EMBRIOLOĢIJA(grieķu embryon uterine fetus, embryo + logos doktrīna) - zinātne par ķermeņa embrionālās attīstības modeļiem. Cilvēku un dzīvdzemdību dzīvnieku embrioloģija pēta organisma intrauterīnās attīstības periodu. Olnīcu embrioloģija - attīstības periods pirms izšķilšanās no olas; Abinieku embrioloģija ir attīstības periods, kas beidzas ar metamorfozi (sk.). Izšķir arī augu embrioloģiju. Šobrīd cilvēku un dzīvnieku embrioloģijā tiek pētīts ne tikai intrauterīnās attīstības periods, bet arī pēcdzemdību attīstības periods, kurā turpinās histoģenēzes, organoģenēzes un morfoģenēzes procesi (piemēram, reproduktīvās sistēmas veidošanās).
Termina “embrioloģija” vietā tika piedāvāti nosaukumi “ontoģenētika”, “attīstības mehānika”, “attīstības dinamika”, “attīstības fizioloģija” u.c., it kā tie vairāk atbilstu zinātnes saturam. termins "embrioloģija" joprojām tiek lietots līdz šai dienai.
Dzīvnieku un cilvēku embrioloģijas priekšmets patiesībā ir visu organismā notiekošo procesu izpēte tā attīstības laikā, tostarp cilmes periodi, apaugļošanās (sk.), embrija attīstība (sk.), augļa attīstība (sk. Auglis), kā arī pēcdzemdību periods.
Embrioloģija pēta gan vispārējos filoģenēzes modeļus, kas izpaužas visu daudzšūnu dzīvnieku attīstībā (no sūkļiem un koelenterātiem līdz mugurkaulniekiem un cilvēkiem), gan cilvēku un atsevišķu dzīvnieku tipu, klašu un sugu pārstāvju ontoģenētiskās attīstības iezīmes. Visa organisma attīstības izpēte tiek veikta, analizējot attīstības procesu (gan visa organisma, gan tā daļu) dažādi līmeņi; tajā pašā laikā var izsekot orgānu un sistēmu veidošanās, audu, šūnu un subcelulāro struktūru izmaiņām. Galvenais E. teorētiskais pamats ir bioģenētiskais likums (sk.).
Cilvēka individuālās attīstības process tiek uzskatīts par vēsturiski (filoģenētiski) noteiktu procesu. Noteikta embrionālās attīstības galveno posmu secība atkārtojas visos daudzšūnu dzīvniekos. Tādējādi primordia, notohorda, nervu caurules aksiālā kompleksa veidošanās un žaunu maisiņu veidošanās norāda uz cilvēku un hordātu kopīgo izcelsmi; mezodermas segmentācija un diferenciācija, sākotnēji skrimšļa un pēc tam kaula skeleta veidošanās cilvēka embrijā atspoguļo skeleta evolūcijas izmaiņas mugurkaulnieku vidū; dzeltenuma maisiņu, amnionu, alantoisu cilvēki manto no rāpuļiem; placentas veidošanās ir raksturīga cilvēkiem un placentas zīdītājiem; Cilvēka un pērtiķu embrijiem tiek novērota spēcīga trofoblasta attīstība un agrīna ārpusembrionālās mezodermas atdalīšanās. Tomēr īpaši agrīna attīstība un ekstraembrionālās mezodermas specializācija, jaunākais nervu caurules priekšējā gala noslēgums un vairākas citas embrioģenēzes pazīmes tiek novērotas tikai cilvēkiem.
Par embrioloģijas pamatlicējiem tiek uzskatīti Hipokrāts un Aristotelis (4.gs.pmē.). Hipokrāts un viņa sekotāji iestājās par visu topošā augļa daļu iepriekšēju eksistenci tēva un mātes “sēklā” (sk. Preformisms), tas ir, attīstības process tika samazināts tikai līdz kvantitatīvajām izmaiņām (izaugsme bez diferenciācijas). Šim viedoklim pretojās progresīvākā Aristoteļa mācība par orgānu secīgu veidošanos embrioģenēzes procesā (sk. Epiģenēzi). 1600.–1604. gadā Fabricijs sniedza detalizētu aprakstu par savu cilvēka un vistas embriju attīstības laiku. Olu kā zinātnes identifikācijas pamats bija V. Hārvija darbs “Dzīvnieku izcelsmes pētījumi” (1651), kurā ola pirmo reizi tika uzskatīta par visu dzīvnieku attīstības avotu. Tajā pašā laikā V. Hārvijs, tāpat kā Aristotelis, uzskatīja, ka mugurkaulnieku attīstība galvenokārt notiek epiģenēzes ceļā, apgalvojot, ka neviena nākamā augļa daļa “patiesībā nepastāv olšūnā, bet visas daļas tajā atrodas potenciāli”. M. Malpighi (1672), kurš ar mikroskopu atklāja vistas embrija orgānus agrīnās stadijas tās attīstību, pievienojās preformisma idejām, kas dominēja zinātnē gandrīz līdz 18. gadsimta vidum.K. F. Volfs savos darbos “Paaudzes teorija” (1759) un “Par zarnu veidošanos cālī” (1768-1769) pārliecinoši pierādīja, ka embrija augšana ir attīstības process. Atspēkojot preformācijas idejas, viņš lika pamatus embrioloģijai kā attīstības zinātnei. 1827. gadā K. M. Bērs atklāja un aprakstīja zīdītāju un cilvēku olas. Savā klasiskajā darbā “Par dzīvnieku attīstības vēsturi” (1828-1837) viņš pirmo reizi izsekoja vairāku mugurkaulnieku embrioģenēzes galvenajām iezīmēm, precizēja dīgļu slāņu jēdzienu, ko X. I. Tsander ieviesa kā galvenos embriju orgānus un izsekot to attīstībai. Viņš pierādīja, ka cilvēka attīstība notiek tādā pašā secībā kā citu mugurkaulnieku attīstība. K. M. Bēra likums (sk. Embryo) par dažādu mugurkaulnieku klašu attīstības līdzību bija lieliska vērtība embrioloģijas kā zinātnes progresam šajā sakarā viņš pamatoti tiek uzskatīts par mūsdienu embrioloģijas pamatlicēju.
Evolūcijas salīdzinošās embrioloģijas izveidē, kas balstīta uz Čārlza Darvina teoriju, kurai savukārt bija liela nozīme evolūcijas doktrīnas apstiprināšanai un tālākai pamatošanai (sk.) izņēmuma loma ir pašmāju pētniekiem I. I. Mečņikovam un A. O. Kovaļevskim. Viņi atklāja, ka visu veidu bezmugurkaulnieku attīstība iziet cauri dīgļu slāņu atdalīšanas stadijai, kas ir homologa mugurkaulnieku dīgļu slāņiem, un tas norāda uz visu veidu daudzšūnu dzīvnieku izcelsmes vienotību. Lielu ieguldījumu evolūcijas embrioloģijas attīstībā sniedza krievu zinātnieki A. N. Severtsovs, kurš izveidoja filembrioģenēzes teoriju, un P. G. Svetlovs, kurš izstrādāja hordātu ontoģenēzes un metamerisma kritisko periodu teoriju (sk. Embrio). 19. gadsimta beigas - 20. gadsimta sākums iezīmējās ar aktīvu eksperimentālo metožu attīstību, kuru izstrādē liela daļa nopelnu pieder vācu zinātniekiem E. Pfluegeram, Ru, pašmāju zinātniekiem D. P. Filatovam, M. M. Zavadovskim, P. Ivanovs, N. V. Nasonovs un citi Lielu ieguldījumu zinātnes attīstībā sniedza A. A. Zavarzins, N. G. Khlopins, P. K. Anohins, B. L. Astaurovs, G. A. Šmits, B. P. Tokins, A. G. Knorre, D. M. Golubins, A. L. Studit Fallins un citi. .
Atkarībā no pētījuma mērķiem un metodēm izšķir vispārējo, salīdzinošo, ekoloģisko un eksperimentālo embrioloģiju (sk. Eksperimentālā embrioloģija).
Sākumā embrioloģija attīstījās galvenokārt kā morfoloģiskā zinātne, un tai bija aprakstošs raksturs (aprakstošā embrioloģija). Novērošanas un apraksta metode ļāva noteikt, ka attīstība notiek no vienkāršas uz sarežģītu, no vispārīgas uz specifisku, no viendabīgas uz neviendabīgu. Pamatojoties uz aprakstošiem darbiem par dažādām bioloģiskām sugām un klasēm, radās salīdzinošā embrioloģija, kas ļāva identificēt zināmas līdzības starp dzīvnieku un cilvēku attīstību. Pēc tam embriologi sāka pētīt ne tikai formas un struktūras attīstību, bet arī orgānu un audu funkciju veidošanos. Ekoloģiskā embrioloģija pēta faktorus, kas nodrošina embrija pastāvēšanu, tas ir, tā attīstības iezīmes noteiktiem nosacījumiem vide un spēja pielāgoties, ja tās mainās.
Mūsdienu embrioloģiju raksturo visaptveroša morfofizioloģiska pieeja attīstības procesa izpētei un interpretācijai. Līdzās novērošanas un aprakstīšanas metodēm garozā un laikā plaši tiek izmantotas kompleksās izpētes metodes: mikroskopiskās, mikroķirurģiskās, bioķīmiskās, imunoloģiskās, radioloģiskās uc To daudzveidība ir saistīta ar embrioloģijas ciešo saistību ar citām zinātnēm. Embrioloģija nav atdalāma no ģenētikas (sk. Cilvēka ģenētika, Medicīniskā ģenētika), jo ontoģenēze (sk.) būtībā atspoguļo iedzimtības mehānisma īstenošanu; ir cieši saistīta ar citoloģiju (sk.) un histoloģiju (sk.), jo organisma holistiskā attīstības procesa pamatā ir vairošanās, migrācijas, diferenciācijas, šūnu nāves, šūnu mijiedarbības procesu kopums. Viena no galvenajām histoloģijas problēmām - histoģenēzes doktrīna - vienlaikus ir daļa no embrioloģijas. Embrioloģija pēta morfoloģiskās diferenciācijas (specializētu šūnu veidošanās) procesu un ķīmisko. pecku diferenciācija (ķīmiskā organizācija), vielmaiņas procesu modeļi organisma attīstībā. Pamatojoties uz ciešajām attiecībām ar citoloģiju, molekulāro bioloģiju un ģenētiku, radās jauna sarežģīta bioloģijas nozare - attīstības bioloģija. Embrioloģijas panākumiem bija liela nozīme anatomijas (sk.) un histoloģijas attīstībā. Embrioloģija, pētot izmaiņas veidojošo struktūru ķīmiskajā sastāvā un vielmaiņas procesos (ķīmiskā embrioloģija), kā arī funkciju veidošanos (embriofizioloģija), izmanto bioķīmijas (sk.) un fizioloģijas (sk.) datus.
