Faktorer som styrer den evolusjonære prosessen. Naturlig utvalg er den styrende faktoren i evolusjonen. Forutsetninger for fremveksten av Charles Darwins teori

Veiledende faktorer for evolusjon

Fra synspunktet til tilhengere av "opportunistisk evolusjon", bak de forskjellige retningene for evolusjonære endringer er det ingen naturlige og organiserende tendenser, bortsett fra virkningen av naturlig utvalg, som organiserer variasjonen til organismer bare i retning av å utvikle tilpasninger til endringer i miljøet. Fra disse posisjonene er hovedretningene for den evolusjonære prosessen (aro-, epecto-, allo- og katagenese) i hovedsak likeverdige - i den forstand at hver av dem bare er et middel for å oppnå suksess for en gitt gruppe organismer i kampen for eksistensen (på et slikt tidspunkt delte A.N. Severtsov også dette synet).

Faktisk, blant de drivende faktorene for evolusjonen, er det bare naturlig utvalg som har en organiserende effekt på variasjonen til organismer, og samtidig er seleksjon virkelig blottet for en bestemt retning, som ble understreket av Charles Darwin. Men Darwin pekte også på en faktor som bestemmer spesifikke retninger for evolusjonære transformasjoner: "Beskaffenhetens natur har en underordnet betydning for å bestemme hver gitt endring sammenlignet med naturen til organismen selv." Selv om utviklingen av organismer er basert på sannsynlige prosesser - forekomsten av mutasjoner (hvis den fenotypiske manifestasjonen er utilstrekkelig for endringene i ytre forhold som forårsaket deres utseende) og naturlig utvalg, "organismens natur", dvs. den organisatoriske grunnlaget for levende systemer, begrenser manifestasjonene av tilfeldighet i evolusjonen til en viss ramme. Systemisk organisasjon kanaliserer med andre ord fylogeni, dvs. leder evolusjonære transformasjoner i visse retninger, og for en bestemt gruppe av organismer er valget av mulige evolusjonsveier begrenset. Konseptet med hardkodet (nomogenetisk) evolusjon er basert på absolutiseringen av den veiledende rollen i den evolusjonære prosessen av det organisatoriske grunnlaget for levende systemer, mens konseptet om opportunistisk evolusjon er basert på absolutiseringen av den veiledende rollen til naturlig utvalg. Vanligvis er sannheten å finne et sted mellom ekstreme synspunkter.

Spesifikke retninger for fylogenetiske transformasjoner av forskjellige grupper av organismer bestemmes av samspillet mellom kreftene til naturlig utvalg og den historisk etablerte organiseringen av disse gruppene. Derfor kan vi snakke om to kategorier veiledende faktorer for evolusjon: ekstraorganisme (seleksjonskrefter) og organismer.
For enhver gitt art skaper funksjonene i organisasjonen forutsetninger (forhåndstilpasning) for utvikling av visse tilpasninger og forhindrer utvikling av andre, "tillate" noen retninger av evolusjonære transformasjoner og "forbyr" andre retninger. Helheten av disse positive og negative egenskapene til de evolusjonære evnene til en gitt gruppe er utpekt som organismale ledende faktorer for evolusjon. Disse faktorene kan deles (noe vilkårlig) i tre kategorier, i samsvar med nivået på deres manifestasjon i ontogenese:

1) genetisk,

2) morfogenetisk,

3) morfofysiologisk (morfofunksjonell).

Virkningen av de to første kategoriene av organismestyrende faktorer er fullt manifestert allerede på mikroevolusjonsnivå. Som allerede nevnt (del II, kapittel 1), er hver genotype og genpool av hver art preget av et visst sett med mulige ("tillatte") mutasjoner, eller et spekter av mutasjonsvariabilitet, som er begrenset ikke bare kvalitativt, men også kvantitativt, dvs. med en viss hyppighet av forekomsten av hver type mutasjon. Samtidig viser noen mutasjoner seg å være umulige (forbudte) for en gitt genotype (og genpool) – for eksempel blå og grønne øyenfarger for Drosophila-fluer eller blå blomsterfarger for Rosaceae. Årsaken til dette er mangelen på passende biokjemiske forutsetninger i genotypen.
Siden genpoolene til beslektede arter beholder sett med homologe gener som er arvet fra en felles stamfar, vises homologe mutasjoner naturlig i dem (se s. 65). Homologe mutasjoner kan tjene som grunnlag for parallelle evolusjonære endringer i nært beslektede arter som har avviket relativt nylig fra en felles stamfar. Men over tid akkumuleres mutasjoner av ulik kvalitet (ikke-homologe) uunngåelig i genpoolene til isolerte arter; dette skjer selv under påvirkning av stabiliserende seleksjon, når den fenotypiske effekten av mutasjoner i strukturelle gener blokkeres av modifiseringsgener. U forskjellige typer, hvis genpooler var tilstrekkelig isolert fra hverandre lang tid, er homologe fenotypiske strukturer bevart, men deres genetiske kontroll kan variere betydelig (og til og med nesten fullstendig). Derfor er den parallelle utviklingen av fyletiske avstamninger som lenge har divergert fra en felles stamfar (til nivået til forskjellige slekter, familier, etc.) ikke så mye basert på homologe mutasjoner, men på virkningen av to andre kategorier av organismestyrende faktorer .

(Homologi er likheten mellom strukturer basert på fellesheten i deres opprinnelse. Forholdet mellom homologe strukturer som tilhører ulike nivåer hierarkisk organisasjon biologiske systemer(inkludert genetisk og fenotypisk homologi), har en kompleks og tvetydig natur).

Noen mutasjoner som er biokjemisk mulige for en gitt genotype (dvs. tillatt på genetisk nivå), fører imidlertid til slutt til katastrofale konsekvenser for den utviklende organismen i form av forstyrrelser i morfogenese (dødelige mutasjoner, for eksempel morfogenetiske konsekvenser av mutasjon) medfødt hydrocephalus i husmusen, se s. 325). Hver ontogeni kan bare endres på en bestemt måte, det vil si innenfor det tilsvarende spekteret av mulige ontogenetiske endringer. Dette begrenser valget ytterligere mulige veibeskrivelser evolusjonære transformasjoner.
Til slutt er det også morfofysiologiske evolusjonære begrensninger og forbud, hvis virkning (så vel som de som tilsvarer pre-tilpasning) er fullstendig manifestert bare på skalaen til makroevolusjon, og er en av de spesifikke årsakene til dens regisserte natur. De er forårsaket av ulike forhold innen morfofysiologiske systemer og mellom disse systemene i fenotypen til voksne organismer. Samtidig er mutasjoner og ontogenetiske omorganiseringer, som kan føre til tilsvarende endringer i fenotypen, i seg selv fullt mulig, og mutante individer kan opptre med en viss frekvens i populasjoner av en gitt art. Imidlertid kan de resulterende endringene i fenotype (selv de som tilsynelatende har høy adaptiv verdi!) ikke brukes til å danne nye tilpasninger på grunn av deres inkonsistens med den morfofysiologiske organiseringen av en gitt art. Slike transformasjoner forblir upraktiske inntil de tilsvarende morfofysiologiske forbudene er opphevet.

Så for eksempel kan keratinisering utvikles i epidermis til amfibier - det er de nødvendige biokjemiske forutsetningene for dette, og det er ingen morfogenetiske forbud for denne prosessen. Faktisk utvikles lokale keratiniseringer av epidermis i integumentet til noen arter av amfibier (for eksempel kåte klør i klørte frosker eller mannklorsalamander, kåte "tenner" i rumpetroll av mange arter haleløse amfibier). Det viste seg imidlertid å være umulig for amfibier å danne på dette grunnlaget en slik keratinisering av integumentet som effektivt kunne beskytte kroppen mot dehydrering i luften og i salte vannmasser, som i reptiler, fugler og pattedyr. Dette skyldes behovet for amfibier for å opprettholde en konstant fuktig hudoverflate, som brukes som et ekstra organ for gassutveksling, først og fremst for å fjerne karbondioksid fra kroppen (se nedenfor for flere detaljer).
Morfofysiologiske evolusjonære restriksjoner og forbud er forårsaket av behovet for harmoniske omorganiseringer av kroppssystemer som er integrert adaptivt (dvs. inkludert i det generelle adaptive komplekset), funksjonelt eller i det minste topografisk. I fylogeni manifesterer effekten av slike restriksjoner seg i form av ulike koordinasjoner (dvs. fylogenetiske korrelasjoner) mellom ulike strukturer og kroppssystemer. Topografisk koordinasjon refererer til de enkleste konjugerte evolusjonære endringene i organer som er nært beslektet romlig. For eksempel er en økning i størrelsen på øynene umulig uten tilsvarende restrukturering av hodeskallen, endringer i posisjonen til muskler, blodårer og nerver i bane- og tidsregionen. Dynamiske koordinasjoner representerer fylogenetiske forhold mellom organer knyttet til hverandre i ontogenese ved funksjonelle korrelasjoner. Et eksempel på evolusjonære begrensninger basert på slike koordinasjoner er umuligheten av å styrke noen muskelgruppe uten tilsvarende styrking av skjelettstrukturene og noen andre muskelgrupper, siden dette ville gjøre det koordinerte arbeidet til muskel- og skjelettsystemet mekanisk ufullkommen. Så det er ingen vits i å utvikle kraftige lårmuskler mens du opprettholder mer svake muskler shins, siden sistnevnte ikke effektivt kan overføre sammentrekningskraften til førstnevnte til underlaget. Samtidig kan ikke musklene i underbenet styrkes betydelig hos dyr som er tilpasset rask løping, siden dette vil øke treghetsmomentet til lemmet betydelig. Denne evolusjonære begrensningen krever utvikling av en karakteristisk utforming av lemmene hos raskt løpende dyr, der hoveddelen av musklene er lokalisert i de proksimale seksjonene (skulder, lår), og kraften av deres sammentrekning overføres til støtten gjennom tynne. og lette distale seksjoner (underarm, underben, fot) gjennom systemsenene.

I.I. Shmalgauzen identifiserte også de såkalte biologiske koordinasjonene, som forstås som assosierte endringer i organer og individuelle strukturer som ikke er direkte relatert til hverandre ved noen korrelasjoner i ontogenese, men er inkludert i det generelle adaptive komplekset (for eksempel evolusjonære relasjoner mellom strukturen til tyggemusklene , tenner, kjevebein og kjeveledd, forårsaket av en bestemt måte å spise på). Koordinerte evolusjonære endringer i disse heterogene strukturene bestemmes av naturlig utvalg.

Nøkkelfunksjoner og gjennomgripende interaksjoner

I hele organismen ulike organer og strukturer er sammenkoblet av ulike former for korrelasjoner og koordinering, og kjedene til disse relasjonene er intrikat sammenvevd med hverandre. Samtidig, i organiseringen av mange organismegrupper, oppstår det en slags flaskehalser - slike nøkkelmorfofunksjonelle trekk ved organisasjonen som gjennom en kaskade av forskjellige korrelative og koordinerende relasjoner har en avgjørende innflytelse på funksjonen til mange avhengige systemer. av kroppen.
I en koordineringskaskade av sammenkoblede systemer bestemmes tilstanden til hvert påfølgende nivå av det forrige, fra kl. nøkkel, eller begrensende system. Transformasjoner nøkkelsystem kan ha både negative («forbudende») og positive («permissive») effekter på evolusjonære endringer avhengige systemer i kroppen. I det første tilfellet bestemmer de fremveksten av morfofysiologiske evolusjonære forbud som forhindrer utviklingen av visse tilpasninger og retninger av evolusjonære transformasjoner; i det andre fjerner de tvert imot lignende forbud og restriksjoner som eksisterte før.

Veldig interessant er de kaskade morfofysiologiske forholdene i organisasjonen av amfibier, bestemt av egenskapene til deres luftveiene s. Amfibier bruker en trykkpumpe for ventilasjon av lungene, dannet av hyoidapparatet og dets muskler og som er en modifisert gjellepumpe av forfedrene til landlevende virveldyr - lobefinnede fisk. Ufullkommenheten til denne respirasjonspumpen, plassert foran lungene (i fravær av effektive mekanismer som er i stand til å endre volumet av selve lungeposene), fører til ufullstendig tømming av lungene under utånding, til oppbevaring av en viss mengde stillestående luft der, til blanding av eksos og frisk luft i orofarynxhulen (fig. 108). Som et resultat, selv om lungene til amfibier kan gi kroppen tilstrekkelig mengde oksygen, men de klarer ikke effektivt å fjerne det fra karbondioksid. Dette gjorde det nødvendig for amfibier å utvikle en ekstra måte å fjerne karbondioksid på – gjennom huden. Som vi allerede har nevnt, åndedrettsfunksjon huden krever konstant fuktighet på grunn av aktiviteten til hudkjertlene og forbyr intensiv keratinisering av epidermis. Dette begrenser kraftig rekkevidden av habitater som er tilgjengelige for amfibier både på land (der amfibier er aktive, som regel bare ved høy luftfuktighet) og i vann: på grunn av den høye permeabiliteten til deres integumenter, kan amfibier ikke utføre effektiv osmoregulering i hypertonen. miljøet av saltvannsforekomster (hvor de kroppen blir dehydrert, mister fuktighet gjennom integumentet), og havet er utilgjengelig for amfibier. Tvert imot, i det hypotoniske miljøet til ferskvannsforekomster, kommer en overflødig mengde vann kontinuerlig inn i amfibiekroppen gjennom integumentet, som må fjernes fra kroppen av utskillelsesorganene. Dette hindrer utviklingen av vannbesparende enheter i ekskresjonssystem amfibier. Amfibiers sirkulasjonssystem må betjene to gassutvekslingsorganer - lungene og huden, og blodet fra dem strømmer til hjertet gjennom forskjellige hovedkar (lungevenen som strømmer inn i venstre atrium, og de kutane venene som fører blod gjennom vena cava system inn i høyre atrium). Dette bestemmer behovet for blanding av både blodstrømmene i hjertets ventrikkel og umuligheten av effektivt å skille arterielle og venøst blod. Som et resultat er det umulig for amfibier å utvikle effektive termoreguleringssystemer og høy level metabolisme, oppnå homeothermi er forbudt for amfibier.

Åpenbart kan utviklingen av luftveiene til amfibier tolkes som et eksempel på en ikke-adaptiv versjon av evolusjonære transformasjoner, ifølge V.O. Kovalevsky. I organiseringen av amfibier viste en ufullkommen metode for ventilasjon av lungene seg å være et sentralt evolusjonært forbud for utvikling av viktige tilpasninger i mange avhengige kroppssystemer.
Men ofte kan en tilpasning som er ganske perfekt i seg selv spille rollen som et sentralt forbud i forhold til utviklingen av visse tilpasninger av andre kroppssystemer. Et spektakulært eksempel av denne typen er gitt av kaskadeforhold i organiseringen av insekter, også bestemt av egenskapene til deres luftveier. Luftveisorganene til insekter dannes komplekst system luftrør - forgrenede luftrør som trenger gjennom hele kroppen; de tynneste luftrørstilkene når nesten alle celler. Ifølge M.S. Gilyarov var det perfeksjonen av luftrørsystemet som gjorde at insekter kunne utvikle et bredt spekter av terrestriske habitater under forhold med fuktighetsmangel. Samtidig skapte luftrørssystemet forutsetningene for en betydelig intensivering av gassutvekslingen, frem til oppnåelse av midlertidig homeotermi under flukt hos enkelte insektarter.

På den annen side, som ble vist av V.N. Beklemishev, begrenser luftrørsystemet på en viss måte de adaptive og evolusjonære evnene til insekter, og etterlater et avtrykk på hele organisasjonen deres. Ekstremt forgrenede luftrør gjør sirkulasjonssystemets deltakelse i gassutveksling unødvendig, og dens perifere seksjoner reduseres betydelig. Men med en slik struktur av luftveiene og transportsystemene er det vanskelig å forsyne massive organer, noe som begrenser mulighetene for å øke kroppsstørrelsen. De aller fleste insekter er små i størrelse (store moderne arter biller, pinneinsekter, øyenstikkere, kroppslengden overstiger ikke 13-15 cm, bare hos noen tropiske pinneinsekter når den 26 cm). "Evolusjonære eksperimenter" med insekter innen store former var mislykkede: de største kjente insektene, meganeuron-libelle, som nådde omtrent 70 cm i vingespenn med en kroppslengde på omtrent 30 cm, ble utryddet i den tidlige perm.

Altså hos insekter spesifikke funksjoner distribusjon og respirasjonssystemer ble årsaken til fremveksten av et evolusjonært forbud mot å øke kroppsstørrelsen. Små kroppsstørrelser bestemmer på sin side mange trekk ved organisasjonen, oppførselen og økologien til insekter, som har nådd høy perfeksjon i "verdenen av små former". Liten kroppsstørrelse begrenser antall celler i kroppen, spesielt i sentralnervesystemet. Insekter er preget av autonomisering av de perifere delene av nervesystemet (lukking refleksbuer på nivå med perifere ganglier) og overvekt av arvelig fikserte automatiserte former for atferd. Trakealsystemet begrenser også mulighetene for økologisk utvidelse av insekter: med et stort utvalg av former og tilpasninger var insekter fullstendig ute av stand til å mestre det eldste og mest omfattende livsmiljøet - stratumet sjøvann. Dette skyldes sannsynligvis den høye oppdriften til insektenes kropp, penetrert av et tett nettverk av luftpassasjer.

Årsaker til parallell evolusjon

Naturligvis må arter som stammer fra en felles stamfar og bevarer homologe gener, morfogenetiske systemer og fenotypiske strukturer, av disse grunner, ha betydelige likheter i de organismemessige faktorene som styrer evolusjonen. Det naturlige resultatet av dette er den utbredte forekomsten av fenomener med parallell utvikling av beslektede fyletiske linjer, kjent som en av manifestasjonene av retningen av fylogeni. Videre, som vi allerede har bemerket, er genhomologi bare viktig for nært beslektede arter, mens den parallelle utviklingen av høyere rangerte taxaer bestemmes først og fremst av likheten mellom morfogenetiske og morfofysiologiske faktorer.

Den langsiktige parallelle utviklingen av uavhengige fylogenetiske stammer er sterkt tilrettelagt av kaskadeinteraksjoner mellom organsystemer arvet fra felles forfedre. Endringer i nøkkelsystemet påvirker tilstanden til hele kaskaden av systemer som er avhengige av det, og skaper forutsetninger for visse retninger av evolusjonære transformasjoner og forbyr andre. Etter dannelsen av en nøkkeltilpasning begynner adaptiv stråling. De beslektede filetiske linjene som oppstår i dette tilfellet, arver, sammen med nøkkelkarakteren, hele komplekset av systemiske relasjoner bestemt av det, og følgelig hele settet av evolusjonære potensialer, dvs. mulige retninger for evolusjonære endringer og evolusjonære forbud. En uunngåelig konsekvens av dette er fremveksten av parallelle evolusjonære transformasjoner i kroppssystemer avhengig av nøkkeltrekket i relaterte fyletiske linjer.

Dermed begrenser den historisk etablerte organiseringen av et gitt takson valget av mulige utviklingsretninger for dens arter innenfor en viss ramme. Hvis naturlig utvalg i lang tid favoriserer utviklingen av en hvilken som helst kategori av tilpasning (for eksempel matforedling med kjevene til rovdyr som lever av store byttedyr, som forfedre til pattedyr), retningen til evolusjonære transformasjoner i en haug med relaterte filetiske linjer får så å si "dobbel støtte" - med aspekter av både organismiske og ekstraorganismale faktorer. Dette er grunnen til fremveksten av stabile evolusjonære trender og den parallelle utviklingen av uavhengige linjer i fylogenien til mange grupper av organismer.
En av de viktigste manifestasjonene av retningen til makroevolusjon er den progressive naturen og den utbredte fordelingen av evolusjonære transformasjoner langs veien til morfofysiologisk fremgang. Vi vil se på evolusjonær fremgang og relaterte problemer i neste kapittel.

KAPITTEL 4. EVOLUTIONÆR FREMGANG

Evolusjonær fremgang er et av de sentrale problemene i evolusjonsteorien, som har grunnleggende generell biologisk og ideologisk betydning, og er nært forbundet med å forstå retningen for livets utvikling og menneskets plass i naturen. Samtidig er problemet med evolusjonær fremgang også et av de mest forvirrende. Selv i selve konseptet "evolusjonær fremgang", legger forskjellige forskere ofte forskjellig innhold i det, og bruker det til å betegne enten den generelle komplikasjonen og forbedringen av organisasjonen, eller oppnåelsen av biologisk velstand av en gitt gruppe organismer, eller en bestemt sekvens av evolusjonære transformasjoner i en gitt retning (for eksempel med utvikling av noen enheter). I denne forbindelse mener noen forskere til og med at begrepet fremgang er subjektivt og antroposentrisk, dvs. plasserer mennesket kunstig på toppen av utviklingen av organismer.

Imidlertid beviser en objektiv gjennomgang av det generelle bildet av utviklingen av liv på jorden på overbevisende måte realiteten til den gradvise komplikasjonen og forbedringen av organiseringen som har skjedd i historien til mange organismegrupper. Evolusjon «fra enkel til kompleks» betegnes av de fleste forskere som evolusjonær fremgang.
Grunnlaget for moderne ideer om evolusjonær fremgang ble lagt av A.N. Severtsov, som først og fremst påpekte behovet for å skille mellom begrepene biologisk og morfofysiologisk fremgang. Under biologisk fremgang refererer til suksessen til en gitt gruppe organismer i kampen for tilværelsen, uansett hvordan denne suksessen ble oppnådd. Biologisk fremgang manifesteres i en økning i antall individer av et gitt takson, utvidelse av området for dens geografiske fordeling og oppløsning i taxa av lavere rang (adaptiv stråling). Henholdsvis biologisk regresjon, preget av motsatte indikatorer, betyr feilen til denne gruppen av organismer i kampen for tilværelsen.
På den andre siden, morfofysiologisk fremgang representerer en evolusjonær komplikasjon og forbedring av organisasjonen. Fra perspektivet systematisk tilnærming morfofysiologisk fremgang karakteriseres som en prosess med kvalitativ transformasjon av biologiske systemer i retning fra mindre organiserte former til mer organiserte.
I følge A. N. Severtsov er morfofysiologisk fremgang en av de mulige måtene (sammen med andre hovedretninger for evolusjon han identifiserte) for å oppnå biologisk fremgang. Det evolusjonære "valget" av en eller annen av disse banene bestemmes av forholdet mellom egenskapene til organisasjonen til en gitt gruppe, dens livsstil og naturen til endringer i miljøforhold.

Kriterier for morfofysiologisk fremgang

A.N. Severtsov koblet morfofysiologisk fremgang med en økning differensiering av organismer Og intensivering av funksjoner(spesielt med en økning i intensiteten av metabolske prosesser og den vitale energien til kroppen). Senere la forskjellige forskere (I.I. Shmalgauzen, B. Rensch, D. Huxley, K.M. Zavadsky, A.P. Rasnitsyn) andre til disse to kriteriene for arogenese. De viktigste av dem er: forbedring integrering kropp; rasjonalisering dens struktur, dvs. effektivisering av organisasjonen, som fører til optimalisering av funksjon; nivå opp homeostase, dvs. evne til å opprettholde konsistens Internt miljø kropp; en økning i mengden informasjon som hentes ut av kroppen fra det ytre miljø, og en forbedring i behandlingen og bruken av den. Andre kriterier for arogenese, foreslått av forskjellige forskere, er enten delvise derivater av de listede hovedkriteriene, eller korrelerer ikke alltid med morfofysiologisk fremgang. Spesifikke manifestasjoner av morfofysiologisk fremgang i forskjellige fylogenetiske stammer varierer betydelig i samsvar med de historisk etablerte trekkene ved organiseringen av forskjellige grupper og den forskjellige naturen til forhold til eksternt miljø. Derfor er det ofte vanskelig å sammenligne nivåene av morfofysiologisk fremgang oppnådd av ulike grupper. Charles Darwin mente til og med at «forsøk på å sammenligne representanter når det gjelder organisasjonens høyde forskjellige typer helt håpløst; hvem vil bestemme hvem som er høyere, en blekksprut eller en bie."2 Faktisk, metodene som er nødvendige for slike sammenligninger kvantifisering organisasjonens høyder er ennå ikke utviklet. Men på et kvalitativt nivå er sammenligning i henhold til hovedkriteriene for arogenese fortsatt mulig: det kan neppe være noen tvil om at det generelle organiseringsnivået for insekter er høyere enn for eksempel hos tusenbein, og hos alle leddyr er det høyere enn i annelids, og i sistnevnte - høyere enn hos flatorm, etc.

Det er viktig å understreke at bare helheten av disse hovedkriteriene, minst fire av dem, kjennetegner generell morfofysiologisk fremgang (arogenese), dvs. økt organisering i fylogenien til en gitt gruppe organismer. Arogenese skjedde for eksempel i fylogenien til virveldyr, leddyr og bløtdyr; blant taxa av lavere rang er generell arogenese karakteristisk for pattedyr, fugler, insekter og blekksprut.
Samtidig, i mange fylogenetiske stammer, skjedde progressive endringer bare i henhold til visse grunnleggende kriterier. For eksempel er kjeveapparatet til slanger mye mer komplekst differensiert og mer perfekt integrert enn det til deres forfedre, øgler. Hos slanger inkluderer det betydelig flere bevegelige beinelementer og muskler som betjener disse bevegelsene enn hos øgler. Dette skyldes tilpasningen av slanger til å svelge store byttedyr hele - i ferd med å svelge venstre og høyre halvdel av øvre og underkjeve kan bevege seg uavhengig, som om de "tråkker" over offerets kropp og gradvis omslutter den svelgede gjenstanden lenger og lenger, og knoklene i slangens kjever divergerer noe fra hverandre, holdt på plass av sterke og elastiske leddbånd. Imidlertid kan denne utvilsomme komplikasjonen og forbedringen av kjeveapparatet til slanger sammenlignet med øgler fortsatt ikke betraktes som en manifestasjon av generell morfofysiologisk fremgang, siden når det gjelder deres betydning for organismen som helhet, er disse evolusjonære prestasjonene av en spesiell karakter. : det generelle organiseringsnivået for slanger er ikke høyere enn for øgler. Dette er bevist av nivået på deres energi og metabolske prosesser, og likheten mellom homeostase, reseptorsystemer, høyere nervøs aktivitet, etc.

Selv en så viktig manifestasjon av den generelle intensiveringen av kroppsfunksjoner som en økning i nivået av metabolske prosesser og energiprosesser kan forekomme isolert fra andre aspekter av morfofysiologisk fremgang og i dette tilfellet fører ikke i seg selv til en generell økning i nivået av organisasjon. Således, blant krepsdyr, har skjoldfisk (Triops cancriformis) den mest intense metabolismen, og bevarer en primitiv og veldig konservativ organisasjon - disse krepsdyrene er et av eksemplene på vedvarende former, siden deres struktur ikke har gjennomgått merkbare endringer siden triasperioden (dvs. ca. 200 millioner år).

For situasjoner der forbedring av organisasjonen kun skjer i henhold til visse kriterier, er det tilrådelig å bruke vilkårene privat fremgang(foreslått av A.L. Takhtadzhyan) og adaptiv fremgang(N.V. Timofeev-Resovsky og andre). Avhengig av graden av innvirkning av nye endringer på kroppen som helhet og bredden av nye tilpasninger, tilsvarer spesiell fremgang enten ektogenese (utvikling av ektomorfoser, som ligner på bevegelsesapparatet og kinetisk hodeskalle til slanger), eller allogenese ( utviklingen av allomorfoser: giftige kjertler i slanger, forskjellige typer tannsystemer i forskjellige grupper av pattedyr, etc.).

I hvilket menneske liv ...

Forord til takknemlighet

Sammendrag av avhandlingen

Oversettelse: Lyubov Podlipskaya mars, 2008 InnholdForord Anerkjennelser Introduksjon Del 1 – Grunnleggende informasjon som trengs... Jorden for å utforske fysiske dimensjoner liv og delta i utvikling av deres typer. De fleste foreldre...

Innhold Forord Kapittel I Evolusjonsbiologiens første strategiske feilberegninger Kapittel II Vi hadde akkurat feil adresse Kapittel III Dinosaurer ble utryddet på grunn av et godt liv Kapittel IV I vennskap med sunn fornuft Kapittel V Et ubemerket paradoks Kapittel

Dokument

Nika, 199_ -124s. InnholdForord Kapittel I. De første strategiske feilberegningene... den primære faktoren i fremveksten og utviklingliv, da er det lett å legge merke til ... tilfeller vil få karyotypisk polymorfisme, introduksjon dem inn i kroppen til laboratoriedyr...

Innføring i sektstudier innhold forord 1 innledende del

Sammendrag av avhandlingen

... © V.Yu. Pitanov, 2006 Introduksjon i sektstudier InnholdForord 1. Innledende del 1.1. Emne... fullt ansvar for ditt liv. Liv er samarbeid, ... og realiteten til den okkulte teorien om åndelig utvikling religioner. 203 Filosofisk ordbok. ...

Arvelig variasjon

Tilfeldig (ikke-retningsbestemt) lagring av funksjoner

Befolkningsbølger- periodiske svingninger i befolkningsstørrelse. For eksempel: antall harer er ikke konstant, hvert 4. år er det mange av dem, så følger en nedgang i antall. Betydning: Under nedgang oppstår genetisk drift.

Genetisk drift: hvis befolkningen er veldig liten (på grunn av katastrofe, sykdom, nedgang i popbølgen), så vedvarer eller forsvinner egenskaper ved en tilfeldighet uavhengig av nytten.

Kamp for tilværelsen

Årsaken: Det blir født mange flere organismer enn det kan overleve, så det er ikke nok mat og territorium til dem alle.

Definisjon: helheten av relasjoner til en organisme med andre organismer og med miljøet.

Former:

intraspesifikk (mellom individer av samme art),
interspesifikk (mellom individer av forskjellige arter),
med miljøforhold.

Den intraspesifikke regnes som den mest heftige.

Konsekvens: naturlig utvalg

Naturlig utvalg

Dette er den viktigste, ledende, styrende faktoren for evolusjonen, som fører til tilpasningsevne, til fremveksten av nye arter.

Isolasjon

Gradvis akkumulering av forskjeller mellom populasjoner isolert fra hverandre kan føre til at de ikke vil være i stand til å blande seg – det vil være biologisk inneslutning, vises to forskjellige visninger.

Typer isolasjon/spesiasjon:

Geografisk - hvis det er en uoverstigelig barriere mellom bestander - et fjell, elv eller en veldig stor avstand (oppstår med rask utvidelse av rekkevidden). For eksempel sibirsk lerk (i Sibir) og daurisk lerk (i Fjernøsten).
Økologisk - hvis to populasjoner lever i samme territorium (innenfor samme område), men ikke kan krysses. For eksempel lever forskjellige bestander av ørret i Sevansjøen, men de går til forskjellige elver som renner inn i denne innsjøen for å gyte.

Sett inn de manglende termene fra den foreslåtte listen i teksten "Svingninger i antall individer", bruk numeriske notasjoner for dette. Antall individer i populasjoner er ikke konstant. Dens periodiske oscillasjoner kalles (A). Deres betydning for evolusjonen ligger i det faktum at etter hvert som befolkningen vokser, øker antallet mutante individer like mange ganger som antallet individer øker. Hvis antallet individer i en populasjon synker, blir den (B) mindre mangfoldig. I dette tilfellet, som et resultat av (B), kan individer med visse (D) forsvinne fra den.
1) befolkningsbølge
2) kamp for tilværelsen
3) variasjon
4) genpool
5) naturlig utvalg
6) genotype
7) fenotype
8) arv

Svar

Velg ett, det mest riktige alternativet. Kombinativ variasjon omtales som
1) drivkreftene til evolusjonen
2) utviklingsretninger
3) resultatene av evolusjonen
4) stadier av evolusjon

Svar

1. Etablere sekvensen for dannelsen av tilpasninger i en plantepopulasjon under evolusjonsprosessen. Skriv ned den tilsvarende tallrekkefølgen.
1) konsolidering av en ny egenskap ved å stabilisere seleksjon
2) virkningen av den drivende seleksjonsformen på individer i befolkningen
3) endring i genotypene til individer i populasjonen under nye forhold
4) endring i habitatforholdene til befolkningen

Svar

2. Etablere sekvensen for dannelsen av planteegnethet i utviklingsprosessen. Skriv ned den tilsvarende tallrekkefølgen.
1) reproduksjon av individer med nyttige endringer
2) forekomsten av ulike mutasjoner i befolkningen
3) kamp for tilværelsen
4) bevaring av individer med arvelige endringer nyttige for gitte miljøforhold

Svar

3. Etablere sekvensen av mikroevolusjonsprosesser. Skriv ned den tilsvarende tallrekkefølgen.
1) handlingen til å kjøre valg
2) utseendet til fordelaktige mutasjoner
3) reproduktiv isolasjon av populasjoner
4) kamp for tilværelsen
5) dannelse av en underart

Svar

4. Etablere handlingsrekkefølgen til evolusjonens drivkrefter. Skriv ned tallene de er angitt under.
1) kamp for tilværelsen
2) reproduksjon av individer med nyttige endringer
3) utseendet til ulike arvelige endringer i befolkningen
4) bevaring av overveiende individer med arvelige endringer som er nyttige under gitte miljøforhold
5) dannelse av tilpasning til miljøet

Svar

5. Etablere dannelsesrekkefølgen for bestanden av den mørkfargede bjørkemøllsommerfuglen i forurensede industriområder.
1) utseendet til forskjellig fargede sommerfugler i avkommet
2) en økning i antall sommerfugler med mørkere farger
3) bevaring som følge av naturlig utvalg av sommerfugler med mørke farger og død med lyse farger
4) fremveksten av en populasjon av mørkfargede sommerfugler

Svar

6n. Etablere sekvensen av prosesser under spesifisering. Skriv ned den tilsvarende tallrekkefølgen.
1) fordeling av nyttige egenskaper i isolerte populasjoner
2) naturlig utvalg av individer med nyttige tegn i isolerte populasjoner
3) brudd på artens utbredelse på grunn av endringer i relieff
4) fremveksten av nye egenskaper i isolerte populasjoner
5) dannelse av nye underarter

Svar

1. Angi sekvensen av prosesser for geografisk spesifikasjon. Skriv ned den tilsvarende tallrekkefølgen
1) fordeling av en egenskap i en populasjon
2) utseendet av mutasjoner i nye levekår
3) romlig isolasjon av populasjoner
4) utvalg av personer med nyttige endringer
5) dannelse av en ny art

Svar

2. Bestem sekvensen av prosesser som er karakteristiske for geografisk spesifikasjon
1) dannelse av en populasjon med en ny genpool
2) utseendet til en geografisk barriere mellom populasjoner
3) naturlig utvalg av individer med egenskaper tilpasset gitte forhold
4) utseendet til individer med nye egenskaper i en isolert populasjon

Svar

3. Angi sekvensen av prosesser under geografisk spesifikasjon
1) akkumulering av mutasjoner under nye forhold
2) territoriell isolasjon av befolkningen
3) reproduktiv isolasjon
4) dannelse av en ny art

Svar

4. Angi rekkefølgen av stadier av geografisk art
1) divergens av egenskaper i isolerte populasjoner
2) reproduktiv isolasjon av populasjoner
3) fremveksten av fysiske barrierer i området til den opprinnelige arten
4) fremveksten av nye arter
5) dannelse av isolerte populasjoner

Svar

5. Etablere sekvensen av stadier av geografisk art. Skriv ned den tilsvarende tallrekkefølgen.
1) utseendet av nye tilfeldige mutasjoner i populasjoner
2) territoriell isolasjon av en bestand av en art
3) endring i genpoolen til befolkningen
4) bevaring ved naturlig utvalg av individer med nye egenskaper
5) reproduktiv isolasjon av bestander og dannelse av en ny art

Svar

Etablere sekvensen av stadier av økologisk arting. Skriv ned den tilsvarende tallrekkefølgen.
1) økologisk isolasjon mellom bestander
2) biologisk (reproduktiv) isolasjon
3) naturlig utvalg i nye miljøforhold
4) fremveksten av økologiske raser (økotyper)
5) fremveksten av nye arter
6) utvikling av nye økologiske nisjer

Svar

Velg ett, det mest riktige alternativet. I økologisk art, i motsetning til geografisk art, oppstår en ny art
1) som følge av kollapsen av det opprinnelige området
2) innenfor det gamle området
3) som et resultat av utvidelse av det opprinnelige området
4) på grunn av genetisk drift

Svar

Velg ett, det mest riktige alternativet. En evolusjonær faktor som bidrar til akkumulering av ulike mutasjoner i en populasjon er
1) intraspesifikk kamp
2) interspesifikk kamp
3) geografisk isolasjon
4) begrensende faktor

Svar

Velg ett, det mest riktige alternativet. Arvelig variasjon i evolusjonsprosessen
1) fikser det opprettede attributtet
2) er et resultat av naturlig utvalg
3) leverer materiale for naturlig utvalg
4) velger tilpassede organismer

Svar

Velg ett, det mest riktige alternativet. Et eksempel på økologisk artsdannelse
1) Sibirsk og Daurisk lerk
2) hvit hare og brun hare
3) Europeisk og Altai ekorn
4) bestander av Sevan-ørret

Svar

Velg tre riktige svar av seks og skriv ned tallene de er angitt under. Angi egenskapene som karakteriserer naturlig utvalg som drivkraften i evolusjonen
1) Kilde til evolusjonært materiale
2) Gir en reserve av arvelig variasjon
3) Objektet er fenotypen til et individ
4) Gir utvalg av genotyper
5) Retningsfaktor
6) Tilfeldig faktor

Svar

1. Etabler samsvar mellom prosessen som skjer i naturen og formen for kamp for tilværelsen: 1) intraspesifikk, 2) interspesifikk
A) konkurranse mellom individer i en befolkning om territorium
B) bruk av en type av en annen
B) konkurranse mellom individer om kvinnen
D) forskyvning av en svart rotte med en grå rotte
D) predasjon

Svar

2. Etabler samsvar mellom et eksempel på kampen for tilværelsen og formen som denne kampen tilhører: 1) intraspesifikk, 2) interspesifikk. Skriv nummer 1 og 2 i riktig rekkefølge.
A) identifikasjon av hekkeplasser i skogen ved korsnebb
B) bruk av storfe bendelorm kveg som habitater
B) konkurranse mellom menn om dominans
D) forskyvning av en svart rotte med en grå rotte
D) revejakt på voles

Svar

3. Etabler samsvar mellom eksempler og typer kamp for tilværelsen: 1) intraspesifikk, 2) interspesifikk. Skriv tallene 1 og 2 i rekkefølgen som tilsvarer bokstavene.
A) forskyvning av en svart rotte av en grå rotte
B) oppførsel av hannelg i paringstiden
B) revejaktmus
D) vekst av rødbetefrøplanter av samme alder i ett bed
D) oppførselen til en gjøk i reiret til en annen fugl
E) rivalisering mellom løver i samme stolthet

Svar

4. Etabler samsvar mellom prosessene som skjer i naturen og formene for kamp for tilværelsen: 1) interspesifikk, 2) intraspesifikk. Skriv tallene 1 og 2 i rekkefølgen som tilsvarer bokstavene.
A) markering av territorium av en mannlig åkermus
B) parring av tjurhann i skogen
C) inhibering av frøplanter av kulturplanter av ugress
D) konkurranse om lys mellom grantrær i skogen
D) predasjon
E) forskyvning av den svarte kakerlakken av den røde

Svar

1. Etablere samsvar mellom årsaken til artsdannelse og metoden: 1) geografisk, 2) økologisk. Skriv nummer 1 og 2 i riktig rekkefølge.
A) utvidelse av rekkevidden til den opprinnelige arten
B) stabilitet av rekkevidden til den opprinnelige arten
C) inndeling av artens utbredelse etter ulike barrierer
D) mangfold av variasjoner av individer innenfor området
D) mangfold av naturtyper innenfor et stabilt område

Svar

2. Etablere en samsvar mellom egenskapene til artsdannelse og deres metoder: 1) geografisk, 2) økologisk. Skriv tallene 1 og 2 i rekkefølgen som tilsvarer bokstavene.
A) isolasjon av bestander på grunn av en vannbarriere
B) isolasjon av populasjoner på grunn av forskjellig tidspunkt for reproduksjon
B) isolasjon av bestander på grunn av fremveksten av fjell
D) isolasjon av bestander på grunn av store avstander
D) isolasjon av populasjoner innenfor området

Svar

3. Etablere samsvar mellom mekanismene (eksempler) og metodene for spesifikasjon: 1) geografisk, 2) økologisk. Skriv tallene 1 og 2 i rekkefølgen som tilsvarer bokstavene.
A) utvidelse av rekkevidden til den opprinnelige arten
B) bevaring av et enkelt opprinnelig utvalg av arten
C) utseendet til to måkearter i Nord- og Østersjøen
D) dannelse av nye habitater innenfor det opprinnelige området
E) tilstedeværelsen av bestander av Sevan-ørret som er forskjellige i gyteperioder

Svar

4. Etablere samsvar mellom egenskapene og metodene for spesifikasjon: 1) geografisk, 2) økologisk. Skriv tallene 1 og 2 i rekkefølgen som tilsvarer bokstavene.
A) langsiktig utholdenhet av eksistensen av rekkevidden til den opprinnelige arten
B) deling av rekkevidden til den opprinnelige arten med en uoverkommelig barriere
C) ulike matspesialiseringer innenfor det opprinnelige sortimentet
D) inndeling av området i flere isolerte deler
D) utvikling av ulike naturtyper innenfor det opprinnelige området
E) isolasjon av populasjoner på grunn av forskjellig tidspunkt for reproduksjon

Svar

5. Etablere samsvar mellom egenskapene og metodene for spesifikasjon: 1) geografisk, 2) økologisk. Skriv tallene 1 og 2 i rekkefølgen som tilsvarer bokstavene.
A) habitatstabilitet
B) fremveksten av fysiske barrierer
C) fremveksten av populasjoner med ulike reproduksjonsperioder
D) isolasjon av bestander i skogen ved vei
D) rekkeviddeutvidelse

Svar

1. Velg tre setninger fra teksten som beskriver den økologiske metoden for artsdannelse i evolusjon organisk verden. Skriv ned tallene de er angitt under. (1) Reproduktiv isolasjon forårsaker mikroevolusjon. (2) Fri kryssing gir mulighet for utveksling av gener mellom populasjoner. (3) Reproduktiv isolasjon av populasjoner kan forekomme innenfor samme område iht forskjellige årsaker. (4) Isolerte populasjoner med forskjellige mutasjoner tilpasser seg forholdene til forskjellige økologiske nisjer innenfor det førstnevnte området. (5) Et eksempel på slik artsdannelse er dannelsen av ranunkelarter som har tilpasset seg livet i åker, eng og skog. (6) Arten fungerer som det minste genetisk stabile supraorganismesystemet i levende natur.

Svar

2. Les teksten. Velg tre setninger som beskriver prosessene for økologisk arting. Skriv ned tallene de er angitt under. (1) Under spesiasjon deles rekkevidden til en art inn i fragmenter. (2) Det er flere bestander i Sevansjøen, som er forskjellige i gyteperioder. (3) Spesiasjon kan være assosiert med en endring i den økologiske nisjen til en art. (4) Hvis polyploide former er mer levedyktige enn diploide former, kan de gi opphav til en ny art. (5) Flere arter av meiser lever i Moskva og Moskva-regionen, og er forskjellige når det gjelder metoder for å skaffe mat.

Svar

3. Les teksten. Velg tre setninger som beskriver økologiske arter. Skriv ned tallene de er angitt under. (1) Arter i naturen eksisterer i form av separate populasjoner. (2) På grunn av akkumulering av mutasjoner kan det dannes en populasjon under endrede forhold i det opprinnelige området. (3) Noen ganger er mikroevolusjon assosiert med en gradvis utvidelse av rekkevidden. (4) Naturlig utvalg konsoliderer vedvarende forskjeller mellom planter av forskjellige populasjoner av samme art, som okkuperer samme habitat, men som vokser i en tørr eng eller i en elvflomslette. (5) På denne måten ble for eksempel typene ranunkler som vokser i skog, enger og langs elvebredder dannet. (6) Romslig isolasjon forårsaket av fjellbygging kan være en faktor i artsdannelse.

Svar

4. Les teksten. Velg tre setninger som beskriver økologiske arter. Skriv ned tallene de er angitt under. (1) Spesifikasjoner kan forekomme innenfor et enkelt sammenhengende område hvis organismer bor i forskjellige økologiske nisjer. (2) Årsakene til artsdannelse er uoverensstemmelser i tidspunktet for reproduksjon i organismer, overgang til ny mat uten å endre habitatet. (3) Et eksempel på artsdannelse er dannelsen av to underarter av den større ranglen som vokser i samme eng. (4) Romlig isolasjon av grupper av organismer kan oppstå når rekkevidden utvides og populasjonen går inn i nye forhold. (5) Som et resultat av tilpasninger ble det dannet sørasiatiske og eurasiske underarter av lompmeis. (6) Som et resultat av isolasjon ble det dannet endemiske øyarter av dyr.

Svar

5. Les teksten. Velg tre setninger som passer til beskrivelsen av økologiske arter. Skriv ned tallene de er angitt under. (1) Resultatet av virkningen av evolusjonens drivkrefter er spredningen av arten til nye områder. (2) Spesifikasjoner kan være forbundet med utvidelse av rekkevidden til den opprinnelige arten. (3) Noen ganger oppstår det som et resultat av brudd på det opprinnelige utbredelsesområdet til en art av fysiske barrierer (fjell, elver, etc.) (4) Nye arter kan mestre spesifikke livsbetingelser. (5) Som et resultat av matspesialisering ble det dannet flere arter av meiser. (6) For eksempel lever talgmeis av store insekter, og tusemeisen spiser frøene til bartrær.

Svar

1. Les teksten. Velg tre setninger som beskriver egenskapene til geografisk art. Skriv ned tallene som de valgte utsagnene er angitt under. (1) Assosiert med romlig isolasjon på grunn av rekkeviddeutvidelse eller fragmentering, samt menneskelig aktivitet. (2) Oppstår ved en rask økning i kromosomsettet til individer under påvirkning av mutagene faktorer eller feil i celledelingsprosessen. (3) Forekommer oftere hos planter enn hos dyr. (4) Oppstår gjennom spredning av individer til nye territorier. (5) V ulike forhold habitat dannes økologiske raser, som blir forfedre til nye arter. (6) Polyploide levedyktige former kan gi opphav til en ny art og fullstendig fortrenge en diploid art fra dens utbredelsesområde.

Svar

2. Velg tre setninger fra teksten som karakteriserer den geografiske metoden for artsdannelse i utviklingen av den organiske verden. Skriv ned tallene de er angitt under. (1) Utveksling av gener mellom populasjoner under reproduksjon av individer bevarer artens integritet. (2) Hvis reproduktiv isolasjon oppstår, blir kryssing umulig og befolkningen tar veien til mikroevolusjon. (3) Reproduktiv isolasjon av populasjoner skjer når fysiske barrierer oppstår. (4) Isolerte populasjoner utvider sitt utvalg ved å opprettholde tilpasninger til nye levekår. (5) Et eksempel på slik artsdannelse er dannelsen av tre underarter av stormeis, som koloniserte territoriene i østlige, sørlige og vestlige Asia. (6) Arten fungerer som det minste genetisk stabile supraorganismesystemet i levende natur.

Svar

3. Les teksten. Velg tre setninger som beskriver geografisk art. Skriv ned tallene de er angitt under. (1) Spesifikasjoner er et resultat av naturlig utvalg. (2) En av årsakene til artsdannelse er uoverensstemmelsen i tidspunktet for reproduksjon av organismer og forekomsten av reproduktiv isolasjon. (3) Et eksempel på artsdannelse er dannelsen av to underarter av den større ranglen som vokser i samme eng. (4) Romlig isolasjon av grupper av organismer kan være ledsaget av utvidelse av rekkevidden, der populasjoner befinner seg i nye forhold. (5) Som et resultat av tilpasninger ble det dannet sørasiatiske og eurasiske underarter av lompmeis. (6) Som et resultat av isolasjon ble det dannet endemiske øyarter av dyr.

Svar

4. Les teksten. Velg tre setninger som beskriver geografisk art. Skriv ned tallene de er angitt under. (1) En art i naturen okkuperer et bestemt område og eksisterer i form av separate populasjoner. (2) På grunn av akkumulering av mutasjoner kan det dannes en populasjon med en ny genpool innenfor det opprinnelige området. (3) Utvidelse av artens utbredelse fører til fremveksten av isolerte nye populasjoner ved dens grenser. (4) Innenfor de nye grensene for området, konsoliderer naturlig utvalg vedvarende forskjeller mellom romlig adskilte populasjoner. (5) Fri avling mellom individer av samme art forstyrres som følge av opptreden av fjellbarrierer. (6) Spesifikasjonen er gradvis.

Svar

Velg tre riktige svar av seks og skriv ned tallene de er angitt under. Prosessene som fører til dannelsen av nye arter i naturen inkluderer
1) mitotisk celledeling
2) krampaktig mutasjonsprosess

4) geografisk isolasjon
5) aseksuell reproduksjon enkeltpersoner
6) naturlig utvalg

Svar

Etabler samsvar mellom eksemplet og spesifikasjonsmetoden som dette eksemplet illustrerer: 1) geografisk, 2) økologisk. Skriv nummer 1 og 2 i riktig rekkefølge.
A) habitatet til to populasjoner av vanlig abbor i kystsonen og på store dyp av innsjøen
B) habitatet til ulike bestander av svarttrost i tette skoger og nær menneskelig bolig
C) desintegrering av mai-liljekonvall-området til isolerte områder på grunn av istid
D) dannelsen av ulike typer pupper basert på matspesialisering
D) dannelsen av dahurisk lerk som et resultat av utvidelsen av rekkevidden av sibirsk lerk mot øst

Svar

Velg tre alternativer. Under påvirkning av hvilke evolusjonsfaktorer skjer prosessen med økologisk artsdannelse?
1) modifikasjonsvariabilitet
2) kondisjon
3) naturlig utvalg
4) mutasjonsvariabilitet
5) kamp for tilværelsen
6) konvergens

Svar

Velg tre alternativer. Hvilke faktorer er drivkreftene i evolusjonen?
1) modifikasjonsvariabilitet
2) mutasjonsprosess
3) naturlig utvalg
4) organismers tilpasningsevne til miljøet
5) befolkningsbølger
6) abiotiske miljøfaktorer

Svar

1) krysse over
2) mutasjonsprosess
3) modifikasjonsvariabilitet
4) isolasjon
5) mangfold av arter
6) naturlig utvalg

Svar

Velg tre alternativer. Evolusjonens drivkrefter inkluderer
1) isolasjon av individer
2) organismers tilpasningsevne til miljøet
3) mangfold av arter
4) mutasjonsvariabilitet
5) naturlig utvalg
6) biologisk fremgang

Svar

Les teksten. Velg tre setninger som indikerer evolusjonens drivkrefter. Skriv ned tallene de er angitt under. (1) Den syntetiske evolusjonsteorien sier at arter lever i populasjoner der evolusjonære prosesser starter. (2) Det er i populasjoner den mest intense kampen for tilværelsen observeres. (3) Som et resultat av mutasjonsvariabilitet oppstår gradvis nye egenskaper. Inkludert tilpasninger til miljøforhold - idiotilpasninger. (4) Denne prosessen gradvis fremvekst og bevaring av nye egenskaper under påvirkning av naturlig utvalg, som fører til dannelse av nye arter, kalles divergens. (5) Dannelsen av nye store taxa skjer gjennom aromorfose og degenerasjon. Det siste fører også til biologisk fremgang av organismer. (6) Dermed er populasjonen den første enheten der de viktigste evolusjonære prosessene skjer - endringer i genpoolen, utseendet av nye egenskaper, fremveksten av tilpasninger.

Svar

Etablere samsvar mellom faktorene for artsdannelse og metoden: 1) geografisk, 2) økologisk, 3) hybridogen. Skriv tallene 1-3 i riktig rekkefølge.
A) polyploidisering av hybrider fra innavl
B) forskjeller i habitater
B) inndeling av området i fragmenter
D) habitatet til forskjellige typer liljekonvaller i Europa og Fjernøsten
D) matspesialisering

Svar

Analyser tabellen "Kamp for eksistens". For hver celle med bokstaver, velg den aktuelle termen fra listen. Skriv ned de valgte tallene i rekkefølgen som tilsvarer bokstavene.
1) bekjempe miljøforhold
2) begrensede naturressurser
3) bekjempe ugunstige forhold
4) ulike økologiske kriterier for arten
5) måker i kolonier
6) hanner i paringstiden
7) bjørk og tinder
8) behovet for å velge en seksuell partner

Svar

Velg ett, det mest riktige alternativet. Separasjon av bestander av samme art i henhold til tidspunktet for reproduksjon kan føre til
1) befolkningsbølger
2) konvergens av funksjoner
3) intensivering av interartskamp
4) økologisk artsdannelse

Svar

Velg to setninger som indikerer prosesser som IKKE er relatert til den intraspesifikke kampen for tilværelsen. Skriv ned tallene de er angitt under.
1) Konkurranse mellom ulver av samme bestand om byttedyr
2) Kampen om maten mellom grå- og svartrotter
3) Ødeleggelse av ungdyr med for stor bestandsstørrelse
4) Kampen om dominans i en ulveflokk
5) Reduksjon av blader i enkelte ørkenplanter

Svar

Charles Darwin (1809-1882) Shrewsbury House
(England), hvor Ch. ble født.
Darwin
Charles Darwins far
Robert Waring Darwin
Ch. Darwins mor
Susanna Darwin

Charles Darwin ble født 12. februar 1809.
i familien til en lege. Mens du studerer kl
universitetene i Edinburgh og Cambridge
Darwin fikk inngående kunnskap om feltet
zoologi, botanikk og geologi, ferdigheter og
smak for feltforskning. Stor
rolle i dannelsen av hans vitenskapelige
verdensbilde spilt av boken om fremragende
Engelsk geolog Charles Lyell
"Geologiprinsipper".

Den avgjørende vendingen i hans skjebne var
omseiling av verden på Beagle
(1832-1837). I følge Darwin selv,
under denne reisen ble han påvirket
kraftigste inntrykk: «1) oppdagelse
gigantiske fossile dyr som
ble dekket med et skall som ligner på skallet
moderne beltedyr; 2) da
det faktum at mens vi beveger oss
fastland Sør Amerika nært beslektet
dyrearter erstatter hverandre; 3) det
faktum at nært beslektede arter av forskjellige
øyene i Gallapagos-øygruppen
avvike litt fra hverandre. Var
Det er åpenbart at denne typen fakta, så vel som
mange andre kunne bare forklares
basert på antakelsen om at arten
endret seg gradvis, og dette problemet ble
Jag meg".

Reise rundt i verden på skipet "Beagle" 1831-1836

Darwin kommer tilbake fra hele verden
reise trofast støttespiller
syn på artenes variasjon

Forutsetninger for fremveksten av Charles Darwins teori

1. Funn i biologi
cellulær struktur av organismer - R. Hooke,
A. Levenguk
likhet med dyreembryoer - K. Baer
oppdagelser innen komparativ anatomi
og paleontologi – J. Cuvier
2. Arbeider til geolog Charles Lyell om evolusjon
Jordens overflate under påvirkning
naturlige årsaker (t, vind, nedbør, etc.)
3. Utvikling av kapitalisme, landbruk,
utvalg
4. Oppretting av dyreraser og plantesorter
5. 1831-1836 - reise jorden rundt på
Beagle

Betydningen av kunstig seleksjon for skapelsen av Darwins teori

Kunstig utvalg er prosessen med å skape nye
raser (sorter) gjennom systematisk seleksjon og
reproduksjon av individer med verdifulle for mennesker
tegn
Fra analysen av stort materiale om skapelsen
raser og varianter Darwin avledet prinsippet
kunstig utvalg og dets grunnlag
skapte sin egen evolusjonslære

individer valgt av mennesker for reproduksjon
gi sine egenskaper videre til sine etterkommere (arvelighet)
mangfoldet av etterkommere forklares med forskjellig
kombinasjoner av egenskaper fra foreldre og mutasjoner
(arvelig (usikker ifølge Darwin)
variasjon)

Den kreative rollen til kunstig utvalg

Kunstig seleksjon fører til endring
organ eller trekk av interesse for en person
Kunstig seleksjon fører til divergens
egenskaper: medlemmer av rasen (variasjon) er i økende grad og
bli mer ulik den ville arten
Kunstig utvalg og arv
variasjon er den viktigste drivkraften i
dannelse av raser og varianter

Former for kunstig seleksjon

Ubevisst seleksjon er seleksjon der
Målet er ikke å skape en ny sort eller rase.
Folk beholder de beste, etter deres mening, individer og
ødelegge (utslette) det verste (mer produktivt)
kyr, beste hester)
Metodisk seleksjon er seleksjon
utført av en person i henhold til en bestemt plan,
for et bestemt formål - å skape en rase eller variasjon

Oppretting av evolusjonsteori

1842 – arbeidet med boken begynte
"Artens opprinnelse"
1858 – A. Wallace, mens han var i
reiser på malaysisk
skjærgård, skrev en artikkel "Om
ønsket om varianter til
ubegrenset avvik fra
originaltype" der
inneholdt teoretiske
bestemmelser tilsvarende
Darwinistisk.
1858 - Ch. Darwin mottok fra A.R.
Charles Darwin
(1809–1882, England)
Alfred Wallace
(1823–1913, England)

Oppretting av evolusjonsteori

1858 – 1. juli på et spesielt møte
Linnean Society ble skissert
konsepter til C. Darwin og A. Wallace om
fremveksten av arter gjennom naturlig
utvalg
1859 – første utgave av boken «Opprinnelse
arter", 1250 eksemplarer

Alle skapninger har en viss
nivå av individuell variasjon
Egenskaper overføres fra foreldre
etterkommere ved arv
Alle typer organismer er i stand til
ubegrenset reproduksjon (i
valmueboks 3000 frø, elefant til
alt liv bringer opptil 6 babyelefanter, men
avkom av 1 par på 750 år = 19 millioner.
enkeltpersoner)
Mangel på vitale ressurser
fører til en kamp for tilværelsen
Overlev i kampen for tilværelsen
best egnet til data
forholdene til den enkelte

Darwins konsept om naturlig utvalg

Materiale for evolusjon - usikker variabilitet
Naturlig utvalg er en konsekvens av kampen for
eksistens
Former for kamp for
eksistens
Intraspesifikk
(mellom
enkeltpersoner
en type)
Interspesifikke
(mellom
enkeltpersoner
forskjellige typer)
Sloss med
ugunstig
forhold (t,
mangel på vann og
mat osv.)

Drivkrefter for evolusjonen ifølge Darwin

Arvelig variasjon
Kamp for tilværelsen
Naturlig utvalg

Naturlig utvalg er den viktigste ledende faktoren for evolusjonen

Resultatet av naturlig utvalg
Tilpasning,
gir
y overlevelse
Og
gjengitt
ingen avkom
Divergens -
gradvis
avvik
grupper av individer iht
skille
tegn og
utdanning
nye arter

Så ideen om opprinnelsen til arter gjennom naturlig utvalg oppsto fra
Darwin i 1838. Han jobbet med det i 20 år. I 1856, etter råd fra Lyell
han begynte å forberede arbeidet sitt for publisering. I 1858, ung engelsk
vitenskapsmann Alfred Wallace sendte Darwin manuskriptet til artikkelen hans «On the Tendency
varianter til ubegrenset avvik fra den opprinnelige typen." Dette
artikkelen inneholdt en presentasjon av ideen om opprinnelsen til arter gjennom naturlig
utvalg. Hans idé om evolusjon møtte lidenskapelig støtte fra noen forskere og
hard kritikk av andre. Dette og Darwins påfølgende skrifter, Changes
dyr og planter under domestisering", "Opprinnelsen til mennesket og seksuell
utvalg", "Uttrykk for følelser hos mennesker og dyr" umiddelbart etter utgivelsen
oversatt til mange språk. Det er bemerkelsesverdig at den russiske oversettelsen av boken
Darwins "Changes in Animals and Plants under Domestication" var
publisert tidligere enn originalteksten.

Naturlig utvalg er den eneste faktoren som bestemmer retningen for den evolusjonære prosessen, tilpasningen av organismer til et bestemt miljø. Takket være seleksjon blir individer med gunstige mutasjoner, det vil si de som tilsvarer miljøet, bevart og reprodusert i befolkningen. Individer som er mindre tilpasset miljøet dør eller overlever, men deres avkom er få.
Genotypene til individer i en populasjon er forskjellige, og hyppigheten av forekomst er også forskjellig. Effektiviteten av seleksjon avhenger av manifestasjonen av egenskapen i genotypen. Det dominante allelet manifesterer seg umiddelbart fenotypisk og er gjenstand for seleksjon. Det recessive allelet er ikke gjenstand for seleksjon før det er inne homozygot tilstand. I.I. Shmalhausen skilte to hovedformer for naturlig utvalg: kjøring og stabilisering.

Kjørevalg

Å drive seleksjon fører til eliminering av individer med gamle egenskaper som ikke samsvarer med det endrede miljøet, og dannelsen av en populasjon av individer med nye egenskaper. Oppstår det under sakte skiftende forhold? habitater.

Et eksempel på handlingen til å kjøre valg er endringen i fargen på vingene til bjørkemøllsommerfuglen. Sommerfugler som levde på trestammer var overveiende lyse i fargen, usynlige mot bakgrunnen av lyse lav som dekket trestammer.

Fra tid til annen dukket det opp mørke sommerfugler på stammene, som var tydelig synlige og ødelagt av fugler. På grunn av industriutvikling og sotluftforurensning har lavene forsvunnet og de mørklagte trestammene er blottlagt. Som et resultat ble lyse sommerfugler, godt synlige mot en mørk bakgrunn, ødelagt av fugler, mens mørkfargede individer ble bevart ved seleksjon. Etter en tid ble de fleste sommerfugler i bestander nær industrisentre mørke.

