Введение.

В нашей повседневной жизни ежесекундно происходят процессы, которые отражают наше эмоциональное состояние, нашу рабочую активность, отношение к людям и.т.д. Вот уже многие столетия ученые преобразовывают накопленные знания, а также вновь поступающие в различные науки: философия, психология, медицина, химия, генетика, этот список может быть весьма большим. У многих из них есть такая особенность переплетаться друг с другом. Так и нейрофизиология опирается на различные области изучений. Она неотъемлема, связана с психологией, основой является медицина и ее отрасли, а также многие другие гуманитарные науки.

Для меня этот предмет является весьма интересным, так как через его основы я могу лучше понять, а также узнать много нового о работе головного мозга. А также за счет комплексности этой науки я могу систематизировать и обобщить знания других наук.

1.Лимбическая система.

1.1 Структурно-функциональная организация.

Лимбическая система – совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций памяти, сна, бодрствования и др.

Лимбическая система включает в себя образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препериформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалины, ядра перегородки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. Кроме вышеназванных структур в настоящее время лимбическая система включает в себя гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга.

Афферентные входы лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. В лимбическую систему поступают импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва – коркового отдела обонятельного анализатора.

Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга. Лимбическая система оказывает восходящее возбуждение влияния на новую кору (преимущественно ассоциативную).

Структурной особенностью лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных цепей, объединяющих различные ее структуры (Приложение №2). Эти цепи дают возможность длительной циркуляции возбуждения, что является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывает это состояние другим структурам мозга.

1.2 Функции.

После получения информации о внешней и внутренней среде организма, сравнения и обработки этой информации лимбическая система запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среде на определенном уровне. Это является одной из главных функций лимбической системы. Также можно перечислить ряд других функций:

· Регуляция висцеральных функций. В этой связи лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом. Эта функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы с внутренними органами свидетельствуют разнообразные разнонаправленные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, усиление и угнетение моторики и секреции желудка и кишечника, секреции гормонов аденогипофизом.

· Формирование эмоций. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

· Лимбическая система участвует в процессах памяти и обучения. Особо важную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для укрепления памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность отвечать на стимуляцию длительной потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и служит основой формирования памяти. Ультраструктурным признаком участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов в период активного обучения, что свидетельствует об усилении синаптической передачи информации, поступающей в гиппокамп.

2.Формирование эмоций.

2.1Функции эмоций.

Биологическое значение эмоций в том, что они позволяют человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, возникшую потребность, возможности ее удовлетворения.

Существуют несколько функций эмоций:

· отражательная (оценочная)

· побуждающая

· подкрепляющая

· переключательная

· коммуникативная.

Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и тем самым производят почти мгновенную интеграцию, обобщение всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет, прежде всего, определить полезность и вредность воздействующих на него факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия. Примером может служить поведение человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на боль, человек немедленно находит такое ее положение, которое уменьшает болевые ощущения.

Оценочная или отражательная функция эмоции непосредственно связана с ее побуждающей функцией. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворения потребности и отношение к нему, что и побуждает человека к действию.

Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была исследована на экспериментальной модели "эмоционального резонанса", предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других особей, подвергнутых воздействию электрокожного раздражения. Эта модель воспроизводит типичную для социальных взаимоотношений ситуацию возникновения отрицательных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей.

В естественных условиях деятельность человека и поведение животных определяются многими потребностями разного уровня. Их взаимодействие выражается в конкуренции мотивов, которые проявляют себя в эмоциональных переживаниях. Оценки через эмоциональные переживания обладают побуждающей силой и могут определять выбор поведения.

Переключательная функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме, она переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок.

Коммуникативную функцию эмоций: мимические и пантомимические движения позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т.д. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интонации являются "языком человеческих чувств", средством сообщения не столько мыслей, сколько эмоций.