Embrioloģijas uzdevumi ir ne tikai izskaidrot parādības un noteikt to modeļus, bet arī spēt kontrolēt organisma attīstību. Tādējādi embrioloģijas zināšanas un metodes ir tieši pielietojamas tautsaimniecībā, īpaši lopkopībā, zivkopībā, lopkopībā, tiek izmantotas, lai pētītu vides ietekmi uz organisma attīstību, kalpo par pamatu darbam pie introdukcijas. , biocenožu pārstrukturēšana uc Cilvēkiem svarīgākie ir embrioloģijas pielietošanas sasniegumi medicīnā. Medicīniskā embrioloģija arvien vairāk kļūst par neatkarīgu zinātni un ir viens no preventīvās medicīnas teorētiskajiem pamatiem. Mūsdienu embrioloģijas medicīnisko aspektu attīstībai ir svarīga loma tādu problēmu risināšanā kā dzimstības kontrole, neauglība, orgānu un audu transplantācija, audzēju augšana, ķermeņa imūnās reakcijas, fizioloģiskā un reparatīvā reģenerācija, šūnu un audu reaktivitāte utt. embrioloģijas jomā ir liela nozīme dažādu malformāciju patoģenēzes atklāšanā (sk.). Tik svarīgas embrioloģijas problēmas kā šūnu augšana un diferenciācija ir cieši saistītas ar reģenerācijas, onkoģenēzes, iekaisuma un novecošanas jautājumiem. Cīņa pret pirmsdzemdību un bērnu mirstību lielā mērā ir atkarīga no embrioloģijas pamatproblēmu risināšanas.
Mūsdienu embrioloģijā liela nozīme tiek piešķirta ģenēzes procesu izpētei, kā arī ģenēzes un embrioģenēzes kontroles veidu meklēšanai, kas iespējams, tikai atšifrējot mehānismus, kas kontrolē reproduktīvo funkciju un nodrošina cilvēka un zīdītāju embriju homeostāzi. Šie mehānismi atspoguļo sarežģītu ģenētisko, epigenomisko, iekšējo un ārējie faktori, kas nosaka gēnu ekspresijas laika un telpisko secību un attiecīgi citodiferenciāciju un morfoģenēzi; nozīmīga loma embrioģenēzes procesā tiek piešķirta neiroendokrīnajai un imūnsistēmai, bioloģiski aktīvās vielas uc Normālas un patoloģiskas embrioģenēzes regulēšanas mehānismu izpēte dažādos organizācijas līmeņos (orgānu, audu, šūnu, hromosomu) var palīdzēt atrast veidus, kā kontrolēt dzīvnieku un cilvēku individuālo attīstību, kā arī izstrādāt efektīvas metodes. iedzimtu anomāliju profilaksei un patoloģiski apstākļi. Liela uzmanība tiek pievērsta mātes - ārpusembrionālo orgānu - augļa sistēmas izpētei. Tiek pētītas cilvēka placentas ģenētiskās īpašības un tās specifiskās izmaiņas iedzimtu slimību gadījumā; Amnija šķidrumu pārbauda, lai diagnosticētu slimības pirmsdzemdību un pēcdzemdību periodā. Darbs pie olu un embriju audzēšanas in vitro un agrīnu embriju transplantācijas “adoptētājai mātei” paver iespējas atjaunot reproduktīvo funkciju olvadu neauglības gadījumā. Šie pētījumi ļauj izprast apaugļošanās un attīstības mehānismus pirmsimplantācijas periodā, analizēt attīstības patoloģiju un novērtēt tiešo ietekmi uz embriju. dažādi faktori, ieskaitot medikamentus, kā arī ļauj pietuvoties tādas vispārējas bioloģiskas problēmas risināšanai kā citodiferenciācija. Tiek veikti pētījumi, lai pārbaudītu narkotikas, ķīmiskās vielas, piesārņojot vidi, lai noteiktu to iespējamo embriotoksisko un teratogēno ietekmi. Notiek zāļu (vitamīnu, antitoksīnu u.c.) meklēšana, kas aptur konkrētas vielas teratogēno iedarbību. Pētījumi gēnu inženierijas jomā (sk.), kuru mērķis ir iejaukties dzimumšūnu genoma struktūrā un funkcijās, ļauj izraisīt izmaiņas zīdītāju embriju genomā (sk.), kas nākotnē dos iespēju iegūt dzīvniekus, kuriem nav nevēlamu īpašību un kuriem ir noteiktas īpašības. Pateicoties šo metožu attīstībai, būs iespējams radīt organismus, kas ir ražotāji, ko izmanto medicīnā. bioloģiskās vielas, piemēram, cilvēka hormoni, antiserumi utt., kā arī modelē dažas iedzimtas cilvēku slimības.
Nosauktajā Attīstības bioloģijas institūtā tiek izstrādātas embrioloģijas problēmas PSRS. N.K.Koļcova PSRS Zinātņu akadēmijas Evolūcijas morfoloģijas un dzīvnieku ekoloģijas institūta nosaukums. A. N. Severtsova no PSRS Zinātņu akadēmijas, PSRS Medicīnas zinātņu akadēmijas Eksperimentālās medicīnas institūta. PSRS Medicīnas zinātņu akadēmijas Cilvēka morfoloģijas institūtā, kā arī augsto kažokādu zābaku un medus histoloģijas un embrioloģijas nodaļās. Maskavas, Ļeņingradas, Novosibirskas, Simferopoles, Minskas, Taškentas u.c.
Daudzās valstīs ir anatomu zinātniskās biedrības, kurās ietilpst arī embriologi. PSRS ir Vissavienības anatomu, histologu un embriologu biedrība.
Mūsu valstī tiek izdoti žurnāli, kas atspoguļo embrioloģijas problēmas: kopš 1916. gada - "Anatomijas, histoloģijas un embrioloģijas arhīvs", kopš 1932. gada - "Mūsdienu bioloģijas sasniegumi", kopš 1970. gada - "Ontoģenēze" utt. (sīkāk, Skatīt anatomiju). Ārzemēs tiek izdoti šādi galvenie žurnāli, kas veltīti embrioloģijas problēmām: “Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen”, dibinātājs V. Py, “Biological Bulletin”, “Journal of Experimental Zoology”, “Journal of Embryology and Experimental Morphology”, “ Attīstības bioloģija” u.c.
Kopš 1949. gada regulāri tiek sasaukti starptautiski kongresi un konferences par embrioloģiju. XI Starptautiskais kongress anatomisti Mehiko 1980. gadā tika pieņemts jauns izdevums embrioloģiskā nomenklatūra (sk.), kuras krievu versiju sagatavojuši padomju morfologi.
Embrioloģijas mācības PSRS notiek medicīnas un veterināro institūtu histoloģijas un embrioloģijas katedrās, universitāšu bioloģiskajās fakultātēs, pedagoģisko institūtu anatomijas un fizioloģijas katedrās.
Bibliogrāfija:
Stāsts- Blyakher L. Ya. Embrioloģijas vēsture Krievijā (no 18. gadsimta vidus līdz 19. gadsimta vidum), M., 1955; Ginzburga V.V., Knorre A.G. un Kuprijanovs V.V. Anatomija, histoloģija un embrioloģija Sanktpēterburgā - Petrogradā - Ļeņingradā, Īsa eseja, L., 1957, bibliogr.; Needham D. Embrioloģijas vēsture, tulk. no angļu valodas, M., 1947.
Mācību grāmatas, rokasgrāmatas, galvenie darbi- Bodemer W. Mūsdienu embrioloģija, trans. no angļu val., M., 1971, bibliogr.; Brache J. Bioķīmiskā embrioloģija, trans. no angļu valodas, M., 1961, bibliogr. ; Volkova O. V. un Pekarskis M. I. Cilvēka iekšējo orgānu embrioģenēze un ar vecumu saistītā histoloģija, M., 1976; Vjazovs O. E. Embrioģenēzes imunoloģija, M., 1962, bibliogr.; Dyban A.P. Esejas par patoloģisko cilvēka embrioloģiju. L., 1959; 3ussman M. Attīstības bioloģija, tulk. no angļu val., M., 1977; Ivanovs P. P. Vispārējās un salīdzinošās embrioloģijas ceļvedis, L., 1945; Carlson B. Embrioloģijas pamati saskaņā ar Patten, trans. no angļu val., 1.-2.sēj., M., 1983; Knorre A. G. Īss cilvēka embrioloģijas izklāsts, L., 1959; aka, Embrionālā histoģenēze. L., 1971; Intrauterīnās attīstības patofizioloģija, red. N. L. Garmaševa, Ļeņingrada, 1959; Pattens B. M. Cilvēka embrioloģija, tulk. no angļu val., M., 1959; Staneks I. Cilvēka embrioloģija, tulk. no slovāku valodas, Bratislava, 1977; Tokin B. P. Vispārējā embrioloģija, M. 1977; Falin L.I. Human embryology, Atlas, M., 1976; Attīstības analīze, ed. autors V. H. Viliera. o., Filadelfija - L., 1955; Are in L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. Eksperimentālās embrioloģijas rokasgrāmata, Čikāga, 1960; Langman J. Medizinische Embry ologie, Stuttgart, 1976; Nelsens O.E. Mugurkaulnieku salīdzinošā embrioloģija, N. Y., 1953; Pattens V. M. a. Karlsons V. M. Embrioloģijas pamati, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Ent-wicklungsgeschichte und Entwicklungsphy-siologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonens S. Primārā embrionālā indukcija, L., 1962; Šūmahers G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Štutgarte, 1974; Snell R. S-Klīniskā embrioloģija medicīnas studentiem, Bostona - Toronto, 1983; Tomass Dž. B. Ievads cilvēka embrioloģijā, Filadelfija, 1968. gads.
