UOSLĖS SISTEMA IR JOS JAUTIMO CHARAKTERISTIKOS Uoslė – tai gebėjimas pojūčiais ir suvokimu atitinkamų receptorių pagalba atskirti įvairių medžiagų ir jų junginių cheminę sudėtį. Dalyvaujant uoslės receptoriui, vyksta orientacija supančioje erdvėje, vyksta išorinio pasaulio pažinimo procesas.

OLINATYVINĖ SISTEMA IR JOS JAUTIMO CHARAKTERISTIKOS Uoslės organas yra uoslės neuroepitelis, kuris atrodo kaip smegenų vamzdelio išsikišimas ir kuriame yra uoslės ląstelės – chemoreceptoriai, kuriuos sužadina dujinės medžiagos.

TINKAMO DIRGINIMO CHARAKTERISTIKOS Tinkamas uoslės jutimo sistemos dirgiklis yra kvapiųjų medžiagų skleidžiamas kvapas. Visos kvapiosios medžiagos, kurios turi kvapą, turi būti lakios, kad patektų į nosies ertmę su oru, ir vandenyje tirpios, kad prasiskverbtų į receptorines ląsteles per gleivių sluoksnį, dengiantį visą nosies ertmių epitelį. Tokius reikalavimus tenkina daugybė medžiagų, todėl žmogus gali atskirti tūkstančius įvairiausių kvapų. Svarbu, kad šiuo atveju nebūtų griežto atitikimo tarp „kvapiosios“ molekulės cheminės struktūros ir jos kvapo.

OLINATYVINĖS SISTEMOS (OSS) FUNKCIJOS, dalyvaujant uoslės analizatoriui, atliekama: 1. Maisto patrauklumo, valgomumo ir nevalgomumo nustatymas. 2. Valgymo elgesio motyvavimas ir moduliavimas. 3. Virškinimo sistemos paruošimas maisto perdirbimui pagal besąlyginių ir sąlyginių refleksų mechanizmą. 4. Gynybinio elgesio sužadinimas aptinkant organizmui kenksmingas arba su pavojumi susijusias medžiagas. 5. Seksualinio elgesio motyvavimas ir moduliavimas dėl kvapiųjų medžiagų ir feromonų nustatymo.

OLINATYVINIO ANALIZATORIO STRUKTŪRINĖS IR FUNKCINĖS CHARAKTERISTIKOS. - Periferinę dalį sudaro nosies ertmės gleivinės viršutinio nosies kanalo receptoriai. Uoslės receptoriai nosies gleivinėje baigiasi uoslės blakstienomis. Dujinės medžiagos ištirpsta blakstienas supančiose gleivėse, tada dėl cheminės reakcijos atsiranda nervinis impulsas. - Laidininkų skyrius - uoslės nervas. Per uoslės nervo skaidulas impulsai patenka į uoslės lemputę (priekinių smegenų struktūrą, kurioje apdorojama informacija), o po to seka į žievės uoslės centrą. - Centrinis skyrius - žievės uoslės centras, esantis apatiniame smegenų žievės laikinųjų ir priekinių skilčių paviršiuje. Žievėje nustatomas kvapas ir susidaro adekvati organizmo reakcija į jį.

PERIFERINIS SKYRIUS Šis skyrius prasideda nuo pirminių sensorinių uoslės sensorinių receptorių, kurie yra vadinamosios neurosensorinės ląstelės dendrito galai. Pagal savo kilmę ir struktūrą uoslės receptoriai yra tipiški neuronai, galintys generuoti ir perduoti nervinius impulsus. Tačiau pakinta tolimoji tokios ląstelės dendrito dalis. Jis išsiplėtė į „uoslės klubą“, iš kurio išeina 6–12 blakstienų, o normalus aksonas – iš ląstelės pagrindo. Žmogus turi apie 10 milijonų uoslės receptorių. Be to, nosies kvėpavimo srityje, be uoslės epitelio, yra papildomų receptorių. Tai laisvos trišakio nervo jutiminių aferentinių skaidulų nervinės galūnėlės, kurios taip pat reaguoja į kvapiąsias medžiagas.

Blakstienos, arba uoslės plaukeliai, panardinami į skystą terpę – gleivių sluoksnį, kurį gamina nosies ertmės Bowman liaukos. Uoslės plaukeliai žymiai padidina receptoriaus kontakto plotą su kvapiųjų medžiagų molekulėmis. Plaukų judėjimas užtikrina aktyvų kvapiosios medžiagos molekulių fiksavimo ir kontakto su ja procesą, o tai yra kryptingo kvapų suvokimo pagrindas. Uoslės analizatoriaus receptorinės ląstelės yra panardintos į nosies ertmę išklojusį uoslės epitelį, kuriame, be jų, yra atraminės ląstelės, atliekančios mechaninę funkciją ir aktyviai dalyvaujančios uoslės epitelio metabolizme. Dalis atraminių ląstelių, esančių šalia bazinės membranos, vadinama bazine.

Kvapo priėmimą vykdo 3 tipų uoslės neuronai: 1. Uoslės receptorių neuronai (ORN) daugiausia epitelyje. 2. GC-D neuronai pagrindiniame epitelyje. 3. Vomeronasaliniai neuronai (VNN) vomeronasaliniame epitelyje. Manoma, kad vomeronasalinis organas yra atsakingas už feromonų, lakiųjų medžiagų, tarpininkaujančių socialiniams kontaktams ir seksualinį elgesį, suvokimą. Neseniai buvo nustatyta, kad vomeronasalinio organo receptorinės ląstelės atlieka ir plėšrūnų aptikimo pagal kvapą funkciją. Kiekviena plėšrūnų rūšis turi savo specialų receptorių detektorių. Šie trys neuronų tipai skiriasi vienas nuo kito transdukcijos režimu ir darbo baltymais, taip pat jutimo keliais. Molekulinės genetikos specialistai atrado apie 330 genų, kurie kontroliuoja uoslės receptorius. Jie koduoja apie 1000 receptorių pagrindiniame uoslės epitelyje ir 100 receptorių vomeronasaliniame epitelyje, kurie yra jautrūs feromonams.

UOSLĖS ANALIZATORIO PERIFERINIS SKYRIUS: A - nosies ertmės sandaros diagrama: 1 - apatinis nosies kanalas; 2 - apatinės, 3 - vidurinės ir 4 - viršutinės turbinos; 5 - viršutinis nosies kanalas; B - uoslės epitelio sandaros diagrama: 1 - uoslės ląstelės kūnas, 2 - atraminė ląstelė; 3 - mace; 4 - mikrovileliai; 5 - uoslės siūlai

DIRIDENTŲ SKYRIUS Pirmuoju uoslės analizatoriaus neuronu reikėtų laikyti tą pačią uoslės neurosensorinę, arba neuroreceptorių, ląstelę. Šių ląstelių aksonai susirenka į ryšulius, prasiskverbia į bazinę uoslės epitelio membraną ir yra nemielizuotų uoslės nervų dalis. Jų galuose susidaro sinapsės, vadinamos glomerulais. Glomeruluose receptorių ląstelių aksonai liečiasi su pagrindiniu uoslės svogūnėlio mitralinių nervų ląstelių dendritu, kuris yra antrasis neuronas. Uoslės svogūnėliai yra ant priekinių skilčių bazinio (apatinio) paviršiaus. Jie arba priskiriami senovės žievei, arba izoliuojami į specialią uoslės smegenų dalį. Svarbu pažymėti, kad uoslės receptoriai, skirtingai nei kitų jutimo sistemų receptoriai, nesuteikia vietinės erdvės projekcijos ant lemputės dėl daugybės susiliejančių ir besiskiriančių jungčių.

