Естественият подбор в природата и в лабораторията Действието на селекцията се изучава не само в лабораторни опити, но и в хода на дългогодишни наблюдения в природата. Първият подход ви позволява да контролирате условията на околната среда, подчертавайки от безбройния реален живот

Естественият подбор Не виждам граници за дейността на тази сила, която бавно и красиво приспособява всяка форма към най-сложните житейски взаимоотношения. C. Дарвинови оси, пеперуди и дарвинизъм В предишните глави многократно говорихме за естествения подбор. Това и

9. Естественият подбор е основната движеща сила на еволюцията Запомнете какви видове селекция познавате? Назовете формите на естествен подбор, които са ви известни.

Естествен подбор – да бъдеш по-силен от животинската си природа. За нас е особено важно този комендант да принуди тялото да следва инстинктите със своята сила. (Не пропускайте този момент!) Тоест комендантът (неговата сила) е този, който определя животинския принцип в тялото. И по отношение на физиката

От Уикипедия, свободната енциклопедия

Естествен подбор- основният еволюционен процес, в резултат на който броят на индивидите с максимална годност (най-благоприятните черти) нараства в популацията, докато броят на индивидите с неблагоприятни черти намалява. В светлината на съвременната синтетична теория на еволюцията естественият подбор се разглежда като основна причина за развитието на адаптациите, видообразуването и произхода на надвидовите таксони. Естественият подбор е единствената известна причина за адаптациите, но не и единствената причина за еволюцията. Неадаптивните причини включват генетичен дрейф, генен поток и мутации.

Терминът "естествен подбор" е популяризиран от Чарлз Дарвин, сравнявайки този процес с изкуствения подбор, чиято съвременна форма е селективното отглеждане. Идеята за сравняване на изкуствения и естествения подбор е, че в природата се извършва селекцията на най-„успешните“, „най-добрите“ организми, но в този случай не човек действа като „оценител“ на полезността на имоти, но на околната среда. Освен това материалът както за естествен, така и за изкуствен подбор са малки наследствени промени, които се натрупват от поколение на поколение.

Механизъм на естествения подбор

В процеса на естествения подбор се фиксират мутации, които повишават годността на организмите. Естественият подбор често се нарича "самоочевиден" механизъм, тъй като той следва от прости факти като:

1. Организмите произвеждат повече потомство, отколкото могат да оцелеят;
2. В популацията на тези организми има наследствена изменчивост;
3. Организмите, които имат различни генетични характеристики, имат различна степен на оцеляване и способност за възпроизвеждане.

Централната концепция на концепцията за естествения подбор е годността на организмите. Фитнесът се определя като способността на организма да оцелее и да се възпроизвежда, което определя размера на неговия генетичен принос към следващото поколение. Основното обаче при определяне на годността не е общият брой на потомството, а броят на потомството с даден генотип (относителна годност). Например, ако потомството на успешен и бързо възпроизвеждащ се организъм е слабо и не се възпроизвежда добре, тогава генетичният принос и съответно годността на този организъм ще бъдат ниски.

Естественият подбор за черти, които могат да варират в определен диапазон от стойности (като размер на организма), може да бъде разделен на три типа:

1. Насочена селекция- промени в средната стойност на чертата във времето, например увеличаване на размера на тялото;
2. Разрушителен подбор- избор за екстремни стойности на чертата и спрямо средните стойности, например големи и малки размери на тялото;
3. Стабилизираща селекция- селекция спрямо екстремните стойности на признака, което води до намаляване на дисперсията на чертата.

Специален случай на естествения подбор е полов подбор, чийто субстрат е всяка черта, която повишава успеха на чифтосването чрез повишаване на привлекателността на индивида за потенциални партньори. Чертите, които са се развили чрез сексуален подбор, са особено очевидни при мъжките от определени животински видове. Черти като големи рога, ярки цветове, от една страна, могат да привлекат хищници и да намалят степента на оцеляване на мъжките, а от друга страна, това се балансира от репродуктивния успех на мъжките със сходно изразени черти.

Селекцията може да действа на различни нива на организация като гени, клетки, отделни организми, групи организми и видове. Освен това селекцията може да действа едновременно на различни нива. Изборът на нива над индивидуалните, като групов подбор, може да доведе до сътрудничество (вижте Evolution#Cooperation).

Форми на естествен подбор

Има различни класификации на формите на подбор. Широко се използва класификация, основана на естеството на влиянието на селекционните форми върху променливостта на даден признак в популацията.

избор на шофиране

избор на шофиране- форма на естествен подбор, която действа под насоченипроменящи се условия на околната среда. Описано от Дарвин и Уолъс. В този случай индивиди с черти, които се отклоняват в определена посока от средната стойност, получават предимства. В същото време други вариации на признака (нейните отклонения в обратна посока от средната стойност) са подложени на отрицателна селекция. В резултат на това в популацията от поколение на поколение се наблюдава изместване на средната стойност на чертата в определена посока. В този случай натискът на селекция за шофиране трябва да съответства на адаптивните способности на популацията и скоростта на мутационни промени (в противен случай натискът на околната среда може да доведе до изчезване).

Пример за действието на подбора на мотивите е "индустриалният меланизъм" при насекомите. "Индустриален меланизъм" е рязко увеличаване на дела на меланистични (с тъмен цвят) индивиди в тези популации от насекоми (например пеперуди), които живеят в индустриални зони. Поради промишленото въздействие стволовете на дърветата потъмняват значително, а светлите лишеи също загиват, което прави светлите пеперуди по-видими за птиците, а тъмните - по-лоши. През 20-ти век в редица области делът на тъмноцветните пеперуди в някои добре проучени популации на брезовия молец в Англия достига 95%, докато за първи път тъмна пеперуда ( Morfa carbonaria) е заловен през 1848 г.

Изборът на шофиране се извършва, когато средата се промени или се адаптира към нови условия с разширяването на обхвата. Той запазва наследствените промени в определена посока, като съответно премества скоростта на реакцията. Например, по време на развитието на почвата като местообитание за различни несвързани групи животни крайниците се превърнаха в ровещи се.

Стабилизираща селекция

Стабилизираща селекция- форма на естествен подбор, при която действието му е насочено срещу индивиди с екстремни отклонения от средната норма, в полза на индивиди със средна тежест на признака. Концепцията за стабилизираща селекция е въведена в науката и анализирана от И. И. Шмалгаузен.

Описани са много примери за действие на стабилизираща селекция в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че индивидите с максимална плодовитост трябва да имат най-голям принос към генофонда на следващото поколение. Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки в гнездото, толкова по-трудно е да се хранят, толкова по-малък и по-слаб е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост се оказват най-адаптирани.

Намерен е избор в полза на средните стойности за различни черти. При бозайници новородените с много ниско и много високо тегло при раждане са по-склонни да умрат при раждане или през първите седмици от живота, отколкото новородените със средно тегло. Отчитането на размера на крилата на врабчетата, загинали след буря през 50-те години близо до Ленинград, показа, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средностатистическите индивиди се оказаха най-адаптирани.

Разрушителен подбор

Разрушителна (разкъсваща) селекция- форма на естествен подбор, при която условията благоприятстват два или повече екстремни варианта (посоки) на променливостта, но не благоприятстват междинното, средно състояние на признака. В резултат на това могат да се появят няколко нови форми от една първоначална. Дарвин описва операцията на разрушителна селекция, вярвайки, че тя е в основата на дивергенцията, въпреки че не може да предостави доказателства за нейното съществуване в природата. Разрушителната селекция допринася за появата и поддържането на популационен полиморфизъм, а в някои случаи може да причини видообразуване.

Една от възможните ситуации в природата, при които разрушителната селекция влиза в игра, е, когато полиморфна популация заема хетерогенно местообитание. В същото време различните форми се адаптират към различни екологични ниши или субниши.

Пример за разрушителна селекция е образуването на две раси в голяма дрънкалка в сенокосни ливади. При нормални условия периодите на цъфтеж и зреене на семената на това растение обхващат цялото лято. Но в сенокосните ливади семената се произвеждат главно от онези растения, които имат време да цъфтят и узреят или преди периода на косене, или цъфтят в края на лятото, след косене. В резултат на това се образуват две раси на дрънкалката - ранен и късен цъфтеж.

Разрушителна селекция е извършена изкуствено в експерименти с Drosophila. Селекцията се извършва според броя на четинките, като остават само индивиди с малък и голям брой четинки. В резултат на това от около 30-то поколение двете линии се разминават много силно, въпреки факта, че мухите продължават да се кръстосват помежду си, обменяйки гени. В редица други експерименти (с растения) интензивното кръстосване предотврати ефективното действие на разрушителната селекция.

полов подбор

полов подборТова е естествен подбор за успех в размножаването. Оцеляването на организмите е важен, но не единствен компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за представители на противоположния пол. Дарвин нарече това явление сексуален подбор. „Тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду си или с външни условия, а от съперничеството между индивиди от единия пол, обикновено мъжки, за притежанието на индивиди от другия пол.“ Чертите, които намаляват жизнеспособността на техните носители, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които те осигуряват при успеха на размножаването, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване.

Две хипотези за механизмите на половия подбор са често срещани.

• Според хипотезата за „добри гени“ женската „спори“ по следния начин: „Ако този мъжки, въпреки яркото оперение и дългата опашка, успя да не умре в лапите на хищник и да оцелее до пубертета, тогава той има добри гени което му позволи да направи това. Затова той трябва да бъде избран за баща на децата си: той ще им предаде добрите си гени. Избирайки ярки мъжки, женските избират добри гени за своето потомство.
• Според хипотезата за „привлекателни синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, струва си да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото неговите синове ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин се получава положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете се увеличава все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност.