Periodiskie izdevumi- Anatomijas, histoloģijas un embrioloģijas arhīvs, L.-M., kopš 1931. gada (1917-1930 - Krievijas anatomijas, histoloģijas un embrioloģijas arhīvs); Acta embryologiae et morphologiae experimentalis. Palermo, kopš 1957. gada; Archives diatomic, d*hist ologie et d'embryologie, Strasbūra, kopš 1922. gada; Developmental Biology, N. Y., kopš 1959; Excerpta medica. 1. sadaļa. Anatomija, antropoloģija, embrioloģija un histoloģija, Amsterdama, kopš 1947. gada; žurnāls Emperimental Morfoloģija, L., kopš 1953.g.
O. V. Volkova.
Embrioloģija pēta embriju attīstības iezīmes no ieņemšanas brīža līdz bērna piedzimšanai. Embrioģenēzes process, kas ir galvenais zinātnisko pētījumu priekšmets, var iedalīt vairākos posmos:
- zigotas veidošanās, kas notiek olšūnas apaugļošanas brīdī ar spermu;
- blastulas veidošanās aktīvās šūnu fragmentācijas dēļ;
- gastrulācija, kas nozīmē galveno dīgļu slāņu un orgānu parādīšanos;
- augļa orgānu un audu histoģenēze un organoģenēze, placenta;
- sistemoģenēze, kas nozīmē visu galveno bērna ķermeņa sistēmu veidošanos.
Turklāt, pateicoties embrioloģijai, visvairāk bīstami periodi intrauterīnā attīstība, kas var negatīvi ietekmēt augli noteiktu faktoru ietekmē. Tātad, Par kritiskiem tiek uzskatīti šādi ontoģenēzes momenti:
- pati apaugļošana;
- embrija implantācija dzemdes sieniņā, kas notiek 7. dienā;
- galveno audu rudimentu veidošanās, kas ilgst no 3 līdz 8 nedēļām;
- smadzeņu veidošanās, kas notiek no 15 līdz 20 nedēļām;
- visu augļa orgānu un sistēmu attīstība (no 20 līdz 24 nedēļām);
- dzimšanas.
Šajos periodos dažādu iekšējo un ārējo procesu ietekme var izraisīt lēnu, patoloģisku bērna attīstību vai pat nāvi. Tāpēc šajā grūtniecības posmā ir vērts pievērst īpašu uzmanību sievietes un augļa veselībai.
Klīniskā embrioloģija pēta problēmas un novirzes no normas ontoģenēzē, meklē veidus, kā tās atrisināt un palīdz izvairīties no jebkādiem pārkāpumiem. Turklāt šī zinātne meklē iespējamie iemesli dažādas attīstības patoloģijas (arī deformāciju rašanās), faktori, kas iedarbojas uz embrioģenēzes gaitu, kā arī veidi, kā to ietekmēt visos iespējamos posmos. Mācību priekšmeti ietver arī audu un orgānu bezdzimuma reprodukciju, reģenerāciju un patoloģisku attīstību. Ir skolas, kas pēta onkoloģisko audzēju problēmas, to modeļus un rašanās cēloņus.
Embrioloģijas vēsture
Pat senos laikos zinātniekus interesēja bērna rašanās un attīstības noslēpumi dzemdē. Hipokrāts un Aristotelis bija slavenāko embrioģenēzes teoriju dibinātāji, kas gandrīz līdz 19. gadsimtam konkurēja savā starpā: performisms un epiģenēze.
Performisma idejas pārstāvji uzskatīja, ka jaunais organisms atrodas “olā” jau gatavā stāvoklī, tikai ļoti samazināts izmērā, un laika gaitā tas tikai palielinās. Tomēr teorētiķi precīzi nezināja, vai embriji atrodas mātes vai tēva ķermenī un kā viņiem tika nodotas otrā vecāka īpašības.
Viens no performisma piekritējiem bija matemātiķis G. Leibnics, kurš izvirzīja pieņēmumu, ka, ja olšūnā ir embriji, tad tās olnīcās jābūt pašām olšūnām ar nākamās paaudzes embrijiem utt. Vēl viens līdzīgu uzskatu piemērs ir Swammerdam teorija, kas apgalvo, ka tauriņa olā ir kāpurs, pašā tārpā ir lācēns, bet tajā ir tauriņš.
Zinātnieki, kuri pieturējās pie epiģenēzes, kuras ievērojams pārstāvis bija V. Hārvijs, uzskatīja, ka “olā” ir bezstruktūras viela, kurai ir potenciāls nākotnē veidoties orgāniem un audiem. 18. gadsimtā K. F. Volfs, pētot vistu embrijus, atklāja primāros slāņus, kas pēc tam veido orgānus. 19. gadsimta sākumā šis novērojums apstiprinājās un kļuva vispārpieņemts zinātnieku vidū.
Tajā pašā laikā liels atklājums izgatavoja K. Bērs. Pētot mugurkaulnieku embrijus, viņš nonāca pie secinājuma, ka tie visi ir līdzīgi viens otram agrīnākajās attīstības stadijās. Turklāt laika gaitā tie kļūst arvien atšķirīgi. Tas ir, embrioģenēze notiek no vispārējā uz konkrēto, vispirms veidojot veida īpašības, pēc tam klasi utt. Tādējādi radās filoģenēzes jēdziens jeb evolūcijas procesu atkārtošanās cilvēka ontoģenēzes laikā. Vēlāk, pamatojoties uz šo teoriju, tika izveidots bioģenētiskais likums, kas aprakstīts Čārlza Darvina darbos.
Rekapitulācijas doktrīna — augstāko organismu veiktā zemāko attīstības stadiju atkārtošana — arī ir kļuvusi slavena. Turklāt A. Kovaļevskis un I. Mečņikovs sniedza lielu ieguldījumu embrioloģijas attīstībā, pierādot, ka visu zīdītāju embrioģenēze notiek caur trīs dīgļu slāņu veidošanos. Turklāt P. Svetlova, kurš ir embrioģenēzes kritisko momentu teorijas pamatlicējs, nopelni ir nenovērtējami.
Eksperimentālā embrioloģija kā zinātne sāka attīstīties, pateicoties V. Rū, kurš, izolējot blastomērus, atklāja dažus embrioģenēzes un patoloģijas modeļus noteiktu faktoru ietekmē. 20. gadsimtā parādījās jauns zinātnes virziens - mikroķirurģija uz embrijiem. Rezultātā tika izgudroti jauni paņēmieni: olšūnu čaumalu noņemšana, embrija daļu pārstādīšana un barības barotnes sagatavošana embrija attīstībai.
Embrioloģija mūsu laikā
Zinātne, kas pēta embrioģenēzi, šobrīd ir sasniegusi lieliskus rezultātus. Ir vairākas embrioloģijas jomas:
- vispārējā embrioloģija;
- salīdzinošs;
- vide;
- eksperimentāls;
- ontoģenētisks.
Visi no tiem ir cieši saistīti ar citoloģiju, histoloģiju, medicīnu, bioķīmiju, bioloģiju, ģenētiku un fizioloģiju.
Ir vairākas metodes, lai pētītu embrioģenēzi un embrijus kā tādus. Tie ietver:
- fiksēto sekciju pārbaude, izmantojot dažādas tehnikas (gaismas mikroskopija, imūncitoķīmija un citi);
- metode embriju šūnu marķēšanai, lai uzraudzītu to izmaiņas;
- eksplantācija, kuras būtība ir atsevišķas embrija daļas pārvietošana uz barotnes audzēšanai un izpētei;
- kodola transplantācija, kas padarīja iespējamu klonēšanu.
Pateicoties sasniegumiem un pētījumiem embrioloģijā, ir kļuvis iespējams ne tikai uzraudzīt augļa attīstības stadijas, bet arī tās vadīt, novērst defektu un deformāciju rašanos. Turklāt sievietēm, kurām anamnēzē bijuši atkārtoti spontānie aborti vai neauglība, tika dota iespēja kļūt par mātēm.
Mākslīgās apaugļošanas un surogātmātes metodes radās tikai ar embrioloģijas sasniegumu un paņēmienu palīdzību. Tagad embrija veidošanos un tā augšanu var veikt mākslīgos apstākļos, uz īpaši sagatavota uzturvielu barotne. Turklāt, izmeklējot embrijus, embriologi var atlasīt dzīvotspējīgākus embrijus no patoloģiskiem un vājiem, tādējādi novēršot iesaldētas grūtniecības gadījumus vai bērna ar attīstības defektiem piedzimšanu.
IVF klīnikās un pētniecības institūtos strādā speciālisti, kas nodarbojas ar apaugļošanas un intrauterīnās attīstības problēmām. Ir vērts atzīmēt, ka šī medicīnas joma ir sasniegusi ievērojamus augstumus un turpina attīstīties, paverot cilvēkiem jaunus apvāršņus un iespējas. Viņas loma filmā mūsdienu pasaule kļūst arvien nozīmīgāka.
EMBRIOLOĢIJA
zinātne, kas pēta organisma attīstību tā agrīnākajās stadijās pirms metamorfozes, izšķilšanās vai dzimšanas. Gametu - olšūnas (olšūnas) un spermas saplūšana ar zigotas veidošanos rada jaunu indivīdu, bet, pirms tas kļūst par tādu pašu radījumu kā vecāki, tam ir jāiziet noteiktas attīstības stadijas: šūnu dalīšanās, primāro dīgļu slāņu un dobumu veidošanās, embrionālo asu un simetrijas asu rašanās, celomisko dobumu un to atvasinājumu attīstība, ārpusembrionālo membrānu veidošanās un, visbeidzot, funkcionāli integrētu orgānu sistēmu rašanās, kas veido vienu vai cits atpazīstams organisms. Tas viss ir embrioloģijas pētījuma priekšmets. Pirms attīstības notiek gametoģenēze, t.i. spermas un olšūnas veidošanās un nobriešana. Visu noteiktas sugas olu attīstības process parasti norit vienādi.