Uoslės svogūnėlių mitralinių ląstelių aksonai sudaro uoslės taką, kuris turi trikampį tęsinį (uoslės trikampį) ir susideda iš kelių ryšulių. Uoslės takų skaidulos atskirais ryšuliais iš uoslės svogūnėlių eina į aukštesnės eilės uoslės centrus, pavyzdžiui, į priekinius talamo branduolius (talaminį talamą). Tačiau dauguma tyrinėtojų mano, kad antrojo neurono procesai eina tiesiai į smegenų žievę, aplenkdami talamus. Bet uoslės jutimo sistema neteikia projekcijos į naują žievę (neokorteksą), o tik į archi- ir paleokortekso zonas: į hipokampą, limbinę žievę, migdolų kompleksą. Eferentinė kontrolė atliekama dalyvaujant periglomerulinėms ląstelėms ir granuliuoto sluoksnio ląstelėms, esančioms uoslės lemputėje, kurios sudaro eferentines sinapses su pirminiais ir antriniais mitralinių ląstelių dendritais. Tokiu atveju gali būti sužadinimo arba aferentinio perdavimo slopinimo poveikis. Kai kurie eferentiniai pluoštai ateina iš priešingos lemputės per priekinę komisiją. Neuronų, reaguojančių į uoslės dirgiklius, rasta tinkliniame darinyje, yra ryšys su hipokampu ir vegetatyviniais pagumburio branduoliais. Ryšys su limbine sistema paaiškina emocinio komponento buvimą uoslės suvokime, pavyzdžiui, malonius arba hedoninius uoslės komponentus.

CENTRINĖ ARBA ŽIEVĖS SKYRIUS Centrinę dalį sudaro uoslės lemputė, sujungta uoslės trakto šakomis su centrais, esančiais paleokortekse (senovinėje smegenų pusrutulių žievėje) ir subkortikiniuose branduoliuose, taip pat žievės sekcija. kuri yra lokalizuota laikinosiose smegenų skiltyse, jūrų arklio vingyje. Centrinė, arba žievės, uoslės analizatoriaus dalis yra lokalizuota priekinėje kriaušės formos žievės dalyje jūrų arkliuko giros srityje. Su

UOSLAIDĖS INFORMACIJOS KODAVIMAS Taigi kiekviena atskira receptorių ląstelė gali reaguoti į daugybę skirtingų kvapiųjų medžiagų. Dėl to skirtingų uoslės receptorių atsako profiliai persidengia. Kiekviena kvapioji medžiaga suteikia specifinį į ją reaguojančių uoslės receptorių derinį ir atitinkamą šių receptorių ląstelių populiacijos sužadinimo modelį (modelį). Šiuo atveju sužadinimo lygis priklauso nuo kvapiojo dirgiklio koncentracijos. Veikiant kvapiosioms medžiagoms labai mažomis koncentracijomis, atsirandantis pojūtis nėra specifinis, tačiau esant didesnei koncentracijai, kvapas aptinkamas ir jo atpažinimas. Todėl būtina atskirti kvapo atsiradimo slenkstį ir jo atpažinimo slenkstį. Uoslės nervo skaidulose rastas nuolatinis impulsas, dėl subslenkstinės kvapiųjų medžiagų poveikio. Esant slenkstinės ir viršslenkstinės įvairių kvapiųjų medžiagų koncentracijoms, atsiranda skirtingi elektriniai impulsai, kurie vienu metu patenka į skirtingas uoslės lemputės vietas. Tuo pačiu metu uoslės lemputėje susidaro savotiška sužadintų ir nesužadintų sričių mozaika. Daroma prielaida, kad šis reiškinys yra informacijos apie kvapų specifiškumą kodavimo pagrindas.

UOSLĖS (OLFATORIAUS) JUTIMO SISTEMOS DARBAS 1. Cheminio dirginimo (dirgiklio) judėjimas į jutimo receptorius. Ore esanti dirginanti medžiaga per kvėpavimo takus patenka į nosies ertmę → pasiekia uoslės epitelį → ištirpsta gleivėse, supančiose receptorių ląstelių blakstienas → vienu iš savo aktyvių centrų jungiasi su molekuliniu receptoriumi (baltymu), įterptu į membranos membraną. uoslės neurosensorinė ląstelė (uoslės jutimo receptorius). 2. Cheminio dirginimo pavertimas nerviniu sužadinimu. Dirginančios molekulės (ligando) prijungimas prie receptoriaus molekulės → pakeičia receptoriaus molekulės konformaciją → prasideda biocheminių reakcijų kaskada, kurioje dalyvauja G-baltymas ir adenilato ciklazė → c. AMP (ciklinis adenozino monofosfatas) → aktyvinama proteinkinazė → ji fosforilina ir membranoje atveria jonų kanalus, kurie yra pralaidūs trijų tipų jonams: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → atsiranda lokalus elektrinis potencialas (receptorius) → receptorių potencialas pasiekia ribinę reikšmę (kritinis depoliarizacijos lygis) → generuojamas (sugeneruojamas) veikimo potencialas ir nervinis impulsas.

3. Aferentinio uoslės jutimo sužadinimo judėjimas į apatinį nervinį centrą. Nervinis impulsas, atsirandantis dėl transdukcijos neurosensorinėje uoslės ląstelėje, eina palei jos aksoną kaip uoslės nervo dalis iki uoslės lemputės (apatinio uoslės nervo centro). 4. Aferentinio (įeinančio) uoslės sužadinimo transformacija apatiniame nerviniame centre į eferentinį (išeinantį) sužadinimą. 5. Eferentinio uoslės sužadinimo judėjimas iš apatinio nervinio centro į aukštesniuosius nervų centrus. 6. Suvokimas – jutiminio dirginimo (dirgiklio) vaizdo kūrimas uoslės forma.

UOSLĖS ANALIZATORIO ADAPTAVIMAS Uoslės analizatoriaus prisitaikymas gali būti stebimas ilgai veikiant kvapo dirgikliu. Prisitaikymas prie kvapiosios medžiagos veikimo vyksta gana lėtai per 10 sekundžių ar minučių ir priklauso nuo medžiagos veikimo trukmės, jos koncentracijos ir oro srauto (uostymo) greičio. Daugelio kvapiųjų medžiagų atžvilgiu visiškas prisitaikymas vyksta gana greitai, ty jų kvapas nustoja jaustis. Žmogus nustoja pastebėti tokius nuolat veikiančius dirgiklius kaip kūno, drabužių, kambario kvapas ir pan. Daugelio medžiagų atžvilgiu adaptacija vyksta lėtai ir tik iš dalies. Esant trumpalaikiam silpno skonio ar uoslės dirgiklio veikimui: adaptacija gali pasireikšti atitinkamo analizatoriaus jautrumo padidėjimu. Nustatyta, kad jautrumo ir adaptacijos reiškinių pokyčiai daugiausia vyksta ne periferinėje, o žievinėje skonio ir uoslės analizatorių sekcijoje. Kartais, ypač dažnai veikiant tam pačiam skonio ar uoslės dirgikliui, galvos smegenų žievėje atsiranda nuolatinis padidėjusio jaudrumo židinys. Tokiais atvejais, veikiant įvairioms kitoms medžiagoms, gali atsirasti skonio ar kvapo pojūtis, dėl kurio atsirado padidėjęs jaudrumas. Be to, atitinkamo kvapo ar skonio pojūtis gali tapti įkyrus, pasireikšti net nesant jokio skonio ar kvapo dirgiklio, kitaip tariant, kyla iliuzijų ir haliucinacijų. Jei per pietus sakote, kad patiekalas supuvęs ar rūgštus, kai kuriems žmonėms atsiranda atitinkami uoslės ir skonio pojūčiai, dėl kurių jie atsisako valgyti. Prisitaikymas prie vieno kvapo nesumažina jautrumo kito tipo kvapiosioms medžiagoms, nes skirtingi kvapai veikia skirtingus receptorius.

KVAPOS SUTRIKIMŲ RŪŠYS: 1) anosmija – nebuvimas; 2) hiposmija – nusileidimas; 3) hiperosmija – padidėjęs uoslės jautrumas; 4) parosmija – neteisingas kvapų suvokimas; 5) diferenciacijos pažeidimas; 5) uoslės haliucinacijos, kai uoslės pojūčiai atsiranda nesant kvapiųjų medžiagų; 6) uoslės agnozija, kai žmogus užuodžia, bet jo neatpažįsta. Su amžiumi daugiausia mažėja uoslės jautrumas, taip pat kiti funkciniai uoslės sutrikimai.