Физиологи нашли, что выразительные движения животных управляются самостоятельным нейрофизиологическим механизмом. Стимулируя электрическим током, различные точки гипоталамуса у бодрствующих кошек, исследователи смогли обнаружить два типа агрессивного поведения: "аффективную агрессию" и "хладнокровное" нападение. Для этого они помещали кошку в одну в одну клетку с крысой и изучали влияние стимуляции гипоталамуса кошки на ее поведение. При стимуляции одних точек гипоталамуса у кошки при виде крысы возникает аффективная агрессия. Она набрасывается на крысу с выпущенными когтями, шипением, т.е. ее поведение включает поведенческие реакции, демонстрирующие агрессию, которые обычно служат для устрашения в борьбе за первенство или за территорию. При "хладнокровном" нападении, которое наблюдается при стимуляции другой группы точек гипоталамуса, кошка ловит крысу и хватает ее зубами без каких-либо звуков или внешних эмоциональных проявлений, т.е. ее хищническое поведение не сопровождается демонстрацией агрессии. Наконец, еще раз изменив локализацию электрода, у кошки можно вызвать поведение ярости без нападения. Таким образом, демонстративные реакции животных, выражающие эмоциональное состояние, могут быть включены в поведение животного, а могут и не быть использованы. Центры или группа центров, ответственных за выражение эмоций, находятся в гипоталамусе.

Коммуникативная функция эмоций предполагает наличие не только специального нейрофизиологического механизма, обуславливающего осуществление внешнего проявления эмоций, но и механизма, позволяющего читать смысл этих выразительных движений. И такой механизм найден. Исследований нейронной активности у обезьян показало, что в основе идентификации эмоций по мимике лица лежит активность отдельных нейронов, селективно реагирующих на эмоциональное выражение. Нейроны, реагирующие на лица с выражением угрозы, обнаружены в верхней височной коре и в миндалине у обезьян. Не все проявления эмоций одинаково легко идентифицируются. Легче распознается ужас (57% испытуемых), затем отвращение (48%), удивление (34%). По ряду данных, наибольшую информацию об эмоции содержит выражение рта. Идентификация эмоций возрастает вследствие научения. Однако некоторые эмоции начинают хорошо распознаваться уже в самом раннем возрасте. 50% детей в возрасте до 3 лет распознавали реакцию смеха на фотографиях актеров, а эмоцию боли в возрасте 5-6 лет.

2.2 Нейроанатомия эмоций.

Сведения об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур.

Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. И принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус – передневентральное ядро таламуса – поясную извилину – гиппокамп – мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus - край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.

Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому, как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.

Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. Среди них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной коре головного мозга.

Велика роль гипоталамуса, как в развитии мотивационного поведения, так и в развитии связанных с ним эмоций. Гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.

Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. У высших животных она расположена в коре, в основании височной доли. Удаление миндалины нарушает механизмы эмоций. По данным В.М.Смирнова, электрическая стимуляция миндалины у пациентов вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко удовольствия. Ярость и страх вызываются раздражением различных отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины в основном свидетельствуют о снижении агрессивности животного. Отношение миндалины к агрессивному поведению убедительно продемонстрировано К. Прибрамом в опытах на обезьянах в колонии макак-резусов. После двустороннего удаления миндалины у вожака стаи Дейва, который отличался властностью и занимал высшую ступень зоосоциальной иерархии, он потерял агрессивность и переместился на самую низшую ступень зоосоциальной лестницы. Его место занял наиболее агрессивный, который до операции был вторым в иерархии (Зик). А бывший лидер превратился в покорное, испуганное животное.

Кроме того, в регуляции эмоций особое значение имеют лобная и височная кора. Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживания низших эмоций и влечений. При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации; выразительность речи у человека и обезьяны. После двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.

В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Изучение функций левого и правого полушария обнаружило существование эмоциональной асимметрии мозга. По данным В.Л. Деглина, временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере “правополушарного человека” в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение правого полушария вызывает противоположный эффект - улучшение эмоционального состояния.

Распознавание мимики в большей степени связано с функцией правого полушария. Оно ухудшается при поражении правого полушария. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается распознавание эмоциональной окраски голоса.

Выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально-отрицательной. Выключение правого полушария делает ситуацию простой, ясной, понятной, что вызывает преобладание положительных эмоций.

Заключение.

Как было сказано в самом начале нейрофизиология наука комплексная. В данной работе я постаралась отразить эту особенность. Я рассматривала лимбическую систему, которая непосредственно связана с эмоциями. А эмоции более полно представлены в психологии. Для меня как для будущего психолога это представляло немалый интерес.

На мой взгляд, науки, в основе которых лежат представления о человеке, о его функциях, закономерностях изучать намного интереснее, так как познание самого себя никогда не мешало в жизни не одному человеку.

Еще древние философы пытались объяснить реакции человека на какие–либо действия наличием у него души. Но сейчас, по истечению столетий, с проведением огромного числа опытов, исследований можно сказать, что все наши реакции это сложная работа нашего головного мозга, а также всего организма в целом.

