Круговорот веществ в биосфере — цикличный, многократно повторяющийся процесс совместного, взаимосвязанного превращения и перемещения веществ. Наличие круговорота веществ является необходимым условием существования биосферы. После использования одними организмами вещества должны переходить в доступную для других организмов форму. Такой переход веществ от одного звена к другому требует энергетических затрат, поэтому возможен только при участии энергии Солнца. С использованием солнечной энергии на планете протекают два взаимосвязанных круговорота веществ: большой — геологический и малый — биологический (биотический).
Геологический круговорот веществ — процесс миграции веществ, осуществляемый под влиянием абиотических факторов: выветривания, эрозии, движения вод и т. д. Живые организмы участия в нем не принимают.
С возникновением на планете живого вещества появился биологический (биотический) круговорот . В нем принимают участие все живые организмы, поглощающие из окружающей среды одни вещества и выделяющие другие. Например, растения в процессе жизнедеятельности потребляют из окружающей среды углекислый газ, воду, минеральные вещества и выделяют кислород. Животные используют выделенный растениями кислород для дыхания. Они поедают растения и в результате пищеварения усваивают образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества. Выделяют углекислый газ и непереваренные остатки пищи. После отмирания растения и животные образуют массу мертвого органического вещества (детрит). Детрит доступен для разложения (минерализации) микроскопическими грибами и бактериями. В результате их жизнедеятельности в биосферу поступает дополнительное количество углекислого газа. А органические вещества превращаются в исходные неорганические компоненты — биогены. Образовавшиеся минеральные соединения, попадая в водоемы и почву, снова становятся доступны растениям для фиксации посредством фотосинтеза. Такой процесс повторяется бесконечно и носит замкнутый характер (круговорот). Например, весь атмосферный кислород проходит по этому пути примерно за 2 тыс. лет, а углекислому газу для этого требуется около 300 лет.
Энергия, заключенная в органических веществах, по мере перемещения в пищевых цепях уменьшается. Большая часть ее рассеивается в окружающей среде в виде тепла или расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности организмов. Например, на дыхание животных и растений, транспорт веществ у растений, а также на процессы биосинтеза живых организмов. К тому же образовавшиеся в результате деятельности редуцентов биогены не содержат доступной для организмов энергии. В данном случае можно говорить лишь о потоке энергии в биосфере, но не о круговороте. Поэтому условием устойчивого существования биосферы является постоянно протекающий в биогеоценозах круговорот веществ и поток энергии.
Геологический и биологический круговороты в совокупности формируют общий биогеохимический круговорот веществ, основу которого составляют циклы азота, воды, углерода и кислорода.
Круговорот азота
Азот — один из самых распространенных элементов в биосфере. Основная часть биосферного азота находится в атмосфере в газообразной форме. Как известно из курса химии, химические связи между атомами в молекулярном азоте (N 2) очень прочные. Поэтому большинство живых организмов не способны использовать его непосредственно. Отсюда важным этапом в круговороте азота является его фиксация и перевод в доступную для организмов форму. Различают три пути фиксации азота.
Атмосферная фиксация . Под воздействием атмосферных электрических разрядов (молний) азот может взаимодействовать с кислородом с образованием оксида (NO) и диоксида (NO 2) азота. Оксид азота (NO) при этом очень быстро окисляется кислородом и превращается в диоксид азота. Диоксид азота растворяется в парах воды и в виде азотистой (HNO 2) и азотной (HNO 3) кислот с осадками попадает в почву. В почве в результате диссоциации этих кислот образуются нитрит- (NO 2 –) и нитрат-ионы (NO 3 –). Нитрит- и нитрат-ионы уже могут поглощаться растениями и включаться в биологический круговорот. На долю атмосферной фиксации азота приходится около 10 млн т азота в год, что составляет около 3 % ежегодной азотфиксации в биосфере.
Биологическая фиксация . Она осуществляется азотфиксирующими бактериями, которые переводят азот в доступные для растений формы. Благодаря микроорганизмам связывается около половины всего азота. Наиболее известны бактерии, фиксирующие азот в клубеньках бобовых растений. Они поставляют растениям азот в виде аммиака (NH 3). Аммиак хорошо растворим в воде с образованием иона аммония (NH 4 +), который и усваивается растениями. Поэтому бобовые — лучшие предшественники культурных растений в севообороте. После отмирания животных и растений и разложения их остатков почва обогащается органическими и минеральными соединениями азота. Далее гнилостные (аммонифицирующие) бактерии расщепляют азотсодержащие вещества (белки, мочевину, нуклеиновые кислоты) растений и животных до аммиака. Этот процесс называется аммонификацией . Большая часть аммиака впоследствии подвергается окислению нитрифицирующими бактериями до нитритов и нитратов, которые вновь используются растениями. Возвращение азота в атмосферу происходит путем денитрификации, которую осуществляет группа денитрифицирующих бактерий. В результате происходит восстановление азотистых соединений до молекулярного азота. Часть азота в нитратной и аммонийной формах с поверхностным стоком попадает в водные экосистемы. Здесь азот усваивается водными организмами или поступает в донные органические отложения.
Промышленная фиксация . Большое количество азота ежегодно связывается промышленным путем при производстве минеральных азотных удобрений. Азот из таких удобрений усваивается растениями в аммонийной и нитратной формах. Объем выпускаемых азотных удобрений в Беларуси в настоящее время составляет около 900 тыс. т в год. Крупнейшим производителем является ОАО «ГродноАзот». На данном предприятии выпускают карбамид, аммиачную селитру, сульфат аммония и другие азотные удобрения.
Примерно 1/10 искусственно внесенного азота используется растениями. Остальное с поверхностным стоком и грунтовыми водами переходит в водные экосистемы. Это приводит к накоплению в воде больших количеств соединений азота, доступных для усвоения фитопланктоном. В результате возможно бурное размножение водорослей (эвтрофикация) и, как следствие, заморы в водных экосистемах.
Круговорот воды
Вода — основной компонент биосферы. Она является средой для растворения практически всех элементов при осуществлении круговорота. Большая часть биосферной воды представлена жидкой водой и водой вечных льдов (более 99 % всех запасов воды в биосфере). Незначительная часть воды находится в газообразном состоянии — это атмосферные водяные пары. Биосферный круговорот воды основывается на том, что ее испарение с поверх ности Земли компенсируется выпадением осадков. Попадая на поверхность суши в виде осадков, вода способствует разрушению горных пород. Это делает составляющие их минералы доступными для живых организмов. Именно испарение воды с поверхности планеты обусловливает ее геологический круговорот. На него расходуется около половины падающей солнечной энергии. Испарение воды с поверхности морей и океанов происходит с большей скоростью, чем возвращение ее с осадками. Эта разница компенсируется за счет поверхностного и глубинного стоков благодаря тому, что на континентах осадки преобладают над испарением.
Увеличение интенсивности испарения воды на суше во многом обусловлено жизнедеятельностью растений. Растения извлекают воду из почвы и активно транспирируют ее в атмосферу. Часть воды в клетках растений расщепляется в процессе фотосинтеза. При этом водород фиксируется в виде органических соединений, а кислород выделяется в атмосферу.
Животные используют воду для поддержания осмотического и солевого равновесия в организме и выделяют ее во внешнюю среду вместе с продуктами обмена веществ.
