Inimese aju koosneb 10 12 närvirakust. Tavaline närvirakk saab teavet sadadelt ja tuhandetelt teistelt rakkudelt ning edastab selle sadadele ja tuhandetele ning ühenduste arv ajus ületab 10 14 - 10 15. Rohkem kui 150 aastat tagasi R. Dutrochet'i, K. Ehrenbergi ja I. Purkinje morfoloogilistes uuringutes avastatud närvirakud ei lakka teadlaste tähelepanu äratamast. Närvisüsteemi iseseisvate elementidena avastati need suhteliselt hiljuti - 19. sajandil. Golgi ja Ramon-i-Cajal rakendasid närvikoe värvimiseks üsna keerukaid meetodeid ja leidsid, et aju struktuurides saab eristada kahte tüüpi rakke: neuronid ja glia. . Neuroteadlane ja neuroanatomist Ramon y Cajal kasutas pea piirkondade kaardistamiseks Golgi värvimistehnikat. selgroog... Selle tulemusena ilmnes mitte ainult äärmuslik keerukus, vaid ka närvisüsteemi kõrge korrastatuse aste. Sellest ajast alates on ilmnenud uued meetodid närvikoe uurimiseks, mis võimaldavad selle struktuuri peent analüüsi teha - näiteks historadiokeemia kasutamine näitab kõige keerukamaid seoseid närvirakkude vahel, mis võimaldab põhimõtteliselt välja tuua uued eeldused närvisüsteemide ehitamise kohta.
Mikrotuubulite struktuurid on nii keerulised, et paljud mehhanismid pole veel teada. Hiljutised äärmise eraldusvõimega uurimisvahendid on näidanud, et need mehhanismid on palju keerukamad kui varem arvati. On avastatud signaalimisrajad, mis reguleerivad mikrotuubulite struktuuride ehitamist, hooldust ja remonti.
Seitsmest tüüpi tubuliinimolekulidest, mida nimetatakse α, β, γ, δ, ε ja ζ, on palju versioone. Struktuuride käivitamiseks on vaja kolmandat tüüpi γ-tubuliini. y-tubuliin kombineerub teiste suurte valkudega, moodustades tsüklikompleksi, mis on struktuuride lähtekoht.
Närvirakk, millel on äärmiselt keeruline struktuur, on kõige paremini organiseeritud füsioloogiliste reaktsioonide substraat, mille aluseks on elusorganismide võime eristada muutustele reageerimist. väliskeskkond... Funktsioonide juurde närvirakk See hõlmab teabe edastamist nende muutuste kohta kehas ja selle pikaajalist meeldejätmist, välismaailma kuvandi loomist ja käitumise korraldamist kõige otstarbekamal viisil, pakkudes elusolendile maksimaalset edu võitluses selle olemasolu.
Seda päritolu nimetatakse nukleatsiooniks. Konstruktsioonid ehitatakse ja eraldatakse seejärel üksteisest pidevalt, samal ajal kui mikrotuubul liigub uutesse piirkondadesse ja liigub seejärel tagasi, kui olukord muutub või keskkond ei ole ehitatavatele konstruktsioonidele sobiv.
Kasvava õõnsatoru kaks erinevat otsa on erinevad. Positiivne ots kasvab kiiresti ja puruneb sama kiiresti. Teine tüüp reguleerib päritolukohti ja struktuuri alguse kohta. See rühm hävitab ka struktuure. Teine rühm on mootorid nagu kinesiin ja dynein, mis tekitavad ehituskonstruktsioonidega seotud liikumist ja mehaanilisi jõude. Viiendaks, need on spetsiaalsed valgud, mis mõjutavad tubuliinimolekulide voltimist ja muudavad struktuure. See viimane rühm loob palju erinevad tüübid ainulaadsed struktuurid.
Närviraku põhi- ja abifunktsioonide uurimine on nüüdseks kujunenud suurteks sõltumatuteks neurobioloogia valdkondadeks. Tundlike närvilõpmete retseptori omaduste olemus, närvimõjude interneuronaalse sünaptilise ülekande mehhanismid, närviimpulsi ilmnemise ja levimise mehhanismid närviraku ja selle protsesside kaudu, ergastava ja kokkutõmbuva või sekretoorsed protsessid, närvirakkudes jälgede säilitamise mehhanismid - kõik need on lahendamisel kardinaalsed probleemid, mis on viimastel aastakümnetel teinud suuri edusamme tänu uusimad meetodid struktuursed, elektrofüsioloogilised ja biokeemilised analüüsid.
Materjalid, mis on märgistatud transportimiseks mikrotuubulitel
Mikrotuubulite üks põhifunktsioone on reguleerida kogu transporti mööda väga pikka aksonit, samuti rakukeha ja ainulaadsete ogadega dendriite. Igale alale tuleb saata konkreetne materjal. Rakud on inimestega võrreldes väga väikesed - inimese suurus võrreldes Everestiga. Kuid neuronite skaalat vaadates võivad neil olla mitme jala pikkused aksonid. Sellise mastaabiga transport on mööda Hiina müüri kõndiva inimese liikumine.
Mikrotuubulite struktuurid moodustavad kogu raku
Neuron peab saatma suur hulk spetsiifilised märgistatud materjalid raku kindlates kohtades ja piki aksoni. Aksonite ja dendriitide jaoks on erinevat tüüpi torusid. Igaühe jaoks on olemas spetsiaalsed mootorid. Kui neuron migreerub, tekitab see protsessi ees, nihutab tuuma ettepoole ja analüüsib seejärel tagantjäetud protsessi. Mikrotuubulid ja aktiinimetsad suunavad seda kõike.
2.1 Suurus ja kuju
Neuronite suurused võivad olla vahemikus 1 (fotoretseptori suurus) kuni 1000 µm (hiidneuroni suurus meremolluskis Aplysia) (vt [Saharov, 1992]). Ka neuronite kuju on äärmiselt erinev. Neuronite kuju on kõige selgemalt näha täielikult isoleeritud närvirakkude preparaadi valmistamisel. Neuronid on enamasti ebakorrapärase kujuga. On neuroneid, mis sarnanevad "lehe" või "lillega". Mõnikord sarnaneb rakkude pind ajuga - sellel on "sooned" ja "keerdumised". Neuronmembraani triip suurendab selle pinda rohkem kui 7 korda.
Selle protsessi ankur on tsentrosoom, mis on valmistatud tsentrioolidest, mis on valmistatud spetsiifilistest mikrotuubulite struktuuridest. See tekitab mikrotuubulite ühendusi edasiliikuvates protsessides. Tsentrosoom on mikrotuubulite tegevuse organisatsiooniline keskus. See on organell tuuma lähedal. Kaks täisnurga all olevat tsentriooli on ümbritsetud suur mass orav. See väga keeruline masin juhib rakkude jagunemist, tõmmates kõik jagunemise elemendid mitmeks etapiks.
Kui tsentrioolid ühenduvad, teevad nad seda täisnurga all ja need paarid liiguvad rakkude jagunedes tuuma vastasotstesse. Kuid tsentrioolidest valmistatud tsentrosoomid on ka kriitiline viis, kuidas neuron korraldab mikrotuubulite vohamist ja pidevalt muutuvat struktuuri. Tegelikult määrab tsentriool kindlaks, kus rakus on tuum, ja korraldab ka ruumiline struktuur organellid rakus. Ripsmete ja lipukestega rakkudes määrab keskne tsentriool, kus see asub.
Närvirakkudes on keha ja protsessid eristatavad. Sõltuvalt protsesside funktsionaalsest eesmärgist ja nende arvust eristatakse rakke monopolaarsete ja mitmepolaarsetena. Monopolaarsetel rakkudel on ainult üks protsess, akson. Klassikaliste kontseptsioonide kohaselt on neuronitel üks akson, mida mööda erutus rakust levib. Vastavalt kõige värskematele tulemustele, mis saadi elektrofüsioloogilistes uuringutes, kasutades rakkehast ja värvimisprotsessidest levivaid värvaineid, on neuronitel rohkem kui üks akson. Mitmepolaarsetel (bipolaarsetel) rakkudel pole mitte ainult aksoneid, vaid ka dendriite. Dendriitide kaudu sisenevad neuronitesse teiste rakkude signaalid. Sõltuvalt lokaliseerimisest võivad dendriidid olla basaalsed ja apikaalsed. Mõne neuroni dendriitpuu on äärmiselt hargnenud ja dendriitidel paiknevad sünapsid - struktuurselt ja funktsionaalselt kujundatud kokkupuutepunktid ühe raku ja teise vahel.