Советский энциклопедический словарь.-М.1988

Гиппокамп – извилина полушария головного мозга в основании височной доли; входит в состав лимбической системы; участвует в эмоциональных реакциях и механизмах памяти. (Советский энциклопедический словарь.-М.1988)

По Дж. Пейпецу, 1937

Лимбическая система

Одним из проявлений психической деятельности человека являются эмоции . Наиболее обоснована информационная теория эмоций, разработанная П.В.Симоновым, который определил эмоцию как отражение какой-либо актуальной потребности (с учетом ее качества и величины) и вероятности (или возможности) ее удовлетворения, которую субъект оценивает в данный момент на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта. Американский физиолог У.Кэннон (1935) пришел к выводу о том, что поток возбуждения, возникающего при действии эмоциональных стимулов, в таламусе расщепляется на две части: к коре, что обусловливает субъективное проявление эмоций (например, ощущение страха или уверенности), и к гипоталамусу, что сопровождается характерными для эмоций вегетативными сдвигами. Позже эти представления были уточнены в связи с обнаружением роли лимбической системы мозга в формировании эмоций.

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливает необходимое соответствие уровней их активности.

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс – древняя кора, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка (рис.14).

Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина .

Третий комплекс лимбической системы – структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.

И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.

Рис.14. Структуры лимбической системы головного мозга.

1–обонятельная луковица, 2–обонятельный тракт, 3–обонятельный треугольник, 4–поясная извилина, 5–серый покров, 6–свод, 7–перешеек поясной извилины, 8–терминальная полоска, 9–парагиппокампальная извилина, 10–мозговая полоска таламуса, 11–гиппокамп, 12–сосцевидное тело, 13–миндалевидное тело, 14–крючок, 15–паратерминальная извилина.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояние другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп → сосцевидные тела → передние ядра таламуса → кора поясной извилины → парагиппокампова извилина → гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело → гипоталамус → мезэнцефальные структуры → миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного фун­кционального назначения связывают лимбическую систему со мно­гими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимби­ческой системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания. Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельно­сти, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система опре­деляет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, дина­мику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, гене­ративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоцио­нального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеют прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцераль­ным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. И действительно, миндалевид­ные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало воз­можно благодаря установлению морфологических и функциональ­ных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечива­ющими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных сис­тем и коры височной доли.

Гиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами.

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональ- ность.

Выраженными и специфическими являются электрические процессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14-30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4-7 в секунду).

Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реакцию гиппокампа, а тем самым - его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в динамике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения -страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе перекрываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т.е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений.

Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% нейронов гиппокампа. Особенность строения гиппокампа, взаимосвязанные модули обусловливают цикл генерирования возбуждения в нем, что выражается в длительной реакции (до 12 с)нейронов на однократный короткий стимул.

Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций.

7. Межполушарные взаимоотношения

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее четко проявляется при анализе функциональной межполушарной асимметрии.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в 19веке, когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.

В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании медицинского общества в Монпелье (Франция) с небольшим докладом о больных, страдающих потерей речи- состояния, известного специалистам под названием афазии. Дакс заметил связь между потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись признаки повреждения левого полушария. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Суммировав эти наблюдения Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием.

Его доклад не имел успеха. Спустя некоторое время после смерти Дакса, Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдающих потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обеих случаях очаги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена как область в задних отделах нижней лобной извилины.

Проанализировав связь между предпочтением одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость в движениях правой руки связаны с превосходством левого полушария у праворуких.

Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полушарий мозга.

В 1864 г. английский невролог Джон Джексон писал: « Не так давно редко кто сомневался в том, что оба полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и других стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной».

Д. Джексон выдвинул идею о « ведущем» полушарии, которую можно рассматривать как предшественницу концепции доминантности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, - писал он, - если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, " что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической"

К 1870 г. и другие исследователи стали понимать, что многие типы расстройств речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. К. Вернике нашел, что больные при повреждении задней части височной доли левого полушария часто испытывали затруднения и в понимании речи.

У некоторых больных при повреждении левого, а не правого полушария обнаруживались затруднения при чтении и письме. Считалось также, что левое полушарие управляет и « целенаправленными движении-ями». Совокупность этих данных стала основой представления о взаимоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или « второстепенное», считали находящимся под контролем « доминантного» левого.

Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга предопределила представление об эквипотенциальности полушарий большого мозга детей до появления речи. Считается, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела.

Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается « глухим и немым», просущест-вовала почти столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарий как о второстепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполняются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаимосвязей, чем у здоровых.

