Современная фауна земноводных, или амфибий, немногочисленна - менее 2 тыс. видов. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой, так как их яйца лишены оболочек, предохраняющих от иссушающего действия воздуха. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью.

Амфибии по морфологическим и биологическим признакам занимают промежуточное положение между собственно водными и собственно наземными организмами.

Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств.

Лягушка — типичный представитель земноводных

Лягушка - земноводное (не пресмыкающееся) , типичный представитель класса амфибий, на примере которой и дается обычно характеристика класса. Лягушка имеет короткое туловище без хвоста, удлиненные задние конечности с плавательными перепонками. Передние конечности, в отличие от задних, имеют значительно меньшие размеры; на них четыре пальца вместо пяти.

Строение земноводных

Скелет и мускулатура

Покровы тела амфибий . Кожа голая и всегда покрыта слизью, благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она выполняет не только защитную функцию и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.

Скелет земноводных . В позвоночном столбе кроме туловищного и хвостового отделов впервые в эволюции животных появляются шейный и крестцовый отделы.

В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. Затем следует 7 туловищных позвонков, имеющих боковые отростки. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра и грудная клетка у амфибий отсутствуют.

В черепе сохранились значительные остатки хряща, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами. Скелет свободных конечностей расчленяется на 3 отдела. Конечности связаны с позвоночным столбом через кости поясов конечностей. В пояс передних конечностей входят: грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки. Пояс задних конечностей представлен сросшимися тазовыми костями.

Мускулатура амфибий . Скелетные мышцы лягушки могут обеспечивать движение частей тела благодаря сокращению. Мышцы можно разделить на группы антагонистов: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие. Большинство мышц прикрепляется к костям сухожилиями.

Внутренние органы лягушки лежат в полости тела, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела лягушки занята органами пищеварения.

Пищеварительная система земноводных

В ротовой полости лягушки находится язык, который прикрепляется своим передним концом и животные выбрасывают его при ловле добычи. На верхней челюсти лягушки, а также на небных костях имеются недифференцированные зубы, в чем проявляется сходство с рыбами. Слюна не содержит ферментов.

Пищеварительный канал, начинаясь ротоглоточной полостью, переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, который переходит в кишки. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальные кишки складываются петлями, затем переходят в заднюю (прямую) кишку и заканчиваются клоакой. Имеются пищеварительные железы: слюнные, поджелудочная и печень.

Выделительная система земноводных . Продукты диссимиляции выделяются через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками. От почек по мочеточникам моча выводится в клоаку. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки и имеет с ней связь.

Дыхательная система у земноводных

Земноводные дышат как легкими, так и кожей.

Легкие представлены тонкостенными мешками с ячеистой внутренней поверхностью. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротоглоточной полости. При нырянии лягушки ее наполненные воздухом легкие выполняют роль гидростатического органа.

Появляются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки, имеющиеся только у самцов. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Кровеносная система земноводных

Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Сокращаются поочередно сначала оба предсердия, затем - желудочек. В левом предсердии кровь артериальная, в правом - венозная. В желудочке кровь частично смешивается, но строение кровеносных сосудов таково, что:

• Мозг получает артериальную кровь;
• венозная кровь поступает в легкие и кожу;
• во все тело кровь поступает смешанная.

У амфибий два круга кровообращения.

Венозная кровь в легких и коже окисляется и поступает в левое предсердие, т.е. появился малый круг кровообращения. Из всего тела венозная кровь поступает в правое предсердие.

Таким образом, у земноводных сформировалось два круга кровообращения. Но поскольку в органы тела в основном поступает смешанная кровь, интенсивность обмена веществ остается (как и у рыб) невысокой и температура тела мало отличается от окружающей среды.

Второй круг кровообращения возник у земноводных в связи с их приспособлением к дыханию атмосферным воздухом.

Нервная система

Нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб, но в сравнении с ними имеет ряд прогрессивных черт: большее развитие переднего мозга, полное разделение его полушарий.

Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Появление амфибий, сопровождавшееся сменой обитания и выходом из воды на сушу, было связано со значительными изменениями в строении органов чувств. В глазу появились уплощенный хрусталик и выпуклая роговица, приспособленные к видению на довольно далекое расстояние. Наличие век, защищающих глаза от иссушающего действия воздуха, и мигательной перепонки указывают на сходство в строении глаза амфибий с глазами настоящих наземных позвоночных.

В строении органов слуха представляет интерес развитие среднего уха. Наружная полость среднего уха закрыта барабанной перепонкой, приспособленной к улавливанию звуковых волн, а внутренняя полость представляет собой евстахиеву трубу, открывающуюся в глотку. В среднем ухе есть слуховая косточка - стремя. В органе обоняния имеются наружные и внутренние ноздри. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Размножение земноводных

Амфибии раздельнополы . Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, функционирующий так же, как и семяпровод, и открывающийся в клоаку. Яйцеклетки из яичников попадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек выражен половой диморфизм . Отличительными признаками самцов являются бугорки на внутреннем пальце передних ног и голосовые мешки (резонаторы). Резонаторы усиливают звук при квакании. Голос впервые появляется у земноводных: это связано, очевидно, с жизнью на суше.

Развитие у лягушки, как и у других земноводных, происходит с метаморфозом. Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.

К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:

• специальный аппарат на нижней стороне головы, служащий для прикрепления головастика к подводным предметам;
• более длинные, чем у взрослой лягушки, кишки (по сравнению с размерами тела). Это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.

Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, боковую линию и один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов:

• Отрастают конечности;
• рассасываются жабры и хвост;
• укорачиваются кишки;
• меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы;
• осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.

Скорость развития головастиков зависит от температуры: чем жарче, тем оно быстрее. Обычно на превращение головастика в лягушку требуется 2-3 месяца.

Многообразие земноводных

В настоящее время к классу земноводных относятся 3 отряда:

• Хвостатые;
• бесхвостые;
• безногие.

Хвостатые амфибии (тритоны, саламандры и т.д.) характеризуются удлиненным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых на всю жизнь сохраняются жабры и жаберные щели.

У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

К отряду безногих амфибий относятся червяки, которые обитают в тропических странах. Тело их червеобразное, лишено конечностей. Питаются червяки гниющими растительными остатками.

На территории Украины и РФ водится самая крупная из европейских лягушек - лягушка озерная, длина туловища которой достигает 17см, и одна из самых маленьких бесхвостых земноводных - обыкновенная квакша, имеющая длину 3,5-4,5см. Взрослые квакши живут обычно на деревьях и имеют специальные диски на концах пальцев для прикрепления к ветвям.

Четыре вида земноводных занесены в Красную книгу: тритон карпатский, тритон горный, жаба камышовая, лягушка прыткая.

Происхождение земноводных

К амфибиям относятся формы, предки которых около 300млн. лет назад вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, легких и связанными с ними особенностями кровеносной системы.

С рыбами их объединяло:

• Развитие личинки (головастика) в водной среде;
• присутствие у личинок жаберных щелей;
• присутствие наружных жабр;
• наличие боковой линии;
• отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития.

Предками земноводных среди древних животных считают кистеперых рыб.

Стегоцефалы — переходная форма между кистеперыми рыбами и земноводными

Все данные сравнительной морфологии и биологии указывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб. Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, были чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе; спиральный клапан кишок, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков.

Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобретали те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в соседний.

Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.

АМФИБИИ (ЗЕМНОВОДНЫЕ)

СТРОЕНИЕ ТЕЛА ЗЕМНОВОДНОГО

Земноводные - это первый класс наземных позвоночных. Правда, представители их сохраняют еще ряд черт своих водных предков. Для индивидуального развития амфибий характерна смена среды. Начальные стадии их развития происходят в воде. К жизни в воде приспособлена личинка этих животных.

Как наземных жителей амфибий характеризуют конечности пятипалого типа с шарообразными суставами. Череп их сочленен с позвоночником подвижно при помощи двух затылочных мыщелков (у рыб череп был неподвижно скреплен с позвоночником). Органами дыхания земноводным служат легкие и кожа. В связи с легочным дыханием у них развивается два круга кровообращения. Из-за того что дыхание частично и кожное, кровообращение оказывается смешанным, т.е. смешивается артериальная и венозная кровь. Это обусловлено поступлением артериальной крови через левое предсердие

Внешнее строение. Лягушка имеет короткое и широкое туловище, незаметно переходящее в большую плоскую голову. Хвоста у нее нет. По бокам головы располагаются большие выпуклые глаза, снабженные верхними и нижними веками, характерными для всех наземных позвоночных. Кроме того, под нижним веком находится тонкая мигательная перепонка. Позади глаз расположены круглые участки, затянутые тонкой барабанной перепонкой, это новый отдел, которого не было у рыб - среднее ухо. Над очень большим ртом лягушки расположена пара ноздрей, которые снабжены запирательными клапанами. Передние конечности сравнительно короткие и четырехпалые, задние большие, пятипалые, с плавательной перепонкой между пальцами. Все пальцы лишены когтей. На заднем конце тела расположено единственное выводное отверстие - клоака.

(из легких), но она же поступает и через правое от кожи в один и тот же желудочек. В отличие от рыб у них кроме внутреннего уха имеется еще и среднее, т.е. орган слуха приспособлен к улавливанию звуковых волн в воздушной среде. В головном мозгу земноводных прогрессивно развит передний мозг, разделенный на два полушария. Крыша этого мозга также содержит мозговое вещество. (Крыша переднего мозга костистых рыб мозгового вещества не содержит и, как мы помним, остается перепончатой.)

Наряду с перечисленными прогрессивными чертами организации у амфибий есть и ряд особенностей, свидетельствующих об их примитивности как наземных животных. Так, характер обмена у них водный. Кожа голая, проницаемая для воды (как у рыб). Яйца земноводных лишены плотных оболочек, и развитие их, как правило, возможно только в водной среде. Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Рассмотрим строение тела земноводного, использовав как пример лягушку (рис. 24).

Рис. 24. Строение тела амфибии (вскрытая лягушка)

Кожные покровы. Тело покрыто голой кожей. Кожа земноводных является исключительно важным органом дыхания и водного обмена. Она влажная благодаря слизи, обильно выделяемой многочисленными кожными железами. На ней нет роговых образований. Она сходна с кожей рыб и отличается от них отсутствием чешуи. Кожа прикрепляется к телу животного не на всем протяжении, а лишь в определенных участках. Между ними располагаются обширные пространства, заполненные лимфой, - лимфатические мешки. Это приспособление земноводного к длительному пребыванию на суше. Животное носит с собой запас воды.

Скелет состоит из позвоночника, черепа, плечевого и тазового поясов и скелета свободных конечностей. Позвоночник у лягушки содержит всего девять позвонков и имеет четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел содержит один позвонок, туловищный - семь, крестцовый - один, а хвостовой отдел представлен специальной косточкой - уростилем. Черепная коробка разделяется на два отдела - осевой череп, составленный из костей и хрящей, защищающих мозг лягушки, и висцеральный череп - представляющий собой ротовой аппарат. Плечевой пояс содержит обычные для наземных позвоночных кости: лопатку, воронью кость (коракоид) и ключицу. Тазовый пояс образован сросшимися подвздошными, седалищными и лобковыми костями. Скелет свободных конечностей имеет строение типичной пятипалой конечности, характерной для наземных позвоночных. Передние и задние конечности имеют сходное строение и состоят из трех основных отделов. Передние содержат плечо, предплечье и кисть, а задние соответственно - бедро, голень и стопу. Кисть и стопа заканчиваются фалангами пальцев, причем на кисти четыре пальца, а на стопе - пять.

Мышечная система отличается от мышечной системы рыб большим развитием мускулатуры конечностей. Кроме того, туловищная мускулатура у амфибий более дифференцирована, чем у рыб. Она состоит из сложной системы мышц, поэтому первичная сегментация мускулатуры нарушена, хотя в некоторых брюшных и спинных мышцах она остается еще вполне отчетливой.

Нервная система. Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий и недоразвитым мозжечком. Свод мозга образован настоящим мозговым веществом, а не перепонкой, как у рыб. Обонятельные доли лишь слегка отграничены от полушарий. Промежуточный мозг только слегка прикрыт полушариями переднего мозга. Средний мозг значительно развит, но меньше, чем у рыб. Недоразвитие мозжечка связано с несложностью движений и вообще малой подвижностью лягушки. Заканчивается головной мозг продолговатым мозгом, который переходит в спинной. Симпатическая нервная система представлена двумя нервными стволами, которые тянутся с обеих сторон позвоночника и образуют цепь нервных узлов, связанных друг с другом тяжами.

Органы чувств. Их строение характерно для наземных животных. Так, глаза приспособлены для рассматривания предметов в воздухе. Эти приспособления выражаются в выпуклой форме роговицы, хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. Присутствие подвижных век предохраняет глаз от высыхания. Хрусталик, как и у рыб, не меняет кривизну поверхности, но зато может перемещаться внутри глаза, наводя резкость. Органы слуха амфибий очень отличаются от соответствующих органов рыб. Они устроены уже по вполне наземному типу. Кроме внутреннего уха этот орган сдержит второй отдел - среднее ухо, или барабанную полость. Сложность строения органов слуха у земноводных объясняется тем, что воздух гораздо хуже проводит звуки, чем вода. Снабжены амфибии и органами обоняния. У них имеются наружные и внутренние ноздри.

Органы пищеварения. Как и рыбы, земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок. Желудок, в свою очередь, без резкой границы переходит в собственно кишечник. В нем передняя кишка слабо отграничена от средней. Зато задняя (прямая) - хорошо обособлена, широка и заканчивается клоакой.

В ротовую полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель, а также отсутствующие у рыб слюнные железы. У лягушки секрет слюнных желез только смачивает ротовую полость, но не действует на пищу химически. В образовании ротовой крыши участвуют глазные яблоки, которые отделены от полости рта только слизистой оболочкой. При глотании глазные яблоки с помощью особой мышцы втягиваются в полость и способствуют проталкиванию пищи в глотку. Большая печень амфибий снабжена желчным пузырем, имеется и поджелудочная железа, расположенная обычно в петле двенадцатиперстной кишки и желудка.

Зубы лягушки имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленные назад. Они служат только для удерживания добычи. Сидят зубы не только на челюстных костях, но и на сошниках, что роднит амфибий с рыбами. У тех тоже очень зубастый рот. Язык помещается на дне ротовой полости. Он обладает особой мускулатурой и может выбрасываться далеко вперед. Особенностью языка лягушки является то, что он прикреплен к ротовой полости лишь передней частью. Форма языка земноводных очень разнообразна, а у некоторых постоянно живущих в воде форм он вовсе отсутствует.