Gametoģenēze. Nobriedušie spermatozoīdi un olšūna atšķiras pēc savas struktūras, līdzīgi ir tikai to kodoli; tomēr abas gametas veidojas no identiska izskata primārajām dzimumšūnām. Visos organismos, kas vairojas seksuāli, šīs primārās dzimumšūnas agrīnās attīstības stadijās tiek atdalītas no citām šūnām un attīstās īpašā veidā, gatavojoties pildīt savu funkciju - dzimumšūnu jeb dzimumšūnu ražošanu. Tāpēc tos sauc par dīgļplazmu – atšķirībā no visām pārējām šūnām, kas veido somatoplazmu. Tomēr ir pilnīgi skaidrs, ka gan dīgļu plazma, gan somatoplazma nāk no apaugļotas olšūnas - zigotas, kas radīja jaunu organismu. Tātad būtībā tie ir vienādi. Faktori, kas nosaka, kuras šūnas kļūst reproduktīvas un kuras somatiskās šūnas vēl nav noskaidrotas. Tomēr galu galā dzimumšūnas iegūst diezgan skaidras atšķirības. Šīs atšķirības rodas gametoģenēzes procesā. Visiem mugurkaulniekiem un dažiem bezmugurkaulniekiem primārās dzimumšūnas rodas prom no dzimumdziedzeriem un migrē uz embrija dzimumdziedzeriem – olnīcu vai sēklinieku – ar asinsriti, ar jaunattīstības audu slāņiem vai ar amēboīdu kustībām. Dzimumdziedzeros no tiem veidojas nobriedušas dzimumšūnas. Līdz dzimumdziedzeru attīstībai soma un dīgļu plazma jau ir funkcionāli atdalītas viena no otras, un no šī brīža visā organisma dzīves laikā dzimumšūnas ir pilnīgi neatkarīgas no jebkādas somas ietekmes. Tāpēc īpašības, ko indivīds ieguvis dzīves laikā, neietekmē viņa reproduktīvās šūnas. Primārās dzimumšūnas, atrodoties dzimumdziedzeros, sadalās, veidojot mazas šūnas - spermatogoniju sēkliniekos un oogoniju olnīcās. Spermatogonija un oogonija turpina atkārtoti dalīties, veidojot vienāda izmēra šūnas, kas norāda uz gan citoplazmas, gan kodola kompensējošu augšanu. Spermatogonija un oogonija dalās mitotiski, un tāpēc tās saglabā sākotnējo diploīdu hromosomu skaitu. Pēc kāda laika šīs šūnas pārstāj dalīties un nonāk augšanas periodā, kura laikā notiek ļoti svarīgas izmaiņas to kodolos. Hromosomas, kas sākotnēji tika saņemtas no diviem vecākiem, ir savienotas pa pāriem (konjugētas), nonākot ļoti ciešā kontaktā. Tas padara iespējamu turpmāku šķērsošanu, kuras laikā homologās hromosomas tiek sadalītas un savienotas jaunā secībā, apmainoties ar līdzvērtīgām sekcijām; krustošanās rezultātā oogonijas un spermatogonijas hromosomās rodas jaunas gēnu kombinācijas. Tiek pieņemts, ka mūļu sterilitāte ir saistīta ar to hromosomu nesaderību, kas iegūtas no vecākiem - zirga un ēzeļa, kā dēļ hromosomas nespēj izdzīvot, cieši saistītas viena ar otru. Tā rezultātā dzimumšūnu nobriešana mūļa olnīcās vai sēkliniekos apstājas konjugācijas stadijā. Kad kodols ir atjaunots un šūnā ir uzkrājies pietiekams daudzums citoplazmas, dalīšanās process atsākas; visā šūnā un kodolā notiek divu dažādu veidu dalīšanās, kas nosaka faktisko dzimumšūnu nobriešanas procesu. Viens no tiem - mitoze - noved pie sākotnējo šūnu veidošanās; citas - mejozes, jeb redukcijas dalīšanās rezultātā, kuras laikā šūnas dalās divreiz - veidojas šūnas, no kurām katra satur tikai pusi (haploīdu) hromosomu skaitu, salīdzinot ar oriģinālo, proti, pa vienai no katra pāra (sk. arī ŠŪNA) . Dažās sugās šīs šūnu dalīšanās notiek apgrieztā secībā. Pēc kodolu augšanas un reorganizācijas oogonijā un spermatogonijā un tieši pirms pirmās meiotiskās dalīšanās šīs šūnas sauc par pirmās kārtas oocītiem un spermatocītiem, bet pēc pirmās meiotiskās dalīšanās - par otrās kārtas oocītiem un spermatocītiem. Visbeidzot, pēc otrās meiotiskās dalīšanās šūnas olnīcās sauc par olām (olšūnām), bet sēklinieku šūnas sauc par spermatīdiem. Tagad olšūna beidzot ir nobriedusi, bet spermatīdam joprojām ir jāveic metamorfoze un jāpārvēršas par spermu. Šeit ir jāuzsver viena svarīga atšķirība starp ooģenēzi un spermatoģenēzi. No viena pirmās kārtas oocīta nobriešanas rezultātā tiek iegūta tikai viena nobriedusi olšūna; pārējie trīs kodoli un ne liels skaits citoplazmas pārvēršas polāros ķermeņos, kas nefunkcionē kā dzimumšūnas un pēc tam deģenerējas. Visa citoplazma un dzeltenums, ko varētu sadalīt pa četrām šūnām, ir koncentrēti vienā – nobriedušajā olšūnā. Turpretim viens pirmās kārtas spermatocīts rada četrus spermatīdus un tādu pašu skaitu nobriedušu spermu, nezaudējot nevienu kodolu. Pēc apaugļošanas tiek atjaunots diploīds jeb normāls hromosomu skaits.
Olu. Ola ir inerta un parasti lielāka par somatiskajām šūnām konkrēta organisma. Peles olas diametrs ir aptuveni 0,06 mm, savukārt strausa olas diametrs var būt lielāks par 15 cm. Olas parasti ir sfēriskas vai ovālas, taču var būt arī iegarenas, piemēram, kukaiņiem, sārņiem vai dubļu zivīm. Olas izmērs un citas īpašības ir atkarīgas no barojošā dzeltenuma daudzuma un sadalījuma tajā, kas uzkrājas granulu veidā vai retāk cietas masas veidā. Tāpēc olas iedala dažādos veidos atkarībā no to dzeltenuma satura. Homolecitālās olas (no grieķu homs - vienāda, viendabīga, lkithos - dzeltenums). Homolecitālajās olās, ko sauc arī par izolecitālām vai oligolecitālām, dzeltenuma ir ļoti maz, un tas ir vienmērīgi sadalīts citoplazmā. Šādas olas ir raksturīgas sūkļiem, koelenterātiem, adatādaiņiem, ķemmīšgliemenēm, nematodēm, tunikātiem un lielākajai daļai zīdītāju. Telolecitālās olas (no grieķu valodas tlos — gals) satur ievērojamu daudzumu dzeltenuma, un to citoplazma ir koncentrēta vienā galā, ko parasti apzīmē kā dzīvnieku polu. Pretpolu, uz kura koncentrējas dzeltenums, sauc par veģetatīvo polu. Šādas olas ir raksturīgas annelīdiem, galvkājiem, lancetēm, zivīm, abiniekiem, rāpuļiem, putniem un monotrēmiem. Tiem ir skaidri noteikta dzīvnieka-veģetatīvā ass, ko nosaka dzeltenuma sadalījuma gradients; serde parasti atrodas ekscentriski; olās, kas satur pigmentu, tas arī ir sadalīts pa gradientu, bet atšķirībā no dzeltenuma tas ir daudz vairāk dzīvnieku polā.
Centrolecitālas olas. Tajos dzeltenums atrodas centrā, tā ka citoplazma tiek novirzīta uz perifēriju un sadrumstalotība ir virspusēja. Šādas oliņas ir raksturīgas dažiem coelenterātiem un posmkājiem.
Sperma. Atšķirībā no lielās un inertās olšūnas spermas ir mazas, no 0,02 līdz 2,0 mm garumā, tās ir aktīvas un spēj peldēt lielu attālumu, lai nokļūtu līdz olšūnai. Tajos ir maz citoplazmas, un dzeltenuma nav vispār. Spermatozoīdu forma ir daudzveidīga, taču starp tiem var izšķirt divus galvenos veidus - ar karogiem un bez karogiem. Formas bez karogiem ir salīdzinoši reti sastopamas. Lielākajā daļā dzīvnieku spermai ir aktīva loma apaugļošanā. Skatīt arī SPERMA.
Mēslošana. Apaugļošana ir sarežģīts process, kura laikā spermatozoīdi iekļūst olšūnā un to kodoli saplūst. Gametu saplūšanas rezultātā veidojas zigota - būtībā jauns indivīds, kas spēj attīstīties tam nepieciešamo apstākļu klātbūtnē. Apaugļošana izraisa olšūnas aktivizēšanos, stimulējot to uz secīgām izmaiņām, kas noved pie izveidota organisma attīstības. Apaugļošanas laikā notiek arī amfimikss, t.i. iedzimtu faktoru sajaukums olšūnas un spermas kodolu saplūšanas rezultātā. Ola nodrošina pusi no nepieciešamajām hromosomām un parasti visas barības vielas, kas nepieciešamas agrīnai attīstības stadijai. Sperma nonāk saskarē ar olšūnas virsmu, olšūnas vitelīna membrāna mainās, pārvēršoties apaugļošanas membrānā. Šīs izmaiņas tiek uzskatītas par pierādījumu tam, ka olšūna ir aktivizēta. Tajā pašā laikā uz olu virsmas, kurās ir maz vai nav dzeltenuma, t.s. kortikāla reakcija, kas neļauj citiem spermatozoīdiem iekļūt olšūnā. Olās, kurās ir daudz dzeltenuma, garozas reakcija notiek vēlāk, tāpēc tajās parasti iekļūst vairāki spermatozoīdi. Bet pat šādos gadījumos apaugļošanu veic tikai viens spermatozoīds, kurš pirmais sasniedz olšūnas kodolu. Dažās olās spermas saskares vietā ar olšūnas plazmas membrānu veidojas membrānas izvirzījums - tā sauktais. apaugļošanas tuberkuloze; tas atvieglo spermas iekļūšanu. Parasti spermas galva un centrioli, kas atrodas tās vidusdaļā, iekļūst olšūnā, bet aste paliek ārpusē. Centrioles veicina vārpstas veidošanos apaugļotas olšūnas pirmās dalīšanas laikā. Apaugļošanas procesu var uzskatīt par pabeigtu, kad divi haploīdie kodoli - olšūna un sperma - saplūst un to hromosomas konjugējas, gatavojoties pirmajai apaugļotās olšūnas sadrumstalotībai.