Seda keskset ema nimetatakse ka basaalkehaks, mis on lähtepunktiks kogu raku mikrotuubulite protsessile. Mikrotuubulid moodustavad suure struktuuri, mis ümbritseb kogu raku tuuma. See rakk ulatub tuuma ümbritsevast tsentrosoomist peremeesprotsessini. Need mikrotuubulid hõlbustavad neuronite migratsiooni. Seejärel tõmbab tuubulite struktuur tsentrosoomi koos tuumaga esiserva.
Kui akson algab ja kasvab, muutub raku kuju polaarseks ja asümmeetriliseks. Neuriit kasvab koos mikrotuubulite kimpude ja väga aktiivse aktiinikasvukoonusega. See keeruline protsess hõlmab mõlema mehaanilisi toiminguid. Kui neuron saab teatud tüüpi, omandavad mikrotuubulid väga spetsiifilised vormid ja peab neid toetama ainulaadsete stabiliseerivate molekulidega. See on tingitud nende stabiliseerivate molekulide väga aktiivsest transpordist kinesiinimootorite poolt. Kuidas seda suunatakse, on ebaselge.
Millised rakud on täiuslikumad - kas ühe- või bipolaarsed? Unipolaarsed neuronid võivad olla bipolaarsete rakkude arengu spetsiifiline etapp. Samal ajal on molluskites, mis asuvad evolutsiooniredelil ülemisest korrusest kaugel, neuronid ühepolaarsed. Uued histoloogilised uuringud on näidanud, et isegi inimestel muutuvad närvisüsteemi arengu käigus mõnede ühepolaarsete ajustruktuuride rakud bipolaarseteks. Närvirakkude ontogeneesi ja fülogeneesi üksikasjalik uurimine on veenvalt näidanud, et raku unipolaarne struktuur on teisejärguline nähtus ja et embrüonaalse arengu ajal on võimalik samm -sammult jälgida närvirakkude bipolaarsete vormide järkjärgulist muutumist unipolaarseteks. üksikud. Vaevalt on õige pidada närviraku bipolaarset või unipolaarset struktuuri närvisüsteemi struktuuri keerukuse märgiks.
Võib -olla on sellega seotud tsentrosoom ja Golgi. Aeg -ajalt liigub kogu paljude mikrotuubulite kimp mootorite mehaaniliste jõudude abil, mis võimaldab kuju muuta. Kui aksonikahjustused tekivad, osalevad mikrotuubulid kriitiliselt uuesti parandamises.
Mikrotuubulitel on sünapside moodustamisel ja stabiliseerimisel palju erinevaid rolle. Eelmine artikkel näitas dünaamilisi muutusi dendriitlülides ja erinevaid vorme... Seda tehakse mikrotuubulite toimel. Need mikrotuubulid kannavad materjali selgroo ümberkujundamiseks spetsiaalsete mootorite abil.
Protsessid-juhid annavad närvirakkudele võime ühineda erineva keerukusega närvivõrkudeks, mis on aluseks kõigi ajusüsteemide loomisele elementaarsetest närvirakkudest. Selle põhimehhanismi aktiveerimiseks ja kasutamiseks peavad närvirakkudel olema abimehhanismid. Ühe neist eesmärk on muuta erinevate välismõjude energia selliseks energiatüübiks, mis võib elektrilise erutuse protsessi sisse lülitada. Retseptori närvirakkudes on selline abimehhanism membraani erilised sensoorsed struktuurid, mis võimaldavad muuta selle ioonjuhtivust teatud toimel. välised tegurid(mehaaniline, keemiline, kerge). Enamikus teistes närvirakkudes on need pinnamembraani piirkondade kemotundlikud struktuurid, millega külgnevad teiste närvirakkude protsesside lõpud (postsünaptilised alad) ja mis võivad interaktsioonis muuta membraani ioonjuhtivust. kemikaalid sekreteeritakse närvilõpmetega. Kohalik elekter on otsene stiimul, mis hõlmab elektrilise erutuvuse peamist mehhanismi. Teise abimehhanismi eesmärk on muuta närviimpulss protsessiks, mis võimaldab selle signaali abil saadud teavet kasutada teatud rakulise aktiivsuse vormide käivitamiseks.
Tsütoskeleti struktuur ja struktuur
Aksonitel võib ühe aksoni ristlõikes olla kuni 100 mikrotuubulite kimpu. Nendes võredes on palju variatsioone erinevat tüüpi stabiliseerivate molekulidega, erineva orientatsiooniga ning paljude erinevate seotud molekulide ja kaasnevate teguritega. See on nii keeruline, et vaatamata ulatuslikele uuringutele elektronmikroskoopide ja õhukeste sektsioonidega ei mõisteta suurt osa struktuurist.
Seetõttu ei asu miinusotsad alati tsentrosoomis. Esimesed struktuurid algavad tsentrosoomist, kuid siis, kui see muutub kogu aksoni ulatuses keerulisemaks ja suuremaks, tundub see suund kaduvat, teised aga tõstavad selle üles. Eelmises aruandes kirjeldati kriitilist rakulist tsilliumi, millel on palju funktsioone signaalimisel ja liikumisel. Neid ripsmeid korraldavad kindla kujuga mikrotuubulid ja need pärinevad tsentrosoomist.
2.2 Neuroni värv
Edasi väline omadus närvirakud - see on nende värv. See on ka mitmekesine ja võib viidata rakkude funktsioonile - näiteks on neuroendokriinsetel rakkudel valge värv... Kollane, oranž ja mõnikord Pruun värv neuronid omistatakse nendes rakkudes sisalduvatele pigmentidele. Pigmentide paigutamine rakku on ebaühtlane, seetõttu on selle värv piki pinda erinev - kõige värvilisemad alad on sageli koondunud aksonaalse künka lähedale. Ilmselt on raku funktsiooni, värvi ja kuju vahel teatud seos. Kõige huvitavamad andmed selle kohta on saadud uuringutes molluskite närvirakkude kohta.
Kuid enamik mikrotuubleid pole ankurdatud kummaski otsas. Suunad on erinevad ja ka erinevatest allikatest käivitamisel. Dendriitides on pluss- ja miinussuund pooleks ja pooleks, samas kui aksonis on see enamasti juhtiv. Mikrotuubulid laienevad ja tõmbuvad pidevalt kokku nii aksonites kui ka dendriitides, isegi küpse aksoni sünapsi korral. Tundub, et mõned neist on nendes küpsetes olukordades stabiilsed, teised aga mitte. Stabiilsemates piirkondades on palju rohkem valke ja sidemeid.
Mikrotuubulite struktuuride tüübid
Mikrotuubuleid ehitavad mitmesugused tubuliinimolekulid ning peamistel struktuurilistel α-tubuliinil ja β-tubuliinil on variante, mis muudavad selle keerukamaks. Neid variante nimetatakse isovormideks ja neid toodavad erinevad geenid, erinevad muutused, mis tekivad valgu tekkimisel ja erinev struktuur niidid. Üks erinevus on aminohapete järjestus molekuli osas, mis jääb sabasarnasest struktuurist välja erinevaid vorme mis moodustavad mustri ja koodi.
2.3. Sünapsid
Biofüüsikalised ja rakulised bioloogilised lähenemisviisid närvifunktsioonide analüüsile, võimalus signaalimiseks oluliste geenide tuvastamiseks ja kloonimiseks näitasid tihedat seost sünaptilise ülekande aluseks olevate põhimõtete ja rakkude interaktsiooni vahel. Selle tulemusel tagati neurobioloogia ja rakubioloogia kontseptuaalne ühtsus.