Uoslės analizatorių vaizduoja dvi sistemos - pagrindinė ir vomeronasalinė, kurių kiekviena turi tris dalis: periferinė (uoslės organai), tarpinė, susidedanti iš laidininkų (neurosensorinių uoslės ląstelių aksonų ir uoslės lempučių nervinių ląstelių) ir centrinė, lokalizuota. smegenų žievės hipokampe pagrindinei uoslės sistemai.

Pagrindinis kvapo organas ( organum olfactus), kuri yra periferinė jutimo sistemos dalis, atstovaujama ribotu nosies gleivinės plotu – uoslės sritimi, kuri dengia viršutinį ir iš dalies vidurinį žmogaus nosies ertmės apvalkalą, taip pat viršutinė nosies pertvaros dalis. Išoriškai uoslės sritis nuo gleivinės kvėpavimo dalies skiriasi gelsva spalva.

Vomeronasalinės arba papildomos uoslės sistemos periferinė dalis yra vomeronasalinis (Jacobson) organas ( organum vomeronasale Jacobsoni). Tai atrodo kaip suporuoti epitelio vamzdeliai, uždaryti viename gale, o kitame gale atsidarantys į nosies ertmę. Žmonėms vomeronasalinis organas yra priekinio nosies pertvaros trečdalio pagrindo jungiamajame audinyje abiejose jo pusėse ties pertvaros kremzlės ir vomero riba. Be Jacobsono organo, vomeronasalinė sistema apima vomeronasalinį nervą, galinį nervą ir savo atvaizdą priekinėje smegenyse – pagalbinę uoslės lemputę.

Vomeronazinės sistemos funkcijos siejamos su lytinių organų funkcijomis (lytinio ciklo ir seksualinio elgesio reguliavimu), taip pat siejamos su emocine sfera.

Vystymas. Uoslės organai yra ektoderminės kilmės. Pagrindinis organas vystosi iš plakatas- galvos ektodermos priekinės dalies sustorėjimas. Uoslės duobutės susidaro iš plakatų. Žmogaus embrionuose 4-ąjį vystymosi mėnesį iš elementų, sudarančių uoslės duobių sieneles, susidaro palaikantys epiteliocitai ir neurosensorinės uoslės ląstelės. Uoslės ląstelių aksonai, susijungę vienas su kitu, iš viso sudaro 20-40 nervų pluoštų (uoslės takai - fila olfactoria), veržiasi per būsimo etmoidinio kaulo kremzlinio angelio skylutes į smegenų uoslės svogūnėlius. Čia susidaro sinapsinis kontaktas tarp aksono galų ir uoslės svogūnėlių mitralinių neuronų dendritų. Kai kurios embriono uoslės gleivinės sritys, pasinerdamos į apatinį jungiamąjį audinį, sudaro uoslės liaukas.

Vomeronasalinis (Jacobsonian) organas susidaro suporuoto anlago pavidalu 6-ą vystymosi savaitę iš apatinės nosies pertvaros dalies epitelio. Iki 7-osios vystymosi savaitės vomeronasalinio organo ertmė yra baigta formuoti, o vomeronasinis nervas sujungia jį su pagalbine uoslės lempute. Vaisiaus vomeronasaliniame organe 21-ąją vystymosi savaitę yra atraminės ląstelės su blakstienomis ir mikrogareliais bei receptorinės ląstelės su mikrogakuliais. Vomeronasalinio organo struktūriniai ypatumai rodo jo funkcinį aktyvumą jau perinataliniu laikotarpiu.

Struktūra. Pagrindinis uoslės organas – uoslės analizatoriaus periferinė dalis – susideda iš 60-90 mikronų aukščio daugiaeilių epitelio sluoksnio, kuriame išskiriami trys ląstelių tipai: uoslės neurosensorinės ląstelės, atraminiai ir baziniai epiteliocitai. Jie yra atskirti nuo pagrindinio jungiamojo audinio aiškiai apibrėžta bazine membrana. Uoslės gleivinės paviršius, nukreiptas į nosies ertmę, yra padengtas gleivių sluoksniu.

Receptorių, arba neurosensorinės, uoslės ląstelės (cellulae neurosensoriae olfactoriae) yra tarp atraminių epiteliocitų ir turi trumpą periferinį procesą – dendritą ir ilgą – centrinį – aksoną. Jų branduolį turinčios dalys, kaip taisyklė, užima vidurinę padėtį uoslės pamušalo storyje.

Šunims, kurie išsiskiria gerai išvystytu uoslės organu, yra apie 225 milijonai uoslės ląstelių, pas žmones jų daug mažiau, bet vis tiek siekia 6 milijonus (30 tūkst. 1 mm2). Distalinės uoslės ląstelės dendritų dalys baigiasi būdingais sustorėjimais - uoslės košės (clava olfactoria). Ląstelių uoslės būreliai savo apvalioje viršūnėje turi iki 10–12 judrių uoslės blakstienų.

Periferinių procesų citoplazmoje yra iki 20 nm skersmens mitochondrijų ir mikrotubulių, pailgėjusių pagal proceso ašį. Netoli šių ląstelių branduolio aiškiai matomas granuliuotas endoplazminis tinklas. Klubų blakstienose yra išilgai orientuotų fibrilių: 9 poros periferinių ir 2 – centrinių, besitęsiančių nuo bazinių kūnų. Uoslės blakstienos yra judrios ir yra savotiška kvapiųjų medžiagų molekulių antena. Uoslės ląstelių periferiniai procesai gali susitraukti, veikiami kvapiųjų medžiagų. Uoslės ląstelių branduoliai yra lengvi, su vienu ar dviem dideliais branduoliais. Nosinė ląstelės dalis tęsiasi į siaurą, šiek tiek vingiuotą aksoną, kuris eina tarp atraminių ląstelių. Jungiamojo audinio sluoksnyje centriniai procesai sudaro nemielinizuoto uoslės nervo ryšulius, kurie yra sujungti į 20–40 uoslės gijų. filia olfactoria) ir per etmoidinio kaulo skylutes siunčiami į uoslės svogūnėlius.

Palaiko epiteliocitus (epitheliocytus sustentans) sudaro kelių eilių epitelio sluoksnį, kuriame yra uoslės ląstelės. Viršūniniame atraminių epiteliocitų paviršiuje yra daugybė iki 4 µm ilgio mikrovielių. Palaikančiose epitelio ląstelėse yra apokrininės sekrecijos požymių ir jų metabolizmas yra didelis. Jų citoplazmoje yra endoplazminis tinklas. Mitochondrijos daugiausia kaupiasi viršūninėje dalyje, kur taip pat yra daug granulių ir vakuolių. Golgi aparatas yra virš branduolio. Atraminių ląstelių citoplazmoje yra rudai geltono pigmento.

Baziniai epiteliocitai (epitheliocytus bazaliniai) yra ant bazinės membranos ir yra aprūpintos citoplazminėmis ataugomis, supančiomis uoslės ląstelių aksonų pluoštus. Jų citoplazma užpildyta ribosomomis ir joje nėra tonofibrilių. Yra nuomonė, kad baziniai epiteliocitai yra receptorių ląstelių regeneracijos šaltinis.

Vomeronasalinio organo epitelis susideda iš receptorių ir kvėpavimo dalių. Receptoriaus dalis savo struktūra panaši į pagrindinio uoslės organo uoslės epitelį. Pagrindinis skirtumas yra tas, kad vomeronasalinio organo receptorių ląstelių uoslės klubai savo paviršiuje turi ne aktyviai judėti galinčias blakstienas, o nejudančius mikrovilkus.

Tarpinė arba laidžioji pagrindinės uoslės jutimo sistemos dalis prasideda nuo uoslės nemielinizuotų nervinių skaidulų, kurios yra sujungtos į 20–40 siūlinių kamienų. fila olfactoria) ir per etmoidinio kaulo skylutes siunčiami į uoslės svogūnėlius. Kiekvienas uoslės siūlas yra mielino neturintis pluoštas, kuriame yra nuo 20 iki 100 ar daugiau ašinių receptorių ląstelių aksonų, panardintų į lemocitus. Antrieji uoslės analizatoriaus neuronai yra uoslės lemputėse. Tai didelės nervinės ląstelės, vadinamos mitralinis, turi sinapsinius kontaktus su keliais tūkstančiais to paties pavadinimo ir iš dalies priešingos pusės neurosensorinių ląstelių aksonų. Uoslės lemputės yra sukonstruotos pagal smegenų žievės tipą, turi 6 koncentrinius sluoksnius: 1 - uoslės skaidulų sluoksnis, 2 - glomerulų sluoksnis, 3 - išorinis tinklinis sluoksnis, 4 - mitralinių ląstelių kūnų sluoksnis, 5 - vidinis tinklinis, 6 - granuliuotas sluoksnis .

Neurosensorinių ląstelių aksonų kontaktas su mitraliniais dendritais vyksta glomerulų sluoksnyje, kur apibendrinami receptorių ląstelių sužadinimai. Čia vyksta receptorių ląstelių sąveika tarpusavyje ir su mažomis asociacinėmis ląstelėmis. Uoslės glomeruluose taip pat realizuojamas išcentrinis eferentinis poveikis, sklindantis iš viršutinių eferentinių centrų (priekinis uoslės branduolys, uoslės gumburas, migdolinio kūno komplekso branduoliai, prepiriforminė žievė). Išorinį tinklinį sluoksnį sudaro fascikuliniai ląstelių kūnai ir daugybė sinapsių su papildomais mitralinių ląstelių dendritais, tarpglomerulinių ląstelių aksonais ir mitralinių ląstelių dendrodendritinėmis sinapsėmis. Mitralinių ląstelių kūnai yra 4-ajame sluoksnyje. Jų aksonai praeina per 4-5 svogūnėlių sluoksnius, o išeinant iš jų sudaro uoslės kontaktus kartu su fascikulinių ląstelių aksonais. 6-ojo sluoksnio srityje pasikartojantys kolateralės nukrypsta nuo mitralinių ląstelių aksonų ir pasiskirsto skirtinguose sluoksniuose. Granuliuotas sluoksnis susidaro susikaupus granuliuotoms ląstelėms, kurios slopina savo funkciją. Jų dendritai sudaro sinapses su pasikartojančiais mitralinių ląstelių aksonų kolateralėmis.

Tarpinę, arba laidžiąją, vomeronasalinės sistemos dalį sudaro nemielinizuotos vomeronasalinio nervo skaidulos, kurios, kaip ir pagrindinės uoslės skaidulos, susijungia į nervinius kamienus, praeina pro etmoidinio kaulo skylutes ir jungiasi prie papildomos uoslės lemputės, kuri yra pagrindinės uoslės lemputės dorsomedialinėje dalyje ir yra panašios struktūros.

Centrinė uoslės jutimo sistemos dalis yra lokalizuota senovinėje žievėje – hipokampe ir naujajame – hipokampo žievėje, kur nukreipti mitralinių ląstelių (uoslės trakto) aksonai. Čia atliekama galutinė uoslės informacijos analizė.

Jutiminė uoslės sistema per tinklinį darinį yra sujungta su vegetatyviniais centrais, o tai paaiškina refleksus iš uoslės receptorių į virškinimo ir kvėpavimo sistemas.

Nustatyta, kad gyvūnams iš pagalbinės uoslės lemputės antrųjų vomeronasalinės sistemos neuronų aksonai yra nukreipti į medialinį preoptinį branduolį ir pagumburį, taip pat į ventralinę premiliarinio branduolio sritį ir vidurinį migdolinio branduolio branduolį. Žmonių vomeronasalinio nervo projekcijų ryšiai dar nėra pakankamai ištirti.

Uoslės liaukos. Uoslės srityje esančiame laisvame pluoštiniame audinyje yra vamzdinių alveolių liaukų galinės dalys, kurios išskiria paslaptį, kurioje yra mukoproteinų. Galinės dalys susideda iš dviejų rūšių elementų: išorėje yra daugiau plokščių ląstelių - mioepitelinių, viduje - ląstelių, kurios išskiria pagal merokrininį tipą. Jų skaidrus, vandeningas sekretas kartu su atraminių epitelio ląstelių sekretu drėkina uoslės gleivinės paviršių, o tai yra būtina uoslės ląstelių funkcionavimo sąlyga. Šioje paslaptyje, plaunant uoslės blakstienas, ištirpsta kvapiosios medžiagos, kurių buvimą tik šiuo atveju suvokia receptorių baltymai, įterpti į uoslės ląstelių blakstienų membraną.

Kraujagyslių susidarymas. Nosies ertmės gleivinė gausiai aprūpinta krauju ir limfagyslėmis. Mikrocirkuliacinio tipo kraujagyslės primena kaverninius kūnus. Sinusoidinio tipo kraujo kapiliarai sudaro rezginius, galinčius kaupti kraują. Veikiant aštrių temperatūrų dirgikliams ir kvapiųjų medžiagų molekulėms, nosies gleivinė gali stipriai išsipūsti ir pasidengti dideliu gleivių sluoksniu, o tai apsunkina nosies kvėpavimą ir uoslės priėmimą.

Amžiaus pokyčiai. Dažniausiai jas sukelia per gyvenimą pernešti uždegiminiai procesai (sloga), kurie sukelia receptorių ląstelių atrofiją ir kvėpavimo epitelio proliferaciją.

Regeneracija. Pogimdyminiams žinduoliams uoslės receptorių ląstelės atsinaujina per 30 dienų (dėl prastai diferencijuotų bazinių ląstelių). Gyvenimo ciklo pabaigoje neuronai sunaikinami. Blogai diferencijuoti bazinio sluoksnio neuronai geba mitoziškai dalytis ir jiems trūksta procesų. Jų diferenciacijos procese didėja ląstelių tūris, atsiranda specializuotas dendritas, augantis link paviršiaus, ir aksonas, augantis link pamatinės membranos. Ląstelės palaipsniui juda į paviršių, pakeisdamos negyvus neuronus. Ant dendrito susidaro specializuotos struktūros (mikrovilai ir blakstienos).

Uoslės analizatorių vaizduoja dvi sistemos - pagrindinė ir vomeronasalinė, kiekvienas iš jų turi tris dalis:

Periferiniai (uoslės organai – nosies neuroepitelis);

Tarpinis, sudarytas iš laidininkų (neurosensorinių uoslės ląstelių aksonų ir uoslės lempučių nervinių ląstelių);

Centrinė (paleokortikinė, talaminė, pagumburio ir neokortikinė projekcijos).

Žmogaus hoc turi tris kameras: apatinę, vidurinę ir viršutinę. Apatinė ir vidurinė kameros iš tikrųjų atlieka sanitarinį vaidmenį, šildo ir valo įkvepiamą orą. Pagrindinį kvapo organą, kuris yra periferinė jutimo sistemos dalis, atstovauja ribotas nosies gleivinės plotas - uoslės sritis apimantis žmonėms viršutinį ir iš dalies vidurinį nosies ertmės apvalkalą, taip pat viršutinę nosies pertvaros dalį. Išoriškai uoslės sritis nuo gleivinės kvėpavimo dalies skiriasi gelsva spalva, nes ląstelėse yra pigmento. Trūksta įtikinamų įrodymų, kad šis pigmentas dalyvauja kvapų priėmime.

Uoslės epitelis iškloja nosies uoslės sritį, yra 100–150 mikronų storio ir jame yra trijų tipų ląstelės:

1 - uoslė (receptorius),

2 - palaikymas,

3 - bazinis (regeneracinis).

Sausumos stuburinių gyvūnų uoslės gleivinės jungiamojo audinio sluoksnyje yra Bowman liaukų galinės dalys, kurių paslaptis dengia uoslės epitelio paviršių.

Uoslės receptorių skaičius yra labai didelis ir daugiausia priklauso nuo uoslės epitelio užimamo ploto ir receptorių tankio jame. Apskritai šiuo požiūriu žmogus priklauso blogai uodžiančioms būtybėms (mikromatikai). Pavyzdžiui, daugelio gyvūnų – šunų, žiurkių, kačių ir kt. – uoslės sistema yra daug labiau išvystyta (makromatika).

Ryžiai. Uoslės epitelio sandaros schema: OB - uoslės klubas; OK - nuorodos langelis; CO – uoslės ląstelių centriniai procesai; BC - bazinė ląstelė; BM - bazinė membrana; VL, uoslės plaukeliai; MVR, uoslės mikrovilliai; MVO – atraminių ląstelių mikrovileliai

Uoslės receptorių ląstelė- bipolinė ląstelė, turinti veleno formą. Receptoriaus sluoksnio paviršiuje jis sustorėja uoslės klubo pavidalu, iš kurio tęsiasi plaukeliai (blakstienėlės), kiekviename plaukelyje yra mikrotubulių (9 + 2). Centriniai uoslės receptorių procesai yra nemielinizuotos nervinės skaidulos, kurios surenkamos į 10-15 skaidulų (uoslės gijų) ryšulius ir, perėjusios pro etmoidinio kaulo skylutes, siunčiamos į smegenų uoslės lemputę.

Kaip ir skonio ląstelės bei išoriniai fotoreceptorių segmentai, uoslės ląstelės nuolat atsinaujina. Uoslės ląstelės gyvenimo trukmė yra apie 2 mėnesius.

priėmimo mechanizmai. Kvapiosios medžiagos molekulės liečiasi su uoslės gleivine. Daroma prielaida, kad kvapo molekulių imtuvai yra baltymų makromolekulės, kurios keičia savo konformaciją, kai prie jų prisijungia kvapo molekulės. Tai sukelia natrio kanalų atidarymą receptorių ląstelės plazminėje membranoje ir dėl to susidaro depoliarizacijos receptorių potencialas, dėl kurio receptorių aksone (uoslės nervo skaiduloje) atsiranda impulsinė iškrova.

Uoslės ląstelės gali reaguoti į milijonus skirtingų kvapiųjų molekulių erdvinių konfigūracijų. Tuo tarpu kiekviena receptorių ląstelė gali fiziologiniu sužadinimu reaguoti į jai būdingą, nors ir platų kvapiųjų medžiagų spektrą. Anksčiau buvo manoma, kad mažas vieno receptoriaus selektyvumas atsirado dėl to, kad jame yra daug rūšių uoslės receptorių baltymų, tačiau neseniai buvo nustatyta, kad kiekviena uoslės ląstelė turi tik vieno tipo membranos receptoriaus baltymą. Pats šis baltymas gali surišti daugybę įvairios erdvinės konfigūracijos kvapiųjų molekulių. taisyklė "viena uoslės ląstelė - vienas uoslės receptorių baltymas" labai supaprastina informacijos apie kvapus perdavimą ir apdorojimą uoslės lemputėje – pirmajame nervų centre, perjungiančiame ir apdorojančiame chemosensorinę informaciją smegenyse.

Kvapiosioms medžiagoms veikiant uoslės epitelį, iš jo užfiksuojamas daugiakomponentis elektrinis potencialas. Elektrinius procesus uoslės gleivinėje galima suskirstyti į lėtus potencialus, atspindinčius receptorių membranos sužadinimą, ir greitą (smailią) aktyvumą, priklausantį pavieniams receptoriams ir jų aksonams. Lėtas bendras potencialas apima tris komponentus: teigiamą potencialą, neigiamą įjungimo potencialą (jis vadinamas elektroftalmograma, EOG) ir neigiamas išjungimo potencialas. Dauguma tyrinėtojų mano, kad EOG yra uoslės receptorių generatoriaus potencialas.

Ryžiai. Uoslės sistemos sandaros schema. (Neuronų, turinčių skirtingus receptorius, procesai patenka į skirtingus uoslės lemputės glomerulus)

Uoslės lemputės struktūra ir funkcija. Uoslės kelias pirmiausia persijungia uoslės lemputėje, kuri yra susijusi su smegenų žieve.Žmogaus garų uoslės lemputėje išskiriami šeši sluoksniai, išsidėstę koncentriškai, skaičiuojant nuo paviršiaus:

I sluoksnis - uoslės nervo skaidulos;

II sluoksnis - uoslės glomerulų (glomerulų), kurie yra 100-200 mikronų skersmens sferiniai dariniai, sluoksnis, kuriame įvyksta pirmasis uoslės nervo skaidulų sinapsinis perjungimas į uoslės lemputės neuronus;

III sluoksnis - išorinis tinklinis, kuriame yra pluošto ląstelės; tokios ląstelės dendritas, kaip taisyklė, liečiasi su keliais glomerulais;

IV sluoksnis - mitralinių ląstelių kūnų sluoksnis, kuriame yra didžiausios uoslės lemputės ląstelės - mitralinės ląstelės. Tai dideli neuronai (somos skersmuo ne mažesnis kaip 30 μm) su gerai išvystytu didelio skersmens viršūniniu dendritu, kuris yra susijęs tik su vienu glomerulu. Susidaro mitralinių ląstelių aksonai uoslės takas, kuri apima ir pluoštinių ląstelių aksonus. Uoslės lemputėje mitralinių ląstelių aksonai išskiria daugybę kolateralių, kurios sudaro sinapsinius kontaktus skirtinguose uoslės svogūnėlio sluoksniuose;

V sluoksnis - (vidinis tinklinis);

VI sluoksnis – granuliuotas sluoksnis. Jame yra granuliuotų ląstelių kūnai. Granulių ląstelių sluoksnis tiesiogiai patenka į vadinamojo priekinio uoslės branduolio, kuris yra vadinamas trečios eilės uoslės centrais, ląstelių mases.

Atsakant į tinkamą stimuliaciją, uoslės lemputėje, kylančioje priekinėje dalyje ir kurios viršuje registruojamos sukeltos bangos, užfiksuojamas lėtas ilgalaikis potencialas. Jų pasitaiko visų stuburinių gyvūnų uoslės svogūnėlyje, tačiau jų dažnis skiriasi. Šio reiškinio vaidmuo kvapų atpažinimui nėra aiškus, tačiau manoma, kad elektrinių virpesių ritmas susidaro dėl postsinapsinių potencialų lemputėje.

Mitralinės ląstelės savo aksonus sujungia į uoslės trakto ryšulius, kurie iš lemputės pereina į uoslės smegenų struktūras .

Uoslės takas suformuoja uoslės trikampį, kuriame skaidulos suskirstytos į atskirus ryšulius. Dalis skaidulų patenka į hipokampo kabliuką, kita dalis per priekinę komisūrą pereina į priešingą pusę, trečioji skaidulų grupė – į skaidrią pertvarą, ketvirta – į priekinę perforuotą medžiagą. Hipokampo kabliukas yra uoslės analizatoriaus žievės galas, susietas su talamu, pagumburio branduoliais ir limbinės sistemos struktūromis.

Uoslės analizatoriaus centrinės dalies struktūra ir funkcija.

Uoslės takų skaidulos baigiasi įvairiose priekinių smegenų dalyse: priekiniame uoslės branduolyje, šoninėje uoslės gumburo dalyje, žievės prepiriforminėje ir periamigdalinėje srityse, taip pat migdolinio kūno komplekso kortikomedialinėje dalyje. greta jo, įskaitant šoninio uoslės trakto branduolį, į kurį, kaip manoma, pluoštai taip pat ateina iš pagalbinės uoslės lemputės. Uoslės lemputės jungtys su hipokampu ir kitomis žinduolių uoslės smegenų dalimis atliekamos vienu ar keliais jungikliais. Iš pirminės uoslės žievės nervinės skaidulos siunčiamos į talamo vidurioventralinį branduolį, į kurį taip pat yra tiesioginė įvestis iš skonio sistemos. Savo ruožtu talamo medioventralinio branduolio skaidulos siunčiamos į priekinę neokortekso sritį, kuri laikoma aukščiausiu uoslės sistemos integraciniu centru. Skaidulos iš prepiriforminės žievės ir uoslės gumburo eina kaudoliai ir sudaro medialinio priekinių smegenų pluošto dalį. Šio pluošto skaidulų galūnės yra pagumburyje.

Taigi, uoslės sistemos ypatybė visų pirma yra ta, kad jos aferentinės skaidulos pakeliui į žievę nesikeičia talamuose ir nepereina į priešingą smegenų pusę.Įrodyta, kad kvapams atpažinti nebūtinas didelis skaičius uoslės smegenų centrų, todėl daugumą nervų centrų, į kuriuos projektuojamas uoslės takas, galima laikyti asociaciniais centrais, užtikrinančiais ryšį. uoslės jutimo sistema su kitomis jutimo sistemomis ir tuo pagrindu organizuojama daugybė sudėtingų formų elgesys – maistas, gynybinis, seksualinis. Iš šių centrų aprašymo tampa aišku, kad uoslė yra glaudžiai susijusi su valgymu ir seksualiniu elgesiu.

Eferentinis uoslės svogūnėlio aktyvumo reguliavimas dar nėra pakankamai ištirtas, nors yra morfologinių prielaidų, rodančių tokio poveikio galimybę.

Uoslės informacijos kodavimas. Remiantis kai kuriais psichofiziologiniais žmogaus kvapo suvokimo stebėjimais skleidžia 7 pirminius kvapus: muskuso, kamparo, gėlių, eterinio, mėtų, aštraus ir puvinio.

Pagal J. Aymour ir R. Moncrieff teoriją (stereocheminė teorija), medžiagos kvapą lemia kvapiosios molekulės forma ir dydis, kuri pagal savo konfigūraciją artėja prie membranos receptorių vietos „kaip. raktas nuo spynos“. Įvairių tipų receptorių vietų, sąveikaujančių su specifinėmis kvapiosiomis molekulėmis, koncepcija rodo, kad yra septynių tipų receptorių vietos. Receptinės vietos glaudžiai kontaktuoja su kvapiosiomis molekulėmis, o membranos vietos krūvis keičiasi ir ląstelėje atsiranda potencialas.

Tyrimai naudojant mikroelektrodus rodo, kad pavieniai receptoriai reaguoja į stimuliaciją didindami impulsų dažnį, kuris priklauso nuo dirgiklio kokybės ir intensyvumo. Kiekvienas uoslės receptorius reaguoja ne į vieną, o į daugybę kvapiųjų medžiagų, suteikdamas „pirmenybę“ kai kurioms iš jų. Manoma, kad kvapų kodavimas ir jų atpažinimas uoslės jutimo sistemos centruose gali būti pagrįstas šiomis receptorių savybėmis, kurios skiriasi derinimu į skirtingas medžiagų grupes. Atliekant elektrofiziologinius uoslės lemputės tyrimus, nustatyta, kad joje užfiksuotas elektrinis atsakas veikiant kvapui priklauso nuo kvapiosios medžiagos: esant skirtingiems kvapams, keičiasi sužadintų ir slopintų lemputės sričių erdvinė mozaika.

Žmogaus uoslės sistemos jautrumas.Šis jautrumas yra gana didelis: vieną uoslės receptorių gali sužadinti viena kvapiosios medžiagos molekulė, o sužadinus nedidelį skaičių receptorių atsiranda pojūtis. Tuo pačiu metu medžiagų veikimo intensyvumo pokytį (diskriminacijos slenkstį) žmonės įvertina gana apytiksliai (mažiausias juntamas kvapo stiprumo skirtumas yra 30-60% pradinės jo koncentracijos). Šunims šie skaičiai yra 3–6 kartus didesni.

Uoslės analizatoriaus pritaikymas gali būti stebimas ilgai veikiant kvapiajai medžiagai. Prisitaikymas vyksta gana lėtai per 10 sekundžių ar minučių ir priklauso nuo medžiagos veikimo trukmės, jos koncentracijos ir oro srauto greičio (uostymo). Daugelio kvapiųjų medžiagų atžvilgiu visiškas prisitaikymas vyksta gana greitai, ty jų kvapas nustoja jaustis. Žmogus nustoja pastebėti tokius nuolat veikiančius dirgiklius kaip kūno, drabužių, kambario kvapas ir pan. Daugelio medžiagų atžvilgiu adaptacija vyksta lėtai ir tik iš dalies. Esant trumpalaikiam silpno skonio ar uoslės dirgiklio veikimui: adaptacija gali pasireikšti atitinkamo analizatoriaus jautrumo padidėjimu. Nustatyta, kad jautrumo ir adaptacijos reiškinių pokyčiai daugiausia vyksta ne periferinėje, o žievinėje skonio ir uoslės analizatorių sekcijoje.. Kartais, ypač dažnai veikiant tam pačiam skonio ar uoslės dirgikliui, galvos smegenų žievėje atsiranda nuolatinis padidėjusio jaudrumo židinys. Tokiais atvejais, veikiant įvairioms kitoms medžiagoms, gali atsirasti skonio ar kvapo pojūtis, dėl kurio atsirado padidėjęs jaudrumas. Be to, atitinkamo kvapo ar skonio pojūtis gali tapti įkyrus, atsirasti net nesant jokio skonio ar kvapo dirgiklio, kitaip tariant, atsiranda iliuzijų, haliucinacijos. Jei per pietus sakote, kad patiekalas supuvęs ar rūgštus, kai kuriems žmonėms atsiranda atitinkami uoslės ir skonio pojūčiai, dėl kurių jie atsisako valgyti. Prisitaikymas prie vieno kvapo nesumažina jautrumo kitos rūšies kvapiosioms medžiagoms, nes skirtingi kvapikliai veikia skirtingus receptorius.

Uoslės analizatoriaus funkcijos. Dalyvaujant uoslės analizatoriui, atliekama orientacija supančioje erdvėje, vyksta išorinio pasaulio pažinimo procesas. Įtakoja valgymo elgseną, dalyvauja tikrinant maisto tinkamumą valgyti, parengiant virškinimo aparatą maisto perdirbimui (pagal sąlyginį refleksinį mechanizmą), taip pat gynybiniame elgesyje, padeda išvengti pavojaus dėl gebėjimo atskirti kenksmingas medžiagas. Žmogus turi uoslę efektyviai palengvina informacijos ištraukimą iš atminties. Taigi reakcija į kvapus yra ne tik kvapo organų darbas, bet ir socialinė patirtis. Per kvapus galime atkurti praėjusių metų atmosferą ar įgyti prisiminimų, susijusių su konkrečiomis gyvenimo aplinkybėmis. Uoslė vaidina svarbų vaidmenį žmogaus emocinėje sferoje.

Be to, „uoslės atmintis“ turi ne mažiau svarbią biologinę paskirtį. Nepaisant to, kad „sielos draugo“ įvaizdis žmoguje daugiausia kuriamas remiantis informacija, gauta per regėjimą ir klausą, individualus kūno kvapas taip pat yra orientyras atpažįstant tinkamą objektą sėkmingam gimdymui. Kad būtų galima efektyviau suvokti šiuos kvapus ir tinkamai į juos reaguoti, gamta sukūrė „pagalbinę“ uoslės sistemą. vomeronasalinė sistema.

Vomeronasalinės, arba pagalbinės, uoslės sistemos periferinė dalis yra vomeronasalinis (Jacobsono) organas. Tai atrodo kaip suporuoti epitelio vamzdeliai, uždaryti viename gale, o kitame gale atsidarantys į nosies ertmę. Žmonėms vomeronasalinis organas yra priekinio nosies pertvaros trečdalio pagrindo jungiamajame audinyje abiejose jo pusėse ties pertvaros kremzlės ir vomero riba. Be Jacobsono organo, vomeronasalinė sistema apima vomeronasalinį nervą, galinį nervą ir savo atvaizdą priekinėje smegenyse – pagalbinę uoslės lemputę.

Vomeronasalinės sistemos funkcijos siejamos su lytinių organų funkcijomis (lytinio ciklo ir seksualinio elgesio reguliavimu), su emocine sfera.

Nustatyta, kad gyvūnams iš pagalbinės uoslės lemputės antrųjų vomeronasalinės sistemos neuronų aksonai yra nukreipti į medialinį preoptinį branduolį ir pagumburią, taip pat į priešgimdinio branduolio ventralinę sritį ir vidurinį branduolio branduolį. migdolinis kūnas. Žmonių vomeronasalinio nervo projekcijų ryšiai dar nėra pakankamai ištirti.

Uoslės jutimo sistema (NSS)

Uoslės jutimo sistema (NSS) yra struktūrinis ir funkcinis kompleksas, užtikrinantis kvapų suvokimą ir analizę.

NSS vertė asmeniui:

Suteikia refleksinį virškinimo centro sužadinimą;

Suteikia apsauginį poveikį, atpažįstant aplinkos, kurioje yra kūnas, cheminę sudėtį;

Padidina bendrą nervų sistemos tonusą (ypač malonius kvapus)

Dalyvauja emociniame elgesyje;

Atlieka apsauginį vaidmenį, įskaitant čiaudulio, kosulio ir kvėpavimo sulaikymo refleksus (įkvepiant amoniako garus);

Pritraukia skonio pojūčio formavimąsi (smarkiai peršalus maistas praranda skonį)

Gyvūnams tai taip pat suteikia maisto paiešką.

Pirmąją kvapų klasifikaciją sukūrė Yeymur, atsižvelgdamas į kilmės šaltinį: kamparas, gėlių, muskuso, mėtų, eterinis, kaustinis ir puvimas. Kad suvoktų kvapą, kvapioji medžiaga turi turėti dvi savybes: būti tirpi ir laki. Tikriausiai todėl kvapai geriau jaučiami drėgname ore ir jam judant (prieš lietų).

Normalus kvapo suvokimas vadinamas normoosmija, nebuvimas – anosmija, sumažėjęs kvapo suvokimas – hipoosmija, padidėjęs kvapo suvokimas – hiperosmija, o sutrikimai – disosmija.

Reikia pabrėžti, kad vienos medžiagos sukelia maksimalią reakciją, kitos – silpną, o likusios – receptorinių ląstelių slopinimą.

Uoslės jutimo sistemos periferinės dalies struktūrinės ir funkcinės charakteristikos

Uoslės receptoriai yra eksteroceptiniai, chemoreceptiniai, pirminiai jautrūs, jiems būdingas spontaniškas aktyvumas ir gebėjimas prisitaikyti.

Uoslės epitelis yra „paslėptas“ nosies gleivinėje, dengia 10 cm2 nosies ertmės stogo prie nosies pertvaros (12.32 pav.) salelių pavidalu, kurių plotas apie 240 mm2.

Uoslės epitelyje yra apie 10-20 milijonų receptorių ląstelių.

Uoslės epitelis yra atokiau nuo kvėpavimo takų. Todėl norint užuosti reikia uostyti, tai yra giliai įkvėpti. Ramaus kvėpavimo atveju per uoslės epitelį praeina tik 5 % oro.

Epitelio paviršius padengtas gleivėmis, kurios kontroliuoja kvapų – kvapiųjų medžiagų – receptorių paviršių.

Uoslės ląstelė turi centrinį daigą – aksoną ir periferinį daigą – dendritus. Dendrito gale yra sustorėjimas - mace. Klubo paviršiuje yra iki 0,3 mikronų skersmens ir iki 10 mikronų ilgio mikrovielių (10-20). Būtent jų dėka žymiai padidėja uoslės epitelio paviršius ir jo plotas gali kelis kartus viršyti kūno plotą. Uoslės klubas yra citocheminis uoslės ląstelės centras. Uoslės ląstelės nuolat atnaujinamos. jų gyvenimo trukmė yra du mėnesiai. Uoslės ląstelėms būdingas nuolatinis spontaniškas aktyvumas, kurį moduliuoja kvapiųjų medžiagų veikimas. Be receptorių ląstelių, uoslės epitelyje yra atraminės ir bazinės ląstelės (12.33 pav.). Nosies kvėpavimo sritis, kurioje nėra uoslės ląstelių, gauna trišakio nervo galus (n. Trigeminus), kurie taip pat gali reaguoti į kvapą (amoniakas). Glossopharyngeal nervas taip pat dalyvauja suvokiant kai kuriuos kvapus. (n. Glossopharyngeus). Todėl uoslė visiškai neišnyksta net po uoslės nervo pjūvio iš abiejų pusių.

Uoslės receptorių ląstelių sužadinimo mechanizmas

Sukurta daug kvapo teorijų. Tarp jų dėmesio nusipelno 1949 metais Moncrieffo suformuluota stereocheminė teorija. Jo prasmė slypi tame, kad uoslės sistema yra sudaryta iš skirtingų receptorių ląstelių. Kiekviena iš šių ląstelių suvokia vieną kvapą. Bandymas įrodė, kad muskuso, kamparo, mėtų, gėlių, eteriniai kvapai būdingi medžiagoms, kurių molekulės, kaip „raktas nuo spynos“, tinka uoslės ląstelių chemoreceptorinėms medžiagoms. Pagal stereocheminę teoriją visi kiti kvapai gali būti suformuoti iš pirminių kvapų pagal trijų pirminių kvapų tipą.

Ryžiai. 12.32 val. Uoslės gleivinės schema:

V - trišakis nervas, IX - glossopharyngeal nervas, X - klajoklis nervas

Lera (raudona - mėlyna - žalia), iš kurios susidaro visi kiti.

Uoslės receptoriuose yra apie 1000 rūšių receptorių baltymų, su kuriais sąveikauja kvapikliai. Baltymai koduoja apie 1000 genų, tai yra maždaug 3% viso genofondo ir tik pabrėžia uoslės analizatoriaus svarbą. Kvapiosios medžiagos molekulei prisijungus prie receptoriaus, suaktyvinama antrinių pasiuntinių sistema, ypač G-baltymas, aktyvuojantis adenilato ciklazę, o adenozino trifosfatas paverčiamas cAMP. Dėl to atsidaro jonų kanalai, patenka teigiamai įkrauti jonai ir atsiranda depoliarizacija, tai yra nervinis impulsas.

2004 m. Nobelio premijos laureatai G. Axelis ir L. Buckas įrodė, kad kiekvienam atskiram kvapui nėra specifinių receptorių. Vietoj to yra "receptorių abėcėlė". Vienoks ar kitas kvapas aktyvuoja tam tikrą receptorių kombinaciją, kuri savo ruožtu nukreipia tam tikrą nervinių impulsų seką, vėliau juos iškoduoja smegenų neuronai, pavyzdžiui, formuoja žodžius iš raidžių ar muzikos. iš natų ir jaučiamas tam tikras kvapas .

Šia prasme atsirado net alegorinė išraiška, mes uostome ne nosimi, o smegenimis.

Žmogus vienu metu gali atpažinti tik tris kvapus. Jei kvapų yra daugiau nei dešimt, ji negali atpažinti nė vieno.

Labai glaudus uoslės aparato ir reprodukcinės sistemos ryšys. Kvapų suvokimo aštrumas priklauso nuo steroidinių hormonų kiekio organizme, įskaitant seksualinius. Tai rodo faktai, ligos, susijusios su reprodukcinės funkcijos sutrikimu, kartu su gebėjimo suvokti kvapus sumažėjimu arba praradimu. Uoslės analizatoriaus pagalba feromonai veikia mūsų organizmą. Yra nuomonė, kad mums patinka kvapas tų žmonių, kurie genetiškai labai skiriasi nuo mūsų. Įdomu ir tai, kad uoslės neuronų aksonai aplenkia talamą – visų jutimo takų surinkėją – ir patenka į uoslės lemputes, kurios yra senovės žievės – limbinės sistemos, atsakingos už atmintį, emocijas, seksualinį elgesį, dalis. .

Ryžiai. 12.33 val. Uoslės epitelio struktūra

Neįmintose mįslėse glūdi mums nežinoma kvapo reikšmė. Kodėl šį pojūtį suteikia toks didelis genų skaičius ir jis yra glaudžiai susijęs su senovės smegenų dariniais?

Uoslės jutimo sistemos vielos ir smegenų dalys

Uoslės jutimo sistemos takai, skirtingai nei kiti, neina per talamus. Pirmojo neurono kūną reprezentuoja receptorinė uoslės ląstelė kaip pagrindinis jautrus receptorius. Šių ląstelių aksonai sudaro 20-100 skaidulų grupes. Jie sudaro uoslės nervą, kuris siunčiamas į uoslės lemputę. Ten guli antrojo neurono – mitralinės ląstelės – kūnas. Uoslės lemputėje yra vietinė uoslės epitelio lokalizacija. Kaip mitralinių ląstelių aksonų dalis, impulsai siunčiami į kabliuką, tai yra į kriaušės formos arba periamigdalos žievę. Dalis skaidulų pasiekia priekinį pagumburį ir migdolinį kūną bei kitus skyrius.