Когато избират мъжки пол, женските не се замислят за причините за своето поведение. Когато животното изпитва жажда, то не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в организма – то отива на водопоя, защото изпитва жажда. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Тези, които инстинктивно са подтикнали към различно поведение, не са оставили потомство. Логиката на борбата за съществуване и естествения подбор е логиката на сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал онова удивително разнообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме в света на дивата природа.

Методи за подбор: положителна и отрицателна селекция

Има две форми на изкуствен подбор: Положителени Изрязване (отрицателно)избор.

Положителната селекция увеличава броя на индивидите в популацията, които имат полезни черти, които повишават жизнеспособността на вида като цяло.

Крайната селекция извлича от популацията огромното мнозинство от индивидите, които носят черти, които рязко намаляват жизнеспособността при дадени условия на околната среда. С помощта на гранична селекция се отстраняват силно вредните алели от популацията. Също така, индивиди с хромозомни пренареждания и набор от хромозоми, които рязко нарушават нормалната работа на генетичния апарат, могат да бъдат подложени на режеща селекция.

Ролята на естествения подбор в еволюцията

В примера с работническата мравка имаме насекомо, изключително различно от родителите си, но абсолютно безплодно и следователно неспособно да предава от поколение на поколение придобити модификации на структура или инстинкти. Може да се зададе добър въпрос – доколко е възможно този случай да се примири с теорията за естествения подбор?

- Произход на видовете (1859 г.)

Дарвин приема, че селекцията може да се приложи не само към индивидуалния организъм, но и към семейството. Той също така каза, че може би в една или друга степен това може да обясни и поведението на хората. Той се оказа прав, но едва с появата на генетиката стана възможно да се предостави по-разширен поглед върху тази концепция. Първото очертание на „теорията за вид селекция“ е направено от английския биолог Уилям Хамилтън през 1963 г., който е първият, който предлага да се разглежда естественият подбор не само на ниво индивид или цяло семейство, но и на ниво ген.

Вижте също

Напишете отзив за статията "Естествен подбор"

Бележки

1. , С. 43-47.
2. , стр. 251-252.
3. OrrHA// Nat Rev Genet. - 2009. - Кн. 10(8). - С. 531-539.
4. Халдейн Дж// Природа. - 1959. - Кн. 183. - С. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJИзмерването на подбора на корелирани знаци // Еволюция. - 1983. - Кн. 37. - С. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
6. .
7. , Глава 14.
8. Андерсън М, Симънс Л// Тенденции Ecol Evol. - 2001. - Кн. 21(6). - С. 296-302.
9. Коко Х, Брукс Р, Макнамара Дж, Хюстън А// Proc Biol Sci. - 2002. - Кн. 269. - С. 1331-1340.
10. Хънт Дж., Брукс Р., Джениънс MD, Смит М. Дж., Бентсен CL, Бусиер Л.Ф.// Природа. - 2004. - Кн. 432. - С. 1024-1027.
11. Окаша, С.Еволюция и нивата на селекция. - Oxford University Press, 2007. - 263 с. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Майр Е// Филос. транс. R. Soc. Лондон, B, Biol. sci. - 1998. - Т. 353. - с. 307–14.
13. Мейнард Смит Дж// Намерен Novartis. Symp. - 1998. - Т. 213. - с. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Акад. sci. САЩ. - 1999. - Т. 96, бр. 21. - С. 11904–11909.

литература

• Грешка в Lua: опитайте се да индексирате локален "обект" (нулева стойност).

Връзки

• - статия с добре познати примери: цветът на пеперудите, устойчивостта на хората към малария и др.
• - Глава 4, Естествен подбор
• - Моделиране за разбиране в научното образование, Университет на Уисконсин
• Уебсайт за образование на университета в Бъркли
• Еволюция: Образование и разпространение

Откъс, характеризиращ естествения подбор

В четири часа следобед войските на Мурат влязоха в Москва. Отпред яздеше отряд виртембергски хусари, отзад на коне, с голяма свита, язди самият неаполитански крал.
Близо до средата на Арбат, близо до Никола Явлени, Мурат спря, в очакване на новини от предния отряд за ситуацията в градската крепост „Кремъл“.
Около Мурат се събра малка група хора от жителите, които останаха в Москва. Всички гледаха с плахо недоумение странния дългокос вожд, украсен с пера и злато.
- Е, той самият ли е, или какво, техният крал? Нищо! чуха се тихи гласове.
Преводачът се приближи до куп хора.
„Свалете шапка… свалете шапка“, започнаха да говорят в тълпата, обръщайки се един към друг. Преводачът се обърна към стар портиер и попита колко далеч има до Кремъл? Портиерът, слушайки с недоумение чуждия за него полски акцент и не разпознавайки звуците на преводача като руски, не разбра какво му е казано и се скри зад останалите.
Мурат се приближи до преводача и му нареди да попита къде са руските войски. Един от руснаците разбра какво се иска от него и няколко гласа изведнъж започнаха да отговарят на преводача. Френски офицер от предния отряд се качи при Мурат и съобщи, че портите на крепостта са затворени и че там вероятно има засада.
- Добре - каза Мурат и, като се обърна към един от господата от свитата си, заповяда да се придвижат четири леки оръдия и да стрелят по портите.
Артилерията изтича иззад колоната след Мурат и тръгна по Арбат. Слизайки до края на Вздвиженка, артилерията спря и се нареди на площада. Няколко френски офицери изхвърлиха оръдията, поставиха ги и погледнаха Кремъл през телескоп.
В Кремъл камбаната се чу за вечернята и този звън смути французите. Те предположиха, че това е призив към оръжието. Няколко пехотни войници хукнаха към Кутафиевата порта. В портите лежаха трупи и щитове. Два изстрела се чуха изпод портата, щом офицерът с екипа започна да тича към тях. Генералът, който стоеше до оръдията, извика командни думи към офицера и офицерът с войниците се затича обратно.
От портата се чуха още три изстрела.
Един изстрел удари френски войник в крака и иззад щитовете се чу странен вик от няколко гласа. На лицата на френския генерал, офицери и войници едновременно, сякаш по команда, предишният израз на бодрост и спокойствие беше заменен от упорит, концентриран израз на готовност за борба и страдание. За всички тях, от маршала до последния войник, това място не беше Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya и Trinity Gates, а беше нова зона на ново поле, вероятно кървава битка. И всички са готови за тази битка. Крясъците от портите престанаха. Оръжията бяха напреднали. Артилеристите издухаха изгорелите си палта. Офицерът командва "феу!" [падане!] и два свистящи звука на тенекиени кутии се чуха един след друг. Изстреляни от карти куршуми пращяха по камъка на портата, трупите и щитовете; и два облака дим се люлееха на площада.
Няколко мига след като изстрелите по каменния Кремъл утихнаха, над главите на французите се чу странен звук. Над стените се издигна огромно ято галки и, квакайки и шумолейки с хиляди крила, кръжаха във въздуха. Заедно с този звук на портата се чу и самотен човешки вик, а иззад дима се появи фигурата на мъж без шапка, в кафтан. Държейки пистолет, той се насочи към французите. Feu! - повтори артилерийският офицер, като в същото време се чуха един и два изстрела. Димът отново затвори портата.
Нищо друго не помръдна зад щитовете и френските пехотни войници с офицери тръгнаха към портата. В портата имаше трима ранени и четирима загинали. Двама мъже в кафтани хукнаха долу, покрай стените, към Знаменка.
- Enlevez moi ca, [Вземете го] - каза офицерът, като посочи труповете и труповете; а французите, след като довършиха ранените, хвърлиха труповете зад оградата. Кои са тези хора, никой не знаеше. Само за тях се казва „Enlevez moi ca“, а след това ги изхвърляха и почистваха, за да не миришат. Един Thiers посвети няколко красноречиви реда на паметта им: „Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s „etaient empares des fusils de l” arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur присъствие. [Тези нещастници напълниха свещената крепост, завзеха оръдията на арсенала и стреляха по французите. Някои от тях бяха посечени със саби, а Кремъл беше изчистен от присъствието им.]
Мурат е информиран, че пътят е разчистен. Французите влязоха през портата и започнаха да лагеруват на Сенатския площад. Войниците хвърлиха столове от прозорците на сената на площада и запалиха огньове.
Други отряди преминаха през Кремъл и бяха разположени покрай Маросейка, Лубянка и Покровка. Други бяха разположени по протежение на Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Навсякъде, без да намират собственици, французите бяха настанени не като в града в апартаменти, а като в лагер, разположен в града.
Макар и дрипави, гладни, изтощени и намалени до 1/3 от предишната си сила, френските войници влязоха в Москва подредено. Това беше изтощена, изтощена, но все още бореща се и страховита армия. Но това беше армия само до момента, когато войниците на тази армия се разпръснаха по квартирите си. Веднага след като хората от полковете започнаха да се разпръскват по празни и богати къщи, армията беше завинаги унищожена и не се образуваха жители и не войници, а нещо средно, наречено мародери. Когато след пет седмици същите хора напуснаха Москва, те вече не представляваха армия. Това беше тълпа от мародери, всеки от които носеше или носеше със себе си куп неща, които смяташе за ценни и необходими. Целта на всеки един от тези хора при напускане на Москва не беше, както преди, да спечели, а само да запази придобитото. Като онази маймуна, която пъхна ръка в тясното гърло на кана и хвана шепа ядки, не разтваря юмрука си, за да не изгуби заграбеното и това унищожава себе си, французите, когато напуска Москва, очевидно е трябвало да умре поради факта, че влачеха с плячка, но за него беше също толкова невъзможно да се откаже от тази плячка, колкото е невъзможно за маймуна да отлепи шепа ядки. Десет минути след влизането на всеки френски полк в някой квартал на Москва не остана нито един войник и офицер. По прозорците на къщите се виждаха хора с шинели и ботуши, които засмяха крачеха из стаите; в мазетата, в мазетата, същите хора отговаряха за провизиите; в дворовете същите хора отключваха или разбиваха портите на навеси и конюшни; в кухните паляха огньове, със свити ръце пекоха, месиха и вареха, плашеха, смееха се и галиха жени и деца. И имаше много от тези хора навсякъде, както в магазините, така и в къщите; но войските ги нямаше.
В същия ден френските командири дават заповед след заповед да се забрани на войските да се разпръснат из града, да се забранят строго насилието на жителите и грабежите, да се направи обща поименна повикване още същата вечер; но без значение какви са мерките. хората, които преди това са съставлявали армията, се разстилаха в богатия, изобилстващ от удобства и провизии, празен град. Както гладно стадо марширува на куп през голо поле, но веднага се разпръсва неудържимо, щом атакува богати пасища, така и войската се разпръсна неудържимо из богат град.
В Москва нямаше жители, а войниците, като вода в пясъка, попиваха в нея и се разнасяха като неудържима звезда във всички посоки от Кремъл, в който влязоха първи. Войниците на кавалерията, като влязоха в къщата на търговеца, оставена с всичко добро и намериха сергии не само за конете си, но и за излишни, все пак тръгнаха един до друг, за да заемат друга къща, която им се стори по-добра. Мнозина окупираха няколко къщи, пишеха с тебешир какво прави, и спореха и дори се караха с други екипи. Нямайки време още да се напаснат, войниците изтичаха на улицата да огледат града и според мълвата, че всичко е изоставено, се втурнаха натам, където можеха да вземат ценни вещи безплатно. Командирите отидоха да спрат войниците и самите те неволно се включиха в същите действия. В Karetny Ryad имаше магазини с файтони и генералите се тълпят там, избирайки за себе си карети и файтони. Останалите жители поканиха вождовете у тях, надявайки се, че ще бъдат защитени от грабеж. Имаше бездна от богатство и не се виждаше край; навсякъде, около мястото, което французите бяха заели, все още имаше неизследвани, незаети места, в които, както изглеждаше на французите, имаше още повече богатства. А Москва ги засмуква все повече и повече в себе си. Точно както поради факта, че водата се излива върху сушата, водата и сушата изчезват; по същия начин, понеже гладна армия влезе в изобилен, празен град, армията беше разрушена и един изобилен град беше разрушен; и имаше мръсотия, пожари и грабежи.

Французите приписват пожара на Москва на au patriotisme feroce de Rastopchine [дивия патриотизъм на Растопчин]; Руснаците - към фанатизма на французите. По същество нямаше и не можеше да има такива причини. Москва изгоря поради факта, че беше поставена в такива условия, при които всеки дървен град трябва да изгори, независимо дали в града има сто и тридесет лоши противопожарни тръби или не. Москва трябваше да изгори поради факта, че жителите я напуснаха и също толкова неизбежно, както трябва да се запали купчина стърготини, върху които искри от огън щяха да падат в продължение на няколко дни. Дървен град, в който почти всеки ден през лятото има пожари с жители, собственици на къщи и с полиция, не може да не гори, когато в него няма жители, но войниците живеят, пушат лули, падат огън на Сенатския площад от сенатските столове и се готвят сами два пъти на ден. В мирно време е необходимо войските да се настанят в апартаменти в села в определен район и броят на пожарите в този район незабавно се увеличава. До каква степен трябва да се увеличи вероятността от пожари в празен дървен град, в който е разположена чужда армия? Le patriotisme feroce de Rastopchine и дивачеството на французите не са виновни за нищо тук. Москва се запали от тръби, от кухни, от огньове, от небрежността на вражеските войници, жителите - не собствениците на къщи. Ако имаше палеж (което е много съмнително, защото нямаше причина някой да подпалва и във всеки случай неприятно и опасно), тогава палежът не може да се приеме като причина, тъй като без палеж би било същото.
Колкото и ласкателно да беше французите да обвинят зверствата на Растопчин, а руснаците да обвинят злодея Бонапарт или след това да предадат героичната факла в ръцете на народа си, човек не може да не види, че не може да има такава пряка причина за пожара, защото Москва трябваше да изгори, както трябва да изгори всяко село, фабрика, всяка къща, от която ще излязат собствениците и в която ще им бъде позволено да приемат и готвят собствена каша от непознати. Москва е опожарена от жителите, вярно; но не от онези жители, които са останали в него, а от тези, които са го напуснали. Москва, окупирана от врага, не остана непокътната, подобно на Берлин, Виена и други градове, само поради факта, че жителите й не донесоха хляб със сол и ключове на французите, а го напуснаха.

В деня на 2 септември френското нашествие, разпръснало като звезда из Москва, стигна до квартала, в който сега живееше Пиер, само вечер.
Пиер беше в състояние, близко до лудост след последните два, самотен и необичайно прекарани дни. Цялото му същество беше обзето от една натрапчива мисъл. Самият той не знаеше как и кога, но тази мисъл сега го завладя така, че той не помнеше нищо от миналото, не разбираше нищо от настоящето; и всичко, което видя и чу, се случи пред него като на сън.
Пиер напусна дома си само за да се отърве от сложното объркване на изискванията на живота, които го бяха обзели и които той, в тогавашното си състояние, но успя да разгадае. Той отиде в апартамента на Йосиф Алексеевич под предлог, че преглежда книгите и документите на починалия, само защото търсеше утеха от житейските тревоги - и със спомена за Йосиф Алексеевич, свят на вечни, спокойни и тържествени мисли се свързваше в душата му, напълно противоположна на тревожното объркване, в което се чувстваше привлечен. Той търсеше тихо убежище и наистина го намери в кабинета на Йосиф Алексеевич. Когато в мъртвата тишина на кабинета той седна, подпрян на ръце, над прашното бюро на покойника, във въображението му, спокойно и значимо, един след друг, започнаха да се появяват спомените от последните дни, особено Бородинската битка и онова неопределимо чувство за него за неговата незначителност и лъжливост в сравнение с истината, простотата и силата на онази категория хора, които са запечатани в душата му под името те. Когато Герасим го събуди от мечтите си, на Пиер му хрумна, че ще участва в предполагаемата - както знаеше - народната защита на Москва. И за целта той веднага помоли Герасим да му вземе кафтан и пистолет и му обяви намерението си, скривайки името си, да остане в къщата на Йосиф Алексеевич. След това, в хода на първия самотен и празен ден, прекаран (Пиер се опита няколко пъти и не можа да спре вниманието си върху масонски ръкописи), няколко пъти смътно си представи мисълта, която преди това дойде за кабалистичното значение на името му във връзка с името на Бонапарт; но тази мисъл, че той, l „Russe Besuhof, е предназначен да сложи край на силата на звяра, му дойде само като един от сънищата, които минават през въображението му без причина и без следа.
Когато, след като купи кафтан (с цел само да участва в народната защита на Москва), Пиер се срещна с Ростови и Наташа му каза: „Оставаш ли? О, колко е хубаво! – в главата му мина мисълта, че наистина ще е добре, дори и да превземат Москва, той ще остане в нея и ще изпълни предопределеното за него.
На следващия ден, с една мисъл да не се самосъжалява и да не изостава с нищо от тях, той отиде с хората отвъд Трехгорната застава. Но когато се върна у дома, убеден, че Москва няма да бъде защитена, той изведнъж почувства, че това, което преди му се е струвало само възможност, сега се е превърнало в необходимост и неизбежност. Той трябваше, криейки името си, да остане в Москва, да срещне Наполеон и да го убие, за да умре или да спре нещастието на цяла Европа, което според Пиер идва само от Наполеон.
Пиер знаеше всички подробности за покушението над немски студент от Бонапарт във Виена през 1809 г. и знаеше, че този студент е застрелян. А опасността, на която изложи живота си в изпълнение на намерението си, го развълнува още повече.
Две еднакво силни чувства неустоимо привлякоха Пиер към намерението му. Първото беше чувството за необходимост от жертва и страдание в съзнанието за общо нещастие, онова чувство, в резултат на което той отиде в Можайск на 25-ти и влезе в разгара на битката, сега избяга от къщата си и, вместо обичайния лукс и удобства на живота, спа без да се съблича на твърд диван и яде едно и също хранене с Герасим; другото беше онова неопределено, изключително руско чувство на презрение към всичко конвенционално, изкуствено, човешко, към всичко, което повечето хора смятат за най-висше благо на света. За първи път Пиер изпита това странно и очарователно чувство в двореца Слобода, когато изведнъж почувства това богатство, и сила, и живот, всичко, което хората подреждат и ценят с такова старание - ако всичко това струва нещо, то само за удоволствието, с което всичко това може да бъде хвърлено.
Това беше чувството, което кара ловец-наборник да изпие последната си стотинка, пиян човек чупи огледала и стъкло без видима причина и знаейки, че това ще му струва последните пари; онова чувство, в резултат на което човек, извършвайки (в вулгарния смисъл) луди дела, сякаш опитва личната си сила и сила, заявявайки наличието на по-висша, стояща извън човешките условия, преценка над живота.
От деня, в който Пиер за първи път изпита това чувство в двореца Слобода, той беше непрекъснато под негово влияние, но сега само го намери пълно удовлетворение. Освен това в настоящия момент Пиер беше подкрепен в намерението си и беше лишен от възможността да се откаже от него от това, което вече беше направил по пътя. И бягството му от вкъщи, и кафтанът му, и пистолетът, и изявлението му пред Ростов, че остава в Москва - всичко не само ще загуби смисъла си, но всичко това ще бъде презрително и нелепо (към което Пиер беше чувствителен), ако след всичко това, като другите, той напусне Москва.

ЕСТЕСТВЕН СЕЛЕКЦИЯ, процесът на селективно оцеляване и диференциално възпроизводство на организмите, основният движещ фактор в тяхната еволюция. Идеите за съществуването на естествен подбор се изразяват от началото на 19 век от различни английски натуралисти (включително А. Уолъс). Но само К. Дарвин (1842, 1859) го оценява като основен фактор в еволюцията. Според Дарвин естественият подбор е резултат от борбата за съществуване; дори леки наследствени различия между индивиди от един и същи вид могат да осигурят предимства в тази борба, което се дължи на тенденцията на организмите към висока интензивност на размножаване (в геометрична прогресия) и невъзможността за запазване на цялото потомство поради ограничените природни ресурси. Смъртта на огромния брой индивиди във всяко поколение неизбежно води до естествен подбор – „оцеляване на най-способните“ при дадени условия. В резултат на сумирането на полезни промени през много поколения се формират нови адаптации и в крайна сметка възникват нови видове. Дарвин основава разсъжденията си върху действието на естествения подбор главно върху обобщаването на опита от опитомяването на животни и растения по аналогия с изкуствения подбор, като подчертава обаче, че за разлика от човешкия подбор, естественият подбор се определя от взаимодействието на организмите с околната среда. условия и няма конкретна цел.

Системното изследване на естествения подбор, разширяването и усъвършенстването на методите за неговото изследване започва в края на 19 век. Използването на биометрични методи дава възможност да се установят статистически значими разлики между оцелели и мъртви организми при променящи се условия на околната среда. Благодарение на разработките на Р. Фишър, Дж. Халдейн, С. Райт и С. С. Четвериков, които синтезират класическия дарвинизъм и генетика, стана възможно да се започне експериментално изследване на генетичните основи на естествения подбор. Изследваните естествени популации се оказаха буквално наситени с мутации, много от които станаха полезни при промяна на условията на съществуване или при комбиниране с други мутации. Установено е, че мутационният процес и свободното кръстосване (панмиксия) осигуряват генетичната хетерогенност на популациите и уникалността на индивидите с различни шансове за оцеляване; това причинява висока интензивност и ефективност на естествения подбор. Освен това стана очевидно, че естественият подбор не се занимава с отделни признаци, а с цели организми и че генетичната същност на естествения подбор се крие в неслучайното (диференцирано) запазване в популация на определени генотипове, които се предават селективно на следващите поколения. Естественият подбор има вероятностен характер, действа въз основа на мутационния процес и съществуващия генофонд, влияе върху честотата на разпространение на гените и техните комбинации, помага за намаляване на негативните ефекти от мутациите и формирането на защитни механизми от вредното им въздействие. , като по този начин определя темпа и посоката на еволюция. Под контрола на естествения подбор са не само различни характеристики, но и самите фактори на еволюцията, например интензивността и естеството на изменчивостта, апаратът на наследствеността (оттук и концепцията за "еволюция на еволюцията"). При липса на естествен подбор се наблюдава намаляване или загуба на годност на организмите поради натрупване на нежелани мутации, което се проявява в увеличаване на генетичната обремененост, включително в популациите на съвременния човек.

Има повече от 30 форми на естествен подбор; нито един от тях не съществува в чист вид, а по-скоро характеризира тенденцията на селекция в конкретна екологична ситуация. Така движещата селекция допринася за запазване на известно отклонение от предишната норма и води до развитие на нови адаптации чрез насочено преструктуриране на целия генофонд от популации, както и на генотипове и фенотипове на индивидите. Това може да доведе до доминиране на една (или няколко) съществуващи форми над други. Класически пример за неговото действие е преобладаването в индустриалните зони на тъмно оцветени форми на пеперудата от брезовия молец, невидими за птиците върху стволове на дървета, замърсени със сажди (до средата на 19 век е открита само светла форма, имитираща лишей петна по светли брезови стволове). Бързата адаптация към отровите на различни видове насекоми и гризачи, появата на антибиотична резистентност на микроорганизмите показват, че натискът на движещата селекция в естествените популации е достатъчен, за да осигури бърз адаптивен отговор към резки промени в околната среда. Като правило подборът за една черта води до редица трансформации. Например, дългосрочната селекция за съдържанието на протеин или масло в царевичните зърна е съпроводена с промени във формата на зърната, големината на кочаните, разположението им над нивото на почвата и др.

Резултатът от действието на мотивната селекция във филогенезата на големите таксони е ортоселекция, пример за която е насочената еволюция на крайниците на предците на коня (от петопръсти до еднопръсти), установена от В. О. Ковалевски, която продължава за милиони години и осигури увеличаване на скоростта и икономичността на бягане.

Разрушителният или разкъсващ се подбор благоприятства запазването на екстремни отклонения и води до увеличаване на полиморфизма. Проявява се в случаите, когато нито една от вътрешновидовите форми с различни генотипове не получава абсолютно предимство в борбата за съществуване поради разнообразието от условия, едновременно срещани на една територия; в този случай преди всичко се елиминират индивиди със среден или междинен характер на характерите. Още в началото на 20-ти век руският ботаник Н. В. Цингер показа, че голямата дрънкалка (Alectoroleophus major), която цъфти и дава плод в непокосените ливади през цялото лято, образува две раси в окосените ливади: ранна пролет, която има време да донесе семена преди косене, а късна есен - ниски растения, които не са повредени по време на косене, а след това бързо цъфтят и имат време да дадат семена преди началото на слана. Друг пример за полиморфизъм е разликата в цвета на черупките на земния охлюв (Capacea nemoralis), който е храна за птиците: в гъсти букови гори, където постелята от червено-кафява постеля се запазва през цялата година, индивиди с кафяви и розовият цвят са често срещани; жълто оцветените охлюви преобладават по ливадите с жълта постеля. В смесени широколистни гори, където естеството на фона се променя с настъпването на нов сезон, охлювите с кафяви и розови цветове доминират в началото на пролетта, а жълтите през лятото. Чинките на Дарвин (Geospizinae) на островите Галапагос (класически пример за адаптивна радиация) са краен резултат от дългосрочна разрушителна селекция, която е довела до образуването на десетки тясно свързани видове.

Ако тези форми на естествен подбор водят до промяна както във фенотипната, така и в генетичната структура на популациите, тогава стабилизиращата селекция, описана за първи път от I.I. тази норма. Той е насочен към поддържане и повишаване на резистентността в популация със среден, предварително установен фенотип. Известно е например, че по време на снежни бури оцеляват птици, които в много отношения (дължина на крилата, клюн, телесно тегло и т.н.) се доближават до средната норма, а индивидите, които се отклоняват от тази норма, умират. Размерът и формата на цветята при растенията, опрашени от насекоми, са по-стабилни, отколкото при растенията, опрашени от вятъра, което се дължи на конюгираната еволюция на растенията и техните опрашители, „убиване“ на девиантни форми (например пчела не може да проникне твърде тясно венче на цвете, а хоботът на пеперудата не докосва твърде късите тичинки при растения с дълго венче). Благодарение на стабилизиращата селекция, с външен непроменен фенотип, могат да настъпят значителни генетични промени, гарантиращи независимостта на развитието на адаптациите от променливите условия на околната среда. Един от резултатите от действието на стабилизираща селекция може да се счита за "биохимичната универсалност" на живота на Земята.

Дестабилизиращата селекция (името е предложено от D.K. Belyaev, 1970) води до рязко нарушаване на системите за регулиране на онтогенезата, отваряне на мобилизационния резерв и увеличаване на фенотипната вариабилност с интензивна селекция във всяка конкретна посока. Например, селекция за намаляване на агресивността на хищните животни в плен чрез преструктуриране на неврохуморалната система води до дестабилизиране на цикъла на размножаване, изместване на времето на линеене, промени в позицията на опашката, ушите, цвета и т.н.

Установени са гени, които могат да бъдат смъртоносни или да намалят жизнеспособността на организмите в хомозиготно състояние, докато в хетерозиготно състояние, напротив, повишават екологичната пластичност и други показатели. В този случай можем да говорим за така наречената балансирана селекция, която осигурява поддържането на генетично разнообразие с определено съотношение на честотите на алелите. Пример за неговото действие е повишаването на резистентността при пациенти със сърповидно-клетъчна анемия (хетерозиготна за гена на хемоглобина S) към инфекция с различни щамове малариен плазмодий (вж. Хемоглобини).

Важна стъпка в преодоляването на желанието да се обяснят всички характеристики на организмите чрез действието на естествения подбор беше концепцията за неутрална еволюция, според която някои от промените на нивото на протеини и нуклеинови киселини настъпват чрез фиксиране на адаптивно неутрални или почти неутрални мутации. Възможно е да се подберат видове, които се появяват в периферните популации „внезапно“ от геохронологична гледна точка. Още по-рано беше доказано, че катастрофалната селекция, при която малък брой индивиди и дори един организъм оцеляват в период на резки промени в околната среда, може да стане основа за образуването на нов вид поради хромозомно пренареждане и промяна в екологична ниша. Така образуването на ксерофитен, ендемичен вид Clarkia lingulata в планините Сиера Невада в Калифорния се обяснява със силна суша, причинила масова смърт на растенията, която стана катастрофална в периферните популации.

Естественият подбор, засягащ вторичните сексуални характеристики на индивидите, се нарича полов (например яркото чифтосване на мъжките при много видове риби и птици, подканващи викове, специфични миризми, силно развити инструменти за турнирна битка при бозайници). Тези черти са полезни, тъй като увеличават възможността техните носители да участват във възпроизводството на потомството. При половия подбор мъжките са най-активни, което е от полза за вида като цяло, т.к. женските остават по-безопасни през размножителния период.

Откроява се и групов подбор, който допринася за запазването на черти, които са полезни за семейството, глутницата, колонията. Конкретният му случай при колониалните насекоми е подборът на роднини, при който стерилните касти (работници, войници и т.н.) осигуряват (често с цената на собствения си живот) оцеляването на плодовитите индивиди (кралици) и ларвите и по този начин запазването на цялата колония. Алтруистичното поведение на родители, които се преструват на наранени, за да примамят хищник далеч от децата си, заплашва имитатора със смърт, но като цяло увеличава шансовете за оцеляване на неговото потомство.

Въпреки че идеите за водещата роля на естествения подбор в еволюцията са потвърдени в много експерименти, те все още се критикуват въз основа на идеята, че организмите не могат да се образуват в резултат на случайна комбинация от мутации. Това пренебрегва факта, че всеки акт на естествения подбор се извършва въз основа на предишните резултати от собственото му действие, които от своя страна предопределят формите, интензивността и посоките на естествения подбор, а оттам и пътищата и моделите на еволюция.

Литература: Шмалгаузен II Фактори на еволюцията. 2-ро изд. М., 1968; Майр Е. Зоологически видове и еволюция. М., 1968; Шепард Ф. М. Естествен подбор и наследственост. М., 1970; Левонтин Р. Генетични основи на еволюцията. М., 1978; Wilson D. S. Естественият подбор на популациите и общностите. Менло Парк, 1980; Гал Я. М. Изследване на естествения подбор // Развитие на еволюционната теория в СССР. Л., 1983; Gause G. F. Екология и някои проблеми на произхода на видовете // Екология и еволюционна теория. Л., 1984; Ratner V. A. Кратко есе по теорията на молекулярната еволюция. Новосиб., 1992; Докинс Р. Егоистичен генерал М., 1993 г.; Sober E. Природата на подбора: еволюционна теория във философски фокус. Chi., 1993; Дарвин С. Произходът на видовете... 2-ро изд. СПб., 2001; Coyne J., Orr H.A. Спецификация. Съндърланд, 2004; Гаврилец С. Фитнес пейзажи и произход на видовете. Принстън, 2004; Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Еволюционна доктрина. 5-то изд. М., 2004; Северцов A.S. Теория на еволюцията. М., 2005; Колчински Е. И. Е. Майр и съвременен еволюционен синтез. М., 2006 г.

Естественият подбор е движещата сила зад еволюцията. Механизъм за подбор. Форми на селекция в популациите (I.I. Shmalgauzen).

Естествен подбор- процесът, при който броят на индивидите с максимална годност (най-благоприятните черти) нараства в популацията, докато броят на индивидите с неблагоприятни черти намалява. В светлината на съвременната синтетична теория на еволюцията естественият подбор се разглежда като основна причина за развитието на адаптациите, видообразуването и произхода на надвидовите таксони. Естественият подбор е единствената известна причина за адаптациите, но не и единствената причина за еволюцията. Неадаптивните причини включват генетичен дрейф, генен поток и мутации.

Терминът "естествен подбор" е популяризиран от Чарлз Дарвин, сравнявайки този процес с изкуствения подбор, чиято съвременна форма е селекция. Идеята за сравняване на изкуствения и естествения подбор е, че в природата се извършва селекцията на най-„успешните“, „най-добрите“ организми, но в този случай не човек действа като „оценител“ на полезността на имоти, но на околната среда. Освен това материалът както за естествен, така и за изкуствен подбор са малки наследствени промени, които се натрупват от поколение на поколение.

Механизъм на естествения подбор

В процеса на естествения подбор се фиксират мутации, които повишават годността на организмите. Естественият подбор често се нарича "самоочевиден" механизъм, тъй като той следва от прости факти като:

Организмите произвеждат повече потомство, отколкото могат да оцелеят;

В популацията на тези организми има наследствена изменчивост;

Организмите, които имат различни генетични характеристики, имат различна степен на оцеляване и способност за възпроизвеждане.

Такива условия създават конкуренция между организмите за оцеляване и размножаване и са минимално необходими условия за еволюция чрез естествен подбор. По този начин организмите с наследени черти, които им дават конкурентно предимство, са по-склонни да ги предадат на потомството си, отколкото организмите с наследени черти, които не го правят.

Централната концепция на концепцията за естествения подбор е годността на организмите. Фитнесът се определя като способността на организма да оцелее и да се възпроизвежда, което определя размера на неговия генетичен принос към следващото поколение. Основното обаче при определяне на годността не е общият брой на потомството, а броят на потомството с даден генотип (относителна годност). Например, ако потомството на успешен и бързо възпроизвеждащ се организъм е слабо и не се възпроизвежда добре, тогава генетичният принос и съответно годността на този организъм ще бъдат ниски.

Ако някой алел увеличава годността на даден организъм повече от други алели на този ген, то с всяко поколение делът на този алел в популацията ще се увеличава. Тоест селекцията се извършва в полза на този алел. И обратно, за по-малко полезни или вредни алели, техният дял в популациите ще намалее, тоест селекцията ще действа срещу тези алели. Важно е да се отбележи, че влиянието на определени алели върху годността на организма не е постоянно - когато условията на околната среда се променят, вредните или неутралните алели могат да станат полезни, а полезните могат да станат вредни.

Естественият подбор за черти, които могат да варират в определен диапазон от стойности (като размер на организма), може да бъде разделен на три типа:

Насочена селекция- промени в средната стойност на чертата във времето, например увеличаване на размера на тялото;

Разрушителен подбор- избор за екстремни стойности на чертата и спрямо средните стойности, например големи и малки размери на тялото;

Стабилизираща селекция- селекция спрямо екстремните стойности на признака, което води до намаляване на дисперсията на чертата.

Специален случай на естествения подбор е полов подбор, чийто субстрат е всяка черта, която увеличава успеха на чифтосване чрез повишаване на привлекателността на индивида за потенциалните партньори. Чертите, които са се развили чрез сексуален подбор, са особено очевидни при мъжките от определени животински видове. Такива характеристики като големи рога, ярко оцветяване, от една страна, могат да привлекат хищници и да намалят степента на оцеляване на мъжките, а от друга страна, това се балансира от репродуктивния успех на мъжките със сходни изразени характеристики.

Селекцията може да действа на различни нива на организация като гени, клетки, отделни организми, групи организми и видове. Освен това селекцията може да действа едновременно на различни нива. Изборът на нива над индивидуалните, като групов подбор, може да доведе до сътрудничество.

Форми на естествен подбор

Има различни класификации на формите на подбор. Широко се използва класификация, основана на естеството на влиянието на селекционните форми върху променливостта на даден признак в популацията.

избор на шофиране- форма на естествен подбор, която действа под насоченипроменящи се условия на околната среда. Описано от Дарвин и Уолъс. В този случай индивиди с черти, които се отклоняват в определена посока от средната стойност, получават предимства. В същото време други вариации на признака (нейните отклонения в обратна посока от средната стойност) са подложени на отрицателна селекция. В резултат на това в популацията от поколение на поколение се наблюдава изместване на средната стойност на чертата в определена посока. В този случай натискът на селекция за шофиране трябва да съответства на адаптивните способности на популацията и скоростта на мутационни промени (в противен случай натискът на околната среда може да доведе до изчезване).

Класически пример за подбор на мотиви е еволюцията на цвета в брезовия молец. Цветът на крилата на тази пеперуда имитира цвета на кората на дърветата, покрити с лишеи, върху които прекарва дневни часове. Очевидно такова защитно оцветяване се е формирало през много поколения от предишната еволюция. Въпреки това, с началото на индустриалната революция в Англия, това устройство започва да губи значението си. Атмосферното замърсяване е довело до масовата смърт на лишеите и потъмняването на стволовете на дърветата. Светлите пеперуди на тъмен фон станаха лесно видими за птиците. От средата на 19 век в популациите на брезовия молец започват да се появяват мутантни тъмни (меланистични) форми на пеперуди. Честотата им нараства бързо. До края на 19-ти век някои градски популации на молец са почти изцяло съставени от тъмни форми, докато светлите форми все още преобладават в селските популации. Това явление е наречено индустриален меланизъм. Учените открили, че птиците в замърсени райони са по-склонни да ядат светли форми, докато в чисти райони е по-вероятно да ядат тъмни форми. Налагането на ограничения върху замърсяването на атмосферата през 50-те години на миналия век доведе до промяна на посоката на естествения подбор и честотата на тъмните форми в градското население започна да намалява. Днес те са почти толкова редки, колкото и преди индустриалната революция.

Изборът на шофиране се извършва, когато средата се промени или се адаптира към нови условия с разширяването на обхвата. Той запазва наследствените промени в определена посока, като съответно измества скоростта на реакцията. Например, по време на развитието на почвата като местообитание за различни несвързани групи животни крайниците се превърнаха в ровещи се.

Стабилизираща селекция- форма на естествен подбор, при която действието му е насочено срещу индивиди с екстремни отклонения от средната норма, в полза на индивиди със средна тежест на признака. Концепцията за стабилизираща селекция е въведена в науката и анализирана от И. И. Шмалгаузен.

Описани са много примери за действие на стабилизираща селекция в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че индивидите с максимална плодовитост трябва да имат най-голям принос към генофонда на следващото поколение. Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки в гнездото, толкова по-трудно е да се хранят, толкова по-малък и по-слаб е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост се оказват най-адаптирани.

Намерен е избор в полза на средните стойности за различни черти. При бозайници новородените с много ниско и много високо тегло при раждане са по-склонни да умрат при раждане или през първите седмици от живота, отколкото новородените със средно тегло. Отчитането на размера на крилата на врабчетата, загинали след буря през 50-те години близо до Ленинград, показа, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средностатистическите индивиди се оказаха най-адаптирани.

Най-широко известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутантния алел на хемоглобина ( Hb С) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на този алел е много ниска и приблизително равна на честотата на появата му поради мутации. Въпреки това, тя е доста често срещана в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb Симат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалния алел. Поради това се създава и стабилно поддържа хетерозиготност за този летален алел в хомозиготите в популации, обитаващи маларийните зони.

Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на вариабилност в естествените популации. Изключителният учен И. И. Шмалгаузен беше първият, който обърна внимание на тази особеност на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава такива генетични системи, които осигуряват формирането на подобни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Такива генетични механизми като доминиране, епистаза, комплементарно действие на гените, непълна пенетрантности други средства за прикриване на генетичните вариации дължат съществуването си на стабилизираща селекция.

По този начин стабилизиращата селекция, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилно развитие на организмите и образуването на оптимални фенотипове, базирани на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външните условия, познати на вида.

Разрушителна (разкъсваща) селекция- форма на естествен подбор, при която условията благоприятстват два или повече екстремни варианта (посоки) на променливостта, но не благоприятстват междинното, средно състояние на признака. В резултат на това могат да се появят няколко нови форми от една първоначална. Дарвин описва операцията на разрушителна селекция, вярвайки, че тя е в основата на дивергенцията, въпреки че не може да предостави доказателства за нейното съществуване в природата. Разрушителната селекция допринася за появата и поддържането на популационен полиморфизъм, а в някои случаи може да причини видообразуване.

Една от възможните ситуации в природата, при които разрушителната селекция влиза в игра, е, когато полиморфна популация заема хетерогенно местообитание. В същото време различните форми се адаптират към различни екологични ниши или субниши.

Образуването на сезонни раси при някои плевели се обяснява с действието на разрушителна селекция. Беше показано, че времето на цъфтеж и узряване на семената при един от видовете такива растения - ливадна дрънкалка - се простира почти през цялото лято и повечето от растенията цъфтят и дават плодове в средата на лятото. В сенокосните ливади обаче предимствата получават онези растения, които имат време да цъфтят и да дадат семена преди косене, и тези, които произвеждат семена в края на лятото, след коситбата. В резултат на това се образуват две раси на дрънкалки - ранен и късен цъфтеж.

Разрушителна селекция е извършена изкуствено в експерименти с Drosophila. Селекцията се извършва според броя на четинките, като остават само индивиди с малък и голям брой четинки. В резултат на това от около 30-то поколение двете линии се разминават много силно, въпреки факта, че мухите продължават да се кръстосват помежду си, обменяйки гени. В редица други експерименти (с растения) интензивното кръстосване предотврати ефективното действие на разрушителната селекция.

полов подборТова е естествен подбор за успех в размножаването. Оцеляването на организмите е важен, но не единствен компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за представители на противоположния пол. Дарвин нарече това явление сексуален подбор. „Тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду си или с външни условия, а от съперничеството между индивиди от единия пол, обикновено мъжки, за притежанието на индивиди от другия пол.“ Чертите, които намаляват жизнеспособността на техните носители, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които те осигуряват при успеха на размножаването, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване.

Две хипотези за механизмите на половия подбор са често срещани.

Според хипотезата за „добри гени“ женската „разсъждава“ по следния начин: „Ако този мъжки, въпреки яркото си оперение и дългата опашка, по някакъв начин успя да не умре в лапите на хищник и да оцелее до пубертета, тогава, той има добри гени, които му позволяват да го направи. Така че той трябва да бъде избран за баща на децата си: той ще им предаде добрите си гени. Избирайки ярки мъжки, женските избират добри гени за своето потомство.

Според хипотезата за „привлекателни синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото неговите синове ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин се получава положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете се увеличава все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност.

При избора на мъже женските са не повече и не по-малко логични, отколкото във всяко друго поведение. Когато животното изпитва жажда, то не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в организма – то отива на водопоя, защото изпитва жажда. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, които инстинктивно подтикнаха различно поведение, всички не оставиха потомство. Така обсъждахме не логиката на жените, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, формира цялото това невероятно разнообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме. в света на дивата природа..

положителна и отрицателна селекция

Има две форми на естествен подбор: Положителени Изрязване (отрицателно)избор.

Положителната селекция увеличава броя на индивидите в популацията, които имат полезни черти, които повишават жизнеспособността на вида като цяло.

Крайната селекция извлича от популацията огромното мнозинство от индивидите, които носят черти, които рязко намаляват жизнеспособността при дадени условия на околната среда. С помощта на гранична селекция се отстраняват силно вредните алели от популацията. Също така, индивиди с хромозомни пренареждания и набор от хромозоми, които рязко нарушават нормалната работа на генетичния апарат, могат да бъдат подложени на режеща селекция.

Ролята на естествения подбор в еволюцията

Чарлз Дарвин смята естествения подбор за основна движеща сила на еволюцията; в съвременната синтетична теория на еволюцията той е и основният регулатор на развитието и адаптацията на популациите, механизмът за възникване на видове и надвидови таксони, въпреки че натрупването на информация за генетиката в края на 19-ти и началото на 20-ти век, по-специално откриването на дискретно естествено наследяване на фенотипни черти, кара някои изследователи да отричат ​​значението на естествения подбор и като алтернатива предлагат концепции, базирани на оценката на генотип мутация фактор като изключително важен. Авторите на подобни теории постулират не постепенен, а много бърз (в продължение на няколко поколения) спазматичен характер на еволюцията (мутацията на Хуго де Фрис, салтационизмът на Ричард Голдшмит и други по-малко известни концепции). Откриването на добре известни корелации между чертите на сродните видове (законът за хомологичните редове) от Н. И. Вавилов подтикна някои изследователи да формулират следващите „антидарвинистки“ хипотези за еволюцията, като номогенеза, батмогенеза, автогенеза, онтогенеза и други. През 20-те и 40-те години на миналия век в еволюционната биология тези, които отхвърлят идеята на Дарвин за еволюция чрез естествен подбор (понякога теориите, които наблягат на естествения подбор, се наричат ​​„селекционистки“) съживяват интереса към тази теория поради преразглеждането на класическия дарвинизъм в светлината на сравнително млада наука за генетиката. Разработената в резултат на това синтетична теория на еволюцията, често неправилно наричана неодарвинизъм, разчита, наред с други неща, и на количествения анализ на честотата на алелите в популациите, променящи се под влияние на естествения подбор. Има дебати, в които хората с радикален подход, като аргумент срещу синтетичната теория на еволюцията и ролята на естествения подбор, твърдят, че „откритията от последните десетилетия в различни области на научното познание – от молекулярна биология с нейната теория за неутралните мутацииМоту Кимура и палеонтология с нейната теория за прекъснатото равновесие Стивън Джей Гулд и Найлс Елдридж (при което изглед разбира се като относително статична фаза на еволюционния процес) до математика с нейната теориябифуркации и фазови преходи- свидетелстват за недостатъчността на класическата синтетична теория на еволюцията за адекватно описание на всички аспекти на биологичната еволюция". Дискусията за ролята на различните фактори в еволюцията е започнала преди повече от 30 години и продължава и до днес, като понякога се казва, че „еволюционната биология (което има предвид теорията на еволюцията, разбира се) е стигнала до необходимостта от своя следващ, трети синтез."

Естественият подбор е естествен процес, при който от всички живи организми във времето се запазват само онези, които притежават качества, които допринасят за успешното възпроизвеждане на техния собствен вид. Според синтетичната еволюционна теория естественият подбор е един от най-важните фактори в еволюцията.

Идеята, че в живата природа действа механизъм, подобен на изкуствения подбор, е изразена за първи път от английските учени Чарлз Дарвин и Алфред Уолъс. Същността на идеята им е, че за появата на успешни създания природата изобщо не трябва да разбира и анализира ситуацията, а можете да действате на случаен принцип. Достатъчно е да създадете широка гама от различни индивиди - и в крайна сметка най-способните ще оцелеят.

1. Първо се появява индивид с нови, напълно произволни свойства.

2. Тогава тя може или не може да остави потомство, в зависимост от тези свойства.