Почти одновременно с распространением концепции доминантности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое или второстепенное, полушарие, также обладает своими особыми способнос-тями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях правого мозга локализована способность к формированию зрительных образов.

Почти одновременно с распространением концепции доминантности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное полушарие также обладает своими особыми способностями.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого полушария обычно плохо выполняли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометрическими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений.

Обнаружено, что повреждение правого полушария часто сопровождалось глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария были связаны также определенные виды агнозий, т.е. нарушенний в узнавании или восприятии знакомой информации, восприятии глубины и пространственных взаимоотношений. Одной из самых интересных форм агнозии является агнозия на лица. Больной с такой агнозией не способен узнать знакомого лица, а иногда и вообще не может отличать людей друг от друга. Узнавание других ситуаций и объектов, например, может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения, указывающие на специализацию правого полушария, были получены при наблюдении за больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том, что повреждение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга.

После того как нейрохирурги осуществили серию операций с комиссуротомией и были выполнены психологические исследования на этих больных, стояло ясно, что правое полушарие обладает собственными высшими гностическими функциями. Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не характеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем. Принято считать, что правое полушарие специализировано в переработке информации на образном функциональном уровне, левое – на категориальном. Применение такого подхода позволяет снять ряд трудноразрешимых противоречий. Так, преимущество левого полушария, обнаруженное при чтении нотных и пальцевых знаков, объясняется тем, что эти процессы протекают на категориальном уровне переработки информации. Сравнение слов без их лингвистического анализа успешнее осуществляется при их адресации правой гемисфере, поскольку для решения этих задач достаточна переработка информации на образном функциональном уровне.

Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня переработки информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации, как на семантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правого полушария ограничиваются перцептивным уровнем.

В случаях латерального предъявления информации можно вы­делить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющих­ся в процессах зрительного опознания.

1.Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабаты­вает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2.Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3.Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в пере­работке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно, какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В случае, если детали изображения удалялись без учета степени их значи­мости, опознание в большей мере было затруднено у больных с поражениями структур правого полушария. Это дает основание счи­тать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии левой гемисферы в опознании подобных изображений.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зри­тельных стимулов, тогда как в левом оцениваются наиболее суще­ственные, значимые их признаки. Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значи­тельно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на ис­пользовании всей содержащейся в изображении информации.

Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих ус­ловиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое по­лушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при пора­жениях правого полушария.

Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изо­бражения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фраг­ментов изображения - стратегия, используемая левым полушарием.

В процессе узнавания неполных изображений участвуют структуры, как правого, так и левого полушарий, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей предъявляемых изображе­ний, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее значимые информативные элементы. При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их уда­лении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.

Рассмотрим основные борозды и извилины на поверхности полушарий большого мозга.

1. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, находится между предцентральной и постцентральной извилинами;

2. Латеральная борозда (сильвиева) – глубокая борозда между височной долей снизу, лобной и теменной – сверху. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля;

3. Предцентральная борозда – находится спереди от центральной борозды, почти параллельно ей;

4. Верхняя и нижняя лобные борозды – проходят снизу от верхней лобной извилины, а также между средней и нижней лобными извилинами соответственно;

5. Междолевые борозды (центральная, теменно-затылочная, латеральная) – отделяют друг от друга отдельные доли полушария;

6. Постцентральная борозда – проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей;

7. Внутритеменная борозда – отходит кзади от постцентральной борозды и является непостоянной горизонтальной бороздой между верхней и нижней теменными дольками;

8. Поперечная затылочная борозда – является продолжением внутритеменной борозды в затылочную долю;

9. Теменно-затылочная борозда – расположена спереди от клина (области между шпорной и теменно-затылочной бороздами) и отделяет затылочную долю от теменной;

10. Шпорная борозда – проходит книзу от клина и спереди под острым углом, соединяется с теменно-затылочной бороздой. По обеим сторонам шпорной борозды располагается корковый центр зрения. Птичья шпора – валик на медиальной стенке заднего рога бокового желудочка, соответствующий шпорной борозде;

11. Поперечные височные борозды – находятся внутри задней ветви латеральной борозды между поперечными височными извилинами;

12. Верхняя и нижняя височные борозды – находятся между верхней и средней, а также средней и нижней височными извилинами соответственно;

13. Центральная борозда островка – находится между короткими и длинными извилинами островка (он находится на дне латеральной борозды);