Skatīt arī OLU.
Sadalīšana. Ja apaugļošanas membrānas parādīšanos uzskata par olšūnas aktivācijas indikatoru, tad sadalīšana (sasmalcināšana) kalpo kā pirmā pazīme apaugļotās olšūnas faktiskajai darbībai. Sasmalcināšanas veids ir atkarīgs no dzeltenuma daudzuma un izplatības olā, kā arī no zigotas kodola iedzimtajām īpašībām un olšūnas citoplazmas īpašībām (pēdējo pilnībā nosaka mātes organisma genotips). Ir trīs apaugļotas olšūnas sadrumstalotības veidi. Holoblastiskā šķelšanās ir raksturīga homolecitālajām olām. Sasmalcināšanas plaknes pilnībā atdala olu. Viņi to var sadalīt vienādās daļās, piemēram, jūras zvaigzne vai jūras ezis, vai nevienādās daļās, kā vēderkāju Crepidula. Lanceleta vidēji telolecitālās olas sadrumstalotība notiek atbilstoši holoblastiskajam tipam, tomēr dalījuma nevienmērība parādās tikai pēc četru blastomēru stadijas. Dažās šūnās pēc šī posma šķelšanās kļūst ārkārtīgi nevienmērīga; rezultātā mazas šūnas sauc par mikromēriem, un lielas šūnas, kas satur dzeltenumu, sauc par makromēriem. Gliemjiem šķelšanās plaknes iet tā, ka, sākot no astoņu šūnu stadijas, blastomēri ir sakārtoti spirālē; šo procesu regulē kodols. Meroblastiskā šķelšanās ir raksturīga telolecitālajām olām, kurās ir daudz dzeltenuma; tas ir ierobežots salīdzinoši nelielā platībā pie dzīvnieku staba. Šķelšanās plaknes neiziet cauri visai olšūnai un neietver dzeltenumu, tāpēc dalīšanās rezultātā pie dzīvnieka pola veidojas neliels šūnu disks (blastodisks). Šī sadrumstalotība, ko sauc arī par diskveida, ir raksturīga rāpuļiem un putniem. Virspusēja sasmalcināšana ir raksturīga centrolecitālajām olām. Zigotas kodols sadalās citoplazmas centrālajā salā, un iegūtās šūnas pārvietojas uz olšūnas virsmu, veidojot virspusēju šūnu slāni ap centrālo dzeltenumu. Šāda veida šķelšanās tiek novērota posmkājiem.
Sasmalcināšanas noteikumi. Ir konstatēts, ka sadrumstalotība pakļaujas noteiktiem noteikumiem, kas nosaukti to pētnieku vārdā, kuri tos pirmo reizi formulēja. Pflugera noteikums: vārpsta vienmēr velkas vismazākās pretestības virzienā. Balfūra noteikums: holoblastiskās šķelšanās ātrums ir apgriezti proporcionāls dzeltenuma daudzumam (dzeltenums apgrūtina gan kodola, gan citoplazmas sadalīšanu). Saksa noteikums: šūnas parasti tiek sadalītas vienādās daļās, un katra jaunā dalījuma plakne šķērso iepriekšējā dalījuma plakni taisnā leņķī. Hertviga noteikums: kodols un vārpsta parasti atrodas aktīvās protoplazmas centrā. Katras skaldīšanas vārpstas ass atrodas gar protoplazmas masas garo asi. Dalīšanas plaknes parasti krusto protoplazmas masu taisnā leņķī pret tās asīm. Jebkura veida apaugļotu olu sasmalcināšanas rezultātā veidojas šūnas, ko sauc par blastomēriem. Ja ir daudz blastomēru (abiniekiem, piemēram, no 16 līdz 64 šūnām), tie veido struktūru, kas atgādina avenes un sauc par morulu.
A – divu blastomēru stadija. B – četru blastomēru stadija. B - Morula, kas sastāv no aptuveni 16 blastomēriem (embrija vecums ir aptuveni 84 stundas). G - Blastula; gaišāks centrālais laukums norāda uz blastokoela veidošanos (embrija vecums ir aptuveni 100 stundas). 1 - polārie ķermeņi.
Blastula. Turpinoties sadrumstalotībai, blastomēri kļūst mazāki un ciešāk blakus viens otram, iegūstot sešstūra formu. Šī forma palielina šūnu strukturālo stingrību un slāņa blīvumu. Turpinot dalīties, šūnas atgrūž viena otru un galu galā, kad to skaits sasniedz vairākus simtus vai tūkstošus, tās veido slēgtu dobumu – blastokoelu, kurā ieplūst šķidrums no apkārtējām šūnām. Kopumā šo veidojumu sauc par blastulu. Tā veidošanās (kurā nepiedalās šūnu kustības) beidzas olšūnu sadrumstalotības periods. Homolecitālajās olās blastocoels var atrasties centrā, bet telolecitālajās olās to parasti nobīda dzeltenums un atrodas ekscentriski, tuvāk dzīvnieka polam un tieši zem blastodiska. Tātad, blastula parasti ir doba bumbiņa, kuras dobums (blastocoel) ir piepildīts ar šķidrumu, bet telolecitālās olās ar diskveida šķelšanos blastula ir attēlota ar saplacinātu struktūru. Ar holoblastisku šķelšanos blastula stadija tiek uzskatīta par pabeigtu, kad šūnu dalīšanās rezultātā attiecība starp to citoplazmas un kodola tilpumiem kļūst tāda pati kā somatiskajās šūnās. Apaugļotā olā dzeltenuma un citoplazmas tilpumi nemaz neatbilst kodola izmēram. Tomēr šķelšanās procesā kodolmateriāla daudzums nedaudz palielinās, savukārt citoplazma un dzeltenums tikai dalās. Dažās olās kodola tilpuma attiecība pret citoplazmas tilpumu apaugļošanas brīdī ir aptuveni 1:400, bet blastulas stadijas beigās tā ir aptuveni 1:7. Pēdējais ir tuvu attiecībai, kas raksturīga gan primārajām dzimumšūnām, gan somatiskajām šūnām. Tunikātu un abinieku vēlīnās blastulas virsmas var kartēt; Lai to izdarītu, dažādās tā daļās tiek uzklātas intravitālās krāsvielas (kas nekaitē šūnām) - izveidotās krāsu zīmes tiek saglabātas turpmākās attīstības gaitā un ļauj noteikt, kuri orgāni rodas no katras zonas. Šīs zonas sauc par prezumptīvām, t.i. tiem, kuru liktenis normālos attīstības apstākļos var paredzēt. Tomēr, ja vēlīnās blastulas vai agrīnās gastrulas stadijā šīs zonas tiek pārvietotas vai apmainītas, to liktenis mainīsies. Šādi eksperimenti parāda, ka līdz noteiktai attīstības stadijai katrs blastomērs spēj pārvērsties par jebkuru no daudzajām dažādajām šūnām, kas veido ķermeni.
Gastrula. Gastrula ir embrija attīstības stadija, kurā embrijs sastāv no diviem slāņiem: ārējā - ektodermas un iekšējā - endodermas. Dažādiem dzīvniekiem šī divu slāņu stadija tiek sasniegta Dažādi ceļi, jo dažādu sugu olas satur dažādi daudzumi dzeltenums. Tomēr jebkurā gadījumā galvenā lomaŠajā gadījumā lomu spēlē šūnu kustības, nevis šūnu dalīšanās.
Invaginācija. Homolecitālajās olās, kurām raksturīga holoblastiska šķelšanās, gastrulācija parasti notiek ar augu pola šūnu invagināciju, kas noved pie divslāņu kausveida embrija veidošanās. Sākotnējais blastocoels saraujas, bet veidojas jauns dobums - gastrocoel. Atvērumu, kas ved uz šo jauno gastrokolu, sauc par blastoporu (neveiksmīgs nosaukums, jo tas atveras nevis blastocoelā, bet gan gastrokolā). Blastopora atrodas topošās tūpļa rajonā, embrija aizmugurējā galā un attīstās šajā apgabalā. Lielākā daļa mezoderma - trešais jeb vidējais dīgļu slānis. Gastrokolu sauc arī par arhenteronu jeb primāro zarnu, un tas kalpo kā gremošanas sistēmas pamats.
Involūcija. Rāpuļiem un putniem, kuru telolecitālās olas satur lielu daudzumu dzeltenuma un tiek sasmalcinātas meroblastiski, blastulas šūnas ļoti mazā laukumā paceļas virs dzeltenuma un pēc tam sāk locīties uz iekšu, zem augšējā slāņa šūnām, veidojot otro ( apakšējais) slānis. Šo šūnu slāņa satīšanas procesu sauc par involūciju. Šūnu augšējais slānis kļūst par ārējo dīgļu slāni jeb ektodermu, bet apakšējais slānis kļūst par iekšējo slāni jeb endodermu. Šie slāņi saplūst viens otrā, un vieta, kur notiek pāreja, ir pazīstama kā blastoporas lūpa. Primārās zarnas jumts šo dzīvnieku embrijos sastāv no pilnībā izveidotām endodermālajām šūnām, un apakšā ir dzeltenums; šūnu dibens veidojas vēlāk.
Delaminācija. Augstākiem zīdītājiem, tostarp cilvēkiem, gastrulācija notiek nedaudz savādāk, proti, atslāņošanās, bet noved pie tā paša rezultāta - divslāņu embrija veidošanās. Atslāņošanās ir sākotnējā šūnu ārējā slāņa atdalīšana, kā rezultātā parādās šūnu iekšējais slānis, t.i. endoderms.