3. И накрая, ако резултатът от предишния етап е положителен, тогава тя оставя потомство и нейните потомци наследяват новопридобитите имоти

В момента отчасти наивните възгледи на самия Дарвин са частично преработени. И така, Дарвин си представя, че промените трябва да се случват много плавно, а спектърът на променливостта е непрекъснат. Днес обаче механизмите на естествения подбор се обясняват с помощта на генетиката, което внася известна оригиналност в тази картина. Мутациите в гените, които действат в първата стъпка от процеса, описан по-горе, са по същество дискретни. Ясно е обаче, че основната същност на идеята на Дарвин е останала непроменена.

Форми на естествен подбор

избор на шофиране- форма на естествен подбор, когато условията на околната среда допринасят за определена посока на промяна на която и да е черта или група от черти. В същото време на отрицателна селекция са подложени и други възможности за промяна на признака. В резултат на това в популация от поколение на поколение има изместване на средната стойност на чертата в определена посока. В този случай натискът на селекция за шофиране трябва да съответства на адаптивните способности на популацията и скоростта на мутационни промени (в противен случай натискът на околната среда може да доведе до изчезване).

Съвременен случай на подбор на мотиви е "индустриалният меланизъм на английските пеперуди". "Индустриален меланизъм" е рязко увеличаване на дела на меланистични (с тъмен цвят) индивиди в тези популации на пеперуди, които живеят в индустриални зони. Поради промишленото въздействие стволовете на дърветата потъмняват значително, а светлите лишеи също загиват, което прави светлите пеперуди по-видими за птиците, а тъмните - по-лоши. През 20-ти век в редица региони делът на тъмните пеперуди достига 95%, докато за първи път тъмна пеперуда (Morfa carbonaria) е уловена през 1848 г.

Изборът на шофиране се извършва, когато средата се промени или се адаптира към нови условия с разширяването на обхвата. Той запазва наследствените промени в определена посока, като съответно измества скоростта на реакцията. Например, при разработването на почвата като местообитание за различни несвързани групи животни, крайниците се превърнаха в ровещи се.

Стабилизираща селекция- форма на естествен подбор, при която действието е насочено срещу индивиди с екстремни отклонения от средната норма, в полза на индивиди със средна тежест на чертата.

Описани са много примери за действие на стабилизираща селекция в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че индивидите с максимална плодовитост трябва да имат най-голям принос към генофонда на следващото поколение. Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки в гнездото, толкова по-трудно е да се хранят, толкова по-малък и по-слаб е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост се оказват най-адаптирани.

Намерен е избор в полза на средните стойности за различни черти. При бозайници новородените с много ниско и много високо тегло при раждане са по-склонни да умрат при раждане или през първите седмици от живота, отколкото новородените със средно тегло. Отчитането на размера на крилете на птиците, загинали след бурята, показа, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средностатистическите индивиди се оказаха най-адаптирани.

Разрушителна (разкъсваща) селекция- форма на естествен подбор, при която условията благоприятстват два или повече екстремни варианта (посоки) на променливостта, но не благоприятстват междинното, средно състояние на признака. В резултат на това могат да се появят няколко нови форми от една първоначална. Разрушителната селекция допринася за появата и поддържането на популационен полиморфизъм, а в някои случаи може да причини видообразуване.

Една от възможните ситуации в природата, при които разрушителната селекция влиза в игра, е, когато полиморфна популация заема хетерогенно местообитание. В същото време различните форми се адаптират към различни екологични ниши или субниши.

Пример за разрушителна селекция е образуването на две раси в ливадната дрънкалка в сенокосните ливади. При нормални условия периодите на цъфтеж и зреене на семената на това растение обхващат цялото лято. Но в сенокосните ливади семената се произвеждат главно от онези растения, които имат време да цъфтят и узреят или преди периода на косене, или цъфтят в края на лятото, след косене. В резултат на това се образуват две раси на дрънкалката - ранен и късен цъфтеж.

Разрушителна селекция е извършена изкуствено в експерименти с Drosophila. Селекцията се извършва според броя на четинките, като остават само индивиди с малък и голям брой четинки. В резултат на това от около 30-то поколение двете линии се разминават много силно, въпреки факта, че мухите продължават да се кръстосват помежду си, обменяйки гени. В редица други експерименти (с растения) интензивното кръстосване предотврати ефективното действие на разрушителната селекция.

Избор на прекъсванее форма на естествен подбор. Действието му е противоположно на положителния подбор. Крайната селекция извлича от популацията огромното мнозинство от индивидите, които носят черти, които рязко намаляват жизнеспособността при дадени условия на околната среда. С помощта на гранична селекция се отстраняват силно вредните алели от популацията. Също така, индивиди с хромозомни пренареждания и набор от хромозоми, които рязко нарушават нормалната работа на генетичния апарат, могат да бъдат подложени на режеща селекция.

положителна селекцияе форма на естествен подбор. Неговото действие е противоположно на режещата селекция. Положителната селекция увеличава броя на индивидите в популацията, които имат полезни черти, които повишават жизнеспособността на вида като цяло. С помощта на положителна селекция и селекция на рязане се извършва промяна на вида (и не само чрез унищожаване на ненужни индивиди, тогава всяко развитие трябва да спре, но това не се случва). Примерите за положителна селекция включват: пълнен археоптерикс може да се използва като планер, но пълнена лястовица или чайка не може. Но първите птици летяха по-добре от Археоптерикс.

Друг пример за положителна селекция е появата на хищници, които превъзхождат много други топлокръвни същества по своите „умствени способности“. Или появата на влечуги като крокодилите, които имат четирикамерно сърце и могат да живеят както на сушата, така и във водата.

Палеонтологът Иван Ефремов твърди, че човекът е не само избран за най-добра адаптивност към условията на околната среда, но и „подбран за социалност“ – оцелели са онези общности, чиито членове се подкрепят по-добре. Това е още един пример за положителна селекция.

Частни направления на естествения подбор

· Оцеляване на най-адаптираните видове и популации, например видове с хриле във водата, защото фитнесът ви позволява да спечелите битката за оцеляване.

Оцеляване на физически здрави организми.

· Оцеляване на физически най-силните организми, тъй като физическата борба за ресурси е неразделна част от живота. Важно е при вътрешновидовата борба.

· Оцеляване на най-успешните сексуално организми, тъй като сексуалното размножаване е доминиращият начин на размножаване. Това е мястото, където сексуалният подбор влиза в игра.

Всички тези случаи обаче са частни и основното е успешното запазване навреме. Следователно понякога тези насоки се нарушават, за да се следва основната цел.

Ч. Дарвин счита естествения подбор за основен фактор в еволюцията на живите същества (селекционизъм в биологията). Натрупването на информация за генетиката в края на 19 - началото на 20 век, по-специално откриването на дискретния характер на наследяването на фенотипните черти, накара много изследователи да преразгледат тезата на Дарвин: мутациите на генотипа започват да се разглеждат като изключително важни еволюционни фактори (мутаторизъм на Г. дьо Фриз, салтационизъм на Р. Голдшмит и др.). От друга страна, откриването на известни корелации между признаците на сродни видове (законът за хомоложните редове) от Н. И. Вавилов доведе до формулирането на хипотези за еволюцията, основани на закономерности, а не на случайна променливост (номогенезата на Л. С. Берг, батмогенезата на Е. Д. Коп и др.). През 20-те-40-те години на миналия век интересът към селекционистките теории в еволюционната биология се възражда поради синтеза на класическата генетика и теорията за естествения подбор.

Получената синтетична теория на еволюцията (STE), често наричана неодарвинизъм, се основава на количествен анализ на честотата на алелите в популациите, която се променя под влияние на естествения подбор. Независимо от това, откритията от последните десетилетия в различни области на научното познание – от молекулярната биология с нейната теория за неутралните мутации от М. Кимура и палеонтологията с нейната теория за прекъснатото равновесие от С. Дж. Гулд и Н. Елдридж (в която вид се разбира като относително статична фаза на еволюционния процес) към математиката с нейната теория на бифуркациите и фазовите преходи - свидетелстват за недостатъчността на класическата STE за адекватно описание на всички аспекти на биологичната еволюция. Дискусията за ролята на различните фактори в еволюцията продължава и днес, а еволюционната биология е стигнала до необходимостта от своя следващ, трети синтез.

Появата на адаптации в резултат на естествения подбор

Адаптациите са свойствата и характеристиките на организмите, които осигуряват адаптация към средата, в която живеят тези организми. Адаптацията се нарича още процес на адаптация. По-горе разгледахме как някои адаптации възникват в резултат на естествения подбор. Популациите на брезовия молец са се адаптирали към променените външни условия поради натрупването на тъмни цветни мутации. В човешките популации, населяващи маларийни зони, адаптацията е възникнала поради разпространението на мутацията на сърповидноклетъчните клетки. И в двата случая адаптацията се постига чрез действието на естествения подбор.

В този случай наследствената изменчивост, натрупана в популациите, служи като материал за селекция. Тъй като различните популации се различават една от друга по набора от натрупани мутации, те се адаптират различно към едни и същи фактори на околната среда. Така африканските популации са се адаптирали към живота в маларийните райони поради натрупването на мутации на сърповидноклетъчна анемия Hb S, а в популациите, обитаващи Югоизточна Азия, се е формирала резистентност към малария на основата на натрупването на редица други мутации, които в хомозиготно състояние също причиняват кръвни заболявания, а в хетерозиготно осигуряват защита срещу малария.