Hva er mekanismen for å kjøre valg?

Genotypen til bjørkemøll inneholder gener som bestemmer den mørke og lyse fargen på sommerfugler. Derfor dukker både lyse og mørke sommerfugler opp i bestanden. Overvekten av enkelte sommerfugler avhenger av miljøforhold. I noen miljøforhold er overveiende mørkfargede individer bevart, mens i andre er lyse individer med ulike genotyper bevart.

Mekanismen for å drive seleksjon består i å bevare individer med nyttige avvik fra den forrige reaksjonsnormen og eliminere individer med den forrige reaksjonsnormen.

Stabiliserende utvalg

Stabiliserende seleksjon bevarer individer med reaksjonsnormen etablert under gitte forhold og eliminerer alle avvik fra den. Det fungerer hvis miljøforholdene ikke endres over lang tid. Dermed blir blomstene til snapdragon-planten kun pollinert av humler. Størrelsen på blomsten tilsvarer kroppsstørrelsen til humler. Alle planter som har veldig store eller veldig små blomster blir ikke pollinert og danner ikke frø, det vil si at de elimineres ved å stabilisere seleksjonen.

Spørsmålet oppstår: elimineres alle mutasjoner ved seleksjon?

Det viser seg ikke alle. Seleksjon eliminerer bare de mutasjonene som manifesterer seg fenotypisk. Heterozygote individer beholder recessive mutasjoner som ikke vises eksternt. De tjener som grunnlag genetisk mangfold populasjoner.
Observasjoner og eksperimenter indikerer at seleksjon faktisk skjer i naturen. For eksempel har observasjoner vist at rovdyr oftest ødelegger individer med en eller annen form for defekt.

Forskere utførte eksperimenter for å studere virkningen av naturlig utvalg. På en tavle malt inn grønn farge, larver av forskjellige farger ble plassert - grønn, brun, gul. Fuglene hakket først og fremst på de gule og brune larvene, synlig mot den grønne bakgrunnen.

67. Reduksjonen i antall og rekkevidde til Ussuri-tigeren er et eksempel på: 1) biologisk regresjon 2) degenerasjon 3) biologisk fremgang 4) aromorfose68. En hunderase er: 1) en slekt 2) en art 3) en naturlig bestand 4) en kunstig bestand69. Seleksjon som fører til et skifte i gjennomsnittsnormen til en egenskap kalles: 1) kunstig 2) forstyrrende 3) kjøring 4) stabiliserende70. Resultatet av mikroevolusjon er: 1) geografisk isolasjon 2) reproduktiv isolasjon 3) arvelig variasjon 4) modifikasjonsvariabilitet 71. Degenerasjon: 1) fører alltid til utryddelse av en art 2) fører aldri til biologisk fremgang 3) kan føre til biologisk fremgang 4) fører til en komplikasjon av den totale organisasjonen72. Den ledende faktoren for evolusjon er: 1) arvelighet 2) variabilitet 3) mutasjon 4) naturlig seleksjon73. De evolusjonære prosessene som skjer i populasjoner, som fører til fremveksten av nye arter, kalles: 1) mikroevolusjon 2) makroevolusjon 3) interspesifikk kamp 4) intraspesifikk kamp74. Tap av syn hos dyr som lever under jorden er et eksempel på: 1) aromorfose 2) idioadaptasjon 3) degenerasjon 4) biologisk regresjon75. Materialet for naturlig utvalg er: 1) arvelig variasjon 2) modifikasjonsvariabilitet 3) populasjoners tilpasningsevne til miljøet 4) mangfold av arter76. Fitness er resultatet av: 1) modifikasjonsvariabilitet 2) naturlig seleksjon og bevaring av individer med nyttige egenskaper 3) en økning i antall homozygoter i populasjonen 4) innavl

Oppgaven inneholder spørsmål som hver har flere svaralternativer; Blant dem er det bare én som er trofast.

1. Den ledende rollen i evolusjon spilles av:
A - mutasjonsvariabilitet;
b – modifikasjonsvariabilitet;
c – gruppevariabilitet;
d – ikke-arvelig variasjon.

2. Hovedkriteriet for typen er:
a – fysiologisk;
b – geografisk;
c – miljø;
d – alle disse kriteriene
3. Mer enn én kjerne kan finnes i celler:
a – protozoer;
b - muskler;
V - bindevev;
d – alle svar er riktige.
4. Den konsekvente reduksjonen i antall tær hos hestens forfedre tjener som et eksempel:
a – homolog serie;
b - fylogenetisk serie;
c - aromorfose;
d – konvergens.

5. Mikroevolusjon fører til dannelsen av nye:
a – familiegrupper;
b – underarter og arter;
c - fødsel;
g – klasser.

6. Morgans lov gjelder:
a – dihybrid kryssing;
b - renhet av gameter;
c - ufullstendig dominans;
d – genkobling.

7. Hovedmengden solenergi i havet er lagret:
a – planteplankton;
b – dyreplankton;
c – fisk og sjøpattedyr;
d – store bunnalger.
8. Antall nukleotider som passer inn i et ribosom er lik:
en ener;
b - tre;
Klokken seks;
g – ni.
9. Apefolket inkluderer:
a – Cro-Magnon;
b – Australopithecus;
c – Pithecanthropus;
g – Neandertaler.

10. I et dihybridkryss er antallet fenotypiske klasser i andre generasjon lik:
a – fire;
b - ni;
c – seksten;
d – ikke et eneste svar er riktig.

Svar:
1) a.
2) g.
3) b.
4) b.
5 B.
6) g.
7)
8)
9)
10) c.

Oppgave 2. Oppgaven inneholder spørsmål som hver har flere svaralternativer; Blant dem kan det være fra null til fem riktige.
1. Hvilke cellulære organeller har DNA:
a - sentriol;
b - vakuol;
c- mitokondrier;
g - kjerne;
d - lysosomer.

2. Hvilken av følgende cellestrukturer har en dobbel membran:
a - vakuol;
b - mitokondrier;
c - kloroplaster;
d - prokaryot membran;
e - eukaryotisk membran;
e – kjerne;

3. Heterotrofer inkluderer:
a – planteplankton;
b - sopp;
c - fugler;
d - bakterier;
d - bartrær.

5. Enheten i den evolusjonære prosessen er:
en utsikt;
b - et sett med individer;
c – befolkning;

Oppgave 3.

1).Genotypen til en organisme er: a) de manifesterte ytre og indre egenskapene til organismen b) de arvelige egenskapene til organismen c) organismens evne til å

endringer d) overføring av en egenskap fra generasjon til generasjon 2) Fortjenesten til G. Mendel ligger i å identifisere: a) fordelingen av kromosomer blant kjønnsceller under prosessen med meiose b) arvemønstre av foreldreegenskaper c) studiet av koblede arv d) identifisere forholdet mellom genetikk og evolusjon 3) Hybridologisk metode G. Mendel er basert på: a) interspesifikk kryssing av erteplanter b) voksende planter i ulike forhold c) krysse forskjellige erter som er forskjellige i visse egenskaper d) cytologisk analyse kromosomsett. 4).Analytisk kryssing utføres for å: a) identifisere den dominerende allelen b) finne ut hvilken allel som er recessiv c) avle en ren linje d) oppdage heterozygositet av organismen for en bestemt egenskap. 5) Betydningen av å krysse over ligger i: a) uavhengig fordeling av gener blant kjønnsceller b) bevaring av det diploide settet av kromosomer c) opprettelse av nye arvelige kombinasjoner d) opprettholdelse av konstansen til organismens genotyper 6) Forskjeller i størrelsen på bladene til ett tre er et eksempel på variasjon: a) genotypisk b) modifikasjon c) mutasjon d) kombinativ. 6) A) Mutasjoner: _________________________________________________________________ B) Modifikasjoner:____________________________________________________________ 1) variasjonsgrensene passer inn i reaksjonsnormen; 2) skarpe, brå endringer i genotypen forekommer; 3) endringer skjer under påvirkning av miljøet; 4) graden av uttrykk for kvalitative egenskaper endres; 5) det er en endring i antall gener i kromosomet; 6) vises under lignende miljøforhold i genetisk like organismer, dvs. har gruppekarakter. 7). EN) Somatiske mutasjoner:________________________________________________________________ B) Generative mutasjoner: __________________________________________________________ 1) er ikke arvelig; 2) oppstår i gameter; 3) oppstår i cellene i kroppen; 4) er arvet; 5) har evolusjonær betydning; 6) har ingen evolusjonær betydning. 8) Velg tre riktige utsagn. Loven om uavhengig arv av egenskaper observeres under følgende forhold: 1) ett gen er ansvarlig for en egenskap; 2) ett gen er ansvarlig for flere egenskaper; 3) førstegenerasjonshybrider må være homozygote; 4) førstegenerasjonshybrider må være heterozygote; 5) genene som studeres må være lokalisert i forskjellige par av homologe kromosomer; 6) genene som studeres kan være lokalisert i ett par homologe kromosomer.