Круговорот углерода
Углерод как химический элемент присутствует в атмосфере в составе углекислого газа. Это и обусловливает обязательное участие живых организмов в круговороте этого элемента на планете Земля. Основной путь, по которому углерод из неорганических соединений переходит в состав органических веществ, где он является обязательным химическим элементом, — это процесс фотосинтеза. Часть углерода выделяется в атмосферу в составе углекислого газа при дыхании живых организмов и при разложении бактериями мертвого органического вещества. Усвоенный растениями углерод потребляется животными. Кроме того, коралловые полипы, моллюски используют соединения углерода для построения скелетных образований и раковин. После их отмирания и оседания на дне формируются отложения известняков. Таким образом, углерод может исключаться из круговорота. Выведение углерода из круговорота на длительный срок достигается путем формирования полезных ископаемых: каменного угля, нефти, торфа.
На протяжении существования нашей планеты выведенный из круговорота углерод компенсировался углекислым газом, поступающим в атмосферу при вулканических извержениях и в ходе других естественных процессов. В настоящее время к природным процессам пополнения углерода в атмосфере добавилось значительное антропогенное воздействие. Например, при сжигании углеводородного топлива. Это нарушает отрегулированный веками круговорот углерода на Земле.
Увеличение концентрации углекислого газа за столетие всего на 0,01 % привело к заметному проявлению парникового эффекта. Среднегодовая температура на планете повысилась на 0,5 °С, а уровень Мирового океана поднялся почти на 15 см. По прогнозам ученых, если среднегодовая температура увеличится еще на 3-4 °С, начнется таяние вечных льдов. При этом уровень Мирового океана поднимется на 50-60 см, что приведет к затоплению значительной части суши. Это расценивается как глобальная экологическая катастрофа, ведь на этих территориях проживает около 40 % населения Земли.
Круговорот кислорода
В функционировании биосферы кислород играет исключительно важную роль в процессах обмена веществ и дыхании живых организмов. Уменьшение количества кислорода в атмосфере в результате процессов дыхания, сжигания топлива и гниения компенсируется кислородом, выделяемым растениями при фотосинтезе.
Кислород образовывался в первичной атмосфере Земли при ее остывании. В силу своей высокой реакционной способности он переходил из газообразного состояния в состав различных неорганических соединений (карбонатов, сульфатов, оксидов железа и др.). Сегодняшняя кислородсодержащая атмосфера планеты образовалась исключительно за счет осуществляемого живыми организмами фотосинтеза. Содержание кислорода в атмосфере повышалось до нынешних значений в течение длительного времени. Поддержание его количества на постоянном уровне в настоящее время возможно только благодаря фотосинтезирующим организмам.
К сожалению, в последние десятилетия деятельность человека, приводящая к вырубке лесов, эрозии почв, снижает интенсивность фотосинтеза. А это, в свою очередь, нарушает естественный ход круговорота кислорода на значительных территориях Земли.
Небольшая часть кислорода атмосферы участвует в процессах образования и разрушения озонового экрана при действии ультрафиолетового излучения Солнца.
Основой биогенного круговорота веществ является солнечная энергия. Главным условием устойчивого существования биосферы являются постоянно протекающий в биогеоценозах круговорот веществ и поток энергии. В круговоротах азота, углерода и кислорода основная роль принадлежит живым организмам. Основу же глобального круговорота воды в биосфере обеспечивают физические процессы.
Круговорот и биогеохимические циклы веществ
Объясните смысл геологического круговорота на примере круговорота воды.
Как происходит биологический круговорот?
В чем заключается закон биогенной миграции атомов В.И. Вернадского?
Что такое резервный и обменный фонды природного круговорота? В чем различие между ними?
Земля как живой суперорганизм
*Чтобы биосфера могла существовать и развиваться, на Земле постоянно должен происходить круговорот биологически важных веществ, т. е. после использования они должны вновь переходить в усвояемую для других организмов форму. Этот переход биологически важных веществ может осуществляться только при определенных затратах энергии, источником которой является Солнце.
Ученый В. Р. Вильямс считает, что солнечная энергия обеспечивает на Земле два круговорота веществ - геологический, или большой, круговорот и биологический, малый, круговорот.
Геологический круговорот наиболее четко проявляется в круговороте воды. На Землю от Солнца ежегодно поступает 5,24ґ1024 Дж излучаемой энергии. Около половины ее расходуется на испарение воды. При этом из океана испаряется воды больше, чем возвращается с осадками. На суше, наоборот, больше выпадает осадков, чем испаряется воды. Излишки ее стекают в реки и озера, а оттуда - снова в океан (перенося при этом определенное количество минеральных соединений). Это и обусловливает большой круговорот в биосфере, основанный на том, что суммарное испарение воды с Земли компенсируется выпадением осадков.
**С появлением живого вещества на основе геологического круговорота возник круговорот органического в ещества, биологический (малый) круговорот.
Круговорот воды как пример геологического круговорота
(по Х. Пенмэну)
По мере развития живой материи из геологического круговорота постоянно извлекается все больше элементов, которые вступают в новый, биологический круговорот. В отличие от простого переноса минеральных веществ в большом круговороте, как в виде растворов, так и в виде механических осадков, в малом круговороте самыми важными моментами являются синтез и разрушение органических соединений. В противоположность геологическому, биологический круговорот обладает ничтожной энергией. На создание органического вещества, как известно, затрачивается всего 0,1-0,2% всей поступающей на Землю солнечной энергии (на геологический круговорот - до 50%). Несмотря на это, энергия, вовлеченная в биологический круговорот, производит огромную работу по созданию первичной продукции.
Биологический круговорот
С появлением на Земле живой материи
химические элементы непрерывно циркулируют в биосфере, переходя из внешней
среды
в организмы и опять во внешнюю среду. Такая циркуляция веществ по более
или менее замкнутым путям называется
биогеохимическим циклом.
Основными биогеохимическими циклами являются круговороты кислорода, углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биогенных элементов.
*** Биогенная миграция вещества - одна из форм всеобщей миграции элементов в природе. Под биогенной геохимической миграцией следует понимать миграцию органического и косного вещества, участвующего в росте и развитии живых организмов и производимого последними в результате сложных биохимических и биогеохимических процессов. В.И. Вернадский сформулировал закон биогенной миграции атомов в следующем виде:
Миграция химических элементов в биосфере осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же протекает в среде, геохимические особенности которой (О2, СО2, Н2 и т. д.) обусловлены живым веществом (тем, которое населяет биосферу в настоящее время, и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории).
Человек воздействует прежде всего на биосферу и ее живое население, поэтому он тем самым изменяет условия биогенной миграции атомов, создавая предпосылки для глубоких химических перемен. Таким образом, процесс может стать саморазвивающимся, не зависящим от желания человека, и при глобальном масштабе практически неуправляемым.
С точки зрения планетарного круговорота вещества, наиболее важным являются почвенно-ландшафтный, гидросферный и глубинный (внутриземной) циклы. В первом из них осуществляется извлечение химических элементов из горных пород, воды, воздуха, разложение органического вещества, поглощение и синтез различных органических и органо-минеральных соединений. В гидросферном цикле главную роль играют состав воды и биологическая активность живых организмов. Биопродуцирование вещества здесь осуществляется при господствующем участии фитои зоопланктона. В глубинном цикле биогенной миграции наиболее важная роль принадлежит деятельности анаэробных микроорганизмов.
****Процессы, происходящие в различных оболочках Земли, находятся в состоянии динамического равновесия, и изменение хода какого-либо из них влечет за собой бесконечные цепочки подчас необратимых явлений. В каждом природном круговороте целесообразно различать две части, или два "фонда":
резервный фонд - большая масса медленно движущихся веществ, в основном неорганической природы;
подвижный , или обменный, фонд - меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и окружающей средой.