Тези примери илюстрират ролята на естествения подбор във формирането на адаптациите. Трябва обаче ясно да се разбере, че това са специални случаи на относително прости адаптации, които възникват поради селективното възпроизвеждане на носители на единични „полезни“ мутации. Малко вероятно е повечето адаптации да са възникнали по този начин.

Защитно, предупредително и имитиращо оцветяване. Помислете например за такива широко разпространени адаптации като покровителствено, предупредително и имитиращо оцветяване (мимикрия). Защитното оцветяване позволява на животните да станат невидими, сливайки се със субстрата. Някои насекоми са поразително подобни на листата на дърветата, на които живеят, други приличат на изсушени клонки или тръни по стволовете на дърветата. Тези морфологични адаптации се допълват от поведенчески адаптации. Насекомите избират да скрият точно онези места, където са по-малко забележими.

Неядливи насекоми и отровни животни - змии и жаби - имат ярък, предупредителен цвят. Хищник, веднъж изправен пред такова животно, свързва този вид оцветяване с опасност за дълго време. Това се използва от някои неотровни животни. Те придобиват поразителна прилика с отровни и по този начин намаляват опасността от хищници. Вече имитира цвета на усойницата, мухата имитира пчелата. Това явление се нарича мимикрия.

Как се появиха всички тези невероятни устройства? Малко вероятно е една-единствена мутация да осигури толкова точно съответствие между крило на насекомо и живо листо, между муха и пчела. Невероятно е, че една-единствена мутация би накарала едно покровителствено оцветено насекомо да се скрие точно върху листата, на които прилича. Очевидно такива адаптации като защитно и предупредително оцветяване и мимикрия са възникнали чрез постепенната селекция на всички онези малки отклонения във формата на тялото, в разпределението на определени пигменти, във вроденото поведение, които са съществували в популациите на предците на тези животни. Една от най-важните характеристики на естествения подбор е неговата кумулативност – способността му да натрупва и засилва тези отклонения в редица поколения, съставяйки промени в отделните гени и контролираните от тях системи от организми.

Най-интересният и труден проблем са началните етапи на появата на адаптациите. Ясно е какви предимства дава почти перфектното подобие на богомолка със сух клон. Но какви предимства би могъл да има неговият далечен прародител, който само отдалече приличаше на клонка? Толкова ли са глупави хищниците, че могат да бъдат измамени толкова лесно? Не, хищниците в никакъв случай не са глупави и естественият подбор от поколение на поколение ги „учи“ да разпознават все по-добре триковете на плячката си. Дори перфектната прилика на съвременна богомолка с възел не му дава 100% гаранция, че нито една птица никога няма да го забележи. Въпреки това, шансовете му да избягат от хищник са по-високи от тези на насекомо с по-малко съвършено защитно оцветяване. По същия начин неговият далечен прародител, който само леко прилича на възел, имаше малко по-висок шанс за живот от неговия роднина, който изобщо не приличаше на възел. Разбира се, птицата, която седи до него, лесно ще го забележи в ясен ден. Но ако денят е мъглив, ако птицата не седи наблизо, а лети и реши да не губи време за това, което може да е богомолка или може да е възел, тогава минималната прилика спасява живота на носителя на това едва забележима прилика. Неговите потомци, които наследяват тази минимална прилика, ще бъдат по-многобройни. Делът им в населението ще се увеличи. Това ще затрудни живота на птиците. Сред тях тези, които ще разпознаят по-точно камуфлажната плячка, ще станат по-успешни. Влиза в действие същият принцип на Червената кралица, който обсъждахме в параграфа за борбата за съществуване. За да се запази предимството в борбата за живот, постигнато чрез минимално сходство, плячката трябва да се смени.

Естественият подбор улавя всички онези малки промени, които увеличават сходството в цвета и формата със субстрата, приликата между ядливите видове и негодни за консумация, които имитира. Трябва да се има предвид, че различните видове хищници използват различни методи за намиране на плячка. Някои обръщат внимание на формата, други на цвета, някои имат цветно зрение, трети не. Така естественият подбор автоматично подобрява, доколкото е възможно, приликата между имитатор и модел и води до онези невероятни адаптации, които виждаме в природата.

Появата на сложни адаптации

Много адаптации се оказват сложни и целенасочено планирани устройства. Как може такава сложна структура като човешкото око да е възникнала чрез естествен подбор на произволно възникващи мутации?

Учените предполагат, че еволюцията на окото е започнала с малки групи от светлочувствителни клетки на повърхността на тялото на нашите много далечни предци, живели преди около 550 милиона години. Способността да различават светлината и тъмнината със сигурност е била полезна за тях, увеличавайки шансовете им за живот в сравнение с напълно слепите им роднини. Случайно изкривяване на "визуалната" повърхност подобри зрението, което даде възможност да се определи посоката към източника на светлина. Появи се окуляр. Новопоявилите се мутации могат да доведат до стесняване и разширяване на отвора на зрителната чаша. Стесняването постепенно подобрява зрението - светлината започва да преминава през тесен отвор. Както можете да видите, всяка стъпка повишаваше годността на онези индивиди, които се промениха в „правилната“ посока. Светлочувствителните клетки образуват ретината. С течение на времето в предната част на очната ябълка се е образувала леща, която действа като леща. Очевидно изглеждаше като прозрачна двуслойна структура, пълна с течност.

Учените са се опитали да симулират този процес на компютър. Те показаха, че око като сложното око на мида би могло да еволюира от слой фоточувствителни клетки със сравнително мека селекция само за 364 000 поколения. С други думи, животни, които сменят поколенията всяка година, биха могли да образуват напълно развито и оптически перфектно око за по-малко от половин милион години. Това е много кратък период за еволюция, като се има предвид, че средната възраст на един вид в мекотелите е няколко милиона години.

Всички предполагаеми етапи в еволюцията на човешкото око могат да бъдат намерени сред живите животни. Еволюцията на окото е следвала различни пътища при различните видове животни. Чрез естествения подбор много различни форми на окото са се развили независимо и човешкото око е само едно от тях, а не най-съвършеното.

Ако внимателно разгледате дизайна на човешкото око и други гръбначни животни, можете да откриете редица странни несъответствия. Когато светлината навлезе в човешкото око, тя преминава през лещата и върху светлочувствителните клетки в ретината. Светлината трябва да премине през гъста мрежа от капиляри и неврони, за да достигне фоторецепторния слой. Изненадващо, но нервните окончания се приближават до фоточувствителните клетки не отзад, а отпред! Освен това, нервните окончания се събират в зрителния нерв, който се простира от центъра на ретината и по този начин създава сляпо петно. За да компенсира засенчването на фоторецепторите от неврони и капиляри и да се отървем от сляпото петно, нашето око непрекъснато се движи, изпращайки серия от различни проекции на едно и също изображение към мозъка. Нашият мозък извършва сложни операции, като добавя тези изображения, изважда сенките и изчислява реалната картина. Всички тези трудности биха могли да бъдат избегнати, ако нервните окончания се приближават до невроните не отпред, а отзад, както например при октопод.

Самото несъвършенство на окото на гръбначните животни хвърля светлина върху механизмите на еволюция чрез естествен подбор. Вече казахме повече от веднъж, че подборът винаги действа „тук и сега“. Той сортира различните варианти на вече съществуващи структури, като избира и събира най-доброто от тях: най-доброто от "тук и сега", независимо от това в какво могат да се превърнат тези структури в далечното бъдеще. Следователно ключът към обяснението както на съвършенствата, така и на несъвършенствата на съвременните структури трябва да се търси в миналото. Учените смятат, че всички съвременни гръбначни животни произлизат от животни като ланцетника. В ланцетника светлочувствителните неврони са разположени в предния край на невралната тръба. Пред тях има нервни и пигментни клетки, които покриват фоторецепторите от светлина, влизаща отпред. Ланцетът получава светлинни сигнали, идващи от страните на прозрачното му тяло. Може да се предположи, че общият прародител на окото на гръбначните животни е бил подреден по подобен начин. Тогава тази плоска структура започна да се трансформира в чаша за очи. Предната част на невралната тръба стърчеше навътре, а невроните, които бяха пред рецепторните клетки, се появяваха върху тях. Развитието на окото в ембрионите на съвременните гръбначни животни в известен смисъл възпроизвежда последователността от събития, случили се в далечното минало.

Еволюцията не създава нови конструкции "от нулата", тя променя (често неузнаваемо променя) стари конструкции, така че всеки етап от тези промени е адаптивен. Всяка промяна трябва да повиши годността на своите носители или поне да не я намали. Тази особеност на еволюцията води до постоянно усъвършенстване на различни структури. То е и причина за несъвършенството на много адаптации, странни несъответствия в структурата на живите организми.

Трябва обаче да се помни, че всички адаптации, независимо колко перфектни могат да бъдат, са относителни. Ясно е, че развитието на способността за летене не е много добре комбинирано със способността за бързо бягане. Следователно птиците, които имат най-добра способност да летят, са лоши бегачи. Напротив, щраусите, които не могат да летят, тичат много добре. Адаптирането към определени условия може да бъде безполезно или дори вредно, когато се появят нови условия. Въпреки това условията на живот се променят постоянно и понякога много драматично. В тези случаи натрупаните по-рано адаптации могат да попречат на образуването на нови, което може да доведе до изчезване на големи групи организми, както се случи преди повече от 60-70 милиона години с някога много многобройни и разнообразни динозаври.