Palīgprocesi. Ir arī papildu procesi, kas pavada gastrulāciju. Iepriekš aprakstītais vienkāršais process ir izņēmums, nevis noteikums. Pie palīgprocesiem pieder epibolija (piesārņošana), t.i. šūnu slāņu kustība pa olšūnas veģetatīvās puslodes virsmu un konkrence — šūnu savienošanās lielās platībās. Viens vai abi no šiem procesiem var pavadīt gan invagināciju, gan involūciju.
Gastrulācijas rezultāti. Gala rezultāts gastrulācija ietver divu slāņu embrija veidošanos. Ārējais slānis embriju (ektodermu) veido mazas, bieži pigmentētas šūnas, kas nesatur dzeltenumu; No ektodermas pēc tam attīstās tādi audi kā, piemēram, nervu un augšējie ādas slāņi. Iekšējais slānis(endoderms) sastāv no gandrīz nepigmentētām šūnām, kas saglabā noteiktu daudzumu dzeltenuma; no tiem veidojas galvenokārt gremošanas trakta audi un tā atvasinājumi. Tomēr jāuzsver, ka starp šiem diviem dīgļu slāņiem nav dziļu atšķirību. No ektodermas rodas endoderma, un, ja dažās formās robežu starp tām var noteikt blastoporas lūpas reģionā, tad citās tā praktiski nav atšķirama. Transplantācijas eksperimentos tika pierādīts, ka atšķirību starp šiem audiem nosaka tikai to atrašanās vieta. Ja vietas, kas parasti paliek ektodermālas un rada ādas atvasinājumus, tiek pārstādītas uz blastoporas lūpu, tās salokās uz iekšu un kļūst par endodermu, kas var kļūt par gremošanas trakta, plaušu vai vairogdziedzera oderi. Bieži vien, parādoties primārajai zarnai, embrija smaguma centrs nobīdās, tas sāk griezties čaumalās, un priekšējā-aizmugurējā (galva - aste) un muguras-ventrālā (mugura - vēders) simetrijas asis. topošais organisms tiek nodibināts pirmo reizi.
Dīgļu slāņi. Ektodermu, endodermu un mezodermu izšķir, pamatojoties uz diviem kritērijiem. Pirmkārt, pēc to atrašanās vietas embrijā tā attīstības sākumposmā: šajā periodā ektoderma vienmēr atrodas ārpusē, endoderma atrodas iekšpusē, un mezoderma, kas parādās pēdējā, atrodas starp tām. Otrkārt, pēc to turpmākās lomas: katra no šīm lapām rada noteiktus orgānus un audus, un tos bieži identificē pēc to tālākā likteņa attīstības procesā. Tomēr atcerēsimies, ka laikā, kad šīs lapas parādījās, starp tām nepastāvēja nekādas būtiskas atšķirības. Eksperimentos ar dīgļu slāņu transplantāciju tika parādīts, ka sākotnēji katram no tiem ir kāda no pārējām divām spējām. Tādējādi to atšķirība ir mākslīga, taču to ir ļoti ērti izmantot, pētot embriju attīstību. Mezoderma, t.i. vidējais dīgļu slānis veidojas vairākos veidos. Tas var rasties tieši no endodermas, veidojot celomiskos maisiņus, piemēram, lancetē; vienlaikus ar endodermu, piemēram, vardei; vai atslāņošanās ceļā no ektodermas, kā dažiem zīdītājiem. Jebkurā gadījumā sākumā mezoderma ir šūnu slānis, kas atrodas telpā, kuru sākotnēji aizņēma blastocoel, t.i. starp ektodermu ar ārējo un endodermu ar iekšā. Mezoderma drīz sadalās divos šūnu slāņos, starp kuriem veidojas dobums, ko sauc par coelom. No šī dobuma pēc tam veidojas perikarda dobums, kas ieskauj sirdi. pleiras dobums, kas aptver plaušas, un vēders, kurā atrodas gremošanas orgāni. Mezodermas ārējais slānis - somatiskā mezoderma - kopā ar ektodermu veido t.s. somatopleira. No ārējās mezodermas attīstās stumbra un ekstremitāšu svītrotie muskuļi, saistaudi un ādas asinsvadu elementi. Mezodermālo šūnu iekšējo slāni sauc par splanhnisko mezodermu, un tas kopā ar endodermu veido splanchnopleiru. No šī mezodermas slāņa attīstās gremošanas trakta gludie muskuļi un asinsvadu elementi un tā atvasinājumi. Attīstošajā embrijā ir daudz vaļīgas mezenhīmas (embrionālās mezodermas), kas aizpilda telpu starp ektodermu un endodermu. Akordos attīstības laikā veidojas plakano šūnu gareniskā kolonna - notohords, galvenais pazīmešis tips. Notohorda šūnas dažiem dzīvniekiem rodas no ektodermas, citiem no endodermas un citiem no mezodermas. Jebkurā gadījumā šīs šūnas jau ļoti agrīnā attīstības stadijā var atšķirt no pārējām, un tās atrodas gareniskās kolonnas veidā virs primārās zarnas. Mugurkaulnieku embrijos notohords kalpo kā centrālā ass, ap kuru attīstās aksiālais skelets, un virs tā centrālā nervu sistēma. Lielākajā daļā akordu tā ir tīri embrionāla struktūra, un tikai lancetēs, ciklostomās un elasmobranchās tā saglabājas visu mūžu. Gandrīz visiem citiem mugurkaulniekiem notohorda šūnas tiek aizstātas ar kaulu šūnām, kas veido attīstošo skriemeļu ķermeni; No tā izriet, ka notohorda klātbūtne atvieglo mugurkaula veidošanos.
Dīgļu slāņu atvasinājumi. Tālākais liktenis trīs dīgļu slāņi ir atšķirīgi. No ektodermas attīstās: visi nervu audi; ādas ārējie slāņi un to atvasinājumi (mati, nagi, zobu emalju) un daļēji mutes dobuma, deguna dobumu un tūpļa gļotādu. No endodermas veidojas visa gremošanas trakta – no mutes dobuma līdz tūpļa – odere un visi tā atvasinājumi, t.i. aizkrūts dziedzeris, vairogdziedzeris, epitēlijķermenīšu dziedzeri, traheja, plaušas, aknas un aizkuņģa dziedzeris. No mezodermas veidojas: visi veidi saistaudi, kaulu un skrimšļa audi, asins un asinsvadu sistēma; visu veidu muskuļu audi; ekskrēcijas un reproduktīvās sistēmas, ādas dermālais slānis. Pieaugušam dzīvniekam ir ļoti maz endodermālas izcelsmes orgānu, kas nesatur nervu šūnas, kas nāk no ektodermas. Katrā svarīgs ķermenis Sastāvā ir arī mezodermas atvasinājumi - asinsvadi, asinis un bieži vien muskuļi, tā ka dīgļu slāņu strukturālā izolācija tiek saglabāta tikai to veidošanās stadijā. Jau pašā attīstības sākumā visi orgāni iegūst sarežģītu struktūru, un tajos ietilpst visu dīgļu slāņu atvasinājumi.
ĶERMEŅA UZBŪVES VISPĀRĒJAIS PLĀNS
Simetrija. Agrīnās attīstības stadijās organisms iegūst noteikta veida simetriju, kas raksturīga konkrētai sugai. Vienam no koloniālo protistu pārstāvjiem Volvox ir centrālā simetrija: jebkura plakne, kas iet caur Volvox centru, sadala to divās vienādās daļās. Starp daudzšūnu dzīvniekiem nav neviena dzīvnieka, kam būtu šāda veida simetrija. Koelenterātiem un adatādaiņiem raksturīga radiālā simetrija, t.i. to ķermeņa daļas atrodas ap galveno asi, veidojot sava veida cilindru. Dažas, bet ne visas, lidmašīnas, kas iet caur šo asi, sadala šādu dzīvnieku divās vienādās daļās. Visiem adatādaiņiem kāpuru stadijā ir divpusēja simetrija, bet attīstības gaitā tie iegūst pieauguša cilvēka stadijai raksturīgu radiālu simetriju. Visiem augsti organizētiem dzīvniekiem raksturīga divpusēja simetrija, t.i. tos var sadalīt divās simetriskās daļās tikai vienā plaknē. Tā kā šāds orgānu izvietojums tiek novērots lielākajai daļai dzīvnieku, tas tiek uzskatīts par optimālu izdzīvošanai. Plakne, kas virzās pa garenisko asi no ventrālās (ventrālās) uz muguras (muguras) virsmu, sadala dzīvnieku divās daļās, labajā un kreisajā pusē, kas ir viens otra spoguļattēli. Gandrīz visām neapaugļotajām olām ir radiāla simetrija, bet dažas to zaudē apaugļošanas laikā. Piemēram, vardes olā spermas iespiešanās vieta vienmēr tiek novirzīta uz topošā embrija priekšējo jeb galvas galu. Šo simetriju nosaka tikai viens faktors - dzeltenuma sadalījuma gradients citoplazmā. Divpusējā simetrija kļūst acīmredzama, tiklīdz embrija attīstības laikā sākas orgānu veidošanās. Augstākiem dzīvniekiem gandrīz visi orgāni veidojas pa pāriem. Tas attiecas uz acīm, ausīm, nāsīm, plaušām, ekstremitātēm, lielāko daļu muskuļu, skeleta daļām, asinsvadiem un nerviem. Pat sirds tiek novietota kā pārī savienota struktūra, un tad tās daļas saplūst, veidojot vienu cauruļveida orgānu, kas pēc tam griežas, pārvēršoties pieaugušā sirdī ar savu sarežģīto struktūru. Nepilnīga orgānu labās un kreisās puses saplūšana izpaužas, piemēram, aukslēju vai lūpas šķeltnes gadījumos, kas cilvēkiem sastopami reti.