Veikiant įvairiems kvapams uoslės lemputėje, pasikeičia sužadintų ir slopintų ląstelių erdvinė mozaika. Tai atsispindi elektrinio aktyvumo specifikoje. Taigi elektrinio aktyvumo pobūdis priklauso nuo kvapiosios medžiagos savybių.

Manoma, kad uoslės funkcijai palaikyti pakanka uoslės lempučių. Esminis priekinio pagumburio vaidmuo, jo dirginimas sukelia uostymą. Uoslės smegenų jungčių su limbine žieve (hipokampu), migdoliniu kūnu ir pagumburiu dėka suteikiamas emocijų uoslės komponentas. Taigi, uoslės funkcijoje dalyvauja daug centrų.

Uoslės slenksčiai. prisitaikymas

Yra kvapo buvimo nustatymo slenksčiai ir kvapo atpažinimo slenksčiai. Kvapo slenkstis (jausmo atsiradimas) nustatomas pagal minimalų kvapiosios medžiagos kiekį, leidžiantį nustatyti jos buvimą. Atpažinimo slenkstis – tai mažiausias kvapiosios medžiagos kiekis, leidžiantis atpažinti kvapą. Pavyzdžiui, vanilino atpažinimo slenkstis yra 8 × 10-13 mol/l. Slenksčiai skiriasi priklausomai nuo daugelio veiksnių: fiziologinės būklės (menstruacijų metu – moterims paūmėja), amžiaus (senyviems – padidėjimas), nuo oro drėgmės (sumažėjimo drėgnoje aplinkoje), oro judėjimo greičio. per nosies kvėpavimo takus. Žymiai sumažėjo kurčneregių slenksčiai. Nepaisant to, kad žmogus geba atskirti iki 10 000 skirtingų kvapų, jos gebėjimas įvertinti jų intensyvumą yra labai menkas. Pojūčių stiprinimas atliekamas tik tuo atveju, jei dirginimas padidėja bent 30%, palyginti su pradine verte.

Uoslės jutimo sistemos adaptacija vyksta lėtai ir trunka keliasdešimt sekundžių ar minučių. Tai priklauso nuo oro judėjimo greičio ir kvapiųjų medžiagų koncentracijos. Yra kryžminė adaptacija. Ilgai veikiant bet kurį kvapą, slenkstis didėja ne tik jam, bet ir kitoms kvapiosioms medžiagoms. Uoslės jutimo sistemos jautrumą reguliuoja simpatinė nervų sistema.

Hiperosmija kartais stebima esant pagumburio sindromui, hipoosmija - veikiant spinduliuotei. Epilepsiją gali lydėti uoslės haliucinacijos. Anosmiją gali sukelti hipogonadizmas.

Organoleptinis metodas- gėrimų ir maisto produktų kokybės kontrolės metodas, pagrįstas jų savybių aprobavimu pagal skonį ir kvapą; naudojami maisto ir parfumerijos gamyboje. Kvapas ir skonis yra esminės cheminės medžiagos savybės.

Sensorinė skonio sistema

Skonis- pojūtis, atsirandantis medžiagai veikiant skonio pumpurus, esančius liežuvio paviršiuje ir burnos ertmės gleivinėje. Skonio pojūčius žmogus suvokia kartu su karščio, šalčio, slėgio ir medžiagų, patenkančių į burnos ertmę, kvapo pojūčiais.

❖ Skonio pojūčių vaidmuo. Jie leidžia:

■ nustatyti maisto kokybę;

■ pradėti sulčių sekrecijos virškinimo refleksus;

■ skatinti tų medžiagų, kurios reikalingos organizmui, tačiau pasitaiko retai, pasisavinimą.

Pagrindiniai skoniai: kartaus, sūraus, rūgštaus, saldaus.

Skonio jutimo sistema atlieka skonio organus veikiančių cheminių dirgiklių suvokimą ir analizę.

Skonio receptorių ląstelės viduje yra mikroviliukai skonio receptoriai . Receptorinės ląstelės kontaktuoja su maistu, kurio molekulės sukelia atitinkamų nervinių impulsų susidarymą receptoriuose.

■ Skonio receptoriai reaguoja tik į vandenyje ištirpusias medžiagas.

skonio receptoriai esantys skonio pumpuruose, kurie yra liežuvio gleivinės ataugos (raukšlės).

Didžiausios receptorių grupės yra liežuvio gale, pakraščiuose ir šaknyje (nugaroje).

❖ Jautrios liežuvio sritys:

■ mielas sužadina receptorius liežuvio gale;

■ kartūs sužadina liežuvio šaknies receptorius;

■ sūrus sužadina liežuvio kraštų ir priekio receptorius;

■ rūgštus sužadina receptorius, esančius šoniniuose liežuvio kraštuose.

Jas dengiančios nervinės skaidulos yra greta receptorių ląstelių, kurios patenka į smegenis kaip kaukolės nervų dalis. Per juos nerviniai impulsai patenka į užpakalinę centrinę smegenų žievės girą, kur formuojasi skonio pojūčiai.

Pritaikymas pagal skonį- skonio pojūčių susilpnėjimas, ilgai veikiant to paties skonio medžiagų skonio pumpurus. Greičiausiai prisitaiko prie sūrių ir saldžių medžiagų, lėčiau – prie rūgščių ir karčių.

■ Pipirai, garstyčios ir panašūs maisto produktai atkuria skonį ir žadina apetitą.

Sensorinė uoslės sistema

Kvapas- organizmo gebėjimas suvokti įvairių ore tvyrančių cheminių medžiagų kvapus.

Kvapas- pojūtis, atsirandantis, kai ore esanti cheminė medžiaga veikia uoslės (cheminius) receptorius, esančius nosies ertmės gleivinėje. Žmonių suvokiamų kvapų rūšių skaičius yra beveik begalinis.

Uoslės jutimo sistema atlieka išorinėje aplinkoje esančių ir uoslės organus veikiančių cheminių dirgiklių (kvapų) suvokimą ir analizę.

■ Medžiagos, kurią gali užuosti žmogus, molinė koncentracija yra apie 10 -14 mol/l, t.y. vos kelios molekulės viename litre oro.

Uoslės analizatoriaus periferinė dalis pavaizduota uoslės epitelis nosies ertmė, kurioje yra daug jautrių ląstelių, uoslės chemoreceptoriai .

Uoslės chemoreceptoriai yra neuronai, kurių dendritai baigiasi nosies ertmės gleivinėje. Dendritų galuose yra daugybė įvairių formų mikroskopinių įdubimų. Kartu su įkvepiamu oru į nosies ertmę patekusios lakiųjų medžiagų molekulės liečiasi su dendritų galais. Jei molekulės forma ir matmenys sutampa su kai kurių receptorių paviršiuje esančių įdubimų (dendrito) forma ir dydžiu, tada ji (molekulė) „atsigula“ šioje įduboje, todėl atsiranda atitinkamas nervinis impulsas. . Tuo pačiu metu skirtingų formų įdubimų, taigi ir skirtingų molekulių, generuojami impulsai turi skirtingas charakteristikas, todėl galima atskirti skirtingų medžiagų kvapus.

Gleivinėje esančios uoslės receptorių ląstelės yra tarp blakstienos atraminių ląstelių.

Uoslės neuronų aksonai sudaro uoslės nervą, kuris pereina į kaukolės ertmę. Tolesnis sužadinimas atliekamas į smegenų žievės uoslės centrus, kuriuose atliekamas kvapo atpažinimas.

prisitaikymas prie kvapo- tam tikros medžiagos kvapo pojūčio sumažėjimas dėl ilgalaikio poveikio uoslės receptoriams. Tuo pačiu metu išsaugomas kitų kvapų suvokimo aštrumas.