Органы дыхания. У взрослой лягушки органами дыхания служат легкие, но в не меньшей степени и кожа, к которой подходят большие кровеносные сосуды. У многих земноводных кожное дыхание - почти единственный способ дыхания взрослых животных. Кожное дыхание часто дополняется ротоглоточным дыханием, тогда газообмен осуществляется через слизистые ротовой и глоточной полости. Они снабжены густой сетью капилляров. Легкие амфибий представляют собой парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки. Дыхательные пути представлены довольно короткой гортанно-трахейной камерой, непосредственно переходящей в полость легких. Грудная клетка у земноводных отсутствует, и поэтому механизм легочного дыхания у них не всасывающего, а нагнетающего типа. Они набирают воздух в ротовую полость, закрывают ее, закрывают носовые клапаны, далее открывают гортанную щель и поднимают ротовое дно.

В результате воздух изо рта проталкивается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких.

Кровеносная система. Сердце лягушки трехкамерное. Оно состоит из двух вполне обособленных предсердий и одного желудочка. Но, кроме того, оно содержит еще венозный синус и артериальный конус. Желудочек отличается от прочих отделов сердца толстыми стенками. Артериальная система у амфибий сильно отличается от таковой у рыб. Артериальный конус у них продолжается в общий ствол аорты, подразделенный перегородкой на брюшной и спинной отделы. От него отходит три пары артерий: общая сонная артерия, дуга аорты и легочная артерия. Сонная несет кровь к голове, дуги аорты снабжают кровью плечевой пояс и внутренние органы. Легочная же артерия идет к легким, включая в себя по пути большую кожную артерию. Венозная система представляет собой парные воротные вены, собирающие кровь от задних частей тела и задних конечностей и объединяющиеся в непарную брюшную вену. В почках кровеносные сосуды распадаются на капилляры и вновь соединяются в непарную заднюю полую вену. Она впадает в венозную пазуху. Венозная кровь из головы и передних конечностей собирается с каждой стороны в яремные и подключичные вены, которые сливаются в парные передние полые вены. В них впадают большие кожные вены. И наконец, легочные вены, несущие артериальную кровь из легких, соединяются в общую легочную вену. Она-то и впадает в левое предсердие.

Ткани амфибий, в отличие от тканей рыб и высших позвоночных, получают не чистую артериальную кровь, а смешанную. Это происходит из-за соединения в сердце большого и малого кругов кровообращения. Сильное развитие кожного дыхания является важным приспособлением, с одной стороны, компенсирующим недостатки смешанного кровообращения, а с другой - обеспечивающим правильное кровоснабжение артериальной кровью при дыхании под водой (например, зимой).

У амфибий сильно развита лимфатическая система. Имеются лимфатические сосуды, лимфатические сердца и подкожные лимфатические мешки. Их мощное развитие связано с постоянным испарением влаги с поверхности тела. Одна пара лимфатических сердец помещается около третьего позвонка, другая - вблизи клоачного отверстия.

Органы выделения состоят из пары мезонефрических почек, имеющих вид плоских красноватых тел, расположенных по бокам позвоночника. От почек отходят два мочеточника, открывающихся в клоачное отверстие. В него же открывается и мочевой пузырь.

Половая система. У самцов половые органы представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек. Над каждым из них лежит по жировому телу, служащему для питания семенника. От семенников отходят многочисленные семявыносящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник. Перед впадением в клоаку он образует семенной пузырек, служащий резервуаром для семени. Копулятивных органов у лягушки нет, как и у большинства земноводных.

У самок имеются парные яичники, имеющие зернистое строение. Над ними лежит по жировому телу, как и у семенников. К весне яичники сильно увеличиваются и наполняются яйцами темного цвета. Созревшие яйца выпадают в полость тела, где и улавливаются воронками яйцеводов. Яйцеводы (мюллеровы каналы) представляют собой сильно извитые трубки, небольшие внутренние отверстия которых располагаются около позвоночника, вблизи корня легких. Наружные их отверстия открываются в клоаку. Воронки яйцеводов прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и распрямляются, всасывая яйца из полости тела.

Оплодотворение амфибий, как правило, наружное. Самец поливает выметанную самкой икру семенной жидкостью. Яйца обычно черного или коричневого цвета, покрыты студенистой оболочкой, которая предохраняет яйцо от механических повреждений, а также от хищников. Скользкий комок икры трудно схватить или оторвать от него часть. Оболочки препятствуют сближению яиц в кладке, а это способствует их лучшей аэрации и, наконец, прозрачная оболочка, как линза, концентрирует на яйце солнечные лучи. Это повышает температуру в комке икры.

Развитие амфибии. Только что вылупившийся головастик имеет длинный хвост, окруженный хорошо развитой плавательной перепонкой. По бокам его головы сидят две-три пары перистых жабр. Конечности отсутствуют. Через некоторое время наружные жабры исчезают, вместо них развиваются три пары жаберных щелей с жаберными лепестками. В это время головастик похож на рыбу не только внешне, но и внутренне. Сердце его имеет только одно предсердие и один желудочек, есть один круг кровообращения.

По мере роста происходит дальнейший метаморфоз головастика - у него развиваются легкие, жабры зарастают, преобразуется кровеносная система. Головастик, имеющий легкие, начинает всплывать к поверхности и заглатывать воздух. Начинают развиваться и парные конечности, сначала передние, потом - задние. Но передние дольше скрыты под кожей, поэтому наблюдателю кажется, что сначала появляются задние. Хвост и кишечник головастика начинает укорачиваться, и личинка постепенно превращается в маленькую молодую лягушку.

Половой зрелости лягушка достигает в возрасте 2-4 года. Живут они, как правило, 5-6 лет. В неволе отдельные особи доживали до 13-15 лет.

• 1. Какие приспособления у амфибий к обитанию в воде?
• 2. Какие приспособления у земноводных к обитанию на суше?
• 3. Почему амфибии не живут в морской воде?
• 4. Каковы функции покровов земноводных?
• 5. В чем особенности скелета амфибий?
• 6. Какой образ жизни ведет большинство амфибий?
• 7. Как развивается икра амфибий и какие стадии проходит личинка?
• 8. Чем отличается от рыбьей кровеносная система амфибий?
• 9. Какие отделы мозга развились у амфибий сильнее, чем у рыб, а какие отстали в развитии?