14. Полулунная борозда – расположена на верхнелатеральной поверхности полушария у заднего конца шпорной борозды, является передней границей зрительной коры;

15. Борозда мозолистого тела – находится между мозолистым телом и поясной извилиной;

16. Затылочно-височная борозда – проходит на нижней поверхности полушария между медиальной и латеральной затылочно-височными извилинами;

17. Обонятельная борозда – проходит на нижней поверхности лобной доли и содержит обонятельный тракт;

18. Глазничные борозды – разделяют между собой одноименные извилины;

19. Коллатеральная борозда – проходит между парагиппокампальной и медиальной затылочно-теменной извилинами, заходит в затылочную долю;

20. Борозда гиппокампа – находится между парагиппокампальной и зубчатой извилинами;

21. Носовая борозда – находится кпереди от затылочно-височной борозды, является продолжением коллатеральной борозды, ограничивает передний загнутый конец парагиппокампальной извилины – крючок;

22. Поясная борозда – ограничивает переднюю часть поясной извилины спереди и сверху; начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела.

Поднимаясь вверх, борозда поворачивает назад и направляется параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку , а спереди – предклинье, которое относится к теменной доле.

Как указывалось ранее, на поверхности полушарий большого мозга имеются возвышения – извилины, основные из которых мы рассмотрим далее.

1. Предцентральная извилина – находится между центральной бороздой сзади и предцентральной спереди, входит в состав двигательной коры;

2. Постцентральная извилина – находится между центральной и постцентральной бороздами, является соматосенсорной областью коры. На медиальной поверхности полушария парацентральная долька соединяет предцентральную и постцентральную извилины;

3. Верхняя, средняя лобные извилины – расположены над верхней лобной бороздой, а также между верхней и нижней лобными бороздами соответственно;

4. Нижняя лобная извилина – находится книзу от нижней лобной борозды, в ней снизу вдаются восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Состоит: а) покрышечная часть (лобная покрышка), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом латеральной борозды, прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды; б) глазничная часть лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга; в) треугольная часть – находится между передней и восходящей ветвями латеральной борозды, является двигательным центром речи (центр Брока);

5. Надкраевая извилина – огибает конец задней ветви латеральной борозды;

6. Угловая извилина – огибает задний конец верхней височной борозды;

7. Кверху от внутри теменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки; ниже расположена нижняя теменная долька (позади постцентральной и снизу от внутритеменной борозд);

8. На боковой поверхности височной доли, почти параллельно латеральной борозде, проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины (на дне задней ветви латеральной борозды) видны несколько слабо выраженных поперечных извилин (извилины Гешля) (корковый центр слуха). Между верхней и нижней височными бороздами расположена средняя височная извилина. Под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина;

9. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение – порог островка . На поверхности островка выделяют длинную и короткие извилины.

10. Поясная извилина – идет параллельно мозолистому телу между поясной бороздой и бороздой мозолистого тела, входит в состав лимбической системы мозга;

11. Медиальная лобная извилина – находится в верхней части медиальной поверхности лобной доли и снизу ограничена поясной бороздой;

12. Зубчатая извилина – находится между гиппокампом и парагиппокампальной извилиной, является продолжением ленточной извилины и доходит до медиальной поверхности крючка;

13. Извилина гиппокампа (парагиппокампальная извилина) – расположена ниже одноименной борозды. Гиппокамп – вытянутое возвышение на стенке нижнего рога бокового желудочка, входит в состав обонятельного мозга;

14. Язычная извилина – является продолжением парагиппокампальной извилины;

15. Медиальная затылочно-височная извилина – находится на нижней поверхности полушария между коллатеральной и затылочно-височной бороздами;

16. Латеральная затылочно-височная извилина – расположена с латеральной стороны одноименной борозды вдоль нижнего края височной доли и продолжается в нижнюю височную извилину;

17. Прямая извилина – расположена на нижней поверхности лобной доли, между продольной щелью полушария и обонятельной бороздой лобной доли;

18. Глазничные извилины – находятся на нижней поверхности лобной доли латерально от прямой извилины;

19. Медиальная и латеральная обонятельные извилины – слой серого вещества, окружающий соответствующие обонятельные полоски;

20. Паратерминальная извилина – расположена на медиальной поверхности полушария под клювом мозолистого тела спереди от терминальной пластинки (последняя участвует в образовании передней стенки третьего желудочка);

21. Ленточная извилина – огибает сзади валик мозолистого тела и соединяет его с зубчатой извилиной;

22. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины.