Haldane j// Gamta. - 1959. - T. 183. - P. 710-713.
5. Lande R, Arnoldas SJ Koreliuojančių simbolių atrankos matavimas // Evoliucija. - 1983. - T. 37. - P. 1210–26. - DOI: 10.2307 / 2408842.
6. .
7. , 14 skyrius.
8. Anderssonas M, Simmonsas L// Trends Ecol Evol. - 2001. - T. 21 (6). - P. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - T. 269. - P. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Gamta. - 2004. - T. 432. - P. 1024-1027.
11. Okaša, S. Evoliucija ir atrankos lygiai. - Oxford University Press, 2007 .-- 263 p. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr e// Filosas. Trans. R. Soc. London., B, Biol. Sci. - 1998 .-- T. 353. - S. 307-14.
13. Maynard Smith j// Rastas Novartis. Symp. - 1998 .-- T. 213. - S. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA// Proc. Natl. akad. Sci. JAV - 1999. - T. 96, Nr.21. - S. 11904-11909.

Literatūra

• Lua klaida: bandoma indeksuoti vietinį „esetą“ (nulinė vertė).

Nuorodos

• - straipsnis su gerai žinomais pavyzdžiais: drugelio spalva, žmogaus atsparumas maliarijai ir kt.
• - 4 skyrius, Natūrali atranka
• - Viskonsino universiteto Mokslo supratimo modeliavimas
• iš Berklio universiteto švietimo svetainės
• Evoliucija: švietimas ir informavimas

Ištrauka iš natūralios atrankos

Ketvirtą valandą po pietų Murato kariuomenė įžengė į Maskvą. Virtembergo husarų būrys jojo priekyje, užpakalyje žirgais, su gausia palyda, jojo pats Neapolio karalius.
Netoli Arbato vidurio, netoli Nikolajaus Yavlenniy, Muratas sustojo, laukdamas žinių iš išankstinio būrio apie situaciją miesto tvirtovėje „le Kremlin“.
Aplink Muratą susirinko nedidelė grupė žmonių iš Maskvoje likusių gyventojų. Visi su nedrąsiai suglumę žiūrėjo į keistą, ilgaplaukį viršininką, pasipuoštą plunksnomis ir auksu.
- Na, ar tai jis pats, ar kaip, jų karalius? Nieko! - pasigirdo tylūs balsai.
Vertėjas privažiavo prie saujelės žmonių.
„Nusiimk skrybėlę... tada nusiimk kepurę“, – jie pradėjo kalbėti minioje, kreipdamiesi vienas į kitą. Vertėjas kreipėsi į seną kiemsargį ir paklausė, kiek toli iki Kremliaus? Sargybinis, su sutrikimu klausydamas jam svetimo lenkiško akcento ir neatpažindamas vertėjo tarmės garsų kaip rusų kalbos, nesuprato, kas jam sakoma, ir pasislėpė už kitų.
Muratas priėjo prie vertėjo ir liepė paklausti, kur yra rusų kariuomenė. Vienas iš rusų suprato, ko iš jo buvo klausiama, ir vertėjui staiga ėmė atsakyti keli balsai. Prancūzų karininkas iš priekinio būrio privažiavo prie Murato ir pranešė, kad tvirtovės vartai buvo užplombuoti ir tikriausiai ten buvo pasala.
- Gerai, - pasakė Muratas ir, atsisukęs į vieną iš savo palydos džentelmenų, įsakė iškelti keturis lengvus ginklus ir šaudyti į vartus.
Artilerija iš už kolonos išskrido paskui Muratą ir nuvažiavo palei Arbatą. Nusileidusi iki Vzdvizhenkos galo, artilerija sustojo ir išsirikiavo aikštėje. Keletas prancūzų karininkų vadovavo patrankoms, jas išdėstė ir pro teleskopą žiūrėjo į Kremlių.
Vėlinėms Kremliuje skambėjo varpai, ir šis skambėjimas suklaidino prancūzus. Jie manė, kad tai buvo šauksmas į ginklą. Keli pėstininkai nubėgo prie Kutafjevskio vartų. Prie vartų gulėjo rąstai ir lentos. Iš po vartų pasigirdo du šautuvo šūviai, kai tik pareigūnas ir jo komanda ėmė bėgti prie jų. Prie patrankų stovėjęs generolas karininkui sušuko komandinius žodžius, o karininkas su kareiviais nubėgo atgal.
Iš vartų pasigirdo dar trys šūviai.
Vienas šūvis pataikė prancūzų kariui į koją, o iš už skydų pasigirdo keistas kelių balsų klyksmas. Prancūzų generolo, karininkų ir kareivių veiduose vienu metu tarsi įsakyta buvusi linksmumo ir ramybės išraiška buvo pakeista užsispyrusia, koncentruota pasirengimo kovai ir kančioms išraiška. Visiems, nuo maršalo iki paskutinio kareivio, ši vieta buvo ne Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya ir Trejybės vartai, bet tai buvo nauja naujo lauko sritis, tikriausiai kruvinas mūšis. Ir visi ruošėsi šiam mūšiui. Riksmai iš vartų nutilo. Ginklai buvo ištiesti. Artileristai susprogdino perdegusius bliuzonus. Pareigūnas įsakė "feu!" [krito!], ir vienas po kito nuaidėjo du skardinių švilpimo garsai. Kortos kulkos traškėjo į vartų akmenį, rąstus ir skydus; o aikštėje bangavo du dūmų debesys.
Praėjus kelioms akimirkoms po to, kai nutilo šūviai į akmeninį Kremlių, virš prancūzų galvų pasigirdo keistas garsas. Virš sienų iškilo didžiulis pulkas žandikaulių ir, kūkčiodamas bei ošiant tūkstančiais sparnų, sukosi ore. Kartu su šiuo garsu prie vartų pasigirdo vienišo žmogaus riksmas, o iš už dūmų išniro vyro be kepurės, kafane, figūra. Laikydamas ginklą, jis nusitaikė į prancūzus. Feu! - kartojo artilerijos karininkas ir tuo pat metu nuaidėjo vienas šautuvas ir du patrankos šūviai. Dūmai vėl uždarė vartus.
Už skydų daugiau niekas nejudėjo, o prancūzų pėstininkai ir karininkai nuėjo prie vartų. Prie vartų gulėjo trys sužeisti ir keturi žuvę žmonės. Du vyrai kaftanuose nubėgo apačioje, palei sienas, link Znamenkos.
- Enlevez moi ca, [Imk,] - tarė pareigūnas, rodydamas į rąstus ir lavonus; o prancūzai, pribaigę sužeistuosius, numetė lavonus nuo tvoros. Kas tie žmonės, niekas nežinojo. Apie juos tik sakoma „Enlevez moi ca“, o vėliau buvo išmesti ir išvalyti, kad nesmirdėtų. Vien Thiersas jų atminimui skyrė keletą iškalbingų eilučių: „Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s“ etaient empares des fusils de l „arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais“. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur buvimas. [Šie nelaimingieji užpildė šventą tvirtovę, užvaldė arsenalo ginklus ir apšaudė prancūzus. Kai kurie iš jų buvo sukapoti kardais ir išvalė Kremlių nuo jų buvimo .]
Muratas buvo informuotas, kad kelias aiškus. Prancūzai įėjo pro vartus ir pradėjo stovyklauti Senato aikštėje. Kareiviai iš Senato langų į aikštę metė kėdes ir pastatė šviesas.
Kiti būriai praėjo per Kremlių ir buvo dislokuoti palei Maroseyką, Lubianką, Pokrovką. Dar kiti buvo įsikūrę Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Visur, neradę šeimininkų, prancūzai buvo apgyvendinti ne kaip mieste butuose, o kaip stovykloje, kuri yra mieste.
Nors ir nuskurę, alkani, išsekę ir sumažėję iki 1/3 buvusio skaičiaus, prancūzų kariai tvarkingai įžengė į Maskvą. Tai buvo išsekusi, išsekusi, bet vis dar kovojanti ir didžiulė kariuomenė. Tačiau tai buvo kariuomenė tik iki to momento, kai šios kariuomenės kariai išsiskirstė į savo butus. Kai tik pulkų žmonės pradėjo skirstytis į tuščius ir turtingus namus, kariuomenė buvo sunaikinta amžiams ir susidarė ne gyventojai ar kariai, o kažkas tarp jų, vadinami marodieriais. Kai po penkių savaičių tie patys žmonės paliko Maskvą, jie nebesudarė kariuomenės. Tai buvo minia plėšikų, kurių kiekvienas nešėsi ar nešiojosi su savimi krūvą daiktų, kurie, jo nuomone, buvo vertingi ir reikalingi. Kiekvieno iš šių žmonių tikslas išvykstant iš Maskvos nebuvo, kaip anksčiau, užkariauti, o tik išlaikyti tai, ką buvo įsigiję. Kaip ta beždžionė, kuri, įkišusi ranką į siaurą ąsočio gerklę ir sugriebusi saują riešutų, neatsuka kumščio, kad nepamestų sugriebto, o tai sugadina save, prancūzus, išvykdamas iš Maskvos, aišku. turėjo mirti dėl to, kad jie velkasi su grobiu, bet beždžionei buvo taip pat neįmanoma atplėšti saujos riešutų ir išmesti šį grobį. Dešimt minučių po to, kai kiekvienas prancūzų pulkas įžengė į kurį nors Maskvos kvartalą, neliko nė vieno kareivio ar karininko. Namų languose matėsi žmonės su dideliais paltais ir batais, besijuokiantys, vaikštantys po kambarius; rūsiuose, rūsiuose aprūpinimu rūpinosi tie patys žmonės; kiemuose tie patys žmonės atidarydavo arba išmušdavo trobų ir arklidžių vartus; Virtuvėse buvo kūrenami laužai, suvyniotomis rankomis kepama, minkoma ir verdama, gąsdinta, linksminama ir glostomos moterys ir vaikai. Ir tokių žmonių buvo daug visur, parduotuvėse ir jų namuose; bet kariuomenė dingo.
Tą pačią dieną prancūzų vadai davė įsakymą po įsakymo uždrausti kariuomenei išvykti iš miesto, griežtai uždrausti gyventojų smurtą ir plėšikavimą ir tą vakarą surengti visuotinį vardinį skambutį; bet nepaisant jokių priemonių. žmonės, kurie anksčiau sudarė kariuomenę, pasklido po tuščią miestą, kuriame buvo gausu patogumų ir reikmenų. Kaip alkana banda eina krūva per pliką lauką, bet iškart nenugalimai išsisklaido, kai tik užpuola turtingas ganyklas, taip kariuomenė nenumaldomai išsibarstė po turtingą miestą.
Maskvoje nebuvo gyventojų, o kareiviai, kaip vanduo smėlyje, buvo įsiurbti į jį ir kaip nenugalima žvaigždė pasklido į visas puses iš Kremliaus, į kurį pateko pirmieji. Kavalerijos kareiviai, įėję į pirklio namą, kuris buvo paliktas su visa savo gėrybe, ir suradę gardų ne tik savo arkliams, bet ir papildomiems, vis dėlto ėjo kartu užimti kito namo, kuris jiems atrodė geresnis. Daugelis užėmė kelis namus, kreida užrašydami, ką daro, ginčijosi ir net kovojo su kitomis komandomis. Dar nespėję sutilpti kariai išbėgo į gatvę apžiūrėti miesto ir, sklandant gandams, kad viskas apleista, nuskubėjo ten, kur galima nemokamai pasiimti vertingų daiktų. Viršininkai ėjo sustabdyti kareivių ir patys nevalingai įsitraukė į tuos pačius veiksmus. Karetny Row dar stovėjo parduotuvės su vežimais, ten būriavosi generolai, rinkdamiesi sau vežimus ir karietas. Likę gyventojai pasikvietė vadus pas save, tikėdamiesi apsisaugoti nuo apiplėšimo. Turtai buvo bedugnė, ir pabaigos nematyti; visur, aplink prancūzų užimtą vietą, dar buvo neištirtų, neužimtų vietų, kuriose, kaip prancūzams atrodė, dar daugiau turtų. Ir Maskva juos vis labiau siurbė į save. Lygiai taip pat, kaip vanduo ir sausa žemė išnyksta dėl vandens liejimo ant sausos žemės; lygiai taip pat dėl ​​to, kad alkana kariuomenė įžengė į gausų, tuščią miestą, buvo sunaikinta kariuomenė, o gausus miestas buvo sunaikintas; ir buvo purvo, buvo gaisrų ir plėšimų.

Prancūzai Maskvos gaisrą priskyrė au patriotisme feroce de Rastopchine [laukiniam Rostopchino patriotizmui]; Rusai – prancūzų fanatizmui. Iš esmės gaisro Maskvoje priežastys ta prasme, kad šis gaisras buvo priskirtas vieno ar kelių asmenų atsakomybei, tokių priežasčių nebuvo ir negalėjo būti. Maskva sudegė dėl to, kad buvo sudarytos tokios sąlygos, kad kiekvienas medinis miestas turi degti, nepaisant to, ar mieste yra šimtas trisdešimt blogų gaisrinių vamzdžių. Maskva turėjo sudegti dėl to, kad ją paliko gyventojai, ir lygiai taip pat neišvengiamai užsiliepsnojo drožlių krūva, ant kurios kelias dienas krisdavo ugnies kibirkštys. Medinis miestas, kuriame bene kasdien vasarą kyla gaisrai su namų šeimininkų gyventojais ir policija, negali neužsidegti, kai jame nėra gyventojų, o kariai gyvena, rūko pypkes, kūrena laužus Senato aikštėje nuo Senato kėdės ir pasigamina du kartą per dieną. Taikos metu kariai turėtų įsikurti butuose kaimuose tam tikroje vietovėje, o gaisrų skaičius šioje vietovėje iš karto didėja. Kiek turėtų padidėti gaisrų tikimybė tuščiame mediniame mieste, kuriame įsikurs svetima kariuomenė? Le patriotisme feroce de Rastopchine ir prancūzų fanatizmas jokiu būdu nėra kaltas. Maskva užsidegė nuo vamzdžių, nuo virtuvių, nuo laužų, nuo priešo kareivių, gyventojų – ne namų šeimininkų – aplaidumo. Jei buvo padegimas (kas labai abejotina, nes niekam nebuvo pagrindo padegti, o bet kuriuo atveju tai buvo varginantis ir pavojingas), tai padegimas negali būti laikomas priežastimi, nes be padegimo tai būtų buvo tas pats.
Kad ir kaip glostyti buvo prancūzams apkaltinti Rostopchino žiaurumu, o rusams – Bonaparto piktadarį arba tada į savo tautos rankas paduoti didvyrišką fakelą, negalima nepastebėti, kad tokia tiesioginė priežastis gaisro negalėjo būti, nes Maskva turėjo sudegti, kaip turi sudegti kiekvienas kaimas ir gamykla. , kiekvienas namas, iš kurio išeina šeimininkai ir į kuriuos bus leista tvarkytis ir virti savo svetimą košę. Tiesa, Maskvą sudegino gyventojai; bet ne tų gyventojų, kurie liko jame, o tų, kurie ją paliko. Priešo okupuota Maskva, kaip ir Berlynas, Viena ir kiti miestai, neliko sveika tik dėl to, kad jos gyventojai prancūzams duonos, druskos ir raktų nenešė, o paliko.

Prancūzų įsisiurbimas, kaip žvaigždė pasklidęs po Maskvą, rugsėjo 2-ąją dieną pasiekė kvartalą, kuriame dabar gyveno Pierre'as, tik vakare.
Pierre'as po dviejų paskutinių vienišas ir neįprastai praleistų dienų buvo artimas beprotybei. Viena atkakli mintis užvaldė visą jo esybę. Jis pats nežinojo, kaip ir kada, bet ši mintis jį užvaldė dabar taip, kad jis nieko neprisiminė iš praeities, nieko nesuprato iš dabarties; ir viskas, ką jis matė ir girdėjo, atsitiko priešais jį kaip sapne.
Pierre'as paliko savo namus tik tam, kad išsivaduotų iš jį kamavusios sudėtingos gyvenimo reikalavimų painiavos, kurią jis, būdamas tuometinėje valstybėje, sugebėjo išnarplioti. Jis nuvyko į Juozapo Aleksejevičiaus butą, pretekstu rūšiuoti mirusiojo knygas ir dokumentus, tik todėl, kad ieškojo nusiraminimo nuo gyvenimo nerimo – o Juozapo Aleksejevičiaus atminimas jo sieloje sujungė amžinų, ramių ir iškilmingų minčių pasaulį, visiškai priešingas nerimą keliančiai sumaiščiai, į kurią jis jautėsi įtrauktas. Jis ieškojo ramaus prieglobsčio ir iš tikrųjų rado jį Juozapo Aleksejevičiaus kabinete. Kai jis mirtinoje kabineto tyloje atsisėdo, pasirėmęs rankomis virš dulkėto velionio rašomojo stalo, vaizduotėje ramiai ir reikšmingai, vienas po kito, prisiminimai iš paskutinių dienų, ypač mūšio. Pradėjo ryškėti Borodino ir tas jam neapibrėžiamas savo menkavertiškumo jausmas, melas, lyginant su tiesa, paprastumu ir stiprumu žmonių, kurie jo sieloje įsitvirtino vardu jie. Kai Gerasimas pažadino jį iš svajonių, Pierre'ui kilo mintis, kad jis dalyvaus tariamoje, kaip jis žinojo, liaudies Maskvos gynyboje. Tuo tikslu jis nedelsdamas paprašė Gerasimo atnešti jam kaftaną ir pistoletą ir paskelbė apie ketinimą, slėpdamas savo vardą, likti Juozapo Aleksejevičiaus namuose. Tada, per pirmąją vienišą ir tuščią dieną praleistą dieną (Pierre'as keletą kartų bandė ir negalėjo sulaikyti savo dėmesio masonų rankraščiams), keletą kartų jis miglotai įsivaizdavo idėją apie kabalistinę savo vardo reikšmę, susijusią su Bonaparto vardu. ; tačiau ši mintis, kad jam, l „Russe Besuhofui, buvo lemta padaryti galą žvėries galiai, jam atėjo tik kaip viena iš svajonių, kurios be priežasties ir be pėdsakų sklinda per vaizduotę.
Kai, nusipirkęs kaftaną (turėdamas tikslą tik dalyvauti Maskvos liaudies gynyboje), Pierre'as susitiko su Rostovais ir Nataša jam pasakė: „Ar tu pasiliksi? Oi, kaip gerai!" - šmėstelėjo galvoje mintis, kad būtų tikrai gerai, net jei ir paimtų Maskvą, jis liks joje ir įvykdys tai, kas jam buvo iš anksto nustatyta.
Kitą dieną, turėdamas vienintelę mintį savęs negailėti ir niekuo nuo jų neatsilikti, jis su žmonėmis nuėjo į Trechgornaja Zastavą. Tačiau grįžęs namo, įsitikinęs, kad Maskva nebus apginta, staiga pajuto, kad tai, kas anksčiau jam atrodė tik galimybė, dabar tapo būtinybe ir neišvengiama. Jis turėjo, slėpdamas savo vardą, likti Maskvoje, susitikti su Napoleonu ir jį nužudyti, kad arba žūtų, arba baigtųsi visos Europos nelaimė, kuri, Pierre'o nuomone, kilo vien dėl Napoleono.
Pierre'as žinojo visas pasikėsinimo į vokiečių studento gyvybę dėl Bonaparto gyvybės Vienoje 1809 m. detales ir žinojo, kad šis studentas buvo nušautas. Pavojus, kuriam jis, vykdydamas savo ketinimą, apėmė savo gyvybę, jį dar labiau sujaudino.
Du vienodai stiprūs jausmai nenumaldomai patraukė Pierre'ą prie jo ketinimo. Pirmasis buvo pasiaukojimo ir kančios poreikio jausmas su bendros nelaimės sąmone, tas jausmas, dėl kurio jis 25 d. nuvyko į Mozhaiską ir pateko į mūšio įkarštį, dabar pabėgo iš savo namų ir , vietoj įprastos prabangos ir gyvenimo patogumų miegojo nenusirengęs ant kietos sofos ir valgė tą patį su Gerasimu; kitas buvo tas neaiškus, išskirtinai rusiškas paniekos jausmas viskam, kas įprasta, dirbtina, žmogiška, viskam, ką dauguma žmonių laiko aukščiausia pasaulio palaima. Pirmą kartą Pierre'as patyrė šį keistą ir žavingą jausmą Slobodos rūmuose, kai staiga pajuto tą turtą, valdžią ir gyvybę, viską, ką žmonės su tokiu stropumu tvarko ir brangina – visa tai, jei ko verta, tai tik iki malonumas, su kuriuo visa tai galima mesti.
Tai buvo tas jausmas, dėl kurio medžiotojas-rekrūtas gėrė paskutinį centą, girtas vyras be aiškios priežasties daužė veidrodžius ir stiklus, žinodamas, kad tai jam kainuos paskutinius pinigus; tas jausmas, dėl kurio žmogus, darydamas (vulgariąja prasme) beprotiškus darbus, tarsi bando savo asmeninę jėgą ir jėgas, skelbdamas aukštesniojo, stovinčio už žmogiškųjų sąlygų ribų, teismą gyvenimui buvimą.
Nuo pat tos dienos, kai Pierre'as pirmą kartą pajuto šį jausmą Slobodos rūmuose, jis nepaliaujamai buvo jo įtakoje, tačiau dabar jį tik visiškai pasitenkino. Be to, šiuo metu Pierre'as buvo palaikomas jo ketinimų ir neleido jo išsižadėti dėl to, ką jis jau padarė pakeliui. Ir jo pabėgimas iš namų, ir kaftanas, ir pistoletas, ir Rostovo pareiškimas, kad jis lieka Maskvoje - viskas prarastų ne tik prasmę, bet ir visa tai būtų niekinga ir juokinga (tam Pierre'as buvo jautrus), jei po to visa tai jis, kaip ir kiti, paliko Maskvą.

GAMTINĖ ATRANKA, organizmų selektyvaus išlikimo ir diferencinio dauginimosi procesas, pagrindinis jų evoliucijos variklis. Idėjos apie natūralios atrankos egzistavimą nuo XIX amžiaus pradžios išsakė įvairūs anglų gamtininkai (tarp jų ir A. Wallace'as). Tačiau tik Charlesas Darwinas (1842, 1859) įvertino tai kaip pagrindinį evoliucijos veiksnį. Darvinui natūrali atranka yra kovos už būvį rezultatas; net ir nežymūs paveldėti skirtumai tarp tos pačios rūšies individų gali duoti pranašumų šioje kovoje, kurią lemia organizmų polinkis į didelį dauginimosi intensyvumą (geometrine progresija) ir dėl ribotų gamtos išteklių neįmanoma išsaugoti visų palikuonių. Didžiulio individų skaičiaus mirtis kiekvienoje kartoje neišvengiamai veda prie natūralios atrankos – „tvirčiausio išlikimo“ tam tikromis sąlygomis. Per daugelį kartų sumuojant naudingus pokyčius, formuojasi nauji prisitaikymai ir galiausiai atsiranda naujų rūšių. Savo samprotavimus apie natūralios atrankos veikimą Darvinas daugiausia grindė gyvūnų ir augalų prijaukinimo patirties apibendrinimu pagal analogiją su dirbtine atranka, tačiau pabrėždamas, kad, skirtingai nei žmogaus atranka, natūralią atranką lemia organizmų sąveika su aplinka. sąlygomis ir neturi konkretaus tikslo.

Sistemingas natūralios atrankos tyrimas, jos tyrimo metodų plėtimas ir tobulinimas prasidėjo XIX amžiaus pabaigoje. Biometrinių metodų naudojimas leido nustatyti statistiškai reikšmingus skirtumus tarp išlikusių ir negyvų organizmų besikeičiančiomis aplinkos sąlygomis. Klasikinį darvinizmą ir genetiką sintetinusių R. Fisherio, J. Haldane'o, S. Wrighto ir S. S. Četverikovo raidos dėka atsirado galimybė pradėti eksperimentinį natūralios atrankos genetinių pagrindų tyrimą. Ištirtos natūralios populiacijos buvo tiesiog prisotintos mutacijų, kurių daugelis tapo naudingomis pasikeitus egzistavimo sąlygoms arba susijungus su kitomis mutacijomis. Nustatyta, kad mutacijos procesas ir laisvas kryžminimas (panmixia) suteikia genetinę populiacijų įvairovę ir individų, turinčių skirtingas išgyvenimo galimybes, unikalumą; tai lemia didelį natūralios atrankos intensyvumą ir efektyvumą. Be to, tapo akivaizdu, kad natūrali atranka susijusi ne su atskiromis savybėmis, o su visais organizmais, o natūralios atrankos genetinė esmė yra neatsitiktinis (diferencijuotas) tam tikrų genotipų išsaugojimas populiacijoje, kurie selektyviai perduodami į organizmą. ateities kartos. Natūrali atranka yra tikimybinio pobūdžio, veikia mutacinio proceso ir esamo genofondo pagrindu, turi įtakos genų ir jų kombinacijų pasiskirstymo dažniui, padeda sumažinti neigiamą mutacijų poveikį ir gynybos mechanizmų nuo žalingo jų poveikio formavimąsi. , tokiu būdu nustatant evoliucijos tempą ir kryptį. Natūralios atrankos kontroliuojamos ne tik įvairios charakteristikos, bet ir evoliucijos veiksniai, pavyzdžiui, kintamumo intensyvumas ir pobūdis, paveldimumo aparatas (iš čia ir kilo sąvoka „evoliucijos evoliucija“). Nesant natūralios atrankos, organizmų tinkamumas mažėja arba prarandamas dėl nepageidaujamų mutacijų kaupimosi, o tai pasireiškia genetinės naštos padidėjimu, įskaitant šiuolaikinių žmonių populiacijas.

Yra daugiau nei 30 natūralios atrankos formų; nė vienas iš jų neegzistuoja gryna forma, o apibūdina atrankos tendenciją konkrečioje ekologinėje situacijoje. Taigi motyvų atranka prisideda prie tam tikro nukrypimo nuo ankstesnės normos išsaugojimo ir skatina naujų adaptacijų vystymąsi kryptingai pertvarkant visą populiacijų genofondą, taip pat individų genotipus ir fenotipus. Tai gali sukelti vienos (ar kelių) jau egzistuojančių formų dominavimą kitų atžvilgiu. Klasikinis jo veikimo pavyzdys buvo pramoninėse zonose vyraujantis tamsios spalvos beržo kandis, paukščiams nematomos ant suodžiais užterštų medžių kamienų (iki XIX a. vidurio buvo rasta tik šviesi forma, imituojanti kerpių dėmes). ant šviesių beržų kamienų). Greita priklausomybė nuo įvairių vabzdžių ir graužikų rūšių nuodų, mikroorganizmų atsparumo antibiotikams atsiradimas rodo, kad natūraliose populiacijose pakanka varomosios atrankos spaudimo, kad būtų galima greitai prisitaikyti prie staigių aplinkos pokyčių. Paprastai vieno bruožo atranka apima daugybę transformacijų. Pavyzdžiui, ilgalaikis baltymų ar aliejaus kiekio atranka kukurūzų grūduose keičiasi grūdų forma, ausų dydis, jų vieta virš dirvos lygio ir kt.

Varomosios selekcijos veiksmo rezultatas stambių taksonų filogenezėje yra ortoselekcija, kurios pavyzdys – V. O. nustatyta kryptinga arklio protėvių galūnės (nuo penkiapirščių iki vienapirščių) evoliucija.

Trikdanti arba trikdanti atranka skatina ekstremalių nukrypimų išlikimą ir padidina polimorfizmą. Tai pasireiškia tais atvejais, kai nė viena iš intraspecifinių formų, turinčių skirtingus genotipus, negauna absoliutaus pranašumo kovoje už būvį dėl sąlygų, kurios vienu metu susiduriama toje pačioje teritorijoje, įvairovės; tokiu atveju pirmiausia eliminuojami individai, turintys vidutinį ar tarpinį požymių pobūdį. XX amžiaus pradžioje rusų botanikas NV Tsinger parodė, kad didysis barškutis (Alectoroleophus major), visą vasarą žydintis ir vaisius nešienautose pievose, sudaro dvi rases nušienautose pievose: ankstyvą pavasarį, kuris turi laiko atnešti sėklų. prieš prasidedant šienavimui, o vėlyvą rudenį – žemi augalai, kurie nepažeidžiami šienaujant, o vėliau greitai žydi ir spėja duoti sėklų iki šalnų pradžios. Kitas polimorfizmo pavyzdys – molinės sraigės (Capacea nemoralis), kuri yra paukščių maistas, kiautų spalvos skirtumas: tankiuose bukų miškuose, kur ištisus metus išsaugoma raudonai rudos pakratų kraikas, individai su rudais ir dažnai būna rausvos spalvos; pievose su geltonu kraiku vyrauja geltonos spalvos sraigės. Mišriuose lapuočių miškuose, kur fono pobūdis keičiasi prasidėjus naujam sezonui, ankstyvą pavasarį dominuoja rudos ir rausvos spalvos sraigės, vasarą – geltonos. Darvino kikiliai (Geospizinae) Galapagų salose (klasikinis prisitaikančios spinduliuotės pavyzdys) yra galutinis ilgalaikės ardomosios atrankos rezultatas, dėl kurio susiformavo dešimtys glaudžiai susijusių rūšių.

Jei dėl šių natūralios atrankos formų pasikeičia ir fenotipinė, ir genetinė populiacijų struktūra, tai stabilizuojanti atranka, pirmą kartą aprašyta IIShmal'gauzen (1938), išsaugo vidutinę populiacijos bruožų (normos) vertę ir ne. tegul labiausiai nuo šios normos nukrypstančių individų genomai. Juo siekiama išlaikyti ir padidinti vidutinio, anksčiau susiformavusio fenotipo populiacijos atsparumą. Pavyzdžiui, žinoma, kad per pūgas išgyvena paukščiai, kurie daugeliu atžvilgių (sparnų ilgis, snapas, kūno svoris ir kt.) priartėja prie vidutinės normos, o nukrypstantys nuo šios normos individai žūva. Žiedų dydis ir forma vabzdžių apdulkinamuose augaluose yra stabilesni nei vėjo apdulkinamuose augaluose, o tai nulemta susietos augalų ir jų apdulkintojų evoliucijos, nukrypusių formų „išardymo“ (pavyzdžiui, kamanė negali prasiskverbti į per siauras žiedo vainikas, o drugelio proboscis neliečia per trumpų augalų su ilgu vainikėliu). Dėl stabilizuojančios atrankos, esant nepakitusiam išoriniam fenotipui, gali įvykti reikšmingi genetiniai pokyčiai, užtikrinantys adaptacijų vystymosi nepriklausomybę nuo svyruojančių aplinkos sąlygų. Vienu iš stabilizuojančios atrankos veiksmo rezultatų galima laikyti gyvybės Žemėje „biocheminį universalumą“.

Destabilizuojanti atranka (pavadinimą pasiūlė D. K. Belyajevas, 1970) sukelia staigų ontogenezės reguliavimo sistemų sutrikimą, mobilizacijos rezervo atidarymą ir fenotipinio kintamumo padidėjimą intensyviai atrankai bet kuria kryptimi. Pavyzdžiui, atranka, siekiant sumažinti nelaisvėje laikomų plėšriųjų gyvūnų agresyvumą, pertvarkant neurohumoralinę sistemą, destabilizuoja veisimosi ciklą, pasikeičia lydymosi laikas, keičiasi uodegos padėtis, ausys, spalva ir kt.

Aptikta genų, kurie homozigotinėje būsenoje gali būti mirtini arba sumažinti organizmų gyvybingumą, o heterozigotinėje – atvirkščiai, didinti ekologinį plastiškumą ir kitus rodiklius. Šiuo atveju galime kalbėti apie vadinamąją subalansuotą atranką, kuri užtikrina genetinės įvairovės palaikymą esant tam tikram alelių dažnių santykiui. Jo veikimo pavyzdys gali būti padidintas pacientų, sergančių pjautuvine anemija (heterozigotinė hemoglobino S geno atžvilgiu), atsparumas infekcijai įvairiomis maliarijos plazmodiumo atmainomis (žr. Hemoglobinai).

Svarbus žingsnis įveikiant tendenciją visas organizmų savybes aiškinti natūralios atrankos veikimu buvo neutralios evoliucijos samprata, pagal kurią dalis pokyčių baltymų ir nukleorūgščių lygyje vyksta fiksuojant adaptyviai neutralius arba beveik neutralius. mutacijos. Galima atrinkti rūšis, kurios periferinėse populiacijose atsiranda „staiga“ geochronologiniu požiūriu. Dar anksčiau buvo įrodyta, kad katastrofiška atranka, kai staigių aplinkos pokyčių laikotarpiu išgyvena nedidelis skaičius individų ir net vienas organizmas, gali tapti pagrindu naujos rūšies formavimuisi dėl chromosomų persitvarkymo ir ekologinės nišos pasikeitimas. Pavyzdžiui, kserofitinės, endeminės rūšies Clarkia lingulata susidarymas Siera Nevados kalnuose Kalifornijoje paaiškinamas didele sausra, sukėlusia didžiulę augalų mirtį, kuri tapo katastrofiška periferinėse populiacijose.

Natūrali atranka, paveikianti antrines individų lytines savybes, vadinama seksualine (pavyzdžiui, ryški daugelio rūšių žuvų ir paukščių patinų poravimosi spalva, kviečiantys skambučiai, specifiniai kvapai, labai išvystyti žinduolių turnyrinės kovos instrumentai). Šios savybės naudingos, nes padidina jų nešiotojų galimybes dalyvauti palikuonių reprodukcijoje. Seksualinėje atrankoje patinai yra aktyviausi, o tai naudinga visai rūšiai, nes patelės veisimosi sezono metu išlieka saugesnės.

Taip pat išskiriama grupinė atranka, kuri prisideda prie šeimai, pulkui, kolonijai naudingų savybių išsaugojimo. Jo ypatingas atvejis kolonijiniams vabzdžiams yra giminingų giminių selekcija, kai sterilios kastos (darbuotojai, kariai ir kt.) užtikrina (dažnai savo gyvybės kaina) vaisingų individų (karalių) ir lervų išlikimą, taigi ir išsaugojimą. visos kolonijos. Altruistiškas tėvų, apsimetančių sužalotais elgesys, siekiant atimti plėšrūną iš savo vaikų, gresia mėgdžiotojo mirtimi, tačiau apskritai padidina jo palikuonių išgyvenimo galimybes.

Nors natūralios atrankos pagrindinio vaidmens evoliucijoje samprata buvo patvirtinta daugelyje eksperimentų, jie vis dar kritikuojami remiantis idėja, kad organizmai negali susiformuoti dėl atsitiktinio mutacijų derinio. Kartu ignoruojamas faktas, kad kiekvienas natūralios atrankos veiksmas atliekamas remiantis ankstesniais savo veiksmų rezultatais, kurie, savo ruožtu, nulemia natūralios atrankos formas, intensyvumą ir kryptis, taigi ir kelius bei evoliucijos dėsniai.

Lit .: Shmalgauzen I.I.Evoliucijos veiksniai. 2-asis leidimas M., 1968; Mayr E. Zoologijos rūšys ir evoliucija. M., 1968; Sheppard F.M. Natūrali atranka ir paveldimumas. M., 1970; Levontin R. Genetiniai evoliucijos pagrindai. M., 1978; Wilsonas D. S. Natūrali populiacijų ir bendruomenių atranka. Menlo parkas, 1980 m.; Gall Ya.M. Natūralios atrankos tyrimai // Evoliucijos teorijos raida SSRS. L., 1983; Marlė GF Ekologija ir kai kurios rūšių kilmės problemos // Ekologija ir evoliucijos teorija. L., 1984; Ratner V.A. Trumpas molekulinės evoliucijos teorijos metmenys. Novosib., 1992; Dawkins R. Savanaudiškas generolas M., 1993; Blaivus E. Atrankos prigimtis: evoliucijos teorija filosofiniame centre. Chi., 1993; Darvinas Ch. Rūšių kilmė ... 2 leidimas. SPb., 2001; Coyne J., Orr H. A. Specifikacija. Sanderlandas, 2004; Gavrilets S. Fitneso peizažai ir rūšių kilmė. Prinstonas, 2004 m.; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Evoliucinė doktrina. 5-asis leidimas M., 2004; Severtsovas A.S.Evoliucijos teorija. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr ir šiuolaikinė evoliucinė sintezė. M., 2006 m.

Natūrali atranka yra evoliucijos varomoji jėga. Atrankos veikimo mechanizmas. Atrankos formos populiacijose (I.I.Shmalgauzen).

Natūrali atranka- procesas, kurio metu populiacijoje daugėja individų, turinčių maksimalų tinkamumą (palankiausius požymius), o mažėja nepalankių savybių turinčių individų skaičius. Atsižvelgiant į šiuolaikinę sintetinę evoliucijos teoriją, natūrali atranka yra laikoma pagrindine priežastimi, lemiančia prisitaikymo, specifikacijos ir supraspecifinių taksonų atsiradimą. Natūrali atranka yra vienintelė žinoma adaptacijos priežastis, bet ne vienintelė evoliucijos priežastis. Netinkamos adaptacijos priežastys yra genetinis dreifas, genų srautas ir mutacijos.

Terminą „natūrali atranka“ išpopuliarino Charlesas Darwinas, lygindamas šį procesą su dirbtine atranka, kurios šiuolaikinė forma – atranka. Dirbtinės ir natūralios atrankos palyginimo idėja yra ta, kad gamtoje taip pat yra „sėkmingiausių“, „geriausių“ organizmų atranka, tačiau savybių naudingumo „vertintojo“ vaidmuo šiuo atveju nėra žmogus, bet aplinka. Be to, tiek natūralios, tiek dirbtinės atrankos medžiaga yra nedideli paveldimi pokyčiai, besikaupiantys iš kartos į kartą.

Natūralios atrankos mechanizmas

Natūralios atrankos procese fiksuojamos mutacijos, kurios padidina organizmų tinkamumą. Natūrali atranka dažnai vadinama „savaime suprantamu“ mechanizmu, nes ji išplaukia iš paprastų faktų, tokių kaip:

Organizmai susilaukia daugiau palikuonių, nei gali išgyventi;

Šių organizmų populiacijoje yra paveldimas kintamumas;

Skirtingus genetinius požymius turintys organizmai turi skirtingą išgyvenamumą ir reprodukcinį pajėgumą.

Tokios sąlygos sukuria konkurenciją tarp organizmų dėl išlikimo ir dauginimosi ir yra būtinos sąlygos evoliucijai natūralios atrankos būdu. Taigi, organizmai, turintys paveldimų savybių, suteikiančių jiems konkurencinį pranašumą, dažniau perduoda jas savo palikuonims nei organizmai, turintys paveldimų savybių, kurie tokio pranašumo neturi.

Pagrindinė natūralios atrankos samprata yra organizmų tinkamumas. Tinkamumas apibrėžiamas kaip organizmo gebėjimas išgyventi ir daugintis, o tai lemia jo genetinio indėlio į kitą kartą dydį. Tačiau pagrindinis dalykas nustatant tinkamumą yra ne bendras palikuonių skaičius, o palikuonių, turinčių tam tikrą genotipą (santykinis tinkamumas), skaičius. Pavyzdžiui, jei sėkmingo ir greitai besidauginančio organizmo palikuonys yra silpni ir blogai dauginasi, tada genetinis indėlis ir atitinkamai šio organizmo tinkamumas bus menkas.

Jei kuris nors alelis padidina organizmo tinkamumą labiau nei kiti šio geno aleliai, tai su kiekviena karta šio alelio dalis populiacijoje augs. Tai yra, atranka yra šio alelio naudai. Ir atvirkščiai, mažiau naudingų ar kenksmingų alelių jų dalis populiacijoje sumažės, tai yra, atranka veiks prieš šiuos alelius. Svarbu pažymėti, kad tam tikrų alelių įtaka organizmo tinkamumui nėra pastovi – pasikeitus aplinkos sąlygoms kenksmingi arba neutralūs aleliai gali tapti naudingi, o naudingi – žalingi.

Natūrali atranka bruožams, kurie gali skirtis priklausomai nuo reikšmių diapazono (pavyzdžiui, kūno dydžio), gali būti suskirstyta į tris tipus:

Režisuota atranka- požymio vidutinės vertės pokyčiai laikui bėgant, pavyzdžiui, kūno dydžio padidėjimas;

Trikdanti atranka- pasirinkimas pagal kraštutines bruožo vertes ir prieš vidutines vertes, pavyzdžiui, dideli ir maži kūno dydžiai;

Stabilizuojantis pasirinkimas- atranka pagal kraštutines ypatybės vertes, dėl ko sumažėja funkcijos dispersija.

Ypatingas natūralios atrankos atvejis yra seksualinė atranka, kurio substratas yra bet koks požymis, didinantis poravimosi sėkmę, didindamas individo patrauklumą potencialiems draugams. Lytinės atrankos būdu išsivystę bruožai ypač pastebimi kai kurių gyvūnų rūšių patinuose. Tokie bruožai kaip dideli ragai, ryški spalva, viena vertus, gali pritraukti plėšrūnus ir sumažinti patinų išgyvenamumą, kita vertus, tai atsveria panašias ryškias savybes turinčių patinų reprodukcinė sėkmė.

Atranka gali veikti įvairiais organizavimo lygiais, tokiais kaip genai, ląstelės, atskiri organizmai, organizmų grupės ir rūšys. Be to, atranka gali veikti vienu metu įvairiais lygmenimis. Atranka aukščiau už individą, pavyzdžiui, grupės atranka, gali paskatinti bendradarbiavimą.

Natūralios atrankos formos

Yra įvairių atrankos formų klasifikacijų. Klasifikacija, pagrįsta atrankos formų įtakos požymio kintamumui populiacijoje pobūdžiu, yra plačiai naudojama.

Vairavimo pasirinkimas- natūralios atrankos forma, kuri veikia tada, kai nukreiptas aplinkos sąlygų pokyčiai. Aprašė Darvinas ir Wallace'as. Tokiu atveju asmenys, turintys tam tikra kryptimi nukrypstančių nuo vidutinės vertės bruožų, gauna naudos. Tuo pačiu metu kiti požymio variantai (jo nukrypimai priešinga kryptimi nuo vidutinės reikšmės) yra neigiamai atrenkami. Dėl to populiacijoje iš kartos į kartą vidutinė požymio reikšmė pasislenka tam tikra kryptimi. Tokiu atveju vairavimo atrankos spaudimas turi atitikti populiacijos adaptacines galimybes ir mutacinių pokyčių greitį (kitaip aplinkos spaudimas gali sukelti išnykimą).

Klasikinis vairavimo atrankos pavyzdys yra beržo kandis spalvos evoliucija. Šio drugelio sparnų spalva imituoja kerpėmis apaugusios medžių, ant kurių jis praleidžia dieną, žievės spalvą. Akivaizdu, kad tokia globėjiška spalva susiformavo per daugelį ankstesnės evoliucijos kartų. Tačiau prasidėjus pramonės revoliucijai Anglijoje, šis pritaikymas ėmė prarasti savo reikšmę. Dėl oro taršos masiškai miršta kerpės ir patamsėjo medžių kamienai. Šviesios spalvos drugeliai tamsiame fone tapo lengvai matomi paukščiams. Nuo XIX amžiaus vidurio beržinių drugių populiacijose pradėjo atsirasti mutantinių tamsiųjų (melanistinių) drugių formų. Jų dažnis sparčiai didėjo. Iki XIX amžiaus pabaigos kai kuriose miesto beržų kandžių populiacijose beveik vien tik tamsios formos, o kaimo populiacijose vyravo šviesios formos. Šis reiškinys buvo pavadintas pramoninis melanizmas. Mokslininkai nustatė, kad užterštose vietose paukščiai dažniau lesa šviesias formas, o švariose – tamsias. 1950-aisiais įvedus oro taršos apribojimus natūrali atranka vėl pakeitė kryptį, o tamsiųjų formų dažnis miestų populiacijose pradėjo mažėti. Šiandien jie beveik tokie pat reti, kaip ir prieš pramonės revoliuciją.

Vairavimo atranka vykdoma keičiantis aplinkai arba plečiantis teritorijai prisitaikant prie naujų sąlygų. Jis išsaugo paveldimus pokyčius tam tikra kryptimi, atitinkamai judindamas reakcijos greitį. Pavyzdžiui, plėtojant dirvožemį kaip buveinę įvairiose nesusijusiose gyvūnų grupėse galūnės virto įkasiomis.

Stabilizuojantis pasirinkimas- natūralios atrankos forma, kai jos veiksmai yra nukreipti prieš asmenis, turinčius ypatingų nukrypimų nuo vidutinės normos, asmenų, kurių bruožas yra vidutinio sunkumo, naudai. Stabilizuojančios atrankos koncepciją į mokslą įvedė ir analizavo I.I.Shmalgauzen.

Aprašyta daug stabilizuojančios atrankos gamtoje poveikio pavyzdžių. Pavyzdžiui, iš pirmo žvilgsnio atrodo, kad didžiausią indėlį į kitos kartos genofondą turėtų įnešti maksimalų vaisingumą turintys asmenys. Tačiau natūralių paukščių ir žinduolių populiacijų stebėjimai rodo, kad taip nėra. Kuo daugiau lizde jauniklių ar jauniklių, tuo sunkiau juos išmaitinti, tuo kiekvienas mažesnis ir silpnesnis. Dėl to labiausiai prisitaikę asmenys, kurių vaisingumas yra vidutinis.

Įvairioms savybėms buvo rasta vidutinių verčių atranka. Labai mažo ir labai didelio gimimo svorio žinduoliai dažniau miršta gimdami arba pirmosiomis gyvenimo savaitėmis nei vidutinio svorio naujagimiai. Atsižvelgiant į žvirblių, žuvusių po audros šeštajame dešimtmetyje netoli Leningrado, sparnų dydį, paaiškėjo, kad dauguma jų turėjo per mažus arba per didelius sparnus. Ir šiuo atveju vidutiniai asmenys pasirodė labiausiai prisitaikę.

Plačiausiai žinomas šio polimorfizmo pavyzdys yra pjautuvinė anemija. Šis sunkus kraujo sutrikimas pasireiškia žmonėms, homozigotiniams dėl mutantinio hemoglobino alelio ( Hb S) ir sukelia jų mirtį ankstyvame amžiuje. Daugumoje žmonių populiacijų šio alelio dažnis yra labai mažas ir maždaug lygus jo atsiradimo dažniui dėl mutacijų. Tačiau ji gana paplitusi tose pasaulio vietose, kur paplitusi maliarija. Paaiškėjo, kad heterozigotai už Hb S turi didesnį atsparumą maliarijai nei homozigotos normaliam aleliui. Dėl šios priežasties maliarijos regionuose gyvenančiose populiacijose susidaro ir stabiliai palaikomas šio alelio heterozigotiškumas, mirtinas homozigotoje.

Stabilizuojanti atranka yra natūralių populiacijų kintamumo kaupimosi mechanizmas. Žymus mokslininkas I.I.Shmalgauzen pirmasis atkreipė dėmesį į šią stabilizuojančios atrankos ypatybę. Jis parodė, kad net ir stabiliomis egzistavimo sąlygomis nei natūrali atranka, nei evoliucija nesustoja. Net ir išlikdama fenotipiškai nepakitusi, populiacija nenustoja vystytis. Jo genetinė sandara nuolat keičiasi. Stabilizuojant atranką sukuriamos genetinės sistemos, užtikrinančios panašių optimalių fenotipų susidarymą remiantis įvairiausiais genotipais. Genetiniai mechanizmai, tokie kaip dominavimas, epistazė, papildomas genų veikimas, nepilnas įsiskverbimas ir kitos genetinės variacijos slėpimo priemonės priklauso nuo atrankos stabilizavimo.

Taigi, stabilizuojant atranką, atmetant nukrypimus nuo normos, aktyviai formuojami genetiniai mechanizmai, užtikrinantys stabilų organizmų vystymąsi ir optimalių fenotipų formavimąsi remiantis įvairiais genotipais. Tai užtikrina stabilų organizmų funkcionavimą įvairiomis išorinėmis sąlygomis, įprastomis svyravimų tipui.

Trikdanti (ardomoji) atranka- natūralios atrankos forma, kai sąlygos palankios dviem ar daugiau ekstremalių kintamumo variantų (krypčių), bet nepalankios tarpinei, vidutinei požymio būsenai. Dėl to iš vienos pradinės gali atsirasti keletas naujų formų. Darvinas apibūdino ardomosios atrankos veiksmą, manydamas, kad tai yra skirtumų pagrindas, nors negalėjo pateikti įrodymų apie jos egzistavimą gamtoje. Trikdanti atranka prisideda prie populiacijos polimorfizmo atsiradimo ir išlaikymo, o kai kuriais atvejais gali sukelti speciaciją.

Viena iš galimų situacijų gamtoje, kai atsiranda ardomoji atranka, yra tada, kai polimorfinė populiacija užima nevienalytę buveinę. Tuo pačiu metu skirtingos formos prisitaiko prie skirtingų ekologinių nišų ar subnišų.

Sezoninių rasių susidarymas kai kuriose piktžolėse paaiškinamas trikdančios selekcijos veiksmu. Įrodyta, kad vienos iš tokių augalų rūšių – pievinio barškučio – žydėjimo ir sėklų nokimo laikas pailgėja beveik visą vasarą, o dauguma augalų žydi ir vaisius veda vasaros viduryje. Tačiau šienaujamose pievose pranašumų įgauna tie augalai, kurie prieš šienavimą spėja žydėti ir išaugina sėklas, bei tie, kurie sėklas išaugina vasaros pabaigoje, nušienavus. Dėl to susidaro dvi barškučio rasės – ankstyvo ir vėlyvojo žydėjimo.

Eksperimentuose su vaisinėmis muselėmis buvo dirbtinai atlikta ardomoji atranka. Atranka buvo vykdoma pagal šerių skaičių, buvo palikti tik asmenys, turintys mažą arba didelį šerių skaičių. Dėl to maždaug nuo 30 kartos šios dvi linijos labai stipriai skyrėsi, nepaisant to, kad musės ir toliau kryžmino viena su kita, vykdydamos genų mainus. Daugelyje kitų eksperimentų (su augalais) intensyvus kryžminimas trukdė veiksmingai ardomajai atrankai.

Seksualinė atranka yra natūrali atranka sėkmingam veisimuisi. Organizmų išlikimas yra svarbus, bet ne vienintelis natūralios atrankos komponentas. Kitas svarbus komponentas yra potraukis priešingos lyties atstovams. Darvinas šį reiškinį pavadino seksualine atranka. „Šią atrankos formą lemia ne kova už egzistavimą organinių būtybių tarpusavio santykiuose ar su išorinėmis sąlygomis, bet tos pačios lyties individų, dažniausiai vyrų, konkurencija dėl kitos lyties individų turėjimo. Savybės, mažinančios jų nešiotojų gyvybingumą, gali atsirasti ir plisti, jei jų teikiama nauda sėkmingam veisimui yra žymiai didesnė už išlikimo trūkumus.

Yra dvi paplitusios hipotezės apie seksualinės atrankos mechanizmus.

Pagal „gerų genų“ hipotezę, moteris „priežastauja“ taip: genai, leidę jam tai padaryti. Taigi, jis turėtų būti pasirinktas kaip tėvas savo vaikams: jis perduos jiems savo gerus genus. Pasirinkdamos ryškius patinus, patelės renkasi gerus genus savo palikuonims.

Pagal „patrauklių sūnų“ hipotezę moterų atrankos logika kiek kitokia. Jei šviesūs patinai dėl kokių nors priežasčių yra patrauklūs patelėms, tuomet verta rinktis šviesų tėvą būsimiems sūnums, nes jo sūnūs paveldės ryškiaspalvius genus ir būsimoje kartoje bus patrauklūs patelėms. Taigi atsiranda teigiamas grįžtamasis ryšys, dėl kurio iš kartos į kartą patinų plunksnos ryškumas vis labiau didėja. Procesas tęsiasi tol, kol pasiekia gyvybingumo ribą.

Patinų pasirinkime patelės yra ne daugiau ir ne mažiau logiškos, nei visas kitas jų elgesys. Kai gyvūnas jaučia troškulį, jis nemąsto, kad turėtų gerti vandenį, kad atkurtų vandens ir druskų pusiausvyrą organizme – jis patenka į girdyklą, nes jaučia troškulį. Taip pat patelės, rinkdamosi ryškius patinus, vadovaujasi savo instinktais – joms patinka ryškios uodegos. Visi, kuriuos instinktas paskatino elgtis kitaip, visi nepaliko palikuonių. Taigi aptarėme ne patelių logiką, o kovos už būvį logiką ir natūralią atranką – aklą ir automatinį procesą, kuris, nuolat veikdamas iš kartos į kartą, suformavo visą nuostabią formų, spalvų ir instinktų įvairovę, kurią stebime. laukinės gamtos pasaulyje....

Teigiamas ir neigiamas pasirinkimas

Yra dvi natūralios atrankos formos: Teigiamas ir Atskyrimas (neigiamas) pasirinkimas.

Teigiama atranka padidina populiacijos individų, turinčių naudingų savybių, didinančių visos rūšies gyvybingumą, skaičių.

Atliekant ribinę atranką, iš populiacijos atmetama didžioji dauguma individų, turinčių bruožų, kurie tam tikromis aplinkos sąlygomis smarkiai sumažina jų gyvybingumą. Atranka pašalina labai kenksmingus alelius iš populiacijos. Asmenys, turintys chromosomų pertvarkymus ir chromosomų rinkinį, smarkiai sutrikdantį normalų genetinio aparato funkcionavimą, taip pat gali būti atrenkami.

Natūralios atrankos vaidmuo evoliucijoje

Čarlzas Darvinas manė, kad natūrali atranka yra pagrindinė evoliucijos varomoji jėga; šiuolaikinėje sintetinėje evoliucijos teorijoje ji taip pat yra pagrindinis populiacijų vystymosi ir prisitaikymo reguliatorius, rūšių ir superspecifinių taksonų atsiradimo mechanizmas, nors ir kaupiasi. XIX amžiaus pabaigoje – XX amžiaus pradžioje, ypač kai kurie tyrinėtojai neigė natūralios atrankos svarbą, kai buvo atrastas atskiras fenotipinių bruožų paveldimumas, ir kaip alternatyvą jie pasiūlė koncepcijas, pagrįstas genotipo mutacijos veiksnys yra labai svarbus. Tokių teorijų autoriai postulavo ne laipsnišką, o labai greitą (per kelias kartas) spazminį evoliucijos pobūdį (Hugo de Vries mutacija, Richardo Goldschmitto saltacionizmas ir kitos mažiau žinomos sąvokos). NI Vavilovas atrado žinomų koreliacijų tarp giminingų rūšių bruožų (homologinių eilučių dėsnis), kai kuriuos tyrinėtojus paskatino suformuluoti kitas „antidarvinines“ evoliucijos hipotezes, tokias kaip nomogenezė, batmogenezė, autogenezė, ontogenezė ir kt. . Praėjusio amžiaus trečiajame ir ketvirtajame dešimtmetyje evoliucinėje biologijoje tie, kurie atmetė Darvino evoliucijos idėją natūralios atrankos būdu (kartais vadinamomis „selekcionistinėmis“ teorijomis, kurios akcentavo natūralią atranką), atgaivino susidomėjimą šia teorija dėl klasikinio darvinizmo peržiūros santykinai atsižvelgiant į tai. jaunas genetikos mokslas. Gauta sintetinė evoliucijos teorija, dažnai neteisingai vadinama neodarvinizmu, taip pat remiasi kiekybine alelių dažnių analize populiacijose, kurios keičiasi veikiant natūraliai atrankai. Kyla ginčų, kai radikalaus požiūrio žmonės, kaip argumentą prieš sintetinę evoliucijos teoriją ir natūralios atrankos vaidmenį, teigia, kad „Pastarųjų dešimtmečių atradimai įvairiose mokslo žinių srityse – nuo molekulinė biologija su savo neutralių mutacijų teorijaMotoo Kimura ir paleontologija su jos pertraukiamosios pusiausvyros teorija Stephenas Jay'us Gouldas ir Niles Eldridge (kur peržiūrėti suprantama kaip santykinai statiška evoliucijos proceso fazė) į matematika su jos teorijabifurkacijos ir fazių perėjimai- liudija, kad klasikinė sintetinė evoliucijos teorija yra netinkama tinkamam visų biologinės evoliucijos aspektų aprašymui.... Diskusija apie įvairių veiksnių vaidmenį evoliucijoje prasidėjo daugiau nei prieš 30 metų ir tęsiasi iki šių dienų, o kartais sakoma, kad „evoliucinei biologijai (žinoma, turint omenyje evoliucijos teoriją) atsirado poreikis ją sukurti. kita, trečioji sintezė“.

Natūrali atranka yra natūralus procesas, kurio metu iš visų gyvų organizmų laiku išsaugomi tik tie, kurie turi savybių, prisidedančių prie sėkmingo jų rūšies dauginimosi. Pagal sintetinę evoliucijos teoriją natūrali atranka yra vienas iš svarbiausių evoliucijos veiksnių.

Idėją, kad gyvojoje gamtoje veikia mechanizmas, panašus į dirbtinę atranką, pirmieji išsakė anglų mokslininkai Charlesas Darwinas ir Alfredas Wallace'as. Jų idėjos esmė ta, kad sėkmingų būtybių atsiradimui gamtai visai nereikia suprasti ir analizuoti situacijos, bet galima veikti atsitiktinai. Pakanka sukurti daugybę įvairių individų – ir galiausiai išliks stipriausi.

1. Pirma, atsiranda individas su naujomis, visiškai atsitiktinėmis savybėmis

2. Tada ji pasirodo arba negali palikti palikuonių, priklausomai nuo šių savybių

3. Galiausiai, jei ankstesnio etapo rezultatas yra teigiamas, ji palieka palikuonis ir jos palikuonys paveldi naujai įgytas savybes

Šiuo metu iš dalies naivios paties Darvino pažiūros iš dalies peržiūrėtos. Taigi, Darvinas įsivaizdavo, kad pokyčiai turėtų vykti labai sklandžiai, o kintamumo spektras yra nuolatinis. Tačiau šiandien natūralios atrankos mechanizmai paaiškinami genetikos pagalba, o tai suteikia šiam paveikslui šiek tiek originalumo. Genų, veikiančių pirmajame aukščiau aprašyto proceso etape, mutacijos iš esmės yra atskiros. Tačiau aišku, kad pagrindinė Darvino idėjos esmė išliko nepakitusi.

Natūralios atrankos formos

Vairavimo pasirinkimas- natūralios atrankos forma, kai aplinkos sąlygos prisideda prie tam tikros bet kurio požymio ar savybių grupės kaitos krypties. Šiuo atveju neigiamai atrenkamos kitos požymio keitimo galimybės. Dėl to populiacijoje iš kartos į kartą vidutinė požymio reikšmė pasislenka tam tikra kryptimi. Tokiu atveju vairavimo atrankos spaudimas turi atitikti populiacijos adaptacines galimybes ir mutacinių pokyčių greitį (kitaip aplinkos spaudimas gali sukelti išnykimą).

Šiuolaikinis motyvų atrankos atvejis yra „angliškų drugelių pramoninis melanizmas“. „Pramoninis melanizmas“ – tai staigus melanistinių (tamsios spalvos) individų dalies padidėjimas tose drugelių populiacijose, kurios gyvena pramoninėse zonose. Dėl pramoninio poveikio labai patamsėjo medžių kamienai, žuvo ir šviesios kerpės, dėl to šviesieji drugeliai tapo geriau matomi paukščiams, o tamsieji – blogiau. XX amžiuje daugelyje vietovių tamsiaspalvių drugelių dalis siekė 95%, o pirmasis tamsusis drugelis (Morfa carbonaria) buvo sugautas 1848 m.

Vairavimo atranka vykdoma keičiantis aplinkai arba plečiantis teritorijai prisitaikant prie naujų sąlygų. Jis išsaugo paveldimus pokyčius tam tikra kryptimi, atitinkamai judindamas reakcijos greitį. Pavyzdžiui, vystantis dirvožemiui, kaip buveinei įvairiose nesusijusiose gyvūnų grupėse, galūnės virto įkasiomis.

Stabilizuojantis pasirinkimas- natūralios atrankos forma, kai veiksmas nukreiptas prieš asmenis, turinčius ypatingų nukrypimų nuo vidutinės normos, asmenų, kurių bruožas yra vidutinio sunkumo, naudai.

Aprašyta daug stabilizuojančios atrankos gamtoje poveikio pavyzdžių. Pavyzdžiui, iš pirmo žvilgsnio atrodo, kad didžiausią indėlį į kitos kartos genofondą turėtų įnešti maksimalų vaisingumą turintys asmenys. Tačiau natūralių paukščių ir žinduolių populiacijų stebėjimai rodo, kad taip nėra. Kuo daugiau lizde jauniklių ar jauniklių, tuo sunkiau juos išmaitinti, tuo kiekvienas mažesnis ir silpnesnis. Dėl to labiausiai prisitaikę asmenys, kurių vaisingumas yra vidutinis.

Įvairioms savybėms buvo rasta vidutinių verčių atranka. Labai mažo ir labai didelio gimimo svorio žinduoliai dažniau miršta gimdami arba pirmosiomis gyvenimo savaitėmis nei vidutinio svorio naujagimiai. Įvertinus po audros žuvusių paukščių sparnų dydį, paaiškėjo, kad dauguma jų turėjo per mažus arba per didelius sparnus. Ir šiuo atveju vidutiniai asmenys pasirodė labiausiai prisitaikę.

Trikdanti (ardomoji) atranka- natūralios atrankos forma, kai sąlygos palankios dviem ar daugiau ekstremalių kintamumo variantų (krypčių), bet nepalankios tarpinei, vidutinei požymio būsenai. Dėl to iš vienos pradinės gali atsirasti keletas naujų formų. Trikdanti atranka prisideda prie populiacijos polimorfizmo atsiradimo ir išlaikymo, o kai kuriais atvejais gali sukelti speciaciją.

Viena iš galimų situacijų gamtoje, kai atsiranda ardomoji atranka, yra tada, kai polimorfinė populiacija užima nevienalytę buveinę. Tuo pačiu metu skirtingos formos prisitaiko prie skirtingų ekologinių nišų ar subnišų.

Trukdančios atrankos pavyzdys – dviejų rasių formavimasis pievų barškučiuose šieninėse pievose. Įprastomis sąlygomis šio augalo žydėjimo ir sėklų nokinimo periodai apima visą vasarą. Tačiau šienaujamose pievose sėklas daugiausia gamina tie augalai, kurie spėja sužydėti ir subręsti arba prieš šienavimą, arba žydi vasaros pabaigoje, nupjovus. Dėl to susidaro dvi barškučio rasės – ankstyvo ir vėlyvojo žydėjimo.

Eksperimentuose su vaisinėmis muselėmis buvo dirbtinai atlikta ardomoji atranka. Atranka buvo vykdoma pagal šerių skaičių, buvo palikti tik asmenys, turintys mažą arba didelį šerių skaičių. Dėl to maždaug nuo 30 kartos šios dvi linijos labai stipriai skyrėsi, nepaisant to, kad musės ir toliau kryžmino viena su kita, vykdydamos genų mainus. Daugelyje kitų eksperimentų (su augalais) intensyvus kryžminimas trukdė veiksmingai ardomajai atrankai.

Išjungimo pasirinkimas- natūralios atrankos forma. Jo veikimas yra priešingas teigiamai atrankai. Atliekant ribinę atranką, iš populiacijos atmetama didžioji dauguma individų, turinčių bruožų, kurie tam tikromis aplinkos sąlygomis smarkiai sumažina jų gyvybingumą. Atranka pašalina labai kenksmingus alelius iš populiacijos. Asmenys, turintys chromosomų pertvarkymus ir chromosomų rinkinį, smarkiai sutrikdantį normalų genetinio aparato funkcionavimą, taip pat gali būti atrenkami.

Teigiamas pasirinkimas- natūralios atrankos forma. Jo veiksmas yra priešingas ribiniam pasirinkimui. Teigiama atranka padidina populiacijos individų, turinčių naudingų savybių, didinančių visos rūšies gyvybingumą, skaičių. Teigiamos atrankos ir ribinės atrankos pagalba įvyksta rūšies pasikeitimas (ir ne tik sunaikinus nereikalingus individus, bet koks vystymasis turėtų sustoti, bet taip neįvyksta). Teigiamos atrankos pavyzdžiai: Archeopteryx iškamša gali būti naudojama kaip sklandytuvas, o kregždė arba kiras – ne. Tačiau pirmieji paukščiai skrido geriau nei Archeopteriksas.

Kitas teigiamos atrankos pavyzdys yra plėšrūnų, pranašesnių savo „protiniais sugebėjimais“ už daugelį kitų šiltakraujų gyvūnų, atsiradimas. Arba tokių roplių kaip krokodilai, kurie turi keturių kamerų širdį ir gali gyventi tiek sausumoje, tiek vandenyje, atsiradimą.

Paleontologas Ivanas Efremovas teigė, kad žmogus praėjo ne tik atranką už geriausią prisitaikymą prie aplinkos sąlygų, bet ir „atranką socialumui“ – išliko tos bendruomenės, kurių nariai vieni kitus palaikė geriau. Tai dar vienas teigiamos atrankos pavyzdys.

Privačios natūralios atrankos zonos

· Labiausiai prisitaikiusių rūšių ir populiacijų, pavyzdžiui, rūšių su žiaunomis vandenyje, išlikimas, nes tinkamumas gali laimėti kovą dėl išlikimo.

· Fiziškai sveikų organizmų išlikimas.

· Fiziškai stipriausių organizmų išlikimas, nes fizinė kova dėl išteklių yra neatsiejama gyvenimo dalis. Tai svarbu tarprūšinėje kovoje.

· Lytiškai sėkmingiausių organizmų išlikimas, nes lytinis dauginimasis yra dominuojantis dauginimosi būdas. Šiuo atveju pradeda veikti seksualinė atranka.

Tačiau visi šie atvejai yra privatūs, o svarbiausia yra sėkmingas išsaugojimas laiku. Todėl kartais šios kryptys pažeidžiamos siekiant pagrindinio tikslo.

C. Darwinas manė, kad natūrali atranka yra esminis gyvų būtybių evoliucijos veiksnys (biologijoje atranka). XIX amžiaus pabaigoje – XX amžiaus pradžioje kaupta informacija apie genetiką, ypač fenotipinių požymių paveldėjimo diskretiško pobūdžio atradimas, paskatino daugelį tyrinėtojų peržiūrėti šią Darvino tezę: genotipo mutacijos imtos laikyti itin svarbiais veiksniais. evoliucijos (H. de Vries mutacija, R. Goldschmitt ir kt.). Kita vertus, žinomų koreliacijų tarp giminingų rūšių bruožų atradimas (homologinių eilučių dėsnis) N.I. ir kt.). 1920-aisiais ir 1940-aisiais evoliucinėje biologijoje susidomėjimas veisimo teorijomis atgijo per klasikinės genetikos ir natūralios atrankos teorijos sintezę.

Gauta sintetinė evoliucijos teorija (STE), dažnai vadinama neodarvinizmu, remiasi kiekybine alelių dažnių analize populiacijose, kurios keičiasi veikiant natūraliai atrankai. Nepaisant to, pastarųjų dešimtmečių atradimai įvairiose mokslo žinių srityse – nuo ​​molekulinės biologijos su M. Kimuros neutralių mutacijų teorija ir paleontologijos iki SJ Gouldo ir N. Eldridge’o netolydžios pusiausvyros teorijos (kurioje rūšis suprantama kaip santykinai statiška evoliucijos proceso fazė) matematikai su bifurkacijų ir fazių perėjimų teorija – rodo klasikinės STE nepakankamumą tinkamam visų biologinės evoliucijos aspektų aprašymui. Diskusija apie įvairių veiksnių vaidmenį evoliucijoje tęsiasi ir šiandien, o evoliucinė biologija priėjo prie kitos, trečiosios, sintezės poreikio.

Adaptacijų atsiradimas dėl natūralios atrankos

Prisitaikymai – tai organizmų savybės ir savybės, užtikrinančios prisitaikymą prie aplinkos, kurioje šie organizmai gyvena. Adaptacija dar vadinama adaptacijų atsiradimo procesu. Aukščiau apžvelgėme, kaip kai kurios adaptacijos atsiranda dėl natūralios atrankos. Beržinių drugių populiacijos prisitaikė prie pasikeitusių išorinių sąlygų dėl susikaupusių tamsių spalvų mutacijų. Žmonių populiacijose, gyvenančiose maliarijos regionuose, adaptacija atsirado dėl pjautuvo pavidalo ląstelių mutacijos plitimo. Abiem atvejais adaptacija pasiekiama veikiant natūraliai atrankai.

Šiuo atveju atrankos medžiaga yra populiacijose sukauptas paveldimas kintamumas. Kadangi skirtingos populiacijos skiriasi viena nuo kitos sukauptų mutacijų rinkiniu, jos skirtingai prisitaiko prie tų pačių aplinkos veiksnių. Taigi Afrikos populiacijos prisitaikė prie gyvenimo maliarijos regionuose dėl Hb S pjautuvinių ląstelių anemijos mutacijų kaupimosi, o Pietryčių Azijoje gyvenančiose populiacijose atsparumas maliarijai susiformavo dėl daugelio kitų mutacijų, kurios homozigotinės būsenos taip pat sukelia kraujo ligas, o heterozigotinėms – apsaugo nuo maliarijos.

Šie pavyzdžiai iliustruoja natūralios atrankos vaidmenį formuojant prisitaikymą. Tačiau reikia aiškiai suprasti, kad tai yra ypatingi gana paprastų adaptacijų atvejai, atsirandantys dėl pavienių „naudingų“ mutacijų selektyvaus dauginimosi nešiotojų. Mažai tikėtina, kad dauguma adaptacijų atsirado tokiu būdu.

Apsauginė, įspėjamoji ir imitacinė spalva. Apsvarstykite, pavyzdžiui, tokius plačiai paplitusius pritaikymus kaip globėjiškas, įspėjimas ir imitacinis koloritas (mimika). Apsauginė spalva leidžia gyvūnams tapti nematomais, susilieja su substratu. Kai kurie vabzdžiai yra nepaprastai panašūs į medžių, ant kurių gyvena, lapus, kiti primena džiovintas šakeles ar spyglius ant medžių kamienų. Šias morfologines adaptacijas papildo elgesio adaptacijos. Vabzdžiai prieglaudai renkasi ten, kur jie mažiau matomi.

Nevalgomi vabzdžiai ir nuodingi gyvūnai – gyvatės ir varlės – turi ryškią įspėjamąją spalvą. Plėšrūnas, kartą susidūręs su tokiu gyvūnu, ilgą laiką asocijuojasi su tokia spalva su pavojumi. Tai naudoja kai kurie nenuodingi gyvūnai. Jie įgauna stulbinantį panašumą į nuodingus ir taip sumažina plėšrūnų keliamą pavojų. Jau imituoja žalčio spalvą, musė – bitę. Šis reiškinys vadinamas mimika.

Kaip atsirado visi šie nuostabūs įrenginiai? Mažai tikėtina, kad viena mutacija galėtų užtikrinti tokį tikslų atitikimą tarp vabzdžio sparno ir gyvo lapo, tarp musės ir bitės. Neįtikėtina, kad dėl vienos mutacijos globėjiškos spalvos vabzdys pasislėptų būtent ant tų lapų, kaip atrodo. Akivaizdu, kad tokios adaptacijos kaip apsauginės ir įspėjamosios spalvos bei mimika atsirado laipsniškai atrenkant visus tuos nedidelius kūno formų, tam tikrų pigmentų pasiskirstymo, įgimto elgesio nukrypimus, kurie egzistavo šių gyvūnų protėvių populiacijose. Viena iš svarbiausių natūralios atrankos ypatybių yra jos kumuliatyvumas – jos gebėjimas kaupti ir sustiprinti šiuos nukrypimus kartų eilėje, sudedant atskirų genų ir jų valdomų organizmų sistemų pokyčius.

Įdomiausia ir sunkiausia problema – pradiniai adaptacijų atsiradimo etapai. Aišku, kokius privalumus duoda beveik tobulas maldininko panašumas į sausą mazgą. Tačiau kokių privalumų galėjo turėti jo tolimas protėvis, kuris tik miglotai priminė šakelę? Ar plėšrūnai tokie kvaili, kad juos galima taip lengvai apgauti? Ne, plėšrūnai jokiu būdu nėra kvaili, o natūrali atranka iš kartos į kartą juos „moko“ vis geriau atpažinti savo grobio gudrybes. Net tobulas šiuolaikinio maldininko panašumas į mazgą nesuteikia jam 100% garantijos, kad joks paukštis niekada jo nepastebės. Tačiau jo tikimybė išvengti plėšrūno yra didesnė nei vabzdžių, kurių apsauginė spalva ne tokia tobula. Taip pat ir jo tolimas protėvis, tik šiek tiek panašus į kalytę, turėjo šiek tiek didesnę gyvybės tikimybę, nei jo giminaitis visai nepanašus į kalę. Žinoma, šalia sėdintis paukštis giedrą dieną jį nesunkiai pastebės. Bet jei diena miglota, jei paukštis nesėdi šalia, o skrenda pro šalį ir nusprendžia negaišti laiko tam, kas gali būti maldininkas, o gal mazgas, tai minimalus panašumas išlaiko gyvą šio vos pastebimo panašumo nešioją. . Jo palikuonių, kurie paveldės šį minimalų panašumą, bus daugiau. Jų dalis populiacijoje padidės. Tai apsunkins paukščių gyvenimą. Tarp jų sėkmingesni taps tie, kurie tiksliau atpažins užmaskuotą grobį. Įsigalioja tas pats Raudonosios karalienės principas, kurį aptarėme pastraipoje apie kovą už būvį. Norint išlaikyti pranašumą kovoje už gyvybę, pasiektą per minimalų panašumą, aukų rūšis turi pasikeisti.

Natūrali atranka paima visus tuos nedidelius pokyčius, kurie padidina spalvos ir formos panašumą su substratu, valgomųjų rūšių ir nevalgomų rūšių panašumą, kurią ji imituoja. Reikėtų nepamiršti, kad skirtingų tipų plėšrūnai naudoja skirtingus grobio paieškos būdus. Vieni atkreipia dėmesį į formą, kiti į spalvą, vieni turi spalvinį matymą, kiti – ne. Todėl natūrali atranka automatiškai kiek įmanoma padidina simuliatoriaus ir modelio panašumą ir veda į tuos nuostabius prisitaikymus, kuriuos stebime gamtoje.

Sudėtingų adaptacijų atsiradimas

Daugelis pritaikymų atrodo kaip kruopščiai apgalvoti ir tikslingi įrenginiai. Kaip tokia sudėtinga struktūra kaip žmogaus akis galėjo atsirasti dėl natūralios atsitiktinai atsirandančių mutacijų atrankos?

Mokslininkai teigia, kad akies evoliucija prasidėjo nuo mažų šviesai jautrių ląstelių grupių, esančių mūsų labai tolimų protėvių, gyvenusių maždaug prieš 550 milijonų metų, kūno paviršiuje. Gebėjimas atskirti šviesą nuo tamsos jiems, žinoma, buvo naudingas, padidino gyvenimo galimybes lyginant su visiškai aklais giminaičiais. Atsitiktinis „vizualaus“ paviršiaus kreivumas pagerino regėjimą, tai leido nustatyti kryptį į šviesos šaltinį. Atsirado akių kaušelis. Naujai atsirandančios mutacijos gali susiaurėti ir išplėsti optinio kaušelio angą. Dėl siaurėjimo pamažu pagerėjo regėjimas – šviesa pradėjo sklisti per siaurą angą. Kaip matote, kiekvienas žingsnis padidino tų asmenų tinkamumą, kurie pasikeitė „teisinga“ kryptimi. Šviesai jautrios ląstelės suformavo tinklainę. Laikui bėgant priekinėje akies obuolio dalyje susiformavo lęšiukas, kuris atlieka lęšiuko funkciją. Matyt, ji pasirodė kaip skaidri dviejų sluoksnių struktūra, užpildyta skysčiu.

Mokslininkai bandė imituoti šį procesą kompiuteriu. Jie parodė, kad akis, panaši į sudėtinę moliusko akis, gali atsirasti iš šviesai jautrių ląstelių sluoksnio su santykinai švelnia atranka tik per 364 000 kartų. Kitaip tariant, gyvūnai, kurie kasmet keičia kartas, gali suformuoti visiškai išsivysčiusią ir optiškai tobulą akį per mažiau nei pusę milijono metų. Tai labai trumpas laikas evoliucijai, atsižvelgiant į tai, kad vidutinis moliuskų rūšies amžius yra keli milijonai metų.

Visus tariamus žmogaus akies evoliucijos etapus galime rasti tarp gyvų gyvūnų. Įvairių tipų gyvūnams akies evoliucija vyko skirtingais keliais. Per natūralią atranką savarankiškai atsirado daugybė skirtingų akies formų, o žmogaus akis yra tik viena iš jų, o ne pati tobuliausia.

Jei atidžiai pažvelgsite į žmonių ir kitų stuburinių gyvūnų akies struktūrą, pamatysite daugybę keistų neatitikimų. Kai šviesa patenka į žmogaus akį, ji praeina pro lęšį ir patenka į šviesai jautrias tinklainės ląsteles. Šviesa yra priversta prasiskverbti per tankų kapiliarų ir neuronų tinklą, kad pasiektų fotoreceptorių sluoksnį. Keista, bet nervų galūnėlės prie šviesai jautrių ląstelių artėja ne iš užpakalio, o iš priekio! Be to, nervų galūnės surenkamos į regos nervą, kuris nukrypsta nuo tinklainės centro ir taip sukuria akląją zoną. Norėdami kompensuoti fotoreceptorių užtemimą neuronų ir kapiliarų ir atsikratyti aklosios dėmės, mūsų akis nuolat juda, į smegenis siųsdama eilę skirtingų to paties vaizdo projekcijų. Mūsų smegenys atlieka sudėtingiausias operacijas, pridėdamos šiuos vaizdus, ​​atimdamos šešėlius ir apskaičiuodamos tikrąjį vaizdą. Visų šių sunkumų būtų galima išvengti, jei nervų galūnėlės prie neuronų priartėtų ne iš priekio, o iš galo, kaip, pavyzdžiui, aštuonkojuje.

Pats stuburinio akies netobulumas atskleidžia evoliucijos mechanizmus per natūralią atranką. Jau ne kartą sakėme, kad atranka visada veikia „čia ir dabar“. Jis rūšiuoja įvairius esamų struktūrų variantus, parinkdamas ir sudėliodamas geriausias iš jų: geriausius čia ir dabar, nepaisant to, kuo šios struktūros gali virsti tolimoje ateityje. Todėl rakto, paaiškinančio tiek šiuolaikinių struktūrų tobulumą, tiek netobulumą, reikia ieškoti praeityje. Mokslininkai mano, kad visi šiuolaikiniai stuburiniai gyvūnai kilę iš tokių gyvūnų kaip lancetai. Lancelete šviesai jautrūs neuronai yra priekiniame nervinio vamzdelio gale. Priešais juos yra nervinės ir pigmentinės ląstelės, kurios dengia fotoreceptorius nuo šviesos, sklindančios iš priekio. Lanceletas gauna šviesos signalus, sklindančius iš skaidraus korpuso šonų. Galima manyti, kad bendras stuburinių gyvūnų protėvis turėjo panašią akių struktūrą. Tada ši plokščia konstrukcija pradėjo virsti optiniu puodeliu. Nervinio vamzdelio priekinė dalis išsipūtė į vidų, o priešais receptorines ląsteles esantys neuronai buvo ant jų. Akies vystymasis šiuolaikiniuose stuburinių embrionuose tam tikra prasme atkartoja įvykių, vykusių tolimoje praeityje, seką.

Evoliucija nekuria naujų struktūrų nuo nulio, ji keičia (dažnai neatpažįstamai keičia) senas struktūras taip, kad kiekvienas šių pokyčių etapas būtų adaptyvus. Bet koks pakeitimas turėtų padidinti jo nešiotojų tinkamumą arba bent jau jo nesumažinti. Ši evoliucijos ypatybė lemia nuolatinį įvairių struktūrų tobulėjimą. Tai taip pat yra daugelio adaptacijų netobulumo, keistų gyvų organizmų struktūros neatitikimų priežastis.

Tačiau reikia atsiminti, kad visi pritaikymai, kad ir kokie tobuli jie būtų, yra santykinio pobūdžio. Akivaizdu, kad gebėjimo skraidyti ugdymas nelabai dera su gebėjimu greitai bėgti. Todėl geriausius skraidymo gebėjimus turintys paukščiai yra prastai bėgiojantys. Atvirkščiai, stručiai, kurie nesugeba skraidyti, gražiai lekia. Prisitaikymas prie tam tikrų sąlygų gali būti nenaudingas arba net žalingas atsiradus naujoms sąlygoms. Tačiau gyvenimo sąlygos keičiasi nuolat, o kartais ir labai dramatiškai. Tokiais atvejais anksčiau sukauptos adaptacijos gali trukdyti formuotis naujiems, o tai gali sukelti didelių organizmų grupių išnykimą, kaip atsitiko daugiau nei prieš 60–70 milijonų metų su kadaise labai gausiais ir įvairiais dinozaurais.