Metamērisms(ķermeņa sadalīšana līdzīgos segmentos). Vislielākos panākumus ilgajā evolūcijas procesā guva dzīvnieki ar segmentētu ķermeni. Annelīdu un posmkāju metameriskā struktūra ir skaidri redzama visu mūžu. Lielākajai daļai mugurkaulnieku sākotnēji segmentētā struktūra vēlāk kļūst tik tikko atšķirama, bet embrionālajās stadijās to metamerisms ir skaidri izteikts. Lanceletā metamerisms izpaužas cēloma, muskuļu un dzimumdziedzeru struktūrā. Mugurkaulniekiem raksturīgs dažu nervu, ekskrēcijas, asinsvadu un atbalsta sistēmu daļu segmentāls izvietojums; tomēr jau embrionālās attīstības sākumposmā šo metamerismu uzliek ķermeņa priekšējā gala paātrinātā attīstība - t.s. cefalizācija. Ja mēs pārbaudām 48 stundu cāļu embriju, kas audzēts inkubatorā, mēs varam identificēt gan divpusējo simetriju, gan metamerismu, kas visskaidrāk izpaužas ķermeņa priekšējā galā. Piemēram, muskuļu grupas jeb somīti vispirms parādās galvas rajonā un veidojas secīgi, tā ka vismazāk attīstītie segmentētie somīti ir aizmugurējie.
Organoģenēze. Lielākajā daļā dzīvnieku viens no pirmajiem atšķiras barības kanāls. Būtībā vairuma dzīvnieku embriji ir caurule, kas ievietota citā mēģenē; iekšējā caurule ir zarnas, no mutes līdz tūpļa. Citi gremošanas sistēmā iekļautie orgāni un elpošanas orgāni veidojas šīs primārās zarnas izaugumu veidā. Arenterona jeb primārās zarnas jumta klātbūtne zem muguras ektodermas izraisa (izraisa), iespējams, kopā ar notohordu, otras svarīgākās ķermeņa sistēmas, proti, centrālās sistēmas, veidošanos embrija muguras pusē. nervu sistēma. Tas notiek šādi: pirmkārt, muguras ektoderma sabiezē un veido nervu plāksni; tad nervu plāksnes malas paceļas, veidojot nervu krokas, kas aug viena pret otru un galu galā aizveras - rezultātā parādās nervu caurule, centrālās nervu sistēmas rudimenta. Smadzenes attīstās no nervu caurules priekšējās daļas, un pārējā daļa attīstās muguras smadzenēs. Neironālajiem audiem augot, nervu caurules dobums gandrīz izzūd – paliek tikai šaurs centrālais kanāls. Smadzenes veidojas embrija nervu caurules priekšējās daļas izvirzījumu, invagināciju, sabiezēšanas un retināšanas rezultātā. No izveidotās galvas un muguras smadzenes Izcelsme ir sapārotie nervi – galvaskausa, mugurkaula un simpātiskie. Arī mezodermā notiek izmaiņas tūlīt pēc tās parādīšanās. Tas veido sapārotus un metamēriskus somītus (muskuļu blokus), skriemeļus, nefrotomus (ekskrēcijas orgānu pamatus) un daļas reproduktīvā sistēma. Tādējādi orgānu sistēmu attīstība sākas tūlīt pēc dīgļu slāņu veidošanās. Visi izstrādes procesi (normālos apstākļos) notiek ar vismodernāko tehnisko ierīču precizitāti.
AUGĻA METABOLISMS
Embrijiem, kas attīstās ūdens vidē, nav nepieciešams cits apvalks, izņemot želatīna membrānas, kas pārklāj olu. Šīs olas satur pietiekami daudz dzeltenuma, lai nodrošinātu embrija uzturu; čaumalas to zināmā mērā aizsargā un palīdz uzturēt vielmaiņas siltumu un tajā pašā laikā ir pietiekami caurlaidīgas, lai netraucētu brīvu gāzu apmaiņu (t.i., skābekļa iekļūšanu un oglekļa dioksīda izvadīšanu) starp embriju un vidi.
Ārpusembrionālās membrānas. Dzīvniekiem, kas dēj olas uz sauszemes vai ir dzīvdzemdības, embrijam nepieciešamas papildu membrānas, kas pasargā to no dehidratācijas (ja olas tiek dētas uz sauszemes) un nodrošina barošanu, vielmaiņas galaproduktu izvadīšanu un gāzu apmaiņu. Šīs funkcijas veic ārpusembrionālās membrānas - amnions, horions, dzeltenuma maisiņš un alantois, kas veidojas attīstības laikā visiem rāpuļiem, putniem un zīdītājiem. Horions un amnions pēc izcelsmes ir cieši saistīti; tie attīstās no somatiskās mezodermas un ektodermas. Horions ir visattālākā membrāna, kas ieskauj embriju un trīs citas membrānas; šis apvalks ir gāzu caurlaidīgs un caur to notiek gāzu apmaiņa. Amnions aizsargā embrionālās šūnas no izžūšanas, pateicoties amnija šķidrumam, ko izdala tā šūnas. Dzeltenuma maisiņš, kas pildīts ar dzeltenumu, kopā ar dzeltenuma kātu apgādā embriju ar sagremojamām barības vielām; šī membrāna satur blīvu asinsvadu un šūnu tīklu, kas ražo gremošanas enzīmus. Dzeltenuma maisiņš, tāpat kā alantois, veidojas no splanhnic mezodermas un endodermas: endoderma un mezoderma izplatās pa visu dzeltenuma virsmu, to aizaugot, tā ka galu galā viss dzeltenums nonāk dzeltenuma maisiņā. Rāpuļiem un putniem alantois kalpo kā rezervuārs galīgajiem vielmaiņas produktiem, kas nāk no embrija nierēm, kā arī nodrošina gāzu apmaiņu. Zīdītājiem šīs svarīgās funkcijas veic placenta - sarežģīts orgāns, ko veido horiona bārkstiņas, kuras augot nonāk dzemdes gļotādas padziļinājumos (kriptās), kur nonāk ciešā saskarē ar tās. asinsvadi un dziedzeri. Cilvēkiem placenta pilnībā nodrošina embriju ar elpošanu, uzturu un vielmaiņas produktu izdalīšanos mātes asinsritē. Ārpusembrionālās membrānas pēcembrionālajā periodā netiek saglabātas. Rāpuļiem un putniem pēc izšķilšanās izžuvušās membrānas paliek olu čaumalā. Zīdītājiem placenta un citas ārpusembrionālās membrānas tiek izvadītas no dzemdes (atgrūstas) pēc augļa piedzimšanas. Šīs čaulas nodrošināja augstākiem mugurkaulniekiem neatkarību no ūdens vides un neapšaubāmi spēlēja nozīmīgu lomu mugurkaulnieku evolūcijā, īpaši zīdītāju rašanās procesā.
BIOĢENĒTISKAIS LIKUMS
1828. gadā K. fon Bērs formulēja šādus principus: 1) jebkuras lielas dzīvnieku grupas vispārīgākās īpašības embrijā parādās agrāk nekā mazāk vispārīgas; 2) pēc veidošanās visvairāk kopīgas iezīmes parādās retāk sastopamie un tā tālāk, līdz parādās konkrētai grupai raksturīgas īpašas pazīmes; 3) jebkuras dzīvnieku sugas embrijs, attīstoties, kļūst arvien mazāk līdzīgs citu sugu embrijiem un neiziet cauri to vēlākajām attīstības stadijām; 4) augsti organizētas sugas embrijs var līdzināties primitīvākas sugas embrijam, bet nekad nav līdzīgs šīs sugas pieaugušajai formai. Šajos četros noteikumos formulētais bioģenētiskais likums bieži tiek nepareizi interpretēts. Šis likums vienkārši nosaka, ka dažiem augsti organizētu formu attīstības posmiem ir skaidra līdzība ar dažām evolūcijas kāpnēm zemāk esošo formu attīstības stadijām. Tiek pieņemts, ka šo līdzību var izskaidrot ar izcelsmi no kopīga senča. Nekas nav teikts par apakšējo formu pieaugušo stadijām. Šajā rakstā ir norādītas līdzības starp dīgļa stadijām; pretējā gadījumā katras sugas attīstība būtu jāapraksta atsevišķi. Acīmredzot ilgajā dzīves vēsturē uz Zemes videi bija liela nozīme embriju un pieaugušo organismu atlasē, kas ir vislabāk piemēroti izdzīvošanai. Vides radītās šaurās robežas saistībā ar iespējamām temperatūras, mitruma un skābekļa padeves svārstībām samazināja formu daudzveidību, liekot tām relatīvi vispārējs tips. Tā rezultātā radās struktūras līdzība, kas ir bioģenētiskā likuma pamatā, kad runa ir par embriju stadijām. Protams, esošajās formās embrionālās attīstības procesā parādās pazīmes, kas atbilst noteiktas sugas vairošanās laikam, vietai un metodēm. Ontoģenēze, t.i. indivīda attīstība notiek pirms filoģenēzes, t.i. grupu attīstība, jo mutācijas parasti notiek dzimumšūnās pirms apaugļošanas. Izmaiņas embrijā dabiski notiek pirms un bieži izraisa izmaiņas pieaugušā cilvēkā, kam ir evolucionāra nozīme. Apaugļošanās brīdī tiek “ieguldīts” jauns indivīds, un embrionālā attīstība to tikai sagatavo pieaugušā eksistences peripetijām un topošo embriju radīšanai.
Skatīt arī
CITOLOĢIJA;
IESPĒJAMS ;
DZĪVNIEKU SISTĒMĀCIJA.
LITERATŪRA
Karlsons B. Embrioloģijas pamati saskaņā ar Patenu, 1. sēj. M., 1983 Gilbert S. Developmental biology, 1. sēj. M., 1993
Koljēra enciklopēdija. - Atvērtā sabiedrība. 2000 .
EMBRIOLOĢIJA EMBRIOLOĢIJA
(no embrijs un...loģija), šaurā nozīmē - zinātne par embrionālo attīstību, plašā nozīmē - zinātne par organismu individuālo attīstību (ontoģenēze). E. dzīvnieki un cilvēki pēta pirmsembrionālo attīstību (ooģenēzi un spermatoģenēzi), apaugļošanu, embrionālo attīstību, kāpuru un pēcembrionālo (vai pēcdzemdību) individuālās attīstības periodu. Embriols. pētījumi Indijā, Ķīnā, Ēģiptē un Grieķijā ir zināmi pirms 5. gadsimta. BC e. Hipokrāts (ar saviem sekotājiem) un Aristotelis pētīja embriju attīstību. dzīvnieki, īpaši vistas, kā arī cilvēki. Vidū notika būtiskas pārmaiņas E. attīstībā. 17. gadsimts līdz ar V. Hārvija darba "Dzīvnieku izcelsmes pētījumi" (1651) parādīšanos. Liela nozīme E. attīstībā bija K. F. Volfa darbam “Paaudzes teorija” (1759), kura idejas tika attīstītas X. I. Pandera (dīgļu slāņu ideja), K. M. Bēra darbos. cilvēku un zīdītāju olu atklāšana un aprakstīšana, vairāku mugurkaulnieku embrioģenēzes galveno posmu detalizēts apraksts, dīgļu slāņu turpmākā likteņa noskaidrošana utt.) uc Evolūcijas pamati. salīdzināt E., pamatojoties uz Čārlza Darvina teoriju un kas, savukārt, pamato dažādu taksonu dzīvnieku attiecības, dibināja A. O. Kovaļevskis un I. I. Mečņikovs. Eksperimentēsim. E. (sākotnēji attīstības mehānika) ir parādā savu attīstību V. Ru, X. Driesch, X. Spemann, D. P. Filatova darbiem. Vēsturē E. ilgu laiku Cīņa ilga starp epiģenēzes (V. Hārvijs, K. F. Vulfs, K. Drīss u.c.) un preformacionisma (M. Malpigi, A. Lēvenhuks, K. Bonē u.c.) piekritējiem. Atkarībā no pētījuma mērķiem un metodēm tie izšķir vispārīgo, salīdzinošo, eksperimentālo, populācijas un ekoloģisko E. Salīdzināt datus. E. nozīmē, ka grādus veido daba. dzīvnieku sistēma, īpaši tās augstākajās daļās. Eksperimentēsim. E., izmantojot orgānu un audu rudimentu izņemšanu, transplantāciju un kultivēšanu ārpus ķermeņa, pēta to rašanās un attīstības cēloņsakarības mehānismus ontoģenēzē. E. datiem ir liela nozīme medicīnā un lauksaimniecībā. x-va. Pēdējās desmitgadēs E. krustpunktā ar citoloģiju, ģenētiku un mol. Attīstības bioloģija radās no bioloģijas. E. augi(E.r.), fitoembrioloģija ir privāta disciplīna augu morfoloģijas ietvaros, kas pēta augu embrija veidošanos un attīstības modeļus. Holo- un segsēklu E. tiek aplūkoti ontoģenētiskie procesi, kas notiek olšūnā vai zarā, un tiek pētīta arī gametofītu, dzimumšūnu un zigotu struktūra un attīstība. Informācijas uzkrāšana par E. r. sākās senos laikos. 16.-18.gs. Galvenā uzmanība tika pievērsta dzimuma noteikšanai ziedos augos, kas sākās ar hibridizācijas (J. Kölreuther) un krusteniskās apputeksnēšanas (K. Sprengel) eksperimentiem un beidzās ar krusteniskās apputeksnēšanas nozīmes atklāšanu (C. Darwin). Pirmais ir mikroskopisks. olu un embrija maisiņu aprakstu ziedošajos augos uzņēmās M. Malpigi (1675), un endospermas atklāšana sēklā pieder N. Grū (1672). Kā būt neatkarīgam, disciplīna E. r. sāka veidoties tikai vidū. 19. gadsimts, kas nozīmē, ka tas lielā mērā bija saistīts ar attīstību šūnu teorija, Darvina evolūcijas teorija un mikroskopijas uzlabošana. tehnoloģija. Uz sākumu 20. gadsimts tika veikti fundamentāli atklājumi par vīriešu gametofīta attīstības modeļiem holosēkļos un segsēkļos (V. Hofmeisters, V. I. Beļajevs) un putekšņu caurules attīstību (J. Amici); V.I. Beļajevs aprakstīja galveno meiotiskās vienības sporogēnajās šūnās. Strīdīgos jautājumus par makrosporoģenēzi un dubulto apaugļošanu segsēkļos atrisināja E. Strasburgera, I. N. Gorožankina un S. G. Navašina darbi. Rezultātā klasika pētniecība, attīstījušās mūsdienu problēmas ekonomikā, t.sk svarīgi posmi ontoģenēze - putekšnīcas attīstība, mikrosporoģenēze, vīrišķā hematofīta (ziedputekšņu graudu) veidošanās no mikrosporām, putekšņu caurulītes veidošanās, makrosporoģenēze un embrija maisiņa veidošanās no makrosporas - mātītes hematofīta, dubultā apaugļošanās, putekšņu attīstība endosperms un embrijs. Papildus šiem jautājumiem ģenētiskās selekcijas darbā liela nozīme ir gametu un zigotu sterilitātes, apomikses, poliembrionijas un partenokarpijas cēloņu izpētei. Jautājumi par ģeneratīvo orgānu attīstību un to funkcijām zemākajās grupās (aļģes, ķērpji, sēnes), kurām nav embrija, ilgi netika aplūkoti E. r. Tomēr pēdējās desmitgadēs ir bijusi liela interese par šo grupu izpēti no fitoembrioloģijas viedokļa. Salīdzinošais E. R. nodarbojas gan ar dažādu taksonu pārstāvju embrionālo raksturu attīstības pazīmju izpēti un salīdzināšanu, gan paaudžu maiņas rakstura salīdzināšanu augu attīstības ciklā. Šo darbu rezultātiem ir milzīga nozīme strīdīgo augu taksonomijas jautājumu risināšanā un filoģenētikas konstruēšanā. sistēmas
.(Avots: “Bioloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca”. Galvenais redaktors M. S. Giļarovs; redakcijas kolēģija: A. A. Babajevs, G. G. Vinbergs, G. A. Zavarzins un citi - 2. izdevums, labots - M.: Sov. Encyclopedia, 1986.)
embrioloģijaZinātne par cilvēku, dzīvnieku un augu embrionālo attīstību. Ir vispārīgā, salīdzinošā, eksperimentālā un ekoloģiskā embrioloģija. Viens no salīdzinošās dzīvnieku embrioloģijas dibinātājiem bija A.O. Kovaļevskis. Mūsdienu cilvēku un dzīvnieku embrioloģijā īpašu nozīmi ieguvusi eksperimentālā embrioloģija, kas ļauj risināt mākslīgās apsēklošanas un klonēšanas problēmas, kā arī vides embrioloģija, kas pēta dažādu vides faktoru ietekmi uz cilvēka un dzīvnieka attīstību. auglis.
.(Avots: "Bioloģija. Mūsdienu ilustrētā enciklopēdija." Galvenais redaktors A. P. Gorkins; M.: Rosman, 2006.)
Sinonīmi:
Skatiet, kas ir "EMBRYOLOGY" citās vārdnīcās:
Embrioloģija… Pareizrakstības vārdnīca-uzziņu grāmata
- (no sengrieķu ἔμβρυον, dīglis, “embrijs”; un λογία, logia) ir zinātne, kas pēta embrija attīstību. Embrijs ir jebkurš organisms agrīnā attīstības stadijā pirms dzimšanas vai izšķilšanās, vai, attiecībā uz augiem, pirms dīgtspējas.... ... Wikipedia
Grieķu, no embrija, augļa un lego, es saku. Doktrīna par embrijiem. 25 000 svešvārdu, kas nonākuši lietošanā krievu valodā, skaidrojums ar to sakņu nozīmi. Mikhelsons A.D., 1865. EMBRIOLOĢIJA, dzīvnieku un augu attīstības izpēte... ... Krievu valodas svešvārdu vārdnīca
embrioloģija- DZĪVNIEKU EMBRIOLOĢIJA – zinātne par embrija uzbūvi un attīstības modeļiem. AUGU EMBRIOLOĢIJA EMBRIOLOĢIJA ir zinātnes nozare, kas pēta vīriešu un sieviešu gametofītu rašanos un attīstību, apaugļošanās procesus, embriju attīstību un... ... Vispārējā embrioloģija: terminu vārdnīca
Mūsdienu enciklopēdija
embrioloģija- un f. embriologie f. Bioloģijas katedra, kas pēta dzīvnieku, tostarp cilvēku, embriju attīstību. Ush. 1940. || novecojis, tulkots Kaut kā embrionālais stāvoklis. ALS 1. Nezinot zinātnes embrioloģiju, nezinot tās likteni, ir grūti saprast tās mūsdienu... ... Vēstures vārdnīca Krievu valodas galicismi
Embrioloģija- (no embrija un...loģijas), zinātne, kas pēta pirmsembrionālo attīstību (dīgļšūnu veidošanos), apaugļošanos un organisma embrionālo attīstību. Pirmās zināšanas embrioloģijas jomā ir saistītas ar Hipokrāta un Aristoteļa vārdiem. Radītājs...... Ilustrētā enciklopēdiskā vārdnīca
- (no embrija un...loģijas) zinātne par pirmsembrionālo attīstību (dīgļšūnu veidošanos), apaugļošanu, ķermeņa embrionālo un kāpuru attīstību. Ir dzīvnieku un cilvēku embrioloģija un augu embrioloģija. Ir vispārīgi, salīdzinoši,... Lielā enciklopēdiskā vārdnīca
EMBRIOLOĢIJA, bioloģiskā disciplīna, kas pēta gan dzīvnieku, gan augu embriju izcelsmi, attīstību un funkcionēšanu. Šī disciplīna izseko visus procesa posmus no olšūnas apaugļošanas (OLS) līdz piedzimšanai (izšķilšanās,... Zinātniskā un tehniskā enciklopēdiskā vārdnīca
EMBRIOLOĢIJA, embrioloģija, daudzi. nē, sieviete Bioloģijas katedra, kas pēta dzīvnieku, tostarp cilvēku, embriju attīstību. Vārdnīca Ušakova. D.N. Ušakovs. 1935 1940 ... Ušakova skaidrojošā vārdnīca
Grāmatas
- Mutes dobuma un zobu histoloģija un embrioloģija. Mācību ceļvedis, Gemonovs Vladimirs Vladimirovičs, Lavrova Emīlija Nikolajevna, Falins L.I., Mācību ceļvedis ietver teorētisko daļu par mutes dobuma un zobu embrioloģiju un histoloģiju, atlantu, darbnīcu, testu un mācību materiālus (piemērus) ar kontroles jautājumiem, .. . Kategorija: Anatomija un fizioloģija Izdevējs:
Notiek ielāde...