Need järjestuste erinevused näivad toimivat erinevat tüüpi rakkudes. Nende sabade mutatsioonid on seotud ajuhaigustega. Samuti on olemas spetsiaalsed chaperone -molekulid, mis aitavad tubuliini valgu molekuli voltida. Üks konkreetne saatja mutatsioon põhjustab laastava inimese haiguse, millel on tõsised arengusümptomid.
Tubuliini sabad võivad muutuda pärast seda, kui need on võre osa. Mõned neist muudatustest võivad aidata struktuuri stabiilsust aja jooksul. Nad võivad meelitada ligi spetsiaalseid molekule, mis stabiliseerivad struktuuri ja peatavad tuubuli lagunemise. Nendel sabadel on palju modifikatsioone, sealhulgas aminohapete eemaldamine, saidi lõikamine ja atsetüüliga märgistamine, fosforüülimine, glütsüülimine ja polüglutamiinid. Nende siltidega töötavad spetsiaalsed ensüümid spetsiaalsetel eesmärkidel.
Kui selgus, et ajukude koosneb protsessidest omavahel ühendatud üksikutest rakkudest, tekkis küsimus: kuidas nende rakkude ühine töö tagab aju kui terviku toimimise? Aastakümneid tekitas poleemikat küsimus erutuse ülekandmise meetodist neuronite vahel, s.t. kuidas seda tehakse: elektriline või keemiline. 20ndate keskpaigaks. enamik teadlasi on aktsepteerinud seisukohta, et lihaste stimuleerimine, reguleerimine südamerütm ja muud perifeersed organid - närvides esinevate keemiliste signaalidega kokkupuute tulemus. Inglise farmakoloogi G. Dale'i ja Austria bioloogi O. Levy eksperimente peeti keemilise ülekande hüpoteesi otsustavaks kinnituseks.
Modifikatsioone täheldatakse neuronite teatud osades, millel on ilmselt spetsiifiline funktsioon. See tundub olevat veel üks keeruline kood, millest pole veel aru saadud. Teiste funktsioonidega ensüümid näivad toimivat mikrotuubulite sabas. Neuroni esialgne segment korraldab materjali voolu aksoni, takistades paljude rakkude kehasse jäävate valkude difusiooni. See võimaldab teatud tüüpi transporti aksonis ja mitte teisi. Selles piirkonnas leiti ebatavaline mitmete mikrotuubulite kimp, mis võib olla seotud tegevuspotentsiaali käivitamisega.
Närvisüsteemi tüsistus areneb rakkudevaheliste ühenduste loomise ja ühenduste endi keerukamaks muutmise teel. Igal neuronil on sihtrakkudega palju ühendusi. Need sihtmärgid võivad olla erinevat tüüpi neuronid, neurosekretoorsed rakud või lihasrakud. Närvirakkude koostoime piirdub suuresti konkreetsete kohtadega, kus ühendused võivad tulla - need on sünapsid. See termin pärineb kreekakeelsest sõnast "nupp üles" ja selle võttis kasutusele C. Sherrington 1897. aastal. Ja juba pool sajandit varem märkis C. Bernard, et sihtrakkudega neuroneid moodustavad kontaktid on spetsialiseerunud ja sellest tulenevalt neuronite ja sihtrakkude vahel levivate signaalide olemus muutub selle kontakti kohas kuidagi. Kriitilised morfoloogilised andmed sünapsite olemasolu kohta ilmusid hiljem. Neid võttis vastu S. Ramon-i-Cajal (1911), kes näitas, et kõik sünapsid koosnevad kahest elemendist-presünaptilisest ja postsünaptilisest membraanist. Ramon y Cajal ennustas ka sünapsi kolmanda elemendi - sünaptilise lõhe (sünapsi presünaptiliste ja postsünaptiliste elementide vaheline ruum) olemasolu. Nende kolme elemendi ühine töö on neuronite ja sünaptilise teabe edastamise protsesside vahelise suhtluse aluseks. Sünaptiliste ühenduste keerukad vormid, mis tekivad aju arenedes, on aluseks närvirakkude kõikidele funktsioonidele - alates sensoorsest tajust kuni õppimise ja mälu tekkimiseni. Sünaptilise ülekande defektid on paljude närvisüsteemi haiguste aluseks.
Mikrotuubulite struktuuri moodustumine
Neid on ristviidatud palju struktuuris, mida nimetatakse kimbuks. Samuti näivad nad olevat seotud tau molekuli voolu reguleerimisega aksoni ja rakukeha vahel. Palju erinevaid tegureid, mootorid ja valgukompleksid reguleerivad mikrotuubulite keerukat kolmemõõtmelist dünaamilist võre. γ-tubuliin moodustab keeruka kompleksi, et alustada protsessi, millest saab alguses ehitise ehitamise mall. See võib alata tsentrosoomist või mitte. Usuti, et need mittetsentrosomaalsed struktuurid eemaldati algsest kompleksist, kuid selle kohta pole tõelisi tõendeid.
Sünaptiline ülekanne enamik aju sünapsid on vahendatud presünaptilisest terminalist tulevate keemiliste signaalide koostoimega postsünaptiliste retseptoritega. Üle 100 aasta sünapsi uurimisel on kõiki andmeid vaadeldud S. Ramon y Cajal'i esitatud dünaamilise polarisatsiooni kontseptsiooni seisukohast. Vastavalt üldtunnustatud vaatenurgale edastab sünapss teavet ainult ühes suunas: informatsioon voolab presünaptikast postsünaptilisse rakku, anterograadne suunaga teabe edastamine annab viimase etapi moodustatud närvisides.
Mõnel organismil on aktiivsed võred ilma tsentrosoomita. Algne tsentrosoom eraldub pärast neuronite diferentseerumist. Hiljuti on aksonites ja dendriitides leitud mõnda γ-tubuliini. Algatamiskohad on potentsiaalselt leitud Golgist, plasmamembraanist ja mujalt.
Golgi loob oma keeruka mikrotuubulite massiivi, mis saadab materjali liikuva neuroni esiosa suunas. Golgi näib omavat mehhanismi teiste sihtmärkidega seotud struktuuride käivitamiseks. Golgi põhioperatsioonid on rakukehas, kuid mõnel dendriidil on ka teised eelpostid, mis aitavad luua dendriitkujusid. Tundub aga, et tellingute alustamiseks on ka teisi γ-tubuliini ja muid allikaid. Uued võred võivad hargneda ka olemasolevatest.
Uute tulemuste analüüs näitab, et märkimisväärne osa teabest edastatakse ka tagasiulatuvalt - postsünaptilisest neuronist presünaptilistesse närviterminalidesse. Mõnel juhul on tuvastatud molekule, mis vahendavad retrograadset teabeedastust. Need on mitmesugused ained, alates väikestest lämmastikoksiidi molekulidest kuni suurte polüpeptiidideni, nagu närvi kasvufaktor. Isegi kui tagasiulatuvat teavet edastavad signaalid on oma molekulaarselt erinevad, võivad nende molekulide toimimise põhimõtted olla sarnased. Ülekande kahesuunaline on tagatud ka elektrilises sünapsis, mille puhul ühenduskanali tühimik moodustab füüsilise ühenduse kahe neuroni vahel, kasutamata neurotransmitterit signaalide edastamiseks ühelt neuronilt teisele. See võimaldab ioonide ja muude väikeste molekulide kahesuunalist ülekandmist. Kuid vastastikune ülekanne on olemas ka dendrodendriitilistes keemilistes sünapsides, kus mõlemal elemendil on kohandused saatja vabastamiseks ja reageerimiseks. Kuna neid edastusvorme on keerulistes ajuvõrkudes sageli raske eristada, võib kahesuunalise sünaptilise suhtluse juhtumeid olla rohkem kui praegu tundub.
On leitud spetsiaalseid valke, mis seonduvad mikrotuubulitega ja meelitavad seejärel γ-tubuliini, et alustada uut karkassi. Spetsiaalsed ensüümid lõikavad osa mikrotuubulite võrest ja loovad selle abil uue võre. Seda teenust pakuvad kolm ensüümide perekonda: kataniin, spastiin ja figeniin, mis on osa suurest ensüümide rühmast, mis eritavad valgu struktuure. Need ensüümid tunduvad olevat eriti olulised aksonis okste loomiseks, et moodustada mitu punga ja dendriiti, mis moodustavad mitu selgroogu.
Kahesuunaline sünapsi signaalimine mängib olulist rolli närvivõrgu kolmes põhiaspektis: sünaptiline ülekanne, sünapsi plastilisus ja sünapsi küpsemine arengu ajal. Sünapside plastilisus on aluseks aju arengu ja õppimise käigus tekkivate seoste loomisele. Mõlemal juhul on vajalik posünaptilisest rakust retrograadne signaalimine, mille võrguefekt on aktiivsete sünapsite säilitamine või võimendamine. Sünapsi ansambel hõlmab pre-postsünaptilisest rakust vabanenud valkude koordineeritud toimet. Valkude esmane ülesanne on indutseerida biokeemilised komponendid, mis on vajalikud saatja presünaptilisest terminalist vabastamiseks, ning samuti seadme korraldamine välise signaali edastamiseks postsünaptilisele rakule.
2.4. Elektriline erutusvõime
Kõik funktsioonid on omased närvisüsteem, on seotud struktuuriliste ja funktsionaalsed omadused pakkudes võimalust tekitada mõju all väline mõju eriline signaalimisprotsess - närviimpulss (mille peamised omadused on pidev levimine mööda rakku, võimalus signaali edastada vajalikus suunas ja selle abiga teistele rakkudele mõjuda). Närviraku võime genereerida paljunevat närviimpulssi määrab pinnamembraani eriline molekulaarstruktuur, mis võimaldab tajuda muutusi seda läbivas elektriväljas, muuta selle ioonjuhtivust peaaegu koheselt ja luua seeläbi transmembraanset ioonvoolu, kasutades liikumapaneva jõuna pidevalt rakuvälise ja rakusisese keskkonna vahel ioonigradiente.
See protsesside kompleks, mis on ühendatud üldnimetusega "elektrilise erutuvuse mehhanism", on närviraku silmatorkav funktsionaalne omadus. Närviimpulsi suunatud leviku võimaluse tagab hargnevate protsesside olemasolu närvirakus, mis ulatuvad sageli märkimisväärsest kaugusest selle soomast ja millel on nende lõppude piirkonnas signaali edastamise mehhanism rakkudevahelise lõhe kaudu järgmistesse rakkudesse.
Mikroelektrooditehnoloogia kasutamine võimaldas teha närvirakkude peamisi elektrofüsioloogilisi omadusi iseloomustavaid peeneid mõõtmisi [Kostyuk, Kryshtal, 1981; Tammed, 1974; Khodorov, 1974]. Mõõtmised on näidanud, et igal närvirakul on negatiivne laeng, mille väärtus on -40 --65 mV. Peamine erinevus närviraku ja mis tahes muu vahel on see, et see on võimeline kiiresti muutma laengu kogust vastupidiseks. Neuronite depolarisatsiooni kriitilist taset, mille saavutamisel toimub kiire tühjenemine, nimetatakse tegevuspotentsiaali (AP) genereerimise läveks. Aktsioonipotentsiaali kestus on selgroogsetel ja selgrootutel erinev - selgrootutel on see 0,1 ms ja selgrootutel 1–2 ms. Aja jooksul jaotatud tegevuspotentsiaalide seeria on aegruumi kodeerimise alus.
Neuronite välismembraan on tundlik presünaptilisest terminalist vabanevate spetsiaalsete ainete toimele - neurotransmitteritele. Praegu on tuvastatud umbes 100 ainet, mis seda funktsiooni täidavad. Peal väljas membraan sisaldab spetsiaalseid valgumolekule - retseptoreid, mis suhtlevad neurotransmitteriga. Selle tulemusena avanevad spetsiifilise ioonse läbilaskvuse kanalid - ainult teatud ioonid võivad pärast vahendaja toimimist massiliselt rakku siseneda. Tekib lokaalne membraani depolarisatsioon või hüperpolarisatsioon, mida nimetatakse postsünaptiliseks potentsiaaliks (PSP). PSP võib olla ergastav (EPSP) ja inhibeeriv (TPSP). PSP amplituud võib ulatuda 20 mV -ni.
2.5. Südamestimulaator
Üks rakusisese mikroelektroodi poolt registreeritud neuronite hämmastavat tüüpi elektrilist aktiivsust on südamestimulaatori potentsiaal. A. Arvanitaki ja N. Halazonitis kirjeldasid esimesena närviraku võnkumispotentsiaali, mis ei ole seotud sünaptiliste mõjude vastuvõtmisega. Mõnel juhul võivad need kõikumised olla nii suured, et ületavad elektrilise erutusmehhanismi aktiveerimiseks vajaliku potentsiaali kriitilise taseme. Selliste membraanipotentsiaali lainete olemasolu rakusoomas leiti molluskite neuronitel. Neid peeti endogeense päritolu spontaanse või automaatse rütmilise aktiivsuse ilminguks.
Sarnaseid rütmilisi võnkumisi kirjeldati seejärel paljudes teist tüüpi neuronites. Pikaajalise rütmilise aktiivsuse võime säilib mõnedes rakkudes pikka aega pärast nende täielikku isoleerimist. Järelikult põhineb see tõesti endogeensetel protsessidel, mis põhjustavad pinnamembraani ioonse läbilaskvuse perioodilist muutust. Olulist rolli mängivad membraani ioonide läbilaskvuse muutused teatud tsütoplasmaatiliste tegurite, näiteks tsükliliste nukleotiidide vahetussüsteemi mõjul. Muutused selle süsteemi aktiivsuses teatud hormoonide või muude ekstrasünaptiliste keemiliste mõjude mõjul somaatilisele membraanile võivad moduleerida raku rütmilist aktiivsust (endogeenne modulatsioon).
Sünaptilised ja ekstrasünaptilised mõjud võivad käivitada membraanipotentsiaalse võnkumise. L. Tauz ja G.M. Gershenfeld leidis, et molluski neuronite somaatiline membraan, mille pinnal ei ole sünaptilisi lõppu, on vahendajate suhtes väga tundlik ja seetõttu on sellel postsünaptilisele membraanile iseloomulikud molekulaarsed keemiliselt kontrollitud struktuurid. Ekstrasünaptilise vastuvõtu olemasolu näitab südamestimulaatori aktiivsuse moduleerimise võimalust vabanenud vahendajate hajusa toime tõttu.
Olemasolev kahte tüüpi membraanistruktuuride kontseptsioon - elektriliselt ergastatav ja elektriliselt ergastatav, kuid keemiliselt ergastatav - pani aluse neuroni kui läviseadme kontseptsioonile, millel on omadus ergastavate ja pärssivate sünaptiliste potentsiaalide liitmiseks. Põhimõtteliselt uus asi, mis toob endogeense südamestimulaatori potentsiaali neuroni toimimisse, on järgmine: südamestimulaatori potentsiaal muudab neuroni sünaptiliste potentsiaalide liitjalt generaatoriks. Idee neuronist kui juhitavast generaatorist paneb meid uue pilguga vaatama neuroni paljude funktsioonide korraldust.
Südamestimulaatori potentsiaal selle sõna õiges tähenduses on sinusoidvõnkumiste lähedane sagedus 0,1–10 Hz ja amplituud 5–10 mV. Just see ioonide aktiivse transpordiga seotud endogeensete potentsiaalide kategooria moodustab neuroni sisemise generaatori mehhanismi, mis tagab AP genereerimise läve perioodilise saavutamise välise erutusallika puudumisel. Väga üldine vaade neuron koosneb elektriliselt ergastatavast membraanist, keemiliselt erutatavast membraanist ja südamestimulaatori aktiivsuse tekitamise kohast. Just südamestimulaatori potentsiaal, mis interakteerub keemiliselt erutatava ja elektriliselt ergastava membraaniga, muudab neuroni seadmeks, millel on sisseehitatud juhitav generaator.
Kui kohalik potentsiaal on AP genereerimismehhanismi erijuhtum, siis südamestimulaatori potentsiaal kuulub spetsiaalsesse potentsiaalide klassi - aktiivsete ioonide transpordi elektrogeensele toimele. Somaatilise membraani elektrilise erutuvuse ioonmehhanismide iseärasused on närviraku oluliste omaduste aluseks, eelkõige selle võime tekitada närviimpulsside rütmilisi heitmeid. Aktiivse transpordi elektrogeenne toime tuleneb ioonide tasakaalustamata transpordist erinevates suundades. Pidev hüperpolarisatsioonipotentsiaal on laialt tuntud naatriumioonide aktiivse eemaldamise tulemusena, mis on kokku võetud Nernsti potentsiaaliga [Khodorov, 1974]. Naatriumioonide aktiivse pumba täiendav aktiveerimine tekitab faasilisi aeglaseid hüperpolarisatsiooni laineid (negatiivsed kõrvalekalded puhke membraanipotentsiaali tasemest), tavaliselt järgides AP kõrgsageduslikku rühma, mis viib naatriumi liigse kogunemiseni neuronis.
Kahtlemata on mõned somaatilise membraani elektrilise erutuvuse mehhanismi komponendid, nimelt elektriliselt juhitavad kaltsiumikanalid samal ajal on need tegurid, mis seovad membraani aktiivsuse tsütoplasmaatiliste protsessidega, eriti protoplasmaatilise transpordi ja närvitrofofismi protsessidega. Selle olulise küsimuse üksikasjalik selgitamine nõuab täiendavat eksperimentaalset uurimist.
Südamestimulaatori mehhanismi, mis on endogeenne, saab sisse ja välja lülitada kaua aega neuronite aferentsete mõjude tagajärjel. Neuroni plastilisi reaktsioone võivad tagada muutused sünaptilise ülekande efektiivsuses ja südamestimulaatori mehhanismi erutuvuses (Sokolov, Tavkhelidze, 1975).
Südamestimulaatori potentsiaal on kompaktne viis intraneuraalse geneetilise teabe edastamiseks. Tänu AP -i genereerimisele annab see võimaluse endogeensete signaalide väljastamiseks teistele neuronitele, sealhulgas efektoritele, mis annavad vastuse. Asjaolu, et geneetiline programm sisaldab linki südamestimulaatori potentsiaali juhtimiseks, võimaldab neuronil rakendada oma geneetiliste programmide järjestust. Lõpuks võib südamestimulaatori potentsiaali ühel või teisel määral mõjutada sünaptiline mõju. See tee võimaldab integreerida geneetilisi programme praeguse tegevusega, pakkudes järjestikuste programmide paindlikku haldamist. Südamestimulaatori potentsiaali plastilised muutused laiendavad veelgi võimet kohandada pärilikult fikseeritud vorme keha vajadustega. Sellisel juhul ei arene plastilised muutused mitte genoomis, vaid päriliku rakendamise programmi teel (AP genereerimise tasandil).
Inimese aju koosneb 10 kuni 12 närvirakust. Tavaline närvirakk saab informatsiooni sadadelt ja tuhandetelt teistelt rakkudelt ning edastab selle sadadele ja tuhandetele ning ühenduste arv ajus ületab 14 -ndal 10 -l - 15 -ndal. Rohkem kui 150 aastat tagasi R. Dutrochet'i, K. Ehrenbergi ja I. Purkinje morfoloogilistes uuringutes avastatud närvirakud ei lakka teadlaste tähelepanu äratamast. Närvisüsteemi iseseisvate elementidena avastati need suhteliselt hiljuti - 19. sajandil. Golgi ja Ramon-i-Cajal rakendasid närvikoe värvimiseks üsna keerukaid meetodeid ja leidsid, et aju struktuurides saab eristada kahte tüüpi rakke: neuronid ja glia. Neuroteadlane ja neuroanatomist Ramon y Cajal kasutas aju ja seljaaju piirkondade kaardistamiseks Golgi värvimist. Selle tulemusena ilmnes mitte ainult äärmuslik keerukus, vaid ka närvisüsteemi kõrge korrastatuse aste. Sellest ajast alates on ilmnenud uued meetodid närvikoe uurimiseks, mis võimaldavad selle struktuuri peent analüüsi teha - näiteks historadiokeemia kasutamine näitab kõige keerukamaid seoseid närvirakkude vahel, mis võimaldab põhimõtteliselt välja tuua uued eeldused närvisüsteemide ehitamise kohta.
Äärmiselt keerulise struktuuriga närvirakk on kõige paremini organiseeritud füsioloogiliste reaktsioonide substraat, mis on aluseks elusorganismide võimele reageerida erinevalt väliskeskkonna muutustele. Närviraku funktsioonide hulka kuulub teabe edastamine nende muutuste kohta kehas ja selle pikaajaline meeldejätmine, välismaailma pildi loomine ja käitumise korraldamine kõige otstarbekamal viisil, mis tagab maksimaalse edu elusolend võitluses oma olemasolu eest.
Seda päritolu nimetatakse nukleatsiooniks. Konstruktsioonid ehitatakse ja eraldatakse seejärel üksteisest pidevalt, samal ajal kui mikrotuubul liigub uutesse piirkondadesse ja liigub seejärel tagasi, kui olukord muutub või keskkond ei ole ehitatavatele konstruktsioonidele sobiv.
Kasvava õõnsatoru kaks erinevat otsa on erinevad. Positiivne ots kasvab kiiresti ja puruneb sama kiiresti. Teine tüüp reguleerib päritolukohti ja struktuuri alguse kohta. See rühm hävitab ka struktuure. Teine rühm on mootorid nagu kinesiin ja dynein, mis tekitavad ehituskonstruktsioonidega seotud liikumist ja mehaanilisi jõude. Viiendaks, need on spetsiaalsed valgud, mis mõjutavad tubuliinimolekulide voltimist ja muudavad struktuure. See viimane rühm loob palju erinevaid unikaalseid struktuure.
Närviraku põhi- ja abifunktsioonide uurimine on nüüdseks kujunenud suurteks sõltumatuteks neurobioloogia valdkondadeks. Tundlike närvilõpmete retseptori omaduste olemus, närvimõjude interneuronaalse sünaptilise ülekande mehhanismid, närviimpulsi ilmnemise ja levimise mehhanismid närviraku ja selle protsesside kaudu, ergastava ja kokkutõmbuva või sekretoorsed protsessid, närvirakkudes jälgede säilitamise mehhanismid - need kõik on lahendamisel kardinaalsed probleemid, mis on viimastel aastakümnetel saavutanud suurt edu tänu viimaste struktuuriliste, elektrofüsioloogiliste ja biokeemiliste analüüside meetodite laialdasele kasutuselevõtule.
Materjalid, mis on märgistatud transportimiseks mikrotuubulitel
Mikrotuubulite üks põhifunktsioone on reguleerida kogu transporti mööda väga pikka aksonit, samuti rakukeha ja ainulaadsete ogadega dendriite. Igale alale tuleb saata konkreetne materjal. Rakud on inimestega võrreldes väga väikesed - inimese suurus võrreldes Everestiga. Kuid neuronite skaalat vaadates võivad neil olla mitme jala pikkused aksonid. Sellise mastaabiga transport on mööda Hiina müüri kõndiva inimese liikumine.
Mikrotuubulite struktuurid moodustavad kogu raku
Neuron peab saatma suurtes kogustes spetsiifilisi märgistatud materjale raku teatud kohtadesse ja piki aksoni. Aksonite ja dendriitide jaoks on erinevat tüüpi torusid. Igaühe jaoks on olemas spetsiaalsed mootorid. Kui neuron migreerub, tekitab see protsessi ees, nihutab tuuma ettepoole ja analüüsib seejärel tagantjäetud protsessi. Mikrotuubulid ja aktiinimetsad suunavad seda kõike.
Suurus ja kuju
Neuronite suurused võivad olla vahemikus 1 (fotoretseptori suurus) kuni 1000 µm (hiidneuroni suurus meremolluskis Aplysia) (vt [Saharov, 1992]). Ka neuronite kuju on äärmiselt erinev. Neuronite kuju on kõige selgemalt näha täielikult isoleeritud närvirakkude preparaadi valmistamisel. Neuronid on enamasti ebakorrapärase kujuga. On neuroneid, mis sarnanevad "lehe" või "lillega". Mõnikord sarnaneb rakkude pind ajuga - sellel on "sooned" ja "keerdumised". Neuronmembraani triip suurendab selle pinda rohkem kui 7 korda.
Närvirakkudes on keha ja protsessid eristatavad. Sõltuvalt protsesside funktsionaalsest eesmärgist ja nende arvust eristatakse rakke monopolaarsete ja mitmepolaarsetena. Monopolaarsetel rakkudel on ainult üks protsess, akson. Klassikaliste kontseptsioonide kohaselt on neuronitel üks akson, mida mööda erutus rakust levib. Vastavalt kõige värskematele tulemustele, mis saadi elektrofüsioloogilistes uuringutes, kasutades rakkehast ja värvimisprotsessidest levivaid värvaineid, on neuronitel rohkem kui üks akson. Mitmepolaarsetel (bipolaarsetel) rakkudel pole mitte ainult aksoneid, vaid ka dendriite. Dendriitide kaudu sisenevad neuronitesse teiste rakkude signaalid. Sõltuvalt lokaliseerimisest võivad dendriidid olla basaalsed ja apikaalsed. Mõne neuroni dendriitpuu on äärmiselt hargnenud ja dendriitidel paiknevad sünapsid - struktuurselt ja funktsionaalselt kujundatud kokkupuutepunktid ühe raku ja teise vahel.
Seda keskset ema nimetatakse ka basaalkehaks, mis on lähtepunktiks kogu raku mikrotuubulite protsessile. Mikrotuubulid moodustavad suure struktuuri, mis ümbritseb kogu raku tuuma. See rakk ulatub tuuma ümbritsevast tsentrosoomist peremeesprotsessini. Need mikrotuubulid hõlbustavad neuronite migratsiooni. Seejärel tõmbab tuubulite struktuur tsentrosoomi koos tuumaga esiserva.
Kui akson algab ja kasvab, muutub raku kuju polaarseks ja asümmeetriliseks. Neuriit kasvab koos mikrotuubulite kimpude ja väga aktiivse aktiinikasvukoonusega. See keeruline protsess hõlmab mõlema mehaanilisi toiminguid. Kui neuronist saab spetsiifiline tüüp, omandavad mikrotuubulid väga spetsiifilise kuju ja peavad neid toetama ainulaadsete stabiliseerivate molekulidega. See on tingitud nende stabiliseerivate molekulide väga aktiivsest transpordist kinesiinimootorite poolt. Kuidas seda suunatakse, on ebaselge.
Millised rakud on täiuslikumad - kas ühe- või bipolaarsed? Unipolaarsed neuronid võivad olla bipolaarsete rakkude arengu spetsiifiline etapp. Samal ajal on molluskites, mis asuvad evolutsiooniredelil ülemisest korrusest kaugel, neuronid ühepolaarsed. Uued histoloogilised uuringud on näidanud, et isegi inimestel muutuvad närvisüsteemi arengu käigus mõnede ühepolaarsete ajustruktuuride rakud bipolaarseteks. Närvirakkude ontogeneesi ja fülogeneesi üksikasjalik uurimine on veenvalt näidanud, et raku unipolaarne struktuur on teisejärguline nähtus ja et embrüonaalse arengu ajal on võimalik samm -sammult jälgida närvirakkude bipolaarsete vormide järkjärgulist muutumist unipolaarseteks. üksikud. Vaevalt on õige pidada närviraku bipolaarset või unipolaarset struktuuri närvisüsteemi struktuuri keerukuse märgiks.
Võib -olla on sellega seotud tsentrosoom ja Golgi. Aeg -ajalt liigub kogu paljude mikrotuubulite kimp mootorite mehaaniliste jõudude abil, mis võimaldab kuju muuta. Kui aksonikahjustused tekivad, osalevad mikrotuubulid kriitiliselt uuesti parandamises.
Mikrotuubulitel on sünapside moodustamisel ja stabiliseerimisel palju erinevaid rolle. Eelmises artiklis näidati dünaamilisi muutusi dendriitlülides ja erinevates kujundites. Seda tehakse mikrotuubulite toimel. Need mikrotuubulid kannavad materjali selgroo ümberkujundamiseks spetsiaalsete mootorite abil.
Protsessid-juhid annavad närvirakkudele võime ühineda erineva keerukusega närvivõrkudeks, mis on aluseks kõigi ajusüsteemide loomisele elementaarsetest närvirakkudest. Selle põhimehhanismi aktiveerimiseks ja kasutamiseks peavad närvirakkudel olema abimehhanismid. Ühe neist eesmärk on muuta erinevate välismõjude energia selliseks energiatüübiks, mis võib elektrilise erutuse protsessi sisse lülitada. Retseptori närvirakkudes on selline abimehhanism membraani erilised sensoorsed struktuurid, mis võimaldavad muuta selle ioonjuhtivust teatud väliste tegurite (mehaaniline, keemiline, valgus) toimel. Enamikus teistes närvirakkudes on need pinnamembraani piirkondade kemotundlikud struktuurid, millega külgnevad teiste närvirakkude protsesside lõpud (postsünaptilised alad) ja mis võivad närvi sekreteeritavate kemikaalidega suheldes muuta membraani ioonjuhtivust. lõpud. Sellisest muutusest tekkiv kohalik elektrivool on otsene stiimul, mis hõlmab elektrilise erutuvuse peamist mehhanismi. Teise abimehhanismi eesmärk on muuta närviimpulss protsessiks, mis võimaldab selle signaali abil saadud teavet kasutada teatud rakulise aktiivsuse vormide käivitamiseks.
Tsütoskeleti struktuur ja struktuur
Aksonitel võib ühe aksoni ristlõikes olla kuni 100 mikrotuubulite kimpu. Nendes võredes on palju variatsioone erinevat tüüpi stabiliseerivate molekulidega, erineva orientatsiooniga ning paljude erinevate seotud molekulide ja kaasnevate teguritega. See on nii keeruline, et vaatamata ulatuslikele uuringutele elektronmikroskoopide ja õhukeste sektsioonidega ei mõisteta suurt osa struktuurist.
Seetõttu ei asu miinusotsad alati tsentrosoomis. Esimesed struktuurid algavad tsentrosoomist, kuid siis, kui see muutub kogu aksoni ulatuses keerulisemaks ja suuremaks, tundub see suund kaduvat, teised aga tõstavad selle üles. Eelmises aruandes kirjeldati kriitilist rakulist tsilliumi, millel on palju funktsioone signaalimisel ja liikumisel. Neid ripsmeid korraldavad kindla kujuga mikrotuubulid ja need pärinevad tsentrosoomist.
Neuroni värv
Närvirakkude järgmine väline omadus on nende värvus. See on ka mitmekesine ja võib näidata rakkude funktsiooni - näiteks neuroendokriinsed rakud on valged. Neuronite kollane, oranž ja mõnikord pruun värv on tingitud nendes rakkudes sisalduvatest pigmentidest. Pigmentide paigutamine rakku on ebaühtlane, seetõttu on selle värv piki pinda erinev - kõige värvilisemad alad on sageli koondunud aksonaalse künka lähedale. Ilmselt on raku funktsiooni, värvi ja kuju vahel teatud seos. Kõige huvitavamad andmed selle kohta on saadud uuringutes molluskite närvirakkude kohta.
Sünapsid
Biofüüsikalised ja rakulised bioloogilised lähenemisviisid närvifunktsioonide analüüsile, võimalus signaalimiseks oluliste geenide tuvastamiseks ja kloonimiseks näitasid tihedat seost sünaptilise ülekande aluseks olevate põhimõtete ja rakkude interaktsiooni vahel. Selle tulemusel tagati neurobioloogia ja rakubioloogia kontseptuaalne ühtsus.
Kui selgus, et ajukude koosneb protsessidest omavahel ühendatud üksikutest rakkudest, tekkis küsimus: kuidas nende rakkude ühine töö tagab aju kui terviku toimimise? Aastakümneid tekitas poleemikat küsimus erutuse ülekandmise meetodist neuronite vahel, s.t. kuidas seda tehakse: elektriline või keemiline. 20ndate keskpaigaks. Enamik teadlasi on nõustunud seisukohaga, et lihaste stimuleerimine, südame löögisageduse reguleerimine ja muud perifeersed elundid on tingitud närvides esinevate keemiliste signaalidega kokkupuutest. Inglise farmakoloogi G. Dale'i ja Austria bioloogi O. Levy eksperimente peeti keemilise ülekande hüpoteesi otsustavaks kinnituseks.
Modifikatsioone täheldatakse neuronite teatud osades, millel on ilmselt spetsiifiline funktsioon. See tundub olevat veel üks keeruline kood, millest pole veel aru saadud. Teiste funktsioonidega ensüümid näivad toimivat mikrotuubulite sabas. Neuroni esialgne segment korraldab materjali voolu aksoni, takistades paljude rakkude kehasse jäävate valkude difusiooni. See võimaldab teatud tüüpi transporti aksonis ja mitte teisi. Selles piirkonnas leiti ebatavaline mitmete mikrotuubulite kimp, mis võib olla seotud tegevuspotentsiaali käivitamisega.
Närvisüsteemi tüsistus areneb rakkudevaheliste ühenduste loomise ja ühenduste endi keerukamaks muutmise teel. Igal neuronil on sihtrakkudega palju ühendusi. Need sihtmärgid võivad olla erinevat tüüpi neuronid, neurosekretoorsed rakud või lihasrakud. Närvirakkude koostoime piirdub suuresti konkreetsete kohtadega, kus ühendused võivad tulla - need on sünapsid. See termin pärineb kreekakeelsest sõnast "nupp üles" ja selle võttis kasutusele C. Sherrington 1897. aastal. Ja juba pool sajandit varem märkis C. Bernard, et sihtrakkudega neuroneid moodustavad kontaktid on spetsialiseerunud ja sellest tulenevalt neuronite ja sihtrakkude vahel levivate signaalide olemus muutub selle kontakti kohas kuidagi. Kriitilised morfoloogilised andmed sünapsite olemasolu kohta ilmusid hiljem. Neid võttis vastu S. Ramon-i-Cajal (1911), kes näitas, et kõik sünapsid koosnevad kahest elemendist-presünaptilisest ja postsünaptilisest membraanist. Ramon y Cajal ennustas ka sünapsi kolmanda elemendi - sünaptilise lõhe (sünapsi presünaptiliste ja postsünaptiliste elementide vaheline ruum) olemasolu. Nende kolme elemendi ühine töö on neuronite ja sünaptilise teabe edastamise protsesside vahelise suhtluse aluseks. Sünaptiliste ühenduste keerukad vormid, mis tekivad aju arenedes, on aluseks närvirakkude kõikidele funktsioonidele - alates sensoorsest tajust kuni õppimise ja mälu tekkimiseni. Sünaptilise ülekande defektid on paljude närvisüsteemi haiguste aluseks.
Mikrotuubulite struktuuri moodustumine
Neid on ristviidatud palju struktuuris, mida nimetatakse kimbuks. Samuti näivad nad olevat seotud tau molekuli voolu reguleerimisega aksoni ja rakukeha vahel. Mikrotuubulite keerulist kolmemõõtmelist dünaamilist võre reguleerivad paljud erinevad tegurid, mootorid ja valgukompleksid. γ-tubuliin moodustab keeruka kompleksi, et alustada protsessi, millest saab alguses ehitise ehitamise mall. See võib alata tsentrosoomist või mitte. Usuti, et need mittetsentrosomaalsed struktuurid eemaldati algsest kompleksist, kuid selle kohta pole tõelisi tõendeid.
Sünaptilist ülekannet enamiku aju sünapsite kaudu vahendab presünaptilisest terminalist saabuvate keemiliste signaalide koostoime postsünaptiliste retseptoritega. Üle 100 aasta sünapsi uurimisel on kõiki andmeid vaadeldud S. Ramon y Cajal'i esitatud dünaamilise polarisatsiooni kontseptsiooni seisukohast. Vastavalt üldtunnustatud vaatenurgale edastab sünapss teavet ainult ühes suunas: informatsioon voolab presünaptikast postsünaptilisse rakku, anterograadne suunaga teabe edastamine annab viimase etapi moodustatud närvisides.
Mõnel organismil on aktiivsed võred ilma tsentrosoomita. Algne tsentrosoom eraldub pärast neuronite diferentseerumist. Hiljuti on aksonites ja dendriitides leitud mõnda γ-tubuliini. Algatamiskohad on potentsiaalselt leitud Golgist, plasmamembraanist ja mujalt.
Golgi loob oma keeruka mikrotuubulite massiivi, mis saadab materjali liikuva neuroni esiosa suunas. Golgi näib omavat mehhanismi teiste sihtmärkidega seotud struktuuride käivitamiseks. Golgi põhioperatsioonid on rakukehas, kuid mõnel dendriidil on ka teised eelpostid, mis aitavad luua dendriitkujusid. Tundub aga, et tellingute alustamiseks on ka teisi γ-tubuliini ja muid allikaid. Uued võred võivad hargneda ka olemasolevatest.
Uute tulemuste analüüs näitab, et märkimisväärne osa teabest edastatakse ka tagasiulatuvalt - postsünaptilisest neuronist presünaptilistesse närviterminalidesse. Mõnel juhul on tuvastatud molekule, mis vahendavad retrograadset teabeedastust. Need on mitmesugused ained, alates väikestest lämmastikoksiidi molekulidest kuni suurte polüpeptiidideni, nagu närvi kasvufaktor. Isegi kui tagasiulatuvat teavet edastavad signaalid on oma molekulaarselt erinevad, võivad nende molekulide toimimise põhimõtted olla sarnased. Ülekande kahesuunaline on tagatud ka elektrilises sünapsis, mille puhul ühenduskanali tühimik moodustab füüsilise ühenduse kahe neuroni vahel, kasutamata neurotransmitterit signaalide edastamiseks ühelt neuronilt teisele. See võimaldab ioonide ja muude väikeste molekulide kahesuunalist ülekandmist. Kuid vastastikune ülekanne on olemas ka dendrodendriitilistes keemilistes sünapsides, kus mõlemal elemendil on kohandused saatja vabastamiseks ja reageerimiseks. Kuna neid edastusvorme on keerulistes ajuvõrkudes sageli raske eristada, võib kahesuunalise sünaptilise suhtluse juhtumeid olla rohkem kui praegu tundub.
On leitud spetsiaalseid valke, mis seonduvad mikrotuubulitega ja meelitavad seejärel γ-tubuliini, et alustada uut karkassi. Spetsiaalsed ensüümid lõikavad osa mikrotuubulite võrest ja loovad selle abil uue võre. Seda teenust pakuvad kolm ensüümide perekonda: kataniin, spastiin ja figeniin, mis on osa suurest ensüümide rühmast, mis eritavad valgu struktuure. Need ensüümid tunduvad olevat eriti olulised aksonis okste loomiseks, et moodustada mitu punga ja dendriiti, mis moodustavad mitu selgroogu.
Kahesuunaline sünapsi signaalimine mängib olulist rolli närvivõrgu kolmes põhiaspektis: sünaptiline ülekanne, sünapsi plastilisus ja sünapsi küpsemine arengu ajal. Sünapside plastilisus on aluseks aju arengu ja õppimise käigus tekkivate seoste loomisele. Mõlemal juhul on vajalik posünaptilisest rakust retrograadne signaalimine, mille võrguefekt on aktiivsete sünapsite säilitamine või võimendamine. Sünapsi ansambel hõlmab pre-postsünaptilisest rakust vabanenud valkude koordineeritud toimet. Valkude esmane ülesanne on indutseerida biokeemilised komponendid, mis on vajalikud saatja presünaptilisest terminalist vabastamiseks, ning samuti seadme korraldamine välise signaali edastamiseks postsünaptilisele rakule.
Elektriline erutusvõime
Kõik närvisüsteemile omased funktsioonid on seotud närvirakkude struktuursete ja funktsionaalsete omadustega, mis võimaldavad välise mõju mõjul tekitada spetsiaalse signaaliprotsessi - närviimpulsi (mille peamised omadused on pidevad) levimine piki raku, võime edastada signaali vajalikus suunas ja mõjutada selle kasutamist teistel rakkudel). Närviraku võime genereerida paljunevat närviimpulssi määrab pinnamembraani eriline molekulaarstruktuur, mis võimaldab tajuda muutusi seda läbivas elektriväljas, muuta selle ioonjuhtivust peaaegu koheselt ja luua seeläbi transmembraanset ioonvoolu, kasutades liikumapaneva jõuna pidevalt rakuvälise ja rakusisese keskkonna vahel ioonigradiente.
See protsesside kompleks, mis on ühendatud üldnimetusega "elektrilise erutuvuse mehhanism", on närviraku silmatorkav funktsionaalne omadus. Närviimpulsi suunatud leviku võimaluse tagab hargnevate protsesside olemasolu närvirakus, mis ulatuvad sageli märkimisväärsest kaugusest selle soomast ja millel on nende lõppude piirkonnas signaali edastamise mehhanism rakkudevahelise lõhe kaudu järgmistesse rakkudesse.
Mikroelektrooditehnoloogia kasutamine võimaldas teha närvirakkude peamisi elektrofüsioloogilisi omadusi iseloomustavaid peeneid mõõtmisi [Kostyuk, Kryshtal, 1981; Tammed, 1974; Khodorov, 1974]. Mõõtmised on näidanud, et igal närvirakul on negatiivne laeng, mille väärtus on -40 --65 mV. Peamine erinevus närviraku ja mis tahes muu vahel on see, et see on võimeline kiiresti muutma laengu kogust vastupidiseks. Neuronite depolarisatsiooni kriitilist taset, mille saavutamisel toimub kiire tühjenemine, nimetatakse tegevuspotentsiaali (AP) genereerimise läveks. Aktsioonipotentsiaali kestus on selgroogsetel ja selgrootutel erinev - selgrootutel on see 0,1 ms ja selgrootutel 1–2 ms. Aja jooksul jaotatud tegevuspotentsiaalide seeria on aegruumi kodeerimise alus.
Neuronite välismembraan on tundlik presünaptilisest terminalist vabanevate ainete - neurotransmitterite - toime suhtes. Praegu on tuvastatud umbes 100 ainet, mis seda funktsiooni täidavad. Membraani välisküljel on spetsiaalsed valgumolekulid - retseptorid, mis suhtlevad neurotransmitteriga. Selle tulemusena avanevad spetsiifilise ioonse läbilaskvuse kanalid - ainult teatud ioonid võivad pärast vahendaja toimimist massiliselt rakku siseneda. Tekib lokaalne membraani depolarisatsioon või hüperpolarisatsioon, mida nimetatakse postsünaptiliseks potentsiaaliks (PSP). PSP võib olla ergastav (EPSP) ja inhibeeriv (TPSP). PSP amplituud võib ulatuda 20 mV -ni.
Südamestimulaator
Üks rakusisese mikroelektroodi poolt registreeritud neuronite hämmastavat tüüpi elektrilist aktiivsust on südamestimulaatori potentsiaal. A. Arvanitaki ja N. Halazonitis kirjeldasid esimesena närviraku võnkumispotentsiaali, mis ei ole seotud sünaptiliste mõjude vastuvõtmisega. Mõnel juhul võivad need kõikumised olla nii suured, et ületavad elektrilise erutusmehhanismi aktiveerimiseks vajaliku potentsiaali kriitilise taseme. Selliste membraanipotentsiaali lainete olemasolu rakusoomas leiti molluskite neuronitel. Neid peeti endogeense päritolu spontaanse või automaatse rütmilise aktiivsuse ilminguks.
Sarnaseid rütmilisi võnkumisi kirjeldati seejärel paljudes teist tüüpi neuronites. Pikaajalise rütmilise aktiivsuse võime säilib mõnedes rakkudes pikka aega pärast nende täielikku isoleerimist. Järelikult põhineb see tõesti endogeensetel protsessidel, mis põhjustavad pinnamembraani ioonse läbilaskvuse perioodilist muutust. Olulist rolli mängivad membraani ioonide läbilaskvuse muutused teatud tsütoplasmaatiliste tegurite, näiteks tsükliliste nukleotiidide vahetussüsteemi mõjul. Muutused selle süsteemi aktiivsuses teatud hormoonide või muude ekstrasünaptiliste keemiliste mõjude mõjul somaatilisele membraanile võivad moduleerida raku rütmilist aktiivsust (endogeenne modulatsioon).
Sünaptilised ja ekstrasünaptilised mõjud võivad käivitada membraanipotentsiaalse võnkumise. L. Tauz ja G.M. Gershenfeld leidis, et molluski neuronite somaatiline membraan, mille pinnal ei ole sünaptilisi lõppu, on vahendajate suhtes väga tundlik ja seetõttu on sellel postsünaptilisele membraanile iseloomulikud molekulaarsed keemiliselt kontrollitud struktuurid. Ekstrasünaptilise vastuvõtu olemasolu näitab südamestimulaatori aktiivsuse moduleerimise võimalust vabanenud vahendajate hajusa toime tõttu.
Olemasolev kahte tüüpi membraanistruktuuride kontseptsioon - elektriliselt ergastatav ja elektriliselt ergastatav, kuid keemiliselt ergastatav - pani aluse neuroni kui läviseadme kontseptsioonile, millel on omadus ergastavate ja pärssivate sünaptiliste potentsiaalide liitmiseks. Põhimõtteliselt uus asi, mis toob endogeense südamestimulaatori potentsiaali neuroni toimimisse, on järgmine: südamestimulaatori potentsiaal muudab neuroni sünaptiliste potentsiaalide liitjalt generaatoriks. Idee neuronist kui juhitavast generaatorist paneb meid uue pilguga vaatama neuroni paljude funktsioonide korraldust.
Südamestimulaatori potentsiaal selle sõna õiges tähenduses on sinusoidvõnkumiste lähedane sagedus 0,1–10 Hz ja amplituud 5–10 mV. Just see ioonide aktiivse transpordiga seotud endogeensete potentsiaalide kategooria moodustab neuroni sisemise generaatori mehhanismi, mis tagab AP genereerimise läve perioodilise saavutamise välise erutusallika puudumisel. Kõige üldisemal kujul koosneb neuron elektriliselt ergastatavast membraanist, keemiliselt ergastavast membraanist ja südamestimulaatori aktiivsuse tekitamise lookusest. Just südamestimulaatori potentsiaal, mis interakteerub keemiliselt ergastava ja elektriliselt ergastava membraaniga, muudab neuronist seadme, millel on sisseehitatud juhitav generaator.
Kui kohalik potentsiaal on AP genereerimismehhanismi erijuhtum, siis südamestimulaatori potentsiaal kuulub spetsiaalsesse potentsiaalide klassi - aktiivsete ioonide transpordi elektrogeensele toimele. Somaatilise membraani elektrilise erutuvuse ioonmehhanismide iseärasused on närviraku oluliste omaduste aluseks, eelkõige selle võime tekitada närviimpulsside rütmilisi heitmeid. Aktiivse transpordi elektrogeenne