Широкое ротовое отверстие ведет в большую ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть. Мелкие конические зубы, облегчающие схватывание добычи, расположены на челюстях (предчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях), на сошниках, иногда на небных костях. У бесхвостых земноводных зубы частично редуцируются и сохраняются только на костях верхней челюсти и сошниках; у жаб зубы исчезают. У хвостатых и безногих земноводных мясистый язык прикрепляется ко дну ротоглоточной полости и способен более или менее значительно выдвигаться наружу. У бесхвостых земноводных мясистый язык передним концом прикрепляется к нижней челюсти, а его свободный задний конец лежит на дне ротоглоточной полости; при ловле добычи он выбрасывается изо рта ( рис. 155). Железистые клетки слизистой выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание добычи к языку. В передней части неба в ротоглоточную полость открываются парные хоаны - внутренние отверстия ноздрей, а близ челюстного сустава находятся отверстия евстахиевых труб, ведущих в полости среднего уха. У самцов некоторых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, усиливающие звук выпячивания стенок ротоглоточной полости. На дне задней ее части находится поддерживаемая хрящами гортанная щель (см. органы дыхания). В слизистой оболочке крыши ротоглоточной полости имеются слюнные железы; выделяемый ими слизистый секрет не содержит пищеварительных ферментов- он увлажняет полость и облегчает проглатывание добычи. Смоченная слюной пища перемещается в пищевод сокращением мышц дна ротоглоточной полости; заглатыванию помогают и глаза, вдвигающиеся в ротоглоточную полость. Короткий, сильно растяжимый пищевод (oesophagus) впадает в слабо от него отграниченный желудок (gaster) ( рис. 156, 6), имеющий более толстые мускульные стенки. От желудка отходит двенадцати перстная кишка (duodenum), незаметно переходящая в тонкую кишку (illeum), впадающую в широкую прямую кишку (rectum). Последняя открывается в клоаку (cloaca). По сравнению с рыбами пищеварительный тракт амфибий больше дифференцирован, кишечник удлинен и превышает длину тела в 2-4 раза.

Трехлопастная печень (hepar) в центральной лопасти имеет желчный пузырь ( рис. 156, 5); желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная же леза лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой, частично окружая желчный проток, в который изливается и ее секрет. Около нижнего конца желудка размещается селезенка (lien) - орган кроветворения и депо крови.

Железистые клетки стенок желудка выделяют пищеварительный фермент - пепсин , который активно действует на пищу под воздействием выделяемой здесь же соляной кислоты . Частично переваренная пища перемещается в кишечник, где продолжается переваривание под воздействием ферментов поджелудочной железы ( трипсин , амилаза , липаза) и желчи, изливающихся в просвет кишечника по желчному протоку. Интенсивность секреции пищеварительных ферментов регулируется симпатической нервной системой.

Всасывание питательных веществ происходит в тонком отделе кишечника. В прямой кишке непереваренные остатки пищи обезвоживаются и через клоаку выбрасываются наружу.

Характер пищеварения у земноводных близок к пищеварению рыб. Однако теплостойкость ферментов амфибий выше, чем у рыб, в связи с тем, что на суше земноводные подвергаются воздействию более высоких температур. По этому показателю земноводные занимают промежуточное положение между рыбами и остальными наземными позвоночными. Повышение температуры среды увеличивает интенсивность пищеварения. Но у более северных популяций интенсивное переваривание пищи начинается при более низких температурах, чем у южных популяций того же вида; при температуре воздуха в 18-20* С для полного переваривания добычи нужно 8-12 ч. Суточный рацион может составлять до 10-30% от массы тела. При низких температурах земноводные легко переносят длительное голодание (в экспериментах - до года). Интенсивное питание летом после размножения обеспечивает накопление энергетических резервов (жира в жировых телах и гликогена в печени) и возможность зимовки, а после нее - быстрое формирование половых клеток.

Личинки хвостатых земноводных по строению пищеварительной системы существенно не отличаются от взрослых. Сходен со взрослыми и характер их питания: они подкарауливают и ловят мелких водных беспозвоночных. Питание личинок бесхвостых земноводных иное. После вылупления они питаются преимущественно растительной пищей и детритом, лишь к концу личиночного развития переходя на питание мелкими водными беспозвоночными. Соответственно меняется и строение пищеварительной системы. Рот прорывается через 1-4 дня после вылупления; на челюстях расположены роговые пластинки, при помощи которых головастик, как скребком, собирает детрит, сгрызает пласты клеток мягких водных растений вместе с покрывающими их одноклеточными организмами. Захватыванию пищи помогают окружающие челюсти кожистые бахромчатые губы. Желудок еще не обособлен, а общая длина кишечника относительно много больше, чем у взрослых. Лишь в конце личиночного периода, во время метаморфоза, сбрасываются роговые пластинки с челюстей, исчезают кожистые губы, обособляется желудок, укорачивается и дифференцируется кишечник.

Примитивна ли пищеварительная система амфибий?

Считается, что пищеварительная система земноводных примитивна, поскольку она состоит лишь из глотки, короткого пищевода, желудка и кишки. Из пищеварительных желез хорошо развиты только печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. А слюнная железа вырабатывает слюну, которая не содержит пищеварительных ферментов и в переваривании пищи непосредственного участия не принимает. Слюна необходима лишь для более легкого прохождения пищи в желудок. Казалось бы все просто.

Но пищеварительную систему амфибий никак нельзя назвать примитивной. Ведь она включает огромный комплекс сложнейших взаимосогласованных и четко регулируемых процессов пищеварения. Это связано, во-первых, с тем, что пищевые вещества поглощаемой целиком добычи не могут в таком виде дойти до отдельных тканей и клеток, которые в них нуждаются. А, во-вторых, пищеварению приходится справляться с очень широким разнообразием поедаемых амфибиями объектов – от самых разных насекомых до мелких позвоночных.

Само по себе пищеварение – это совокупность большого количества сложных биохимических процессов, которые протекают исключительно быстро. Увеличивают их скорость в десятки миллионов раз замечательные помощники пищеварения – ферменты. С их помощью происходит всесторонняя обработка поступающей в организм пищи и расщепление сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на более мелкие. Из них после всасывания в органах и тканях синтезируются собственные органические соединения.

Деятельность пищеварительной системы идеально регулируется. Между видом пищи, длительностью ее переваривания и скоростью продвижения по желудочно-кишечному тракту существует тонко сбалансированная зависимость. Вот животное захватывает ртом добычу, удерживает ее зубами и обволакивает слюной. Вкусовые анализаторы через свои рецепторы получили сигналы и определили качество пищи. Если она не содержит вредных соединений и соответствует потребностям организма, то поступают сигналы для запуска глотательных движений. Пища направляется через глотку и пищевод в расширенный отдел кишечника – желудок. Тотчас срабатывают сигналы, поступающие с рецепторов пищевого тракта. В результате происходит выделение стенками желудочного сока. Он начинает переваривать пищу, обращая ее в жидкое состояние. Далее из желудка пища с помощью мышц, залегающих в стенках, доставляется в кишечник. Получив сигнал о появлении в «условленном месте» пищи, печень начинает выделять туда желчь, а поджелудочная железа – свой сок. Под их действием в кишке продолжается переваривание пищи, которая постепенно через стенки кишечной трубки попадает в сосуды кровеносной системы. Кровь подхватывает и разносит питательные вещества по тканям и клеткам тела.

Благодаря великому множеству непрерывно идущих пищеварительных процессов в клетках происходит синтез новых молекул. Они соединяются в различные структуры с образованием огромного количества новых клеток организма. На протяжении его жизни, происходит постоянный распад части этих структур и замена их новыми. При этом процессы распада и синтеза происходят не хаотично, а в определенной строго отрегулированной последовательности. Ведь распад каждой части структуры или клетки предваряется формированием точной ее копии. Вот потому каждый организм в течение своей жизни сохраняет поэтапно присущие его виду форму, химический состав и свойства.

Амфибии – группа анамний, которые частично перешли к наземному образу жизни, но сохранили черты своих водных предков.

Систематика. Мировая фауна насчитывает около 3400 видов. Современные амфибии разделяются на три отряда.

Отряд Безногие – около 170 видов червяг, ведущих подземный образ жизни. Все – обитатели тропиков.

Отряд Хвостатые – около 350 видов, распространенные большей частью в северном полушарии. К ним относятся тритоны, саламандры, углозубы, аксолотли. В СНГ обитает около 12 видов.

Отряд Бесхвостые – около 2900 видов лягушек и жаб, распространенных на всех континентах. Фауна СНГ насчитывает порядка 25 видов.

Размеры тела . Самые мелкие амфибии достигают в длину 1-2 см, а самые крупные - исполинские саламандры превышают в длину 1 м.

Внешнее строение. Амфибии имеют голое, покрытое слизью тело. Голова подвижно соединяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками. У хвостатых амфибий тело удлиненное, имеется четыре примерно одинаковых по длине конечности и длинный хвост. Конечности могут более или менее редуцироваться. Есть и полностью безногие формы (червяги). У бесхвостых амфибий тело короткое и широкое. Задние конечности прыгательные и значительно превышают по длине передние.

Покровы. Кожа лишена роговых образований и очень богата многоклеточными железами, выделяющими слизь. Под кожей расположены обширные лимфатические мешки, так что кожа прикреплена к телу только в определенных местах. Кожа богато снабжена кровеносными сосудами и принимает самое активное участие в газообмене (дыхательная функция). Покровы выполняют и защитную функцию. У многих видов на коже имеются бугорки и бородавки, которые выделяют ядовитый секрет. Многие ядовитые виды ярко окрашены (саламандры, лягушки-древолазы), в основном же окраска у амфибий покровительственная.

Скелет. Череп большей частью хрящевой. Позвоночник состоит из нескольких отделов: шейного (один позвонок), туловищного (несколько позвонков), крестцового (один позвонок) и хвостового. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в отросток – уростиль . Ребра на позвоночнике отсутствуют.

Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья (лучевая и локтевая), и многочисленных костей кисти (запястье, пясть, фаланги пальцев). Пояс передних конечностей состоит из лопатки, коракоида и ключицы. Грудная кость соединена с поясом передних конечностей.

Задняя конечность состоит соответственно из одной кости бедра, двух костей голени (большая и малая берцовая), и костей стопы (предплюсна, плюсна и фаланги пальцев). К поясу задних конечностей относятся кости таза (подвздошные, седалищные и лобковые).

В общем случае конечности пятипалые, однако, у многих амфибий, особенно на передних конечностях по 4 пальца.

Мышечная система более дифференцирована, чем у рыб. Особенно развиты мышцы конечностей. Местами сохраняется отчетливая сегментация мускулатуры.

Пищеварительная система у амфибий хорошо развита. На челюстных костях находятся мелкие зубы. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна не содержит пищеварительных ферментов и лишь смачивает пищу. Во рту расположен язык, имеющий собственную мускулатуру. У лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти. Глазные яблоки сильно вдаются в ротовую полость и принимают участие в проталкивании пищи далее в глотку. Глотка ведет в относительно короткий пищевод; желудок не резко обособлен. Кишечник ясно дифференцирован на тонкий и толстый отдел. В тонкую кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы. Задняя кишка впадает в клоаку.

Дыхательная система. На конце морды земноводных имеются ноздри, которые снабжены клапанами и открываются в ротоглоточную полость хоанами. В эту же полость открывается гортань, состоящая из хрящей, из которых наиболее развиты пара черпаловидных, образующих гортанную щель. Собственно органами дыхания у земноводных служат парные мешковидные ячеистые легкие с достаточно упругими стенками. Легкие либо подвешиваются к нижней части гортанной камеры (у бесхвостых), либо соединяются с ней длинной трубкой – трахеей, в стенке которой имеются хрящевые элементы, не позволяющие трубке спадаться (у хвостатых). Трахея лишь открывается в легкие отверстием, но не ветвится в них.

Акт дыхания в связи с отсутствием грудной клетки происходит весьма своеобразно. Животное открывает клапаны ноздрей и опускает ротовое дно: воздух заполняет ротовую полость. После этого клапаны закрываются и ротовое дно поднимается: воздух через гортанную щель проталкивается в легкие, которые несколько растягиваются. Затем животное открывает клапаны ноздрей: эластичные стенки легких спадаются и воздух выталкивается из них.

Не менее важным органом дыхания служит, как уже говорилось, и кожа. Например, у травяной лягушки через кожу поступает около 30% кислорода, а у прудовой – до 56%. Углекислый газ большей частью (до 90%) удаляется через кожу.

У личинок амфибий органами дыхания служат наружные или внутренние жабры. У большей части они впоследствии исчезают, но у некоторых видов (протей, аксолотль) могут сохраняться в течение всей жизни.

Кровеносная система. С развитием кожно-легочного дыхания связаны и изменения в системе кровообращения. Трехкамерное сердце состоит из двух обособившихся предсердий и одного желудочка. От желудочка отходит артериальный конус, от которого в свою очередь берут начало три пары сосудов: две сонные артерии, несущие артериальную кровь к голове; две дуги аорты со смешанной кровью, которые отпускают сосуды в передние конечности и после этого сливаются в непарную спинную аорту; две кожно-легочных артерии, несущие венозную кровь в легкие и к коже для окисления. Такое разделение потоков крови обеспечивается наличием особых карманов в самом желудочке, а также работой мышц артериального конуса.

Обратно в сердце кровь возвращается по венам: в правое предсердие впадают одна задняя и две передние полые вены с венозной кровью, при этом в передние полые вены впадают еще и кожные вены с артериальной кровью. В левое предсердие артериальная кровь из легких притекает по легочным венам. Кровь из предсердий проталкивается в желудочек, где не полностью смешивается.

Таким образом, у амфибий образуется малый, легочный круг кровообращения, который еще не полностью отделен от большого круга. Эритроциты у амфибий овальной формы и содержат ядро.

Температура тела. Земноводные являются пойкилотермными животными, так как они не способны поддерживать постоянную температуру тела и в большой степени зависят от температуры окружающей среды.

Нервная система . Головной мозг земноводных имеет ряд отличий от мозга рыб. Главные из них – полное разделение переднего мозга на полушария и очень слабое развитие мозжечка. Последнее связано с малой подвижностью и однообразностью движений животных. В переднем мозге крыша (свод) содержит нервное вещество, но собственно нервных клеток на поверхности мозга нет. Обонятельные доли слабо дифференцированы. Такое образование носит название первичного мозгового свода (архипаллиум ). Из периферийной нервной системы особенно развиты нервы задних конечностей.

Органы чувств в связи с выходом на сушу приобретают более сложное строение, чем у рыб.

Органы зрения . Глаза хорошо развиты. Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы в отличие от шаровидного хрусталика рыб. Роговица так же выпуклая. Аккомодация достигается путем изменения расстояния от хрусталика до сетчатки. Глаза защищены подвижными веками. Некоторые виды лишены глаз (протеи).

Органы слуха . Кроме внутреннего уха, развитого у рыб, у амфибий появляется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой. Эта перепонка соединена с внутренним ухом слуховой косточкой – стремечком (столбиком), которая передает колебания воздуха, проводящего звук гораздо хуже, чем вода. Полость среднего уха соединена с ротой полостью евстахиевыми трубами, которые выравнивают внутреннее и внешнее давление, предохраняя барабанную перепонку от разрыва.

Орган равновесия связан с внутренним ухом и представлен мешочком и тремя полукружными каналами.

Органы обоняния расположены в носовых ходах земноводных. В отличие от рыб, обонятельная поверхность увеличивается за счет складчатости.

Орган боковой линии , характерный для рыб, у земноводных присутствует исключительно на личиночной фазе. В процессе развития она исчезает.

Органы осязания представлены многочисленными нервными окончаниями в коже.

Выделительная система амфибий выполняет функцию выведения из организма излишков жидкости, поступающей не только через рот, но и через всю поверхность кожи. У земноводных имеются две крупные туловищные (мезонефрические ) почки. От них отходят мочеточники, впадающие в задний отдел кишки – клоаку. В нее же открывается мочевой пузырь, в котором скапливается моча перед удалением из организма.

Половая система амфибий очень сходна с органами размножения рыб.

У самца на передней части почек располагаются парные семенники, от которых отходят многочисленные семявыносящие канальцы, впадающие в мочеточники. Имеются семенные пузырьки, где хранятся сперматозоиды.

У самки половые железы - яичники - крупные, зернистые. Размер их зависит от времени года. В период размножения они занимают большую часть полости тела. Зрелые яйцеклетки выпадают в полость тела, откуда по яйцеводам выводятся в клоаку, а затем – наружу.

Биология питания. Земноводные реагируют только на подвижную пищу. Все амфибии без исключения питаются беспозвоночными – членистоногими, моллюсками и червями. Крупные тропические лягушки способны поедать и мелких грызунов. Все они целиком заглатывают свою добычу.

Биология размножения . Период размножения наступает обычно в весеннее время. Спариванию предшествует различные ритуалы ухаживания. В этот период у самцов может изменяться окраска, и появляться гребень (у тритонов). У бесхвостых амфибий оплодотворение наружное, как и у рыб: самка выметывает икру в воду, а самец тут же оплодотворяет отложенные икринки. У ряда видов хвостатых земноводных самец откладывает так называемый сперматофор – студенистый комок, содержащий сперматозоиды и прикрепляет его к подводным предметам. Самка позже захватывает краями клоаки эти образования и помещает их в сперматеку. Оплодотворение происходит внутри тела самки.

Развитие . У подавляющего большинства амфибий икра откладывается в воду. Каждая икринка покрыта студенистой оболочкой, в состав которой входят вещества, подавляющие развитие микроорганизмов. Оплодотворенные яйца, бедные желтком, претерпевают полное неравномерное дробление . Гаструляция происходит путем инвагинации и одновременно эпиболии . В конце концов, из икринки формируется личинка – головастик. Эта личинка во многом схожа с рыбой: двухкамерное сердце, один круг кровообращения, жабры, орган боковой линии. В процессе метаморфоза происходит исчезновение или изменение личиночных органов и формирование взрослого животного. Наружные жабры постепенно превращаются во внутренние, а с появлением легочного дыхания могут исчезать совсем. Редуцируется хвост и боковая линия, появляются сначала задние, а затем передние конечности. В предсердии появляется перегородка, и сердце становится трехкамерным.

Таким образом, в процессе индивидуального развития (онтогенеза) земноводных отчетливо просматривается повторение исторического развития этой группы (филогенеза).

У некоторых видов оплодотворенные яйца прикрепляются к задним конечностям самца (жаба повитуха) или к спинной части самки (жаба-пипа). Иногда оплодотворенные икринки заглатываются самцами, и дальнейшее развитие икры и формирование головастиков и лягушат происходит в его желудке. У некоторых видов имеет место живорождение.

Неотения. У некоторых хвостатых земноводных окончательного превращения личинки во взрослое животное не происходит. Такие личинки приобрели способность размножаться половым путем. Такое явление и называется неотенией. Особенно хорошо неотения изучена на примере аксолотлей – неотенических личинок амбистом. В искусственных условиях путем воздействия гормонов удается получить и взрослые формы, у которых отсутствуют наружные жабры.

Продолжительность жизни земноводных обычно исчисляется несколькими годами. Однако отдельные экземпляры жили в неволе по 10-30 лет. Некоторые сибирские виды, такие, как углозубы, обитающие в зоне вечной мерзлоты, способны впасть в ходовое оцепенение на 80-100 лет.

Происхождение . В качестве предковой формы амфибий рассматриваются древние кистеперые рыбы, имевшие, вероятно и легочное дыхание. Их парные плавники постепенно превратились в пятипалую конечность. Это произошло, как предполагается в девонском периоде (не менее 300 миллионов лет назад). Среди палеонтологических остатков того времени найдены отпечатки самых примитивных амфибий – стегоцефалов и лабиринтодонтов, имевших много общих черт с древними кистеперыми рыбами.

Доказано, что двоякодышащие рыбы отделились от общего ствола намного раньше, чем кистеперые и не могли быть среди предков земноводных.

Распространение . Численность и видовое разнообразие амфибий особенно велики в тропиках, где постоянно тепло и влажно. Естественно, что к полюсам число видов земноводных будет уменьшаться.

Образ жизни. Земноводных можно разделить по характеру местообитания на две группы.

К первой группе относятся наземные виды . Они в основном живут на суше и лишь на период размножения возвращаются в воду. К таким относятся жабы, квакши и остальные древесные бесхвостые, а так же роющие виды – чесночницы и все безногие (червяги).

Ко второй группе относятся водные виды . Они если и покидают водоемы, то ненадолго. К ним относится большинство хвостатых амфибий (саламандры, протеи) и некоторые бесхвостые (озерная лягушка, пипа).

В умеренном климатическом поясе амфибии уходят на зимовку. Тритоны и жабы зимуют в подземных убежищах (норы грызунов, подвалы и погреба). Лягушки чаще всего зимуют в воде.

Протеи населяющие пещерные водоемы, где температура не меняется, остаются активными в течение всего года.

Некоторые земноводные, не смотря на свою влаголюбивость, иногда могут жить даже в пустынях, где проявляют активность только в сезон дождей. Остальное время (около 10 месяцев) они проводят в спячке, закопавшись в землю.

Значение. Земноводные составляют значительную часть населения позвоночных животных в большинстве ландшафтов. Они поедают огромное количество беспозвоночных. Это имеет еще большее значение, если учесть, что птицы – основные конкуренты земноводных за пищу, в большинстве своем спят по ночам, а амфибии – преимущественно ночные охотники. Одновременно амфибии сами служат пищей огромному числу животных. Особенно это относится к головастикам и молодым животным, плотность которых достигает сотен, а иногда и тысяч экземпляров на квадратный метр!

В практическом плане амфибии полезны, как истребители вредных беспозвоночных (слизней, колорадских жуков), которых остальные животные чаще всего не едят. Озерные лягушки иногда истребляют мальков рыб, однако вред, наносимый ими, очень невелик. Некоторые виды земноводных стали классическими подопытными животными. Ряд видов употребляются в пищу. Во многих странах приняты законы об охране земноводных.

Класс Рептилии или Пресмыкающиеся .

Рептилии – настоящие наземные животные группы амниот с непостоянной температурой тела (пойкилотермные).

Систематика. Современная фауна рептилий насчитывает около 8000 видов, относящихся к нескольким отрядам.

Отряд черепахи – около 250 видов, в СНГ – 7 видов.

Отряд чешуйчатые – около 7000 видов. В СНГ около 80 видов ящериц и около 60 видов змей.

Отряд клювоголовые – 1 вид (гаттерия)

Отряд крокодилы – 26 видов.

Внешнее строение. Тело рептилий обычно вытянуто в длину. Голова соединена с телом хорошо выраженным шейным отделом и несет на себе различные органы чувств. У большей части рептилий по бокам тела имеется две пары исходно пятипалых конечностей. Однако у ряда групп конечности полностью или частично редуцировались. Хвостовой отдел хорошо развит.

Размеры тела рептилий варьируют в широких пределах. Самые мелкие представители (гекконы) могут быть всего несколько сантиметров в длину. Самыми крупными считаются змеи-анаконды, длина которых иногда достигает 10-11 м.

Покровы. Пресмыкающиеся покрыты сухой кожей, в которой отсутствуют железы. Кожа плотно прилегает к туловищу и на голове часто срастается с черепом. Все тело покрыто роговыми чешуями (ящерицы, змеи) или роговыми щитками (крокодилы). У змей глаза прикрыты прозрачными щитками, заменяющими веки. Тело черепах заключено в панцирь, покрытый снаружи щитками. Все рептилии периодически линяют - сбрасывают старую кожу. При этом у черепах с панциря стираются или слущиваются старые щитки; у ящериц старая кожа отслаивается большими кусками, а у змей она сползает чулком.

Скелет вполне окостеневший. Череп соединен с первым шейным позвонком (атлантом ) только одним мыщелком, а атлант в свою очередь «надет» на отросток второго шейного позвонка (эпистрофея) ; таким образом, голова соединена с телом очень подвижно. На челюстных концах располагаются зубы. Позвоночник разделен на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. К грудным позвонкам крепятся ребра, которые, соединяясь с грудной костью, образуют грудную клетку. Ребра поясничных и задних грудных позвонков с грудиной не соединены. У змей ребра выполняют частично функцию движения. У черепах ряд отделов позвоночника и ребра срастаются с панцирем. Скелет передних и задних конечностей состоит из тех же костей и отделов, что и у других наземных позвоночных.

У ящериц летучих драконов удлиненные ложные ребра поддерживают боковые складки кожи. Благодаря этому животные развили способность к планирующему полету.

Мышцы . Мускулатура достигает еще большего развития в сравнении с земноводными. Из особенностей следует указать на появление межреберных мышц, а также на слаборазвитую подкожную мускулатуру. Мышцы некоторых змей очень сильные.

Пищеварительная система. В ротовую полость впадают слюнные железы. У ядовитых змей имеются специальные железы, вырабатывающие токсины. Протоки этих желез открываются в так называемые ядовитые зубы . Змеиные яды – сложные комплексы биологически активных соединений. По действию на теплокровных животных яды делятся на две группы: нейротоксические и гемотоксические.

Нейротоксический яд воздействует на центральную нервную систему, вызывая вялый паралич дыхательной и двигательной мускулатуры. При этом в месте укуса боль и отеки, как правило, мало выражены. Ядом этой группы обладают аспиды, кобры и морские змеи.

Гемотоксический яд содержит протеолитические ферменты, разрушающие ткани и повышающие сосудистую проницаемость. При этом на фоне общей интоксикации в месте укуса развиваются сильные отеки, сопровождающиеся болью. Эти яды могут вызвать внутрисосудистое диссеминированное свертывание крови. Яды этой группы характерны для гадюковых и ямкоголовых змей (гадюки, эфа, гюрза, щитомордник, гремучая змея).

Кроме змей яд содержится также в слюне крупной мексиканской ящерицы – ядозуба.

Хорошо развит мускулистый язык. У хамелеонов язык способен сильно вытягиваться, и служит для ловли насекомых.

Пищевод обычно способен сильно растягиваться, особенно у змей, которые заглатывают добычу целиком. Пищевод ведет в хорошо развитый желудок. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отдел. В начало тонкой кишки впадают протоки печени и поджелудочной железы. Толстая кишка заканчивается расширением – клоакой, в которую впадают мочеточники и протоки половой системы.

Дыхательная система. Газообмен через кожу у рептилий полностью отсутствует, в отличие от амфибий. На передней части головы у рептилий расположены парные ноздри, которые открываются хоанами в ротовую полость. У крокодилов хоаны отодвинуты далеко назад и открываются в глотку, благодаря чему они могут дышать во время захватывания пищи. Из хоан воздух попадает в гортань, состоящую их перстневидного и двух черпаловидных хрящей, а оттуда – в трахею . Трахея – длинная трубка, состоящая из хрящевых полуколец, которые не позволяют ей спадаться. В нижней части трахея разделяется на два бронха, которые соединяются в легкие, но не разветвляются в них. Легкие представляют собой мешки, имеющие на внутренней поверхности ячеистое строение. Дыхание осуществляется путем изменения объема грудной клетки за счет работы межреберных мышц. Такой механизм невозможен у черепах; они дышат, подобно амфибиям, заглатывая воздух.

Кровеносная система . Сердце рептилий в общем случае трехкамерное. Однако в желудочке имеется неполная перегородка , которая частично разделяет потоки венозной и артериальной крови в сердце. В желудочке крокодилов перегородка полная . Таким образом, у них сердце становится четырехкамерным, а венозная и артериальная кровь в сердце полностью разделена. От сердца отходят две дуги аорты: одна с артериальной, другая со смешанной (у крокодилов - с венозной) кровью. За сердцем эти сосуды сливаются в общую спинную аорту. От дуги с артериальной кровью отходят сонные артерии, несущие кровь к голове и подключичные артерии, снабжающие кровью передние конечности. От сердца также отходит легочная артерия, несущая венозную кровь к легким. Окисленная кровь возвращается в левое предсердие по легочной вене. Венозная кровь со всего организма собирается в правое предсердие по двум передним и одной задней полым венам.

Нервная система . Головной мозг относительно больше, чем у земноводных. Крыша хорошо развитого переднего мозга содержит тела нервных клеток в отличие от земноводных, у которых мозговой свод содержит лишь отростки нервных клеток. Обонятельные доли дифференцированы. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Мозжечок развит хорошо. Теменной орган , связанный с промежуточным мозгом, исключительно хорошо развит и имеет строение глаза.

Органы чувств у рептилий многообразны и хорошо развиты.

Органы зрения – глаза - отличаются по строению от глаз земноводных наличием поперечнополосато мускулатуры, которая при аккомодации не только перемещает хрусталик, но и меняет его кривизну. Глаза рептилий окружены веками. Имеется также третье веко – мигательная перепонка. Исключение составляют змеи и некоторые ящерицы, у которых глаза прикрыты прозрачными щитками. Теменной орган прикрыт прозрачным щитком и также функционирует, как светочувствительный орган.

Орган обоняния расположен в парной носовой полости, ведущей через хоаны в полость рта или глотки. У ящериц и змей в ротовую полость открывается так называемый Якобсонов орган. Это химический анализатор, получающий информацию с кончика языка, время от времени высовывающегося приоткрытого рта рептилий.

Орган слуха представлен внутренним и средним ухом, в котором расположена единственная слуховая кость – стремечко. С внутренним ухом, как и у всех наземных позвоночных, связан и парный орган равновесия , представленный мешочком и тремя полукружными каналами.

Органы осязания представлены нервными окончаниями в коже. Однако в связи с развитием рогового покрова кожное осязание развито довольно слабо.

Органы вкуса расположены в ротовой полости.

Термочувствительный орган располагается у змей на передней части головы в виде небольших ямок. С помощью этого органа рептилии могут обнаружить добычу (небольших теплокровных животных) по тепловому излучению.

Выделительная система рептилий представлена парой компактных метанефрических почек, прилегающих к спинной стороне в тазовой области. От них отходят мочеточники, впадающие в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку впадает мочевой пузырь. У змей и крокодилов мочевого пузыря нет.

Половая система . Пресмыкающиеся – раздельнополые животные. Для многих характерен половой диморфизм. Обычно самцы несколько крупнее самок и более ярко окрашены.

У самцов парные овальные семенники лежат по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходят многочисленные канальцы, объединяющиеся в семяпровод, который впадает в мочеточник соответствующей стороны. От заднего отдела клоаки отходят парные копулятивные органы своеобразного строения.

У самок парные бугристые яичники лежат также в поясничной области. Парные тонкостенные широкие яйцеводы открываются одним концом в переднюю часть полости тела, а другим – в клоаку.

Аутотомия. Некоторые ящерицы способны при опасности отбрасывать свой хвост. В этот момент мышцы хвоста в определенном месте резко сокращаются и, вследствие этого разламывается позвонок. Отделившийся хвост некоторое время сохраняет подвижность. Кровь в месте ранения практически не выделяется. Через 4-7 недель хвост регенерирует.

Биология питания. Рептилии являются в основном хищниками, которые питаются позвоночными и беспозвоночными животными. Мелкие виды в основном ловят насекомых, а крупные справляются и с крупными копытными. В эту группу входят как засадные виды (хамелеоны, крокодилы), так и активные охотники (змеи, вараны). Одни рептилии заглатывают пищу целиком (змеи), другие могут разрывать добычу на части (крокодилы, вараны). В рационе некоторых групп ящериц (игуаны) и черепах преобладает растительная пища. Имеются и рыбоядные виды.

Биология размножения. Спариванию иногда предшествуют своеобразные турниры между самцами за обладание самкой. Оплодотворение внутреннее. Большая часть рептилий откладывает яйца, богатые желтком и покрытые кожистой скорлупой. Эти яйца обычно помещаются в субстрат – кучи перегноя, прогреваемый солнцем песок, где и происходит инкубация. Некоторые рептилии, например крокодилы, строят специальные гнезда, которые потом охраняют. А удавы даже «высиживают» свою кладку. Из яиц выходят уже сформировавшиеся животные. Развитие, таким образом, у рептилий прямое, без метаморфоза.

Некоторые виды яйцеживородящи. К ним относится гадюки, живородящие ящерицы и веретеницы. При этом яйца развиваются в организме матери до момента формирования молодых животных, которые затем и появляются на свет в яйцевых оболочках. Те детеныши, которые не смогли выбраться из оболочек, мать очень часто съедает. Яйцеживорождение свойственно рептилиям, живущим в северных широтах, где солнечного тепла не хватает для инкубации потомства в каком либо субстрате. Поэтому, например, живородящая ящерица в нашем регионе рождает детенышей, а в средней России и на юре она откладывает яйца.

Плодовитость рептилий ограничивается несколькими десятками яиц или детенышей. У крокодилов, некоторых змей и ящериц имеет место забота о потомстве.

Образ жизни рептилий. В связи с тем, что рептилии – пойкилотермные животные (с непостоянной температурой тела), то в большинстве своем они теплолюбивы. Для разных видов оптимальная температура окружающей среды колеблется от 12 до 45°С. Поэтому рептилии умеренного пояса обычно активны днем или в сумерки, а в тропическом климате очень много ночных видов.

Кроме того, в тропиках нет резкой смены времен года, поэтому там у рептилий нет периодов покоя. А в умеренном поясе рептилии вынуждены впадать в зимнюю спячку. Зимовка рептилий происходит чаще всего в подземных убежищах. Ящерицы и черепахи обычно зимуют поодиночке или небольшими группами. Гадюки иногда скапливаются в подходящих местах десятками, а обыкновенные ужи даже сотнями. Зимовка рептилий в нашем регионе зависит от погоды и начинается в среднем с середины сентября и продолжается до апреля-мая.

У некоторых видов, например, у среднеазиатской черепахи, наблюдается еще и летняя спячка. В конце мая - начале июня, когда в пустынях начинает выгорать растительность, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, черепахи активны все лето.

Среди пресмыкающихся можно выделить экологические группы по местам их обитания.

живущие на твердом грунте (настоящие ящерицы, вараны, змеи, сухопутные черепахи).

живущие в сыпучих песках (ящерицы-круглоголовки, стройные удавчики, эфы).

подземные и роющие виды (сцинки, слепуны).

древесные и кустарниковые виды (хамелеоны, игуаны, гекконы, стрелы-змеи, куфии).

водные виды (крокодилы, анаконды, морские и пресноводные черепахи, морские игуаны)

Распространение пресмыкающихся. Видовое разнообразие и плотность популяций отдельных видов закономерно увеличивается с севера на юг. В наших широтах живет 8 видов рептилий плотностью от 1-2 до нескольких десятков особей на 1 га. В более южных регионах эти же виды имеют плотность до нескольких сотен особей на 1 га.

Происхождение и история рептилий. Предками рептилий были примитивные земноводные - стегоцефалы. Наиболее примитивными формами рептилий считаются сеймурия и котилозавры, ископаемые остатки которой найдены в слоях, относящихся к каменноугольному и пермскому периоду палеозойской эры (300-350 млн. лет назад). Эпоха рептилий началась 225 млн лет назад - в мезозойскую эру, когда они царили на суше, в море и в воздухе. Среди них динозавры были самой разнообразной и многочисленной группой. Размеры их колебались от 30-60 см до 20-30 м, а вес гигантов достигал 50 т. Параллельно с ними развивались и предки современных групп. Всего насчитывается порядка сотни тысяч вымерших видов. Однако 65 миллионов лет эпоха рептилий закончилась, и большая часть их видов вымерло. Причинами вымирания называют катастрофы планетарного масштаба, постепенное изменение климата и другие.

Скелеты и отпечатки вымерших пресмыкающихся относительно хорошо сохранились в осадочных породах, благодаря чему наука позволяет восстановить внешний облик и отчасти биологию древних ящеров.

Значение. Рептилии играют существенную роль в биотическом круговороте веществ как консументы различных трофических уровней. При этом пищей им служат большей частью вредные беспозвоночные, а в ряде случаев – даже грызуны. Пресмыкающиеся служат так же источником сырья для кожевенной промышленности (крокодилы). Змеиный яд находит применение в медицине. Ряд видов используют в пищу. Многие виды находятся под охраной.

Рептилии местами могут приносить также и вред. Например, водяные ужи могут уничтожать большое количество мальков. Рептилии часто бывают прокормителями нимф и взрослых иксодовых клещей и таким образом могут быть резервуаром болезней человека и животных (клещевой тиф и др.). В некоторых странах серьезный вред приносят ядовитые змеи, жертвами которых ежегодно становятся тысячи людей.