Обменный фонд образуется за счет веществ, которые возвращаются в круговорот либо за счет первичной экскреции (от лат. excretum - выделенное) животными, либо при разложении детрита микроорганизмами.
Если иметь в виду биосферу в целом, то биогеохимические циклы можно подразделить на два основных типа:
круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере;
осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.
^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ
Общее понятие о биологическом круговороте веществ
Биологический круговорот веществ как форма развития планеты Земля
Элементы биогеохимического круговорота веществ в природе
Параметры биогеохимического круговорота на суше
Биологический круговорот и почвообразование
^ ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ
Биологический круговорот веществ представляет собой совокупность процессов поступления химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, биохимического синтеза новых сложных соединений и возвращения элементов в почву и атмосферу с ежегодным спадом части органического вещества. Биологический круговорот веществ не является полностью компенсированным замкнутым циклом, поэтому в ходе его почва обогащается гумусом и азотом, элементами минерального питания (так называемыми биогенными элементами), что создает благоприятную основу для существования растительных организмов.
Биологическое, биохимическое и геохимическое значение процессов, осуществляемых в биологическом круговороте веществ, впервые показал В. В. Докучаев, создав учение о зонах природы. Далее оно было раскрыто в трудах В. И. Вернадского, Б. Б. Полынова, Д. Н. Прянишникова, В. Н. Сукачева, Н. П. Ремезова, Л. Е. Родина, Н. И. Базилевич, В. А. Ковды и других исследователей.
Международный союз биологических наук (International Union of Biological Sciences) осуществил широкую программу исследований биологической продуктивности биогеоценозов суши и водоемов. Для руководства этими исследованиями была создана Международная биологическая программа (International Biological Programme). С целью унификации применяемых в современной литературе терминов и понятий по Международной Биопрограмме была проведена определенная работа. Прежде чем мы приступим к изучению природных биологических круговоротов веществ, необходимо дать пояснения к наиболее часто употребляемым терминам.
Биомасса - масса живого вещества, накопленная к данному моменту времени.
^ Биомасса растений (синоним - фитомасса) - масса живых и отмерших, но сохранивших свое анатомическое строение к данному моменту организмов растительных сообществ на любой площади.
^ Структура биомассы - соотношение подземной и надземной частей растений, а также однолетних и многолетних, фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих частей растений.
Ветошь - отмершие части растений, сохранившие механическую связь с растением.
^ Опад - количество органического вещества растений, отмерших в надземных и подземных частях на единице площади за единицу времени.
Подстилка - масса многолетних отложений растительных остатков разной степени минерализации.
Прирост - масса организма или сообщества организмов, накопленная на единице площади за единицу времени.
^ Истинный прирост - отношение величины прироста к величине опада за единицу времени на единице площади.
Первичная продукция - масса живого вещества, создаваемая автотрофами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени.
^ Вторичная продукция - масса органического вещества, создаваемая гетеротрофами на единице площади за единицу времени.
Емкость биологического круговорота - количество химических элементов, находящихся в составе массы зрелого биоценоза (фитоценоза).
Интенсивность биологического круговорота - количество химических элементов, содержащихся в приросте фитоценоза на единице площади в единицу времени.
Скорость биологического круговорота - промежуток времени, в течение которого элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до выхода из состава живого вещества. Определяют с помощью меченых атомов.
По Л. Е. Родину, Н. И. Базилевич (1965), полный цикл биологического круговорота элементов слагается из следующих составляющих.
Поглощение ассимилирующей поверхностью растений из атмосферы углерода, а корневыми системами из почвы - азота, зольных элементов и воды, закрепление их в телах растительных организмов, поступление в почву с отмершими растениями или их частями, разложение опада и высвобождение заключенных в них элементов.
Отчуждение частей растений питающимися ими животными, превращение их в телах животных в новые органические соединения и закрепление части из них в животных организмах, последующее поступление их в почву с экскрементами животных или с их трупами, разложение и тех и других и высвобождение заключенных в них элементов.
Газообмен между ассимилирующей поверхностью растений и атмосферой, между корневой системой и почвенным воздухом.
Прижизненные выделения надземными органами растений и в особенности корневыми системами некоторых элементов непосредственно в почву.
^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ КАК ФОРМА РАЗВИТИЯ ПЛАНЕТЫ ЗЕМЛЯ
Структура биосферы в самом общем виде представляет собой два крупнейших природных комплекса первого ранга - континентальный и океанический. Растения, животные и почвенный покров образуют на суше сложную мировую экологическую систему. Связывая и перераспределяя солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, азот, фосфор, серу, кальций и другие биофильные элементы, эта система формирует биомассу и генерирует свободный кислород.
Водные растения и океан образуют другую мировую экологическую систему, выполняющую на планете те же функции связывания солнечной энергии, углерода, азота, фосфора и других биофилов путем образования фитобиомассы, высвобождения кислорода в атмосферу.
Существует три формы накопления и перераспределения космической энергии в биосфере. ^ Суть первой из них в том, что растительные организмы, а через пищевые цепи и связанные с ними животные и бактерии вовлекают в свои ткани многие соединения. Эти соединения содержат Н 2 , О 2 , N, P, S, Са, К, Mg, Si, Al, Mn и другие биофилы, многие микроэлементы (I, Co, Cu, Zn и т.д.). При этом происходит селекция легких изотопов (С, Н, О, N, S) от более тяжелых. Прижизненно и посмертно организмы суши, водной и воздушной среды, находясь в состоянии непрерывного обмена с окружающей средой, воспринимают и отдают широкий и разнообразный спектр минеральных и органических соединений. Суммарная масса и объем продуктов прижизненного обмена организмов и среды (метаболитов) превышают биомассу живого вещества в несколько раз.
^ Вторая форма накопления, удержания и перераспределения космической энергии Солнца на планете в ее биосфере проявляется через нагревание водных масс, образование и конденсацию паров, выпадение атмосферных осадков и движение поверхностных и грунтовых вод по уклону от областей питания к областям испарения. Неравномерное нагревание воздуха и воды вызывает планетарные перемещения водных и воздушных масс, формирование градиентов плотности и давления, океанические течения и грандиозные процессы атмосферной циркуляции.
Эрозия, химическая денудация, транспорт, перераспределение, осаждение и накопление механических и химических осадков на суше и в океане являются третьей формой передачи и превращения этой энергии.
Все эти три планетарных процесса тесно переплетаются; образуя общеземной круговорот и систему локальных круговоротов вещества. Таким образом, за миллиарды лет биологической истории планеты сложились великий биогеохимический круговорот и дифференциация химических элементов в природе. Они создали современную биосферу и являются основой ее нормального функционирования.
^ ЭЛЕМЕНТЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ
Элементами биогеохимического круговорота веществ являются следующие составляющие.
Регулярно повторяющиеся или непрерывно текущие процессы притока энергии, образование и синтез новых соединений.
Постоянные или периодические процессы переноса или перераспределения энергии и процессы выноса и направленного перемещения синтезированных соединений под влиянием физических, химических и биологических агентов.
Направленные ритмические или периодические процессы последовательного преобразования: разложения, деструкции синтезированных ранее соединений под влиянием биогенных или абиогенных воздействий среды.
В природе протекают как биологические циклы веществ, так и абиогенные циклы.
^ Биологические циклы - обусловлены во всех звеньях жизнедеятельностью организмов (питание, пищевые связи, размножение, рост, передвижение метаболитов, смерть, разложение, минерализация).
^ Абиогенные циклы - сложились на планете намного раньше биогенных. Они включают весь комплекс геологических, геохимических, гидрологических, атмосферных процессов.
В добиогенный период планеты в геологических, гидрологических, геохимических, атмосферных круговоротах определяющая роль принадлежала водной и воздушной миграции и аккумуляции. В условиях развитой биосферы круговорот веществ направляется совместным действием биологических, геологических и геохимических факторов. Соотношение между ними может быть разным, но действие обязательно совместным! Именно в этом смысле употребляются термины - биогеохимический круговорот веществ, биогеохимические циклы.
Ненарушенные биогеохимические циклы носят почти круговой, почти замкнутый характер. Степень повторяющегося воспроизводства циклов в природе очень велика и, вероятно, как считает В. А. Ковда, достигает 90- 98%. Тем самым поддерживается известное постоянство и равновесие состава, количества и концентрации компонентов, вовлеченных в круговорот, а также генетическая и физиологическая приспособленность и гармоничность организмов и окружающей среды. Но неполная замкнутость биогеохимических циклов в геологическом времени приводит к миграции и дифференциации элементов и их соединений в пространстве и в различных средах, к концентрированию или рассеянию элементов. Именно поэтому мы наблюдаем биогенное накопление азота и кислорода в атмосфере, биогенное и хемогенное накопление соединений углерода в земной коре (нефть, уголь, известняки).
^ ПАРАМЕТРЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА НА СУШЕ
Обязательными параметрами для изучения биогеохимических циклов в природе являются следующие показатели.
Биомасса и ее фактический прирост (фито-, зоо-, микробная масса отдельно).
Органический опад (количество, состав).
Органическое вещество почвы (гумус, неразложившиеся органические остатки).
Элементный вещественный состав почв, вод, воздуха, осадков, фракций биомассы.
Наземные и подземные запасы биогенной энергии.
Прижизненные метаболиты.
Число видов, численность, состав.
Продолжительность жизни видов, динамика и ритмика жизни популяций и почв.
Эколого-метеорологическая обстановка среды: фон и оценка вмешательства человека.
Охват точками наблюдений водораздела, склонов, террас, долин рек, озер.
Количество загрязнителей, их химические, физические, биологические свойства (особенно СО, СО 2 , SO 2 , Р, NO 3 , NH 3 Hg, Pb, Cd, H 2 S, углеводороды).
1. Содержание зольных веществ, углерода и азота в биомассе (надземной, подземной, фито-, зоо-, микробной). Содержание этих элементов может быть выражено в % или в г/м 2 , т/га поверхности. Главными составными элементами живого вещества по массе являются О (65-70%) и Н (10%). На все остальные приходится 30-35%: С, N, Са (1- 10%); S, Р, К, Si (0,1-1%); Fe, Na, Cl, Al, Mg (0,01-0,1%).
Химический состав фитомассы сильно варьирует. Особенно различен состав фитомассы хвойных и лиственных лесов, травянистой растительности и галофитов (табл.13).
Таблица 13 - Минеральный состав различных групп растений суши
| Тип растительности | Зольность, % | Годовой оборот минеральных Компонентов, кг/га | Преобладающие компоненты |
| Хвойные леса | 3-7 | 100-300 | Si, Са, Р, Мg, К |
| Лиственные леса | 5-10 | 460-850 | Са, К, Р, Al, Si |
| Тропические леса | 3-4 | 1000-2000 | Са, К, Мg, Al |
| Луга, степи | 5-7 | 800-1200 | Si, Са, К, S, Р |
| Галофитные сообщества | 20-45 | 500-1000 | Cl, SO 4 , Na, Мg, К |
Индивидуальная значимость того или иного химического элемента оценивается коэффициентом биологического поглощения (КБП). Рассчитывают его по формуле:
В 1966 году В. А. Ковда предложил использовать для характеристики средней продолжительности общего цикла углерода отношение учтенной фитобиомассы к годичному фотосинтетическому приросту фитомассы. Этот коэффициент характеризует среднюю продолжительность общего цикла синтеза - минерализации биомассы в данной местности (или на суше в целом). Расчеты показали, что для суши в целом этот цикл укладывается в период 300-400 и не более 1000 лет. Соответственно с этой средней скоростью идет освобождение минеральных соединений, связанных в биомассе, образование и минерализация гумуса в почве.
Для общей оценки биогеохимического значения минеральных компонентов живого вещества биосферы В. А. Ковда предложил сопоставлять запас минеральных веществ биомассы, количество минеральных веществ, ежегодно вовлекаемых в оборот с приростом и опадом, с годовым химическим стоком рек. Оказалось, что эти величины близки: 10 8-9 зольных веществ вовлекается в прирост и опад и 10 9 - в годовой химический сток рек.
Индекс БГХК = S б / S Х,
Где S б - сумма элементов (или количество одного элемента) в годовом приросте биомассы; S x - сумма этих же элементов (или одного элемента), выносимых водами рек данного бассейна (или части бассейна).
Оказалось, что индексы биогеохимического круговорота очень сильно варьируют в различных климатических условиях, под покровом различных растительных сообществ, при различных условиях естественного дренажа.
4. Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин (1964) предложили рассчитывать коэффициент, характеризующий интенсивность разложения опада и длительность сохранения подстилки в условиях данного биогеоценоза:
По данным Н. И. Базилевич и Л. Е. Родина, индексы интенсивности разложения фитомассы наибольшие в тундре и болотах севера, наименьшие (примерно равны 1) - в степях и полупустынях.
5. Б. Б. Полынов (1936) предложил рассчитывать индекс водной миграции:
ИВМ = Х Н2О / Х зк,
Где ИВМ - индекс водной миграции; Х Н2О - количество элемента в минеральном остатке выпаренной речной или грунтовой воды; X зк - содержание этого же элемента в земной коре или породе.
Расчет индексов водной миграции показал, что наиболее подвижные мигранты в биосфере - Cl, S, В, Вr, I, Са, Na, Mg, F, Sr, Zn, U, Mo. Наиболее пассивны в этом отношении - Si, К, Р, Ва, Mn, Rb, Cu, Ni, Co, As, Li, Al, Fe.
^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ И ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ
Данные геологии и палеоботаники позволили В. А. Ковде в общих чертах представить важнейшие этапы развития почвообразовательного процесса в связи с историей развития растений и растительного покрова (1973). Начало почвообразовательного процесса на Земле связано с появлением автотрофных бактерий, способных к самостоятельному существованию в наиболее неблагоприятных гидротермических условиях. Этот первоначальный процесс воздействия низших организмов на горные породы земной коры В. Р. Вильяме назвал первичным почвообразовательным процессом. Автотрофные бактерии, открытые С. Н. Виноградовым в конце XIX века, представляют собой простейшие одноклеточные организмы, насчитывающие около сотни видов. Они обладают способностью очень быстрого размножения: 1 особь в течение суток может дать триллионы организмов. К числу современных автотрофов относятся серобактерии, железобактерии и др., играющие чрезвычайно важную роль во внутрипочвенных процессах. Время появления автотрофных бактерий уходит, по-видимому, в докембрий.
Таким образом, первый синтез органического вещества и биологические циклы С, S, N, Fe, Mn, О 2 , H 2 в земной коре были связаны с деятельностью автотрофных бактерий, использующих кислород минеральных соединений. В возникновении почвообразовательного процесса, возможно, наряду с автотрофными бактериями играли какую-то роль и неклеточные формы жизни типа вирусов и бактериофагов. Конечно, это не был почвообразовательный процесс в современном виде, так как не было корневых растений, не было скоплений гумусовых соединений и биогенного механизма. И, по-видимому, правильнее говорить о первичном биогеохимическом выветривании горных пород под воздействием низших организмов.
В докембрии появились одноклеточные сине-зеленые водоросли. С силура и девона распространились многоклеточные водоросли - зеленые, бурые, багряные. Почвообразовательный процесс усложнился, ускорился, начался в заметных количествах синтез органического вещества, и наметилось расширение малого биологического круговорота О, Н, N, S и др. элементов питания. По-видимому, как считает В.А. Ковда, почвообразовательный процесс на этих стадиях сопровождался накоплением биогенного мелкозема. Стадия первоначального почвообразования была очень длительной и сопровождалась медленным, но непрерывным накоплением биогенного мелкозема, обогащенного органическим веществом и элементами, вовлекаемыми в биологический круговорот: Н, О, С, N, P, S, Са, К, Fe, Si, A1. На этой стадии уже мог проходить биогенный синтез вторичных минералов: алюмо- и феррисиликатов, фосфатов, сульфатов, карбонатов, нитратов, кварца, а почвообразование было приурочено к мелководным областям. На суше оно имело скальный и болотный характер.
В кембрии появились и псилофиты - низкорослые растения кустарникового типа, не имевшие даже корней. Они получили некоторое распространение в силуре и значительное развитие в девоне. В это же время появляются хвощи и папоротники - обитатели влажных низменностей. Таким образом, относительно развитая форма почвообразовательного процесса началась с силура и девона, т.е. около 300-400 млн. лет назад. Однако дернового процесса не наблюдалось, так как не было травянистой растительности. Зольность папоротников и плаунов не высокая (4-6%), хвощей гораздо выше (20%). В составе золы преобладали К (30%), Si (28%) и С1 (10%). Грибная микрофлора способствовала вовлечению в биологический круговорот Р и К, а лишайники - Са, Fe, Si. Вероятно образование кислых почв (каолинито-вых аллитных, бокситовых) и гидроморфных почв, обогащенных соединениями железа.
Развитый почвообразовательный процесс сложился, по-видимому, лишь в конце палеозоя (карбон, пермь). Именно к этому времени относят ученые появление сплошного растительного покрова на суше. Кроме папоротников, плаунов, хвощей появились голосемянные растения. Преобладали ландшафты лесов и болот, сформировалась зональность климата на фоне господства теплого тропического и субтропического. Следовательно, в этот период преобладали болотный и лесной тропический почвообразовательные процессы.
Продолжался этот режим примерно до середины пермского периода, когда постепенно наступило похолодание и иссушение климата. Сухость и похолодание способствовали дальнейшему развитию зональности. Именно в этот период (вторая половина перми, триас) широкое развитие получили голосемянные хвойные растения. В высоких широтах в это время шло образование кислых подзолистых почв, в низких - почвообразование шло по пути развития желтоземов, красноземов, бокситов. Невысокая зольность (около 4%), ничтожное содержание Cl, Na, высокое содержание в золе хвои Si (16%), Са (2%), S (6%), К (6,5%) привели к расширению участия в биологическом круговороте и в почвообразовании роли Са, S, Р и уменьшению роли Si, К, Na, C1.
В юре появляются диатомовые водоросли, а в следующем за ней меловом периоде - покрытосемянные цветковые растения. С середины мелового периода широкое распространение получают лиственные породы - клен, дуб, береза, ива, эвкалипт, орех, бук, граб. Под их пологом начинает ослабевать подзолообразовательный процесс, так как в составе опада этих растений велика доля Са, Mg, К.
В третичную эпоху на Земном шаре преобладала тро пическая флора: пальмы, магнолии, секвойя, бук, каштан. Минеральный состав веществ, вовлекаемых в кругово рот этими лесами, характеризовался значительным участием Са, Mg, К, Р, S, Si, Al. Создавались тем самым экологические предпосылки для появления и развития травянистой растительности: уменьшение кислотности почв и пород, накопление элементов питания.
Громадное принципиальное значение в изменении характера почвообразовательных процессов имела смена господства древесной растительности травянистой. Мощная корневая система деревьев вовлекала в биологический круговорот значительную массу минеральных веществ, мобилизуя их для последующего поселения травянистой растительности. Кратковременность жизни травянистой растительности и сосредоточенность корневых масс в самых верхних слоях почвы обеспечивают под покровом трав пространственную концентрацию биологического круговорота минеральных веществ в менее мощной толще горизонтов с аккумуляцией в них элементов зольного питания. Таким образом, начиная со 2-й половины мелового периода, в третичном и особенно в четвертичном периодах под влиянием господства травянистой растительности распространился дерновый процесс почвообразования.
Итак, роль живого вещества и биологического круговорота в геологической истории Земли и развитии почвообразовательного процесса непрерывно возрастала. Но и почвообразование постепенно становилось одним из главных звеньев биологического круговорота веществ.
Почва обеспечивает постоянное взаимодействие большого геологического и малого биологического круговоротов веществ на земной поверхности. Почва - связующее звено и регулятор взаимодействия двух этих глобальных циклов вещества.
Почва - аккумулирует в себе органическое вещество и связанную с ним химическую энергию, химические элементы, тем самым регулируя скорость биологического круговорота веществ.
Почва, обладая способностью динамично воспроизводить свое плодородие, регулирует биосферные процессы. В частности, плотность жизни на Земле наряду с климатическими факторами во многом определяется географической неоднородностью почвы.
Круговорот веществ в природе - важнейшее экологическое понятие.
На рис. представлен биологический цикл в сочетании с упрощенной схемой потока энергии. Вещества вовлечены в круговорот, а энергетический поток однонаправлен от растений, преобразующих энергию солнца в энергию химических связей, к животным, использующим эту энергию, и далее к микроорганизмам, разрушающим органические вещества.
Однонаправленный поток энергии приводит в движение круговорот веществ. Каждый химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, попеременно переходит из органической формы в неорганическую и наоборот.
Рис. 1. Поток энергии и круговорот биогенных элементов в биосфере
Фотосинтез – создание органических веществ (глюкозы, крахмала, целлюлозы и др.) из углекислого газа и воды с участием хлорофилла под действием солнечной энергии:
6СО 2 + 12Н 2 О + hν (673 ккал) = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О
Фотосинтез - процесс улавливания солнечной энергии фотосинтезирующими организмами и превращения ее в энергию биомассы.
Ежегодно растительный мир запасает свободной энергии в 10 раз выше потребляемого за год всем населением Земли количества энергии полезных ископаемых. Сами эти полезные ископаемые (уголь, нефть и природный газ) тоже продукты фотосинтеза, происходившего миллионы лет назад.
Ежегодно при фотосинтезе усваивается 200 млрд. тонн углекислого газа и выделяется до 320 млрд. тонн кислорода. Весь углекислый газ атмосферы проходит через живое вещество за 6-7 лет.
В биосфере протекают также процессы разрушения органического вещества до простейших молекул: CO 2 , H 2 O, NH 3 . Распад органических соединений протекает в организмах животных, в растениях в процессе дыхания с образованием CO 2 и H 2 O.
Минерализация органических веществ, разложение отмершей органики до простых неорганических соединений происходит под действием микроорганизмов.
Противоположные процессы образования и разрушения органического вещества в биосфере образуют единый биологический круговорот атомов. В процессе минерализации органических соединений освобождается энергия, которая была поглощена при фотосинтезе. Она освобождается в виде тепла, а также в виде химической энергии.
Биологический круговорот представляет собой совокупность процессов поступления химических элементов в живые организмы, биосинтеза новых сложных соединений и возвращения элементов в почву, атмосферу и гидросферу.
Интенсивность биологического круговорота (БИК) определяется температурой окружающей среды и количеством воды. Биологический круговорот интенсивнее протекает во влажных тропических лесах, чем в тундре.
Наиболее важным результатом биологического круговорота веществ является образование на суше гумусового горизонта почв.
Биологический круговорот характеризуется следующими показателями.
Биомасса - масса живого вещества, накопленная к данному моменту времени (фито-, зоо-, микробиомасса).
Биомасса растений (фитомасса) - масса живых и отмерших растительных организмов.
Опад - количество органического вещества растений, отмерших на единице площади за единицу времени.
Прирост - биомасса, накопленная на единице площади за единицу времени.
Химический состав растений зависит от двух главных факторов:
1) экологического, - обстановки произрастания растений, - уровни содержания элементов в окружающей среде, формы нахождения, в том числе подвижные, доступные для растений;
2) генетического, в связи с особенностями происхождения вида растений.
В условиях загрязнения среды концентрация элементов в растениях определяется первым фактором. В фоновых (ненарушенных) ландшафтах важны оба фактора.
В зависимости от реакции на химический фактор среды (на содержание химических элементов) можно выделить 2 группы растений:
1) адаптированные к изменениям концентрации химических элементов;
2) не адаптированные к изменениям концентрации химических элементов.
Изменение концентраций химических элементов в среде у не адаптированных растений вызывает физиологические нарушения, приводящие к заболеваниям; развитие растений угнетается, вид вымирает.
Некоторые виды растений оказываются хорошо приспособленными к перенесению высоких концентраций элементов. Это дикорастущие растения, длительно произрастающие в данной местности, которые в результате естественного отбора приобретают устойчивость к неблагоприятным условиям обитания.
Растения, концентрирующие химические элементы, называются концентраторами. Например: подсолнечник, картофель концентрируют калий, чай – алюминий, мхи – железо. Золото накапливают полынь, хвощ полевой, кукуруза, дуб.
Является выдающийся русский ученый академик В.И. Вернадский.
Биосфера — сложная наружная оболочка Земли, в которой содержится вся совокупность живых организмов и та часть вещества планеты, которая находится в процессе непрерывного обмена с этими организмами. Это одна из важнейших геосфер Земли, являющаяся основным компонентом природной среды, окружающей человека.
Земля состоит из концентрических оболочек (геосфер) как внутренних, так и внешних. К внутренним относятся ядро и мантия, а к внешним: литосфера - каменная оболочка Земли, включая земную кору (рис. 1) толщиной от 6 км (под океаном) до 80 км (горные системы); гидросфера - водная оболочка Земли; атмосфера — газовая оболочка Земли, состоящая из смеси различных газов, водяных паров и пыли.
На высоте от 10 до 50 км расположен слой озона, с максимальной его концентрацией на высоте 20-25 км, защищающий Землю от чрезмерного ультрафиолетового излучения, гибельного для организма. Сюда же (к внешним геосферам) относится и биосфера.
Биосфера - внешняя оболочка Земли, в которую входят часть атмосферы до высоты 25-30 км (до озонового слоя), практически вся гидросфера и верхняя часть литосферы примерно до глубины 3 км
Рис. 1. Схема строения земной коры
(рис. 2). Особенность этих частей состоит в том, что они населены живыми организмами, составляющими живое вещество планеты. Взаимодействие абиотической части биосферы — воздуха, воды, горных пород и органического вещества - биоты обусловило формирование почв и осадочных пород.
Рис. 2. Структура биосферы и соотношение поверхностей, занятых основными структурными единицами
Круговорот веществ в биосфере и экосистемах
Все доступные для живых организмов химические соединения в биосфере ограничены. Исчерпаемость пригодных для усвоения химических веществ часто тормозит развитие тех или иных групп организмов в локальных участках суши или океана. По выражению академика В.Р. Вильямса, единственный способ придать конечному свойства бесконечного состоит в том, чтобы заставить его вращаться по замкнутой кривой. Следовательно, устойчивость биосферы поддерживается благодаря круговороту веществ и потокам энергии. Имеются два основных круговорота веществ: большой — геологический и малый — биогеохимический.
Большой геологический круговорот (рис. 3). Кристаллические горные породы (магматические) под воздействием физических, химических и биологических факторов преобразуются в осадочные породы. Песок и глина — типичные осадки, продукты преобразования глубинных пород. Однако формирование осадков происходит не только за счет разрушения уже существующих пород, но также и путем синтеза биогенных минералов — скелетов микроорганизмов — из природных ресурсов — вод океана, морей и озер. Рыхлые водянистые осадки по мере их изоляции на дне водоемов новыми порциями осадочного материала, погружения на глубину, попадания в новые термодинамические условия (более высокие температуры и давления) теряют воду, отвердевают, преобразуясь при этом в осадочные горные породы.
В дальнейшем эти породы погружаются в еше более глубокие горизонты, где и протекают процессы их глубинного преобразования к новым температурным и барическим условиям, — происходят процессы метаморфизма.
Под воздействием потоков эндогенной энергии глубинные породы переплавляются, образуя магму — источник новых магматических пород. После поднятия этих пород на поверхность Земли, под действием процессов выветривания и переноса снова происходит их трансформация в новые осадочные породы.
Таким образом, большой круговорот обусловлен взаимодействием солнечной (экзогенной) энергии с глубинной (эндогенной) энергией Земли. Он перераспределяет вещества между биосферой и более глубокими горизонтами нашей планеты.
Рис. 3. Большой (геологический) круговорот веществ (тонкие стрелки) и изменение разнообразия в земной коре (сплошные широкие стрелки — рост, прерывистые — уменьшение разнообразия)
Большим круговоротом называется и круговорот воды между гидросферой, атмосферой и литосферой, который движется энергией Солнца. Вода испаряется с поверхности водоемов и суши и затем вновь поступает на Землю в виде осадков. Над океаном испарение превышает осадки, над сушей наоборот. Эти различия компенсируют речные стоки. В глобальном круговороте воды немаловажную роль играет растительность суши. Транспирация растений на отдельных участках земной поверхности может составить до 80-90% выпадающих здесь осадков, а в среднем по всем климатическим поясам — около 30%. В отличие от большого малый круговорот веществ происходит лишь в пределах биосферы. Взаимосвязь большого и малого круговорота воды показана на рис. 4.
Круговороты планетарного масштаба создаются из бесчисленных локальных циклических перемещений атомов, движимых жизнедеятельностью организмов в отдельных экосистемах, и тех перемещений, которые вызваны действием ландшафтных и геологических причин (поверхностный и подземный сток, ветровая эрозия, движение морского дна, вулканизм, горообразование и т.п.).
Рис. 4. Взаимосвязь большого геологического круговорота (БГК) воды с малым биогеохимическим круговоротом (МБК) воды
В отличие от энергии, которая однажды использована организмом, превращается в тепло и теряется, вещества в биосфере циркулируют, создавая биогеохимические круговороты. Из девяноста с лишним элементов, встречающихся в природе, живым организмам нужно около сорока. Наиболее важные для них требуются в больших количествах — углерод, водород, кислород, азот. Круговороты элементов и веществ осуществляются за счет саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части . Эти процессы являются безотходными. Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в биосфере
, действующий на всех этапах ее развития. В процессе эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании биогеохимичес
кого круговорота. Еще большее влияние на биогеохимический круговорот оказывает Человек. Но его роль проявляется в противоположном направлении (круговороты становятся незамкнутыми). Основу биогеохимического круговорота вешеств составляют энергия Солнца и хлорофилл зеленых растений. Другие наиболее важные круговороты — воды, углерода, азота, фосфора и серы — связаны с биогеохимическим и способствуют ему.
Круговорот воды в биосфере
Растения используют водород воды при фотосинтезе в построении органических соединений, выделяя молекулярный кислород. В процессах дыхания всех живых существ, при окислении органических соединений вода образуется вновь. В истории жизни вся свободная вода гидросферы многократно прошла циклы разложения и новообразования в живом веществе планеты. В круговорот воды на Земле ежегодно вовлекается около 500 000 км 3 воды. Круговорот воды и ее запасы показаны на рис. 5 (в относительных величинах).
Круговорот кислорода в биосфере
Своей уникальной атмосферой с высоким содержанием свободного кислорода Земля обязана процессу фотосинтеза. С круговоротом кислорода тесно связано образование озона в высоких слоях атмосферы. Кислород освобождается из молекул воды и является по сути побочным продуктом фотосинтетической активности растений. Абиотическим путем кислород возникает в верхних слоях атмосферы за счет фотодиссоциации паров воды, но этот источник составляет лишь тысячные доли процента от поставляемых фотосинтезом. Между содержанием кислорода в атмосфере и гидросфере существует подвижное равновесие. В воде его примерно в 21 раз меньше.
Рис. 6. Схема круговорота кислорода: полужирные стрелки — основные потоки поступления и расхода кислорода
Выделившийся кислород интенсивно расходуется на процессы дыхания всех аэробных организмов и на окисление разнообразных минеральных соединений. Эти процессы происходят в атмосфере, почве, воде, илах и горных породах. Показано, что значительная часть кислорода, связанного в осадочных породах, имеет фотосинтетическое происхождение. Обменный фонд О, в атмосфере составляет не более 5% общей продукции фотосинтеза. Многие анаэробные бактерии также окисляют органические вещества в процессе анаэробного дыхания, используя для этого сульфаты или нитраты.
На полное разложение органического вещества, создаваемого растениями, требуется точно такое же количество кислорода, которое выделилось при фотосинтезе. Захоронение органики в осадочных породах, углях, торфах послужило основой поддержания обменного фонда кислорода в атмосфере. Весь имеющийся в ней кислород проходит полный цикл через живые организмы примерно за 2000 лет.
В настоящее время значительная часть кислорода атмосферы связывается в результате работы транспорта, промышленности и других форм антропогенной деятельности. Известно, что человечество тратит уже более 10 млрд т свободного кислорода из общего его количества в 430-470 млрд т, поставляемого процессами фотосинтеза. Если учесть, что в обменный фонд поступает лишь небольшая часть фотосинтетического кислорода, деятельность людей в этом отношении начинает приобретать угрожающие масштабы.
Круговорот кислорода теснейшим образом сопряжен с углеродным циклом.
Круговорот углерода в биосфере
Углерод как химический элемент является основой жизни. Он может разными способами соединяться со многими другими элементами, образуя простые и сложные органические молекулы, входящие в состав живых клеток. По распространению на планете углерод занимает одиннадцатое место (0,35% веса земной коры), но в живом веществе он в среднем составляет около 18 или 45% сухой биомассы.
В атмосфере углерод входит в состав углекислого газа С0 2 , в меньшей мере — в состав метана СН 4 . В гидросфере С0 2 растворен в воде, и общее его содержание намного превышает атмосферное. Океан служит мощным буфером регуляции СО 2 в атмосфере: при повышении в воздухе его концентрации увеличивается поглощение углекислого газа водой. Некоторая часть молекул С0 2 реагирует с водой, образуя угольную кислоту, которая затем диссоциирует на ионы НСО 3 - и СО 2- 3 " Эти ионы реагируют с катионами кальция или магния с выпадением в осадок карбонатов. Подобные реакции лежат в основе буферной системы океана, поддерживающей постоянство рН воды.
Углекислый газ атмосферы и гидросферы представляет собой обменный фонд в круговороте углерода, откуда его черпают наземные растения и водоросли. Фотосинтез лежит в основе всех биологических круговоротов на Земле. Высвобождение фиксированного углерода происходит в ходе дыхательной активности самих фотосинтезирующих организмов и всех гетеротрофов — бактерий, грибов, животных, включающихся в цепи питания за счет живого или мертвого органического вещества.
Рис. 7. Круговорот углерода
Особенно активно происходит возврат в атмосферу С0 2 из почвы, где сосредоточена деятельность многочисленных групп организмов, разлагающих остатки отмерших растений и животных и осуществляется дыхание корневых систем растений. Этот интегральный процесс обозначается как «почвенное дыхание» и вносит существенный вклад в пополнение обменного фонда С0 2 в воздухе. Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почвах образуется гумус — богатый углеродом сложный и устойчивый молекулярный комплекс. Гумус почв является одним из важных резервуаров углерода на суше.
В условиях, где деятельность деструкторов тормозят факторы внешней среды (например, при возникновении анаэробного режима в почвах и на дне водоемов), органическое вещество, накопленное растительностью, не разлагается, превращаясь со временем в такие породы, как каменный или бурый уголь, торф, сапропели, горючие сланцы и другие, богатые накопленной солнечной энергией. Они пополняют собой резервный фонд углерода, надолго выключаясь из биологического круговорота. Углерод временно депонируется также в живой биомассе, в мертвом опаде, в растворенном органическом веществе океана и т.п. Однако основным резервным фондом углерода на пишете являются не живые организмы и не горючие ископаемые, а осадочные породы — известняки и доломиты. Их образование также связано с деятельностью живого вещества. Углерод этих карбонатов надолго захоронен в недрах Земли и поступает в круговорот лишь в ходе эрозии при обнажении пород в тектонических циклах.
В биогеохимическом круговороте участвуют лишь доли процента углерода от общего его количества на Земле. Углерод атмосферы и гидросферы многократно проходит через живые организмы. Растения суши способны исчерпать его запасы в воздухе за 4-5 лет, запасы в почвенном гумусе — за 300-400 лет. Основной возврат углерода в обменный фонд происходит за счет деятельности живых организмов, и лишь небольшая его часть (тысячные доли процента) компенсируется выделением из недр Земли в составе вулканических газов.
В настоящее время мощным фактором перевода углерода из резервного в обменный фонд биосферы становится добыча и сжигание огромных запасов горючих ископаемых.
Круговорот азота в биосфере
В атмосфере и живом веществе содержится менее 2% всего азота на Земле, но именно он поддерживает жизнь на планете. Азот входит в состав важнейших органических молекул — ДНК, белков, липопротеидов, АТФ, хлорофилла и др. В растительных тканях его соотношение с углеродом составляет в среднем 1: 30, а в морских водорослях I: 6. Биологический цикл азота поэтому также тесно связан с углеродным.
Молекулярный азот атмосферы недоступен растениям, которые могут усваивать этот элемент только в виде ионов аммония, нитратов или из почвенных или водных растворов. Поэтому недостаток азота часто является фактором, лимитирующим первичную продукцию — работу организмов, связанную с созданием органических веществ из неорганических. Тем не менее атмосферный азот широко вовлекается в биологический круговорот благодаря деятельности особых бактерий (азотфиксаторов).
