Mizas šūnas. Smadzeņu garoza. Garozas savienojums ar smadzeņu pamatā esošajām daļām

Vīrusus, kas izraisa vēzi, Pasaules Veselības organizācija ir iedalījusi trīs grupās: mazie DNS vīrusi (papa vīrusi, adenovīrusi); RNS vīrusi 70-100 mmq - Rous sarkomas vīruss, zīdītāju un putnu leikēmijas vīruss, vīrusi pelēm; lieli DNS vīrusi. Tie ietver trušu fibromas vīrusus, molluscum contagiosum un yaba vīrusu.

Parasti vīrusi, kas izraisa vēzi, izraisa audzēja transformāciju, ko papildina vīrusa genoma iekļaušana šūnu genomā. Daļa vīrusa genoma audzēja šūnās ir aktīva un nosaka vairāku specifisku antigēnu sintēzi, kas lokalizēti uz šūnas virsmas (specifisks transplantāta antigēns) un kodolā (tā sauktais T-antigēns). Audzēja šūnās, inducēts. Ar DNS saturošiem vīrusiem (adenovīrusi un papova grupas vīrusi) pilnīgu vīrusu daļiņu sintēze parasti nenotiek, bet šādu sintēzi var izraisīt ar īpašām eksperimentālām metodēm. RNS vīrusu izraisītu leikēmiju un audzēju šūnās var notikt pilnīgu vīrusu daļiņu sintēze.

Mazi DNS vīrusi, kas izraisa vēzi. Cilvēku un dzīvnieku adenovīrusi ir DNS saturoši vīrusi ar daļiņu izmēru 70-75 mmq. Daži no cilvēkiem izolēti adenovīrusu veidi (12. un 18. tips), kā arī daži no putniem un pērtiķiem izolēti adenovīrusi izraisa audzējus 1-2 mēnešus pēc ievadīšanas jaundzimušajiem Sīrijas kāmjiem un (retāk) žurkām un pelēm. Kāmju šūnu kultūrā šie vīrusi izraisa audzēja transformāciju. Nav datu par šo vīrusu audzēju aktivitāti to dabiskajiem saimniekiem.

Papovas grupas vīrusi ir DNS saturoši vīrusi, kuru izmērs ir aptuveni 45 mmi. Tie ietver poliomas vīrusu, BU-40 vīrusu un cilvēku, trušu, liellopu un citu dzīvnieku papilomas vīrusus.

Kad tiek inficēts peles embrionālās kultūras poliomas vīruss, tiek novērota produktīva vīrusu infekcija, kas beidzas ar liela skaita vīrusu daļiņu veidošanos šūnu kodolā un lielākās daļas šūnu iznīcināšanu (citopatogēnā iedarbība); nelielai daļai izdzīvojušo šūnu tiek veikta audzēja transformācija. Kad ir inficētas Sīrijas kāmja embrionālās šūnas, produktīva infekcija netiek novērota, lielākajā daļā šūnu ir abortējoša vīrusu infekcija, kurā šūnu īpašības īslaicīgi mainās, bet pēc kāda laika tās normalizējas. Nelielā šūnu daļā pēc dažiem mēnešiem genoms tiek iekļauts šūnu genomā un tiek stabili pārveidots.

RNS saturoši audzējus izraisoši vīrusi, kas izraisa vēzi (onkornavīrusi, leikovīrusi), veido daļiņas 60-80 mm diametrā: šo vīrusu ārējā apvalkā ir lipīdi. Vīrusa daļiņa satur vairākus fermentus (tā sauktās reversās transkriptāzes), kas pēc vīrusa iekļūšanas šūnā var izraisīt DNS sintēzi vīrusa RNS ķēdē. Šūnas genomā ir iekļauta vīrusam specifiska DNS, kas savienojas ar šūnu DNS. Daži šīs grupas vīrusi (cāļu, peļu sarkomas vīrusi) ir bojāti: tie nespēj izraisīt olbaltumvielu veidošanos, kas veido vīrusa daļiņas kapsulu. . Šādi vīrusi var veidot infekciozas daļiņas tikai tad, ja šūna vienlaikus ir inficēta ar palīgvīrusu, kas izraisa kapsulas sastāvdaļu sintēzi: pēc tam bojāta vīrusa nukleīnskābe tiek ietērpta palīgvīrusa apvalkā. Viens un tas pats bojātais vīruss var “ietērpties” dažādu palīgu vīrusu kapsulā. Sarkomas vīrusiem palīgvīrusi parasti ir leikēmijas vīrusi. Kultūrā šāda veida vīrusi parasti nespēj izraisīt infekciju, ko papildina šūnu iznīcināšana. Šūnu transformācijas efektivitāte, ko kultūrā izraisa daži RNS saturoši vīrusi, ir ļoti augsta: vistas sarkomas vīruss vai peles sarkomas vīruss īsā laikā (3-4 dienas) var pārveidot 80-100% kultūras šūnu.

Daudzos gadījumos vīrusi, kas izraisa vēzi, pastāv latentā stāvoklī un tiek nodoti nākamajai paaudzei caur dzimumšūnām vai ar mātes pienu (vertikāla pārnešana). Ir vairākas RNS vīrusu grupas. Katru grupu raksturo kopīgs grupai specifisks antigēns un antigēni, kas raksturīgi katram vīrusa variantam.

a) Leikēmijas vīrusu grupa - putnu sarkomas. Tas ietver peļu sarkomas vīrusu un vistu leikēmijas vīrusus, dažādus celmus. Rosa sarkomas vīruss cāļiem īsā laikā (no 1 līdz 3-8 nedēļām) izraisa audzējus cāļu injekcijas vietā. Daži Rous vīrusa varianti izraisa sarkomas arī tad, ja tos ievada jaundzimušiem un pieaugušiem zīdītājiem (pērtiķiem, pelēm, žurkām, jūrascūciņām, kāmjiem), kā arī dažiem rāpuļiem. Leikēmijas vīrusi cāļiem izraisa dažādus leikēmijas variantus (mieloblastozi, eritroblastozi).

b) Leikēmijas vīrusu grupa - peles sarkomas. Sarkomas vīruss (Moloney un Harvey varianti) tika izolēts no peles audzējiem un pēc dažām dienām izraisa sarkomatozo šūnu proliferāciju pelēm, žurkām un kāmjiem. Peles leikēmijas vīrusi pastāv daudzos variantos, kas atšķiras pēc to patogenitātes: Bruto vīruss izraisa limfātisko leikēmiju, kas ir patogēna tikai jaundzimušām pelēm. Molone vīruss izraisa arī limfātisko leikēmiju jaundzimušām pelēm, bet ir patogēns pieaugušām pelēm. Pelēm, kas inficētas ar vakcinijas vīrusu, bija iespējams izolēt leikēmijas vīrusa variantu, kas izraisa retikulozi un hematocitoblastozi (Mazurenko vīruss). Vairāki leikēmijas vīrusu varianti izraisa leikēmiju, ja tiek inficēti gan pelēm, gan žurkām.

1908.-1911. Gadā tika uzstādīts leikēmijas vīrusu raksturs un cāļu sarkomas. Turpmākajās desmitgadēs tika pierādīta vairāku limfoīdo un epitēlija audzēju vīrusu etioloģija putniem un zīdītājiem. Tagad ir zināms, ka, piemēram, in vivo leikēmiju izraisa vīrusi cāļiem, kaķiem, liellopiem, pelēm, gibona pērtiķiem.

Atvērts pēdējos gados pirmais vīrusu patogēns... cilvēka leikēmijas attīstību izraisa ATLV (pieaugušo T-šūnu leikēmijas vīruss). Melnais Karību jūras reģiona iedzīvotājs. Pacienti ar šo limfomu rodas sporādiski un citos reģionos, taču daudziem no tiem ir kāda veida saistība ar endēmiskām zonām.

Šī slimība rodas parasti cilvēkiem, kas vecāki par 50 gadiem, rodas ādas bojājumi, hepatomegālija, splenomegālija, limfadenopātija un ir slikta prognoze. ATLV vai HTLV vīruss ir eksogēns cilvēkiem, atšķiras no citiem zināmiem dzīvnieku retrovīrusiem, tiek pārnests uz T šūnām horizontāli no mātes bērnam, no vīra līdz sievai (bet ne otrādi), nododot asinis, netiek konstatēts nevienā citā cilvēka leikēmijas vai limfomas formā. Tādējādi pieaugušo T-šūnu leikēmija ir tipiska infekcijas slimība (ar speciāliem pētījumiem ir izslēgta vīrusa vertikālā pārnešana caur dzimumšūnām). Endēmiskos perēkļos vairāk nekā 20% praktiski veselu cilvēku, galvenokārt pacientu radinieki, ir vīrusa nesēji.

Citās daļās Zemes antivielas pret vīrusu reti sastopams. Tiek uzskatīts, ka 1 no 2000 inficētiem cilvēkiem saslimst. Āfrikā pērtiķī tiek atrasts vīruss, kas neatšķiras no ATLV. Papildus limfomai (leikēmijai) šis vīruss var izraisīt AIDS, kurā ir apdraudēta T-šūnu imunitāte.

Vīrusu etioloģija Ir arī aizdomas, ka herpesvīrusu grupas loceklis Epšteina-Bāra vīruss (EBV) ir ļoti iespējams Burkita limfomas etioloģiskais faktors saistībā ar dažiem citiem cilvēka audzējiem. EBV DNS nepārtraukti atrodams šīs limfomas šūnās Āfrikas endēmiskajos perēkļos. Tomēr Burkita limfoma rodas arī ārpus Āfrikas, bet EBV DNS tiek konstatēta tikai nelielā daļā šo gadījumu. Kopīgi EBV pozitīviem un EBV negatīviem audzējiem ir raksturīga hromosomu pārkārtošanās (translokācija starp 8. un 14. hromosomu), kas tiek uzskatīta par pierādījumu šo audzēju kopējai etioloģijai.

Šī vīrusa DNS ir atrodama nediferencētas nazofarneksa karcinomas šūnu genomā, bet ne citas histoģenēzes nazofarneksa audzējos. Pacientiem ar šiem audzējiem tiek atzīmēts augsts antivielu titrs pret dažādām EBV sastāvdaļām, ievērojami pārsniedzot šos rādītājus populācijā - EBV ir plaši izplatīta, un antivielas pret to atrodamas 80-90% veselīgu cilvēku. Pacientiem ar limfogranulomatozi tika konstatēts augsts antivielu titrs. Imunitātes nomākšana un EBV aktivizēšana, pēc vairāku autoru domām, ir galvenais limfomas un imūnblastisko sarkomu attīstības cēlonis pacientiem ar nieru transplantāciju, kas pakļauti imūnsupresīviem līdzekļiem; par to liecina augstais antivielu titrs pret EBV un EBV DNS noteikšana audzēja šūnu genomā.

Ir pierādījumi, kas liecina par infekciozu (vīrusu) etioloģiju dzemdes kakla vēzisšī vēža sastopamība ir augstāka, agri sākoties seksuālajai darbībai, bieži mainoties partneriem; tas palielinās vīriešu otrajām sievām, kuru pirmās sievas arī cieta no tās pašas slimības. Pamatojoties uz seroepidemioloģiskajiem datiem, tiek domāts par II tipa herpes simplex vīrusa kā ierosinātāja lomu; ir aizdomas arī par dzimumorgānu kondilomām.

Teritorijās ar augstu frekvenci vīrusu B hepatīta rašanās palielinās arī hepatocelulārā vēža sastopamība. No otras puses, pacienti ar šo audzēju, visticamāk, būs seropozitīvi pret B hepatīta vīrusu nekā veseli indivīdi; bet ir arī seronegatīvi vēža gadījumi. Iegūtās audzēja šūnu līnijas, kas satur vīrusa DNS un ražo tā antigēnu. Kopumā B hepatīta vīrusa loma hepatocelulārās karcinomas indukcijā joprojām ir neskaidra.

No cilvēku kārpas(verrucae vulgaris), ir identificēti vairāki papilomas vīrusu veidi, kas, domājams, izraisa tikai labdabīgus audzējus, kuriem nav noslieces uz ļaundabīgiem audzējiem. Tikai viens no šiem vīrusiem (5. tips) ir izolēts no papilomas, kas attīstās iedzimtas kārpulas epidermodisplāzijas gadījumā un kurām ir tendence uz ļaundabīgu audzēju.

Sākotnēji audzēju nesošie vīrusi tika uzskatīti par infekcijas izraisītājiem, kas izraisa šūnu neregulētu vairošanos. Turpretī LA Zilbers (1945) izstrādāja teoriju, saskaņā ar kuru audzēju nesoša vīrusa genoms ir integrēts normālas šūnas genomā, pārvēršot to audzēja šūnā, ti, audzēju nesošie vīrusi pēc savas darbības būtiski atšķiras no infekciozām. 70. gados gēni, kas nepieciešami normālas šūnas pārveidošanai audzēja šūnā, tika atrasti audzējus saturošos RNS saturošos vīrusos-transformējošos gēnos vai onkogēnos (v-onc-vīrusu onkogēni). Pēc tam dažādu dzīvnieku un cilvēku normālās šūnās (c -ops -"šūnu" šūnu onkogēni) tika identificētas onkogēnu kopijas vai analoģijas, pēc tam tika pierādīta onkogēna spēja integrēties vīrusa genomā.

Onkogēni tagad identificēts... noteica to ķīmisko struktūru, lokalizāciju hromosomās. Ir identificēti arī proteīni - šo gēnu darbības produkti; katrs no tiem sintezē savu specifisko proteīnu.

glia šūnas; tas atrodas dažās dziļo smadzeņu struktūru daļās; no šīs vielas veidojas smadzeņu garoza (kā arī smadzenītes).

Katra puslode ir sadalīta piecās daivās, no kurām četras (frontālā, parietālā, pakauša un temporālā) atrodas blakus galvaskausa velves atbilstošajiem kauliem, un viena (salu) atrodas dziļumā, iedobumā, kas atdala frontālo un temporālo daivas.

Smadzeņu garoza ir 1,5–4,5 mm bieza, tās laukums ir palielināts vagu klātbūtnes dēļ; tas ir saistīts ar citām centrālās nervu sistēmas daļām, pateicoties neironu vadītajiem impulsiem.

Puslodes sasniedz aptuveni 80% no visas smadzeņu masas. Tie regulē augstākas garīgās funkcijas, bet smadzeņu stumbrs ir zemāks, kas ir saistīts ar iekšējo orgānu darbību.

Uz puslodes virsmas izšķir trīs galvenās zonas.:

• izliekta augšējā sānu daļa, kas atrodas blakus galvaskausa velves iekšējai virsmai;
• zemāks, ar priekšējo un vidējo sekciju, kas atrodas galvaskausa pamatnes iekšējā virsmā un aizmugurē smadzenītes tentoriuma zonā;
• mediālais atrodas smadzeņu gareniskajā spraugā.

Ierīces un darbības iezīmes

Smadzeņu garoza ir sadalīta 4 veidos:

• senais - aizņem nedaudz vairāk par 0,5% no visas puslodes virsmas;
• vecs - 2,2%;
• jauns - vairāk nekā 95%;
• vidēji - apmēram 1,5%.

Filoģenētiski seno smadzeņu garozu, ko pārstāv lielu neironu grupas, jaunais atstumj līdz puslodes pamatnei, kļūstot par šauru sloksni. Un vecais, kas sastāv no trim šūnu slāņiem, pāriet tuvāk vidum. Vecās garozas galvenā zona ir hipokamps, kas ir limbiskās sistēmas centrālā daļa. Vidējā (starpposma) garoza ir pārejas veidošanās veids, jo veco struktūru pārveidošana par jaunām tiek veikta pakāpeniski.

Smadzeņu garoza cilvēkiem, atšķirībā no zīdītājiem, ir atbildīga arī par iekšējo orgānu koordinētu darbu. Šādu parādību, kurā palielinās garozas loma visu ķermeņa funkcionālo darbību īstenošanā, sauc par funkciju kortikalizāciju.

Viena no garozas iezīmēm ir tā elektriskā aktivitāte, kas rodas spontāni. Nervu šūnām, kas atrodas šajā sadaļā, ir noteikta ritmiska aktivitāte, kas atspoguļo bioķīmiskos, biofizikālos procesus. Darbībai ir atšķirīga amplitūda un biežums (alfa, beta, delta, teta ritmi), kas ir atkarīga no daudzu faktoru ietekmes (meditācija, miega fāze, stresa pieredze, krampju klātbūtne, jaunveidojumi).

Struktūra

Smadzeņu garoza ir daudzslāņu veidojums: katram no slāņiem ir savs specifisks neirocītu sastāvs, īpaša orientācija, procesu atrašanās vieta.

Sistemātisku neironu stāvokli garozā sauc par "citoarhitektoniku", šķiedras, kas sakārtotas noteiktā secībā - "mieloarhitektonika".

Smadzeņu garoza sastāv no sešiem citoarhitektoniskiem slāņiem.

1. Virsmas molekulārā, kurā nav ļoti daudz nervu šūnu. Viņu procesi atrodas pats par sevi, un tie nepārsniedz.
2. Ārējo granulu veido piramīdas un zvaigžņu neirocīti. Procesi rodas no šī slāņa un pāriet uz nākamajiem.
3. Piramīdveida šūna sastāv no piramīdveida šūnām. Viņu aksoni iet uz leju, kur tie beidzas vai veido asociācijas šķiedras, un dendriti iet uz otro slāni.
4. Iekšējo granulu veido zvaigžņu šūnas un mazas piramīdas šūnas. Dendrīti iet uz pirmo slāni, sānu procesi sazarojas savā slānī. Aksoni stiepjas augšējos slāņos vai baltajā matērijā.
5. Ganglionu veido lielas piramīdas šūnas. Šeit atrodas lielākie garozas neirocīti. Dendrīti tiek novirzīti uz pirmo slāni vai izplatīti atsevišķi. Aksoni parādās no garozas un sāk būt šķiedras, kas savā starpā savieno dažādas centrālās nervu sistēmas daļas un struktūras.
6. Daudzformu - sastāv no dažādām šūnām. Dendrīti nonāk molekulārajā slānī (daži tikai līdz ceturtajam vai piektajam slānim). Aksoni tiek novirzīti uz pārklājošajiem slāņiem vai iznāk no garozas kā asociatīvas šķiedras.

Smadzeņu garoza ir sadalīta reģionos - tā sauktā horizontālā organizācija... Kopumā ir 11 no tiem, un tie ietver 52 laukus, no kuriem katram ir savs kārtas numurs.

Vertikālā organizācija

Pastāv arī vertikāls sadalījums - neironu kolonnās. Šajā gadījumā mazās kolonnas tiek apvienotas makro kolonnās, kuras sauc par funkciju moduli. Šādu sistēmu pamatā ir zvaigžņu šūnas - to aksoni, kā arī horizontālie savienojumi ar piramīdveida neirocītu sānu aksoniem. Visas nervu šūnas vertikālajās kolonnās reaģē uz aferentu impulsu vienādi un kopā nosūta eferentu signālu. Uzbudinājums horizontālā virzienā ir saistīts ar šķērsšķiedru aktivitāti, kas seko no vienas kolonnas uz otru.

Pirmoreiz vienības, kas vertikāli apvieno dažādu slāņu neironus, atklāju 1943. gadā. Lorente de No - ar histoloģijas palīdzību. Pēc tam to apstiprināja W. Mountcastle, izmantojot elektrofizioloģijas metodes dzīvniekiem.

Garozas attīstība intrauterīnā attīstībā sākas agri: jau 8 nedēļas garozas plāksne parādās embrijā. Sākotnēji apakšējie slāņi diferencējas, un pēc 6 mēnešiem visi lauki, kas atrodas pieaugušajam, parādās nedzimušajam bērnam. Garozas garozas citoarhitektoniskās īpatnības pilnībā veidojas līdz 7 gadu vecumam, bet neirocītu ķermeņi palielinās pat līdz 18. Lai izveidotu garozu, ir nepieciešama koordinēta cilmes šūnu kustība un dalīšanās, no kurām parādās neironi. Tika konstatēts, ka šo procesu ietekmē īpašs gēns.

Horizontāla organizācija

Smadzeņu garozas zonas ir ierasts sadalīt:

• asociatīvs;
• maņu (jutīga);
• motors.

Zinātnieki, pētot lokalizētās zonas un to funkcionālās īpašības, izmantoja dažādas metodes: ķīmisku vai fizisku kairinājumu, daļēju smadzeņu zonu noņemšanu, kondicionētu refleksu attīstību, smadzeņu biostrāvas reģistrēšanu.

Jūtīgs

Šīs zonas aptver aptuveni 20% garozas. Šādu zonu sakāve noved pie jutības pasliktināšanās (redzes, dzirdes, smakas samazināšanās utt.). Zonas laukums ir tieši atkarīgs no nervu šūnu skaita, kas saņem impulsu no noteiktiem receptoriem: jo vairāk to ir, jo lielāka ir jutība. Piešķirt zonas:

• somatosensorisks (atbildīgs par ādas, proprioceptīvo, veģetatīvo jutību) - tas atrodas parietālajā daivā (postcentral gyrus);
• redzes, divpusēji bojājumi, kas noved pie pilnīgas akluma - atrodas pakauša daivā;
• dzirdes (atrodas temporālajā daivā);
• garšas, kas atrodas parietālajā daivā (lokalizācija - postcentral gyrus);
• ožas, divpusējs pārkāpums, kas izraisa smakas zudumu (atrodas hipokampu girosā).

Dzirdes zonas pārkāpšana neizraisa kurlu, bet parādās citi simptomi. Piemēram, neiespējamība atšķirt īsas skaņas, ikdienas trokšņu nozīmi (soļi, ūdens ieliešana utt.), Vienlaikus saglabājot atšķirību augstumā, ilgumā, tembrā. Var rasties arī amūzija, kas izpaužas kā nespēja atpazīt, reproducēt melodijas un arī atšķirt tās savā starpā. Mūziku var pavadīt arī diskomforts.

Impulsus, kas pārvietojas pa aferentajām šķiedrām no ķermeņa kreisās puses, uztver labā puslode, bet no labās puses - pa kreiso pusi (kreisās puslodes bojājums izraisīs maņu traucējumus labajā pusē un otrādi). Tas ir saistīts ar faktu, ka katrs postcentral gyrus ir saistīts ar pretēju ķermeņa daļu.

Motors

Motora zonas, kuru kairinājums izraisa muskuļu kustību, atrodas frontālās daivas priekšējā centrālajā girā. Motora zonas sazinās ar maņu zonām.

Motora ceļi iegarenās smadzenēs (un daļēji muguras smadzenēs) veido krustu ar pāreju uz pretējo pusi. Tas noved pie tā, ka kairinājums, kas rodas kreisajā puslodē, nonāk ķermeņa labajā pusē un otrādi. Tāpēc vienas puslodes garozas daļas sakāve noved pie ķermeņa pretējās puses muskuļu motoriskās funkcijas pārkāpuma.

Motora un maņu reģioni, kas atrodas centrālās sulcus reģionā, ir apvienoti vienā veidojumā - sensomotora zonā.

Neiroloģija un neiropsiholoģija ir uzkrājusi daudz informācijas par to, kā šo zonu sakāve noved pie ne tikai elementāriem kustību traucējumiem (paralīze, parēze, trīce), bet arī pie brīvprātīgu kustību un darbību ar priekšmetiem traucējumiem - apraksijas. Kad tie parādās, rakstīšanas laikā var tikt traucētas kustības, var rasties telpisko attēlojumu traucējumi un parādās nekontrolētas rakstainas kustības.

Asociatīvs

Šīs zonas ir atbildīgas par ienākošās sensoro informācijas sasaisti ar to, kas tika saņemta agrāk un saglabāta atmiņā. Turklāt tie ļauj salīdzināt informāciju, kas nāk no dažādiem receptoriem. Atbilde uz signālu tiek veidota asociatīvajā zonā un tiek pārraidīta uz motora zonu. Tādējādi katra asociācijas joma ir atbildīga par atmiņas, mācīšanās un domāšanas procesiem.... Lielas asociācijas zonas atrodas blakus atbilstošajām funkcionālajām maņu zonām. Piemēram, kādu asociatīvu redzes funkciju kontrolē vizuāli asociatīvā zona, kas atrodas blakus maņu redzes zonai.

Neiropsiholoģijas zinātne, kas atrodas neirobioloģijas, psiholoģijas, psihiatrijas un informātikas krustpunktā, ir atbildīga par smadzeņu darbības modeļu noteikšanu, to lokālo traucējumu analīzi un darbības pārbaudi.

Lokalizācijas iezīmes pa laukiem

Smadzeņu garoza ir plastmasa, kas ietekmē vienas nodaļas funkciju pāreju, ja ir pārkāpums, uz citu. Tas ir saistīts ar faktu, ka garozā esošajiem analizatoriem ir kodols, kurā notiek lielāka aktivitāte, un perifērija, kas primitīvā formā ir atbildīga par analīzes un sintēzes procesiem. Starp analizatoru kodoliem ir elementi, kas pieder dažādiem analizatoriem. Ja bojājums skar kodolu, perifērās sastāvdaļas sāk būt atbildīgas par tā darbību.

Tādējādi smadzeņu garozas funkciju lokalizācija ir relatīvs jēdziens, jo nav noteiktu robežu. Tomēr citoarhitektonika liecina par 52 lauku klātbūtni, kas savstarpēji sazinās pa ceļiem:

• asociatīvs (šāda veida nervu šķiedras ir atbildīgas par garozas darbību vienas puslodes reģionā);
• commissural (savienojiet abu puslodes simetriskās zonas);
• projekcija (veicina garozas, subkortikālo struktūru saziņu ar citiem orgāniem).

1. tabula

		Atbilstoši lauki
Motors
Jūtīgs
Vizuāli
Smarža
Aromatizēšana
Virzulis, kas ietver centrus:	Wernicke, kas ļauj uztvert runāto valodu
	Broka - ir atbildīgs par valodas muskuļu kustību; sakāve draud ar pilnīgu runas zudumu
	Runas uztvere rakstiski

Tātad, smadzeņu garozas struktūra ietver tā apsvēršanu horizontālā un vertikālā orientācijā. Atkarībā no tā tiek izdalītas vertikālās neironu kolonnas un zonas, kas atrodas horizontālajā plaknē. Galvenās garozas funkcijas tiek samazinātas līdz uzvedības īstenošanai, domāšanas regulēšanai, apziņai. Turklāt tas nodrošina ķermeņa mijiedarbību ar ārējo vidi un piedalās iekšējo orgānu darba kontrolē.

Cortex - centrālās nervu sistēmas augstākā daļa, kas nodrošina visa organisma darbību tā mijiedarbībā ar vidi.

smadzenes (smadzeņu garoza, jauna garoza) ir pelēkās vielas slānis, kas sastāv no 10-20 miljardiem un aptver lielās puslodes (1. att.). Mizas pelēkā viela veido vairāk nekā pusi no visas centrālās nervu sistēmas pelēkās vielas. Mizas pelēkās vielas kopējā platība ir aptuveni 0,2 m 2, kas tiek panākta ar tās virsmas līkloču locīšanu un dažāda dziļuma rievu klātbūtni. Garozas biezums dažādās tā daļās svārstās no 1,3 līdz 4,5 mm (priekšējā centrālajā girā). Garozas neironi atrodas sešos slāņos, kas orientēti paralēli tās virsmai.

Ar to saistītajos garozas apgabalos ir zonas ar trīsslāņu un piecu slāņu neironu izkārtojumu pelēkās vielas struktūrā. Šīs filoģenētiski senās garozas zonas aizņem apmēram 10% no smadzeņu puslodes virsmas, atlikušie 90% ir jauna garoza.

Rīsi. 1. Smadzeņu garozas sānu virsmas mols (saskaņā ar Brodmanu)

Smadzeņu garozas struktūra

Smadzeņu garozā ir sešu slāņu struktūra

Dažādu slāņu neironi atšķiras pēc citoloģiskajām īpašībām un funkcionālajām īpašībām.

Molekulārais slānis- vispusīgākā. To attēlo neliels skaits neironu un daudzi piramīdveida neironu sazarojošie dendriti, kas atrodas dziļākos slāņos.

Ārējais granulētais slānis ko veido blīvi izvietoti daudzi nelieli dažādu formu neironi. Šī slāņa šūnu procesi veido kortikokortikālos savienojumus.

Ārējais piramīdas slānis sastāv no vidēja lieluma piramīdas neironiem, kuru procesi ir iesaistīti arī kortikokortikālo savienojumu veidošanā starp garozas blakus esošajām zonām.

Iekšējais granulētais slānis pēc šūnu veida un šķiedru izvietojuma līdzīgs otrajam slānim. Slānī ir šķiedru kūļi, kas savieno dažādas garozas daļas.

Signāli no īpašiem talamusa kodoliem tiek pārnesti uz šī slāņa neironiem. Slānis ir ļoti labi attēlots garozas maņu zonās.

Iekšējās piramīdas ko veido vidēji un lieli piramīdas neironi. Garozas motoriskajā zonā šie neironi ir īpaši lieli (50-100 mikroni), un tos sauc par milzu, Betzas piramīdveida šūnām. Šo šūnu aksoni veido piramīdas trakta šķiedras, kas ātri vada (līdz 120 m / s).

Polimorfo šūnu slānis ko galvenokārt attēlo šūnas, kuru aksoni veido kortikotalāmu ceļus.

Garozas 2. un 4. slāņa neironi ir iesaistīti signālu uztveršanā, apstrādē, kas nāk no tiem no garozas asociēto zonu neironiem. Sensori signāli no talamusa pārslēgšanās kodoliem galvenokārt nonāk 4. slāņa neironos, kuru smagums ir vislielākais garozas primārajās maņu zonās. 1. un citu garozas slāņu neironi saņem signālus no citiem talamusa, bazālo gangliju un smadzeņu stumbra kodoliem. Trešā, piektā un sestā slāņa neironi veido eferentus signālus, kas tiek nosūtīti uz citām garozas zonām un pa lejupejošiem ceļiem uz centrālās nervu sistēmas apakšējām daļām. Jo īpaši 6. slāņa neironi veido šķiedras, kas seko talāmam.

Pastāv būtiskas atšķirības dažādu garozas daļu neironu sastāvā un citoloģiskajās iezīmēs. Pamatojoties uz šīm atšķirībām, Brodmanis sadalīja garozu 53 citoarhitektoniskos laukos (sk. 1. att.).

Daudzu šo nulles atrašanās vieta, kas identificēta, pamatojoties uz histoloģiskiem datiem, topogrāfijā sakrīt ar garozas centru atrašanās vietu, kas identificēti, pamatojoties uz to funkcijām. Tiek izmantotas arī citas pieejas garozas sadalīšanai reģionos, piemēram, pamatojoties uz noteiktu marķieru saturu neironos, neironu aktivitātes raksturu un citiem kritērijiem.

Smadzeņu puslodes balto vielu veido nervu šķiedras. Piešķirt asociatīvās šķiedras, iedalīti lokveida šķiedrās, bet kuri signāli tiek pārraidīti starp blakus esošu neironiem un gariem gareniskiem šķiedru saišķiem, kas nodod signālus neironiem tā paša nosaukuma puslodes tālākos posmos.

Komisijas šķiedras -šķērsšķiedras, kas pārraida signālus starp kreisās un labās puslodes neironiem.

Projekcijas šķiedras - vadīt signālus starp garozas neironiem un citām smadzeņu daļām.

Uzskaitītie šķiedru veidi ir iesaistīti neironu ķēžu un tīklu izveidē, kuru neironi atrodas ievērojamā attālumā viens no otra. Garozā ir arī īpaša veida vietējās nervu ķēdes, ko veido blakus esošie neironi. Šīs nervu struktūras sauc par funkcionālām garozas kolonnas. Neironu kolonnas veido neironu grupas, kas atrodas viena virs otras perpendikulāri garozas virsmai. Neironu piederību tai pašai kolonnai var noteikt, palielinoties to elektriskajai aktivitātei, reaģējot uz viena un tā paša uztverošā lauka stimulāciju. Šāda aktivitāte tiek reģistrēta ar lēnu ieraksta elektroda kustību garozā perpendikulārā virzienā. Ja tiek reģistrēta neironu elektriskā aktivitāte, kas atrodas garozas horizontālajā plaknē, tad tiek atzīmēts to aktivitātes pieaugums, stimulējot dažādus uztveršanas laukus.

Funkcionālās kolonnas diametrs ir līdz 1 mm. Vienas funkcionālās kolonnas neironi saņem signālus no vienas un tās pašas aferentās talamokortikālās šķiedras. Blakus esošo kolonnu neironi ir savstarpēji savienoti ar procesiem, ar kuru palīdzību viņi apmainās ar informāciju. Šādu savstarpēji savienotu funkcionālo kolonnu klātbūtne garozā palielina garozā ienākošās informācijas uztveres un analīzes ticamību.

Tiek nodrošināta arī informācijas garozas uztveres, apstrādes un izmantošanas efektivitāte fizioloģisko procesu regulēšanai somatotopiskais organizācijas princips garozas maņu un motoriskie lauki. Šādas organizācijas būtība ir tāda, ka noteiktā (projekcijas) garozas zonā ir pārstāvētas nevis jebkuras, bet topogrāfiski norobežotas ķermeņa virsmas, muskuļu, locītavu vai iekšējo orgānu uztveršanas lauka zonas. Tā, piemēram, somatosensoro garozā cilvēka ķermeņa virsma tiek projicēta diagrammas veidā, kad noteiktā garozas punktā tiek parādīti noteiktas ķermeņa virsmas zonas uztveršanas lauki. Stingrā topogrāfiskā veidā primārajā motora garozā ir attēloti eferentie neironi, kuru aktivizēšana izraisa noteiktu ķermeņa muskuļu kontrakciju.

Mizas lauki ir arī raksturīgi darbības princips ekrānā.Šajā gadījumā receptoru neirons sūta signālu nevis vienam neironam vai vienam garozas centra punktam, bet gan procesiem savienotu neironu tīklam vai nullei. Šī lauka (ekrāna) funkcionālās šūnas ir neironu kolonnas.

Smadzeņu garoza, kas veidojas augstāko organismu evolūcijas attīstības vēlākajos posmos, zināmā mērā ir sev pakļauta visas centrālās nervu sistēmas apakšējās daļas un spēj koriģēt to funkcijas. Tajā pašā laikā smadzeņu garozas funkcionālo aktivitāti nosaka signālu pieplūdums no smadzeņu stumbra retikulārās veidošanās neironiem un signāli no ķermeņa maņu sistēmu uztverošajiem laukiem.

Smadzeņu garozas funkcionālās zonas

Funkcionāli garozā izšķir sensorās, asociatīvās un motoriskās zonas.

Garozas sensorās (jutīgās, projekcijas) zonas

Tie sastāv no zonām, kurās ir neironi, kuru aktivizēšana ar aferentu impulsiem no maņu receptoriem vai tieša stimulu iedarbība izraisa specifisku sajūtu parādīšanos. Šīs zonas atrodas garozas pakauša (17.-19. Lauks), parietālajā (nulle 1-3) un laika (21-22., 41-42. Lauks) zonās.

Garozas maņu zonās izšķir centrālos projekcijas laukus, nodrošinot slidenu, skaidru noteiktu modalitāšu (gaismas, skaņas, pieskāriena, karstuma, aukstuma) sajūtu uztveri un sekundārās projekcijas nulles. Pēdējā funkcija ir sniegt izpratni par primārās sajūtas saistību ar citiem apkārtējās pasaules objektiem un parādībām.

Receptīvo lauku attēlojuma zonas garozas maņu zonās lielā mērā pārklājas. Nervu centru īpatnība garozas sekundāro projekcijas lauku apgabalā ir to plastika, kas izpaužas kā iespēja pārstrukturēt specializāciju un atjaunot funkcijas pēc jebkura centra bojājumiem. Šīs nervu centru kompensējošās spējas ir īpaši izteiktas bērnībā. Tajā pašā laikā centrālās projekcijas lauku bojājumus pēc slimības pārņem smags jutīguma funkciju pārkāpums un bieži vien neiespējamība to atgūt.

Vizuālā garoza

Primārā redzes garoza (VI, 17. lauks) atrodas abās puslodes malās uz smadzeņu pakauša daivas mediālās virsmas. Saskaņā ar mainīgu baltu un tumšu svītru identificēšanu uz redzes garozas neapstrādātām sekcijām to sauc arī par svītraino (svītraino) garozu. Sānu dzimumlocekļa ķermeņa neironi nosūta vizuālos signālus uz primārās redzes garozas neironiem, kuri saņem signālus no tīklenes ganglija šūnām. Katras puslodes redzes garoza saņem vizuālus signālus no abu acu tīklenes ipsilaterālajām un kontralaterālajām pusēm, un to piegāde garozas neironiem tiek organizēta pēc somatotopiskā principa. Neironi, kas saņem vizuālos signālus no fotoreceptoriem, topogrāfiski atrodas redzes garozā, līdzīgi tīklenes receptoriem. Turklāt makulas tīklenes apgabalā garozā ir salīdzinoši lielāka attēlojuma zona nekā citās tīklenes zonās.

Primārās redzes garozas neironi ir atbildīgi par vizuālo uztveri, kas, pamatojoties uz ievades signālu analīzi, izpaužas ar spēju noteikt vizuālu stimulu, noteikt tā īpašo formu un orientāciju telpā. Vienkāršotā veidā var attēlot redzes garozas maņu funkciju, risinot problēmu un atbildot uz jautājumu, kas ir vizuālais objekts.

Citu vizuālo signālu īpašību analīzē (piemēram, atrašanās vieta telpā, kustība, saistība ar citiem notikumiem utt.) Piedalās ekstrastriatālās garozas 18. un 19. lauka neironi, kas atrodas, bet atrodas blakus nullei 17. no garozas, tiks nodota turpmākai redzes analīzei un izmantošanai, lai veiktu citas smadzeņu funkcijas garozas un citu smadzeņu daļu asociatīvajās zonās.

Dzirdes garozs

Atrodas temporālās daivas sānu rievā Heschl gyrus apgabalā (AI, 41.-42. Lauks). Primārās dzirdes garozas neironi saņem signālus no mediālo dzimumorgānu neironiem. Dzirdes trakta šķiedras, kas vada skaņas signālus uz dzirdes garozu, ir sakārtotas tonotopiski, un tas ļauj garozas neironiem saņemt signālus no noteiktām Korti orgāna dzirdes receptoru šūnām. Dzirdes garoza regulē dzirdes šūnu jutīgumu.

Primārajā dzirdes garozā veidojas skaņas sajūtas un tiek veikta skaņu individuālo īpašību analīze, kas ļauj atbildēt uz jautājumu, kāda ir uztvertā skaņa. Primārajai dzirdes garozai ir svarīga loma īsu skaņu, intervālu starp skaņas signāliem, ritma un skaņas secības analīzē. Sarežģītāka skaņu analīze tiek veikta garozas asociatīvajās zonās, kas atrodas blakus primārajai dzirdei. Balstoties uz neironu mijiedarbību šajos garozas apgabalos, tiek veikta binaurālā dzirde, tiek noteiktas skaņas augstuma, tembra, skaņas skaļuma, skaņas piederības īpašības un tiek radīta ideja par trīsdimensiju skaņas telpu. izveidojās.

Vestibulārā garoza

Atrodas augšējā un vidējā temporālajā girī (21.-22. Lauks). Tās neironi saņem signālus no smadzeņu stumbra vestibulārā kodola neironiem, kas savienoti ar aferentu savienojumiem ar vestibulārā aparāta pusapaļo kanālu receptoriem. Vestibulārā garozā veidojas sajūta par ķermeņa stāvokli telpā un kustību paātrinājumu. Vestibulārā garoza mijiedarbojas ar smadzenītēm (caur temporocerebellar ceļu), piedalās ķermeņa līdzsvara regulēšanā un pozas pielāgošanā mērķtiecīgu kustību īstenošanai. Pamatojoties uz šīs zonas mijiedarbību ar garozas somatosensorālajām un asociatīvajām zonām, rodas izpratne par ķermeņa shēmu.

Ožas garozs

Atrodas temporālās daivas augšējās daļas reģionā (āķis, nulle 34, 28). Garozā ietilpst vairāki kodoli un tā pieder pie limbiskās sistēmas struktūrām. Tās neironi atrodas trīs slāņos un saņem aferentu signālus no ožas spuldzes mitrālās šūnām, kas savienoti ar aferentu savienojumiem ar ožas receptoru neironiem. Ožas garozā tiek veikta primārā smaku kvalitatīvā analīze un veidojas subjektīva ožas sajūta, tās intensitāte un piederība. Garozas bojājumi noved pie ožas samazināšanās vai anosmijas attīstības - ožas zuduma. Kad šī zona ir mākslīgi kairināta, parādās dažādu smaku sajūtas, piemēram, halucinācijas.

Garšas miza

Atrodas somatosensory gyrus apakšējā daļā, tieši priekšā sejas projekcijas zonai (43. lauks). Tās neironi saņem aferentu signālus no stalara neironiem talamā, kas ir saistīti ar neironiem iegarenās smadzenes vientuļā traktā. Šī kodola neironi saņem signālus tieši no maņu neironiem, kas veido sinapses garšas kārpiņu šūnās. Garšas garozā tiek veikta rūgta, sāļa, skāba, salda garšas īpašību primārā analīze, un, pamatojoties uz to summēšanu, veidojas subjektīva garšas sajūta, tās intensitāte un piederība.

Smaržas un garšas signāli sasniedz neironus salu garozas priekšējā daļā, kur, pamatojoties uz to integrāciju, veidojas jauna, sarežģītāka sajūtu kvalitāte, kas nosaka mūsu attieksmi pret smaržas vai garšas avotiem ( piemēram, uz pārtiku).

Somatosensorālais garozs

Aizņem postcentral gyrus laukumu (SI, 1.-3. Lauks), ieskaitot paracentrālo daivu puslodes mediālajā pusē (9.14. Att.). Somatosensoriskais reģions saņem maņu signālus no talamijas neironiem, kas savienoti ar spinotalāmu ceļiem ar ādas receptoriem (taustes, temperatūras, sāpju jutība), proprioceptoriem (muskuļu vārpstām, bursām, cīpslām) un interoreceptoriem (iekšējiem orgāniem).

Rīsi. 9.14. Svarīgākie smadzeņu garozas centri un apgabali

Sakarā ar aferento ceļu krustošanos signāli no ķermeņa labās puses nonāk kreisās puslodes somatosensoro zonā, attiecīgi, labajā puslodē - no ķermeņa kreisās puses. Šajā garozas maņu zonā visas ķermeņa daļas ir somatotopiski pārstāvētas, bet vissvarīgākās pirkstu, lūpu, sejas, mēles un balsenes uztveres zonas aizņem salīdzinoši lielākas platības nekā šāda ķermeņa izvirzījumi. virsmām, piemēram, aizmugurē, ķermeņa priekšpusē un kājās.

Ķermeņa daļu jutīguma attēlojuma atrašanās vietu gar postcentral gyrus bieži sauc par "apgrieztu homunkulu", jo galvas un kakla projekcija atrodas postcentral gyrus apakšējā daļā, un astes stumbra un kājas atrodas augšējā daļā. Šajā gadījumā kāju un pēdu jutīgums tiek projicēts uz puslodes mediālās virsmas paracentrālās daivas garozu. Primārajā somatosensoro garozā ir noteikta neironu specializācija. Piemēram, 3. lauka neironi galvenokārt saņem signālus no muskuļu vārpstām un ādas mehānoreceptoriem, 2. lauks - no locītavu receptoriem.

Postcentral gyrus garozu sauc par primāro somatosensoru reģionu (SI). Tās neironi sūta apstrādātus signālus neironiem sekundārajā somatosensorālajā garozā (SII). Tas atrodas aizmugurē postcentral gyrus parietālajā garozā (5. un 7. lauks) un pieder asociatīvajai garozai. SII neironi nesaņem tiešus aferenta signālus no talamijas neironiem. Tie ir saistīti ar SI neironiem un neironiem citās smadzeņu garozas zonās. Tas ļauj šeit veikt integrālu signālu, kas ieplūst garozā pa spinotalāmu ceļu, novērtējumu ar signāliem, kas nāk no citām (redzes, dzirdes, vestibulārās utt.) Maņu sistēmām. Šo parietālās garozas lauku vissvarīgākā funkcija ir telpas uztvere un maņu signālu pārveidošana motora koordinātās. Parietālajā garozā veidojas vēlme (nodoms, vēlme) veikt motorisku darbību, kas ir pamats, lai sāktu plānot gaidāmo motorisko darbību tajā.

Dažādu maņu signālu integrācija ir saistīta ar dažādu sajūtu veidošanos, kas adresētas dažādām ķermeņa daļām. Šīs sajūtas tiek izmantotas gan garīgu, gan citu reakciju veidošanai, piemēram, kustības, vienlaikus iesaistot muskuļus abās ķermeņa pusēs (piemēram, kustība, sajūta ar abām rokām, satveršana, vienvirziena kustība ar abām rokām) ). Šīs zonas darbība ir nepieciešama, lai atpazītu objektus pēc pieskāriena un noteiktu šo objektu telpisko atrašanās vietu.

Garozas somatosensoro zonu normāla darbība ir svarīgs nosacījums tādu sajūtu veidošanai kā karstums, aukstums, sāpes un to adresēšana noteiktai ķermeņa daļai.

Neironu bojājumi primārās somatosensorālās garozas zonā noved pie dažāda veida jutīguma samazināšanās pretējā ķermeņa pusē un vietējiem bojājumiem jutības zudumam noteiktā ķermeņa daļā. Ādas diskriminējošā jutība ir īpaši neaizsargāta, ja ir bojāti primārās somatosensoro garozas neironi, un tas ir vismazāk sāpīgs. Neironu bojājumus garozas sekundārajā somatosensorālajā zonā var papildināt spēja atpazīt objektus pēc pieskāriena (taustes agnozija) un prasmes izmantot priekšmetus (apraksija).

Garozas motoriskās zonas

Apmēram pirms 130 gadiem pētnieki, pielietojot smadzeņu garozā punktveida stimulus ar elektrisko strāvu, atklāja, ka saskare ar priekšējās centrālās giršas virsmu izraisa muskuļu kontrakciju pretējā ķermeņa pusē. Tātad tika atklāta viena no smadzeņu garozas motoriskajām zonām klātbūtne. Pēc tam izrādījās, ka vairākas smadzeņu garozas zonas un citas tās struktūras ir saistītas ar kustību organizāciju, un motora garozas zonās ir ne tikai motorie neironi, bet arī neironi, kas veic citas funkcijas.

Primārais motora garozs

Primārais motora garozs kas atrodas priekšējā centrālajā girā (MI, 4. lauks). Tās neironi saņem galvenos aferenta signālus no somatosensorālās garozas neironiem - 1., 2., 5. lauka, premotora garozas un talamusa. Turklāt smadzenīšu neironi sūta signālus MI caur ventrolaterālo talamu.

Piramīdā ceļa eferentās šķiedras sākas no piramīdveida neironiem Ml. Dažas šī ceļa šķiedras seko smadzeņu stumbra galvaskausa nervu kodolu motoriskajiem neironiem (kortikobulbārā trakta), dažas - cilmes motora kodolu neironiem (sarkanais kodols, retikulārā veidojuma kodoli, cilmes kodoli, kas saistīti ar smadzenītes) un daži - muguras smadzeņu starp- un motoru neironiem.smadzenes (kortikospinālais trakts).

MI ir somatotopiska neironu izvietojuma organizācija, kas kontrolē dažādu ķermeņa muskuļu grupu kontrakciju. Neironi, kas kontrolē kāju un stumbra muskuļus, atrodas augšdaļā un aizņem salīdzinoši nelielu platību, savukārt roku, īpaši pirkstu, sejas, mēles un rīkles, muskuļi atrodas. zemākas porcijas un aizņem lielu platību. Tādējādi primārajā motora garozā salīdzinoši lielu platību aizņem tās neironu grupas, kas kontrolē muskuļus, kuri veic dažādas, precīzas, mazas, smalki regulētas kustības.

Tā kā daudzi Ml neironi palielina elektrisko aktivitāti tieši pirms brīvprātīgo kontrakciju sākuma, primārajai motora garozei tiek piešķirta vadošā loma stumbra un muguras smadzeņu motoro neironu aktivitātes kontrolēšanā un brīvprātīgu, mērķtiecīgu kustību uzsākšanā. Ml lauka bojājumi izraisa muskuļu parēzi un neiespējamību veikt smalkas brīvprātīgas kustības.

Sekundārā motora garoza

Ietver premotora un palīgmotora garozas zonas (MII, 6. lauks). Priekšmotora garozs atrodas 6. laukā, uz smadzeņu sānu virsmas, pirms primārās motora garozas. Tās neironi caur alamu saņem aferentu signālus no pakauša, somatosensorās, parietālās asociācijas, garozas un smadzenītes prefrontālajiem reģioniem. Tajā apstrādātos signālus garozas neironi sūta pa eferentajām šķiedrām uz motora garozu MI, nelielu skaitu uz muguras smadzenēm un vairāk uz sarkanajiem kodoliem, retikulārā veidojuma kodoliem, bazālajiem ganglijiem un smadzenītēm. Pirmsmotora garozai ir liela loma redzes kontrolētu kustību programmēšanā un organizēšanā. Miza ir iesaistīta stājas un palīgkustību organizēšanā darbībām, ko veic ekstremitāšu distālie muskuļi. Proksimālās garozas bojājums bieži izraisa tendenci atkārtot uzsākto kustību (neatlaidība), pat ja veiktā kustība ir sasniegusi mērķi.

Kreisās frontālās daivas premotora garozas apakšējā daļā, tieši pirms primārās motoriskās garozas zonas, kurā atrodas neironi, kas kontrolē sejas muskuļus. runas zona, vai Brokas runas motoriskais centrs. Tās funkcijas pārkāpumu papildina runas artikulācijas traucējumi vai motora afāzija.

Papildu motora garozs atrodas 6. lauka augšējā daļā. Tās neironi saņem aferentu signālus no smadzeņu garozas somatosensorālajiem, parietālajiem un prefrontālajiem reģioniem. Tajā apstrādātos signālus garozas neironi caur efferentām šķiedrām nosūta uz primāro motora garozu MI, muguras smadzenēm un cilmes motora kodoliem. Neironu aktivitāte papildu motora garozā palielinās agrāk nekā neironi MI garozā, galvenokārt sarežģītu kustību īstenošanas dēļ. Tajā pašā laikā nervu aktivitātes palielināšanās papildu motora garozā nav saistīta ar kustībām kā tādām; šim nolūkam pietiek ar garīgu iztēli par gaidāmo sarežģīto kustību modeli. Papildu motora garozs piedalās gaidāmo sarežģīto kustību programmas veidošanā un motorisko reakciju organizēšanā uz maņu stimulu specifiku.

Tā kā sekundārā motora garozā esošie neironi uz MI lauku nosūta daudz aksonu, to uzskata par augstāku struktūru kustību organizācijas motorisko centru hierarhijā, stāvot virs MI motora garozas motoriskajiem centriem. Sekundārā motora garozas nervu centri var ietekmēt motora neironu darbību muguras smadzenēs divos veidos: tieši caur kortikospinālo ceļu un caur MI lauku. Tāpēc tos dažreiz sauc par supermotoriem laukiem, kuru funkcija ir norādīt MI lauka centrus.

No klīniskajiem novērojumiem ir zināms, ka sekundārās motoriskās garozas normālas funkcijas saglabāšana ir svarīga precīzu roku kustību īstenošanai un jo īpaši ritmisku kustību veikšanai. Tā, piemēram, ja tie ir bojāti, pianists pārstāj sajust ritmu un uztur intervālu. Ir traucēta spēja veikt pretējas roku kustības (manipulācijas ar abām rokām).

Vienlaicīgi bojājot garozas MI un MII motora zonas, tiek zaudēta spēja smalki koordinēt kustības. Punktu kairinājumus šajās motoriskās zonas zonās papildina nevis atsevišķu muskuļu, bet visas muskuļu grupas aktivizēšana, kas izraisa virziena kustības locītavās. Šie novērojumi ļāva secināt, ka motora garozā ir ne tik daudz muskuļu, cik kustības.

Prefrontālais garozs

Atrodas 8. lauka apgabalā. Tās neironi saņem galvenos aferenta signālus no pakauša redzes, parietālās asociatīvās garozas, četrkāja augšējiem pauguriem. Apstrādātie signāli tiek pārraidīti pa eferentajām šķiedrām uz premotora garozu, četrkāršo augšējo kalniņu un smadzeņu stumbra motoru centriem. Garozai ir izšķiroša loma kustību organizēšanā redzes kontrolē, un tā ir tieši iesaistīta acu un galvas kustību uzsākšanā un kontrolē.

Mehānismi, kas īsteno kustības jēdziena pārveidošanu par īpašu motoru programmu, impulsu pārrāvumos, kas tiek nosūtīti uz noteiktām muskuļu grupām, joprojām ir nepietiekami izprotami. Tiek uzskatīts, ka kustības jēdziens veidojas asociācijas un citu garozas zonu funkciju dēļ, kas mijiedarbojas ar daudzām smadzeņu struktūrām.

Informācija par pārvietošanās nodomu tiek pārsūtīta uz frontālās garozas motoriskajām zonām. Motora garozs, izmantojot lejupejošos ceļus, aktivizē sistēmas, kas nodrošina jaunu motoru programmu izstrādi un izmantošanu vai veco, jau praksē izstrādāto un atmiņā saglabāto, izmantošanu. Bazālie gangliji un smadzenītes ir šo sistēmu sastāvdaļa (sk. To funkcijas iepriekš). Kustību programmas, kas izstrādātas, piedaloties smadzenītēm un bazālajiem ganglijiem, caur talamusu tiek pārnestas uz motoriskajām zonām un, galvenokārt, uz primāro motora garozu. Šī zona tieši uzsāk kustību izpildi, savienojot ar to noteiktus muskuļus un nodrošinot to kontrakcijas un relaksācijas pārmaiņus secību. Garozas komandas tiek pārsūtītas uz smadzeņu stumbra motoriskajiem centriem, mugurkaula motoru neironiem un galvaskausa nervu kodolu motoriskajiem neironiem. Īstenojot kustības, motorie neironi spēlē pēdējo ceļu, pa kuru motora komandas tiek pārraidītas tieši uz muskuļiem. Signāla pārraides iezīmes no garozas uz stumbra un muguras smadzeņu motoriskajiem centriem ir aprakstītas nodaļā par centrālo nervu sistēmu (smadzeņu stumbrs, muguras smadzenes).

Garozas asociatīvās zonas

Cilvēkiem garozas asociācijas zonas aizņem apmēram 50% no visas smadzeņu garozas platības. Tie atrodas apgabalos starp garozas maņu un motoriskajām zonām. Asociācijas zonām nav skaidru robežu ar sekundārajām maņu zonām gan morfoloģisko, gan funkcionālo pazīmju ziņā. Atšķiras smadzeņu garozas parietālās, laika un frontālās asociācijas zonas.

Parīzes garozas asociatīvā zona. Atrodas smadzeņu augšējās un apakšējās parietālās daivas 5. un 7. laukā. Platība priekšā robežojas ar somatosensoro garozu, aizmugurē - ar redzes un dzirdes garozu. Parietālā asociatīvā reģiona neironi var saņemt un aktivizēt savus vizuālos, skaņas, taustes, proprioceptīvos, sāpes, signālus no atmiņas aparāta un citus signālus. Daži neironi ir daudzjutīgi un var palielināt savu aktivitāti, saņemot somatosensorus un vizuālos signālus. Tomēr neironu aktivitātes palielināšanās pakāpe asociatīvajā garozā līdz aferento signālu saņemšanai ir atkarīga no pašreizējās motivācijas, subjekta uzmanības un no atmiņas iegūtās informācijas. Tas paliek nenozīmīgs, ja signāls, kas nāk no smadzeņu maņu reģioniem, ir vienaldzīgs pret subjektu, un tas ievērojami palielinās, ja tas sakrīt ar esošo motivāciju un piesaistīja viņa uzmanību. Piemēram, ja pērtiķim tiek pasniegts banāns, neironu aktivitāte asociatīvajā parietālajā garozā paliek zema, ja dzīvnieks ir pilns, un otrādi, aktivitāte strauji palielinās izsalkušajiem dzīvniekiem, kuriem patīk banāni.

Parietālās asociatīvās garozas neironi ir savienoti ar eferentiem savienojumiem ar frontālās daivas prefrontālās, premotorās, motorisko reģionu un cingular gyrus neironiem. Pamatojoties uz eksperimentāliem un klīniskiem novērojumiem, ir vispārpieņemts, ka viena no 5. lauka garozas funkcijām ir somatosensorālās informācijas izmantošana mērķtiecīgu brīvprātīgu kustību īstenošanai un manipulācijām ar objektiem. 7. lauka garozas funkcija ir vizuālo un somatosensoru signālu integrēšana, lai koordinētu acu kustības un vizuāli vadāmās rokas kustības.

Šo parietālās asociatīvās garozas funkciju pārkāpums, kad ir bojāti tās savienojumi ar frontālās daivas garozu vai pašas frontālās daivas slimība, izskaidro parietālajā asociatīvajā garozā lokalizēto slimību seku simptomus. Tās var izpausties kā grūtības saprast signālu semantisko saturu (agnozija), kuras piemērs ir spējas pazīt objekta formu un telpisko atrašanās vietu zudums. Var tikt traucēti maņu signālu pārveidošanas procesi atbilstošās motora darbībās. Pēdējā gadījumā pacients zaudē iemaņas praktiski izmantot labi zināmus instrumentus un priekšmetus (apraksija), un viņam var attīstīties nespēja veikt vizuāli vadāmas kustības (piemēram, rokas kustība kustību virzienā) objekts).

Garozas frontālā asociatīvā zona. Tas atrodas prefrontālajā garozā, kas ir daļa no frontālās daivas garozas, kas atrodas pirms 6. un 8. lauka. Neironi frontālajā asociatīvajā garozā saņem apstrādātus maņu signālus, izmantojot aferentu savienojumus no neironiem pakauša, parietālās, temporālās garozā smadzeņu daivas un no neironiem, kas atrodas cingulate gyrus. Frontālā asociatīvā garoza saņem signālus par pašreizējiem motivācijas un emocionālajiem stāvokļiem no talamusa, limbisko un citu smadzeņu struktūru kodoliem. Turklāt frontālā garoza var darboties ar abstraktiem, virtuāliem signāliem. Asociatīvā frontālā garoza nosūta eferentus signālus atpakaļ uz smadzeņu struktūrām, no kurām tie tika saņemti, uz frontālās garozas motoriskajiem reģioniem, bazālo gangliju astes kodolu un hipotalāmu.

Šai garozas zonai ir galvenā loma cilvēka augstāko garīgo funkciju veidošanā. Tas nodrošina mērķtiecīgu attieksmju veidošanos un apzinātas uzvedības reakcijas programmas, objektu un parādību atpazīšanu un semantisku novērtēšanu, runas izpratni, loģisko domāšanu. Pēc plaša frontālās garozas bojājuma pacientiem var attīstīties apātija, emocionālā fona samazināšanās, kritiska attieksme pret savu un citu rīcību, pašapmierinātība, spēja izmantot iepriekšējo pieredzi, lai mainītu uzvedību. Pacienta uzvedība var kļūt neprognozējama un neadekvāta.

Laika garozas asociatīvā zona. Atrodas laukos 20, 21, 22. Kortikla neironi saņem maņu signālus no dzirdes, ekstrastriatālās redzes un prefrontālās garozas, hipokampa un amigdala neironiem.

Pēc divpusējas pagaidu asociācijas zonu slimības ar hipokampa iesaisti patoloģiskajā procesā vai savienojumiem ar to, pacientiem var attīstīties izteikti atmiņas traucējumi, emocionāla uzvedība, nespēja koncentrēties (izklaidība). Dažiem cilvēkiem, ja ir bojāts apakšējais temporālais reģions, kur it kā atrodas sejas atpazīšanas centrs, var veidoties vizuāla agnozija - nespēja atpazīt pazīstamu cilvēku sejas, priekšmetus, vienlaikus saglabājot redzi.

Uz garozas temporālās, vizuālās un parietālās zonas robežas temporālās daivas apakšējās parietālās un aizmugurējās daļās atrodas garozas asociatīvā sadaļa, ko sauc par maņu runas centrs vai Vernika centrs. Pēc tās bojājuma attīstās runas izpratnes funkcijas pārkāpums, bet tiek saglabāta runas-motora funkcija.

Garozas neironi atrodas norobežotos slāņos, kurus apzīmē ar romiešu cipariem. (cm.)

Katru slāni raksturo jebkura veida šūnu pārsvars. Smadzeņu garozā ir seši galvenie slāņi:

1. molekulāra;
2. ārējais granulēts;
3. ārējā piramīdveida;
4. iekšējais granulēts;
5. ganglionisks (iekšējais piramīdveida, mezglaino šūnu slānis);
6. polimorfo šūnu slānis (daudzformu).

Molekulārais slānis

Zvaigžņotas mazas šūnas, kas lokāli integrē eferento neironu darbību.

Šeit nāk no alamenta talamokortikālās šķiedras no talamusa nespecifiskajiem kodoliem, kas regulē garozas neironu uzbudināmības līmeni.

Satur Cajal šūnas. Šo šūnu iezīme ir daudzu mazu sazarojošu dendrītu aiziešana no tām, kas nodrošina starpneironālus savienojumus visā smadzeņu garozas slānī.

Ārējais granulētais slānis

Mazi dažādu formu neironi, kuriem ir sinaptiski savienojumi ar neironiem molekulārajā slānī visā garozas diametrā.

Tas sastāv no zvaigžņu un mazām piramīdveida šūnām, kuru aksoni beidzas 3., 5. un 6. slānī, t.i. piedalās dažādu garozas slāņu savienošanā.

Ārējā piramidālā galvenokārt veic asociācijas funkcijas.

Daži šo šūnu procesi sasniedz pirmo slāni, piedaloties tangenciālā apakšslāņa veidošanā, citi ir iegremdēti smadzeņu puslodes baltajā vielā, tāpēc III slāni dažreiz dēvē par terciāro asociatīvo.

Funkcionāli garozas II un III slānis apvieno neironus, kuru procesi nodrošina garozas-garozas asociācijas savienojumus.

Šim slānim ir divi apakšslāņi. Ārējais - sastāv no mazākām šūnām, kas sazinās ar garozas kaimiņu zonām, īpaši labi attīstītas redzes garozā. Iekšējais apakšslānis satur lielākas šūnas, kas ir iesaistītas komisāru savienojumu veidošanā (savienojumi starp divām puslodēm).

Iekšējais granulētais slānis

IV slānī veidojas arī tangenciāls nervu šķiedru slānis. Tāpēc dažreiz šo slāni sauc par sekundāro projekciju asociatīvo.

Iekšējais granulētais slānis ir vieta, kur beidzas lielākā daļa izvirzīto aferento šķiedru.

Ietver granulētas šūnas, zvaigznītes un mazas piramīdas. Viņu apikālie dendriti paceļas garozas 1. slānī, bet bazālie (no šūnas pamatnes) 6. garozas slānī, t.i. piedalīties starpkortikālās komunikācijas īstenošanā.

Ganglioniskais slānis

Tiek veidoti ganglioniski brīvprātīgi motora ceļi (projekcijas efferentās šķiedras.

Veido milzu Betzas piramīdveida šūnas. Šo šūnu aksoni tiek projicēti un sazinās ar smadzeņu un muguras smadzeņu kodoliem.

Polimorfo šūnu slānis

Šo šūnu aksoni ir daļa no smadzeņu garozas ceļiem.

Tajā ir dažādu formu šūnas, bet galvenokārt vārpstveida. Viņu aksoni iet uz augšu, bet galvenokārt uz leju un veido asociācijas un projekcijas ceļus, kas nonāk smadzeņu baltajā matērijā.

Asociācijas zonas

1. savienot tikko ieradušos maņu informāciju ar iepriekš saņemto un atmiņas blokos saglabāto, tāpēc tiek atpazīti jauni stimuli,
2. informācija no dažiem receptoriem tiek salīdzināta ar sensoro informāciju no citiem receptoriem,
3. piedalīties iegaumēšanas, mācīšanās un domāšanas procesos.

Smadzeņu garozas balto vielu attēlo trīs nervu šķiedru grupas:

Aferents- vai jutīga - pārnes informāciju no visa organisma uz smadzeņu garozu.

Izteiksmīgs- vai izpilddirektors - nes informāciju par nepieciešamajām darbībām katrā ķermeņa šūnā.

Asociatīvās šķiedras veic saziņu starp visām smadzeņu garozas šūnām.

Histoloģiski smadzeņu garozas struktūra vēl grūtāk. Ļoti vienveidīgā pelēkās vielas virsma, kas aptver puslodes, sastāv no vairāk nekā 60 dažāda veida nervu šūnām. Šīs šūnas var iedalīt divos veidos: piramīdas un ne-piramīdas.

Piramīdas neironi- šūnas, kas atrodamas tikai smadzeņu garozā. To galvenā funkcija ir integrācija (komunikācija) pašā garozā un eferentu ceļu veidošanās.

Ne-piramīdas šūnas atrodas visās smadzeņu garozas daļās. To galvenā funkcija ir visa organisma aferentu signālu uztvere. Pēc informācijas saņemšanas viņi to apstrādā, diferencē un nosūta piramīdveida neironiem.