В круговороте азота большое участие также принимают аммонифицирующие микроорганизмы. Они разлагают белки и другие содержащие азот органические вещества до аммиака. В аммонийной форме азот частью вновь поглощается корнями растений, а частью перехватывается нитрифицирующими микроорганизмами, что противоположно функциям группы микроорганизмов — денитрификаторов.
Рис. 8. Круговорот азота
В анаэробных условиях в почвах или водах они используют кислород нитратов для окисления органических веществ, получая энергию для своей жизнедеятельности. Азот при этом восстанавливается до молекулярного. Азотфиксация и денитрификация в природе приблизительно уравновешены. Цикл азота, таким образом, зависит преимущественно от деятельности бактерий, тогда как растения встраиваются в него, используя промежуточные продукты этого цикла и намного увеличивая масштабы циркуляции азота в биосфере за счет продуцирования биомассы.
Роль бактерий в круговороте азота настолько велика, что если уничтожить только 20 их видов, жизнь на нашей планете прекратится.
Небиологическая фиксация азота и поступление в почвы его окислов и аммиака происходит также с дождевыми осадками при ионизации атмосферы и грозовых разрядах. Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в размерах, превышающих природную фиксацию азота, в целях увеличения продукции сельскохозяйственных растений.
В настоящее время деятельность человека все сильнее влияет на круговорот азота, в основном в сторону превышения перевода его в связанные формы над процессами возврата в молекулярное состояние.
Круговорот фосфора в биосфере
Этот элемент, необходимый для синтеза многих органических веществ, включая АТФ, ДНК, РНК, усваивается растениями только в виде ионов ортофосфорной кислоты (Р0 3 4 +). Он относится к элементам, лимитирующим первичную продукцию и на суше, и особенно в океане, поскольку обменный фонд фосфора в почвах и водах невелик. Круговорот этого элемента в масштабах биосферы незамкнут.
На суше растения черпают из почвы фосфаты, освобожденные редуцентами из разлагающихся органических остатков. Однако в щелочной или кислой почве растворимость фосфорных соединений резко падает. Основной резервный фонд фосфатов содержится в горных породах, созданных на дне океана в геологическом прошлом. В ходе выщелачивания пород часть этих запасов переходит в почву и в виде взвесей и растворов вымывается в водоемы. В гидросфере фосфаты используются фитопланктоном, переходя по цепям питания в другие гидробионты. Однако в океане большая часть фосфорных соединений захоранивается с остатками животных и растений на дне с последующим переходом с осадочными породами в большой геологический круговорот. На глубине растворенные фосфаты связываются с кальцием, образуя фосфориты и апатиты. В биосфере, по сути, происходит однонаправленный поток фосфора из горных пород суши в глубины океана, следовательно, обменный фонд его в гидросфере очень ограничен.
Рис. 9. Круговорот фосфора
Наземные залежи фосфоритов и апатитов используются при производстве удобрений. Попадание фосфора в пресные водоемы является одной из главных причин их «цветения».
Круговорот серы в биосфере
Круговорот серы, необходимой для построения ряда аминокислот, отвечает за трехмерную структуру белков, поддерживается в биосфере широким спектром бактерий. В отдельных звеньях этого цикла участвуют аэробные микроорганизмы, окисляющие серу органических остатков до сульфатов, а также анаэробные редукторы сульфата, восстанавливающие сульфаты до сероводорода. Кроме перечисленных группы серобактерий окисляют сероводород до элементарной серы и далее до сульфатов. Растения усваивают из почвы и воды только ионы SO 2- 4 .
Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (О) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках.
Рис. 10. Круговорот серы. Кольцо в центре иллюстрирует процесс окисления (0) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфидов железа, находящимся глубоко в почве и осадках
Основное накопление серы происходит в океане, куда ионы сульфатов непрерывно поступают с суши с речным стоком. При выделении из вод сероводорода сера частично возвращается в атмосферу, где окисляется до диоксида, превращаясь в дождевой воде в серную кислоту. Промышленное использование большого количества сульфатов и элементарной серы и сжигание горючих ископаемых поставляют в атмосферу большие объемы диоксида серы. Это вредит растительности, животным, людям и служит источником кислотных дождей, усугубляющих отрицательные эффекты вмешательства человека в круговорот серы.
Скорость круговорота веществ
Все круговороты веществ происходят с различной скоростью (рис. 11)
Таким образом, круговороты всех биогенных элементов на планете поддерживаются сложным взаимодействием разных частей . Они формируются деятельностью разных по функциям групп организмов, системой стока и испарения, связывающих океан и сушу, процессами циркуляции вод и воздушных масс, действием сил гравитации, тектоникой литосферных плит и другими масштабными геологическими и геофизическими процессами.
Биосфера действует как единая сложная система, в которой происходят различные круговороты веществ. Главным двигателем этихкруговоротов является живое вещество планеты, все живые организмы, обеспечивающие процессы синтеза, трансформации и разложения органического вещества.
Рис. 11. Темпы циркуляции веществ (П. Клауд, А. Джибор, 1972)
В основе экологического взгляда на мир лежит представление о том, что каждое живое существо окружено множеством влияющих на него различных факторов, образующих в комплексе его место обитания — биотоп. Следовательно, биотоп — участок территории, однородный по условиям жизни для определенных видов растений или животных (склон оврага, городской лесопарк, небольшое озеро или часть большого, но с однородными условиями — прибрежная часть, глубоководная часть).
Организмы, характерные для определенного биотопа, составляют жизненное сообщество, или биоценоз (животные, растения и микроорганизмы озера, луга, береговой полосы).
Жизненное сообщество (биоценоз) образует со своим биотопом единое целое, которое называется экологической системой (экосистемой). Примером естественных экосистем могут служить муравейник, озеро, пруд, луг, лес, город, ферма. Классическим примером искусственной экосистемы является космический корабль. Как видно, здесь нет строгой пространственной структуры. Близким к понятию экосистемы является понятие биогеоценоза.
Основными компонентами экосистем являются:
- неживая (абиотическая) среда. Это вода, минеральные вещества, газы, а также органические вещества и гумус;
- биотические компоненты. К ним относятся: продуценты или производители (зеленые растения), консументы, или потребители (живые существа, питающиеся продуцентами), и редуценты, или разлагатели (микроорганизмы).
Природа действует в высшей степени экономно. Так, созданная организмами биомасса (вещество тел организмов) и содержащаяся в них энергия передаются другим членам экосистемы: животные поедают растения, этих животных поедают другие животные. Этот процесс называют пищевой, или трофической, цепью. В природе пищевые цепи зачастую перекрещиваются, образуя пищевую сеть.
Примеры пищевых цепей: растение — растительноядное животное — хищник; злак — полевая мышь — лиса и др. и пищевая сеть показаны на рис. 12.
Таким образом, состояние равновесия в биосфере основано на взаимодействии биотических и абиотических факторов среды, которое поддерживается благодаря непрерывному обмену веществом и энергией между всеми компонентами экосистем.
В замкнутых круговоротах естественных экосистем наряду с другими обязательно участие двух факторов: наличие редуцентов и постоянное поступление солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах мало или совсем нет редуцентов, поэтому жидкие, твердые и газообразные отходы накапливаются, загрязняя окружающую среду.
Рис. 12. Пищевая сеть и направление потока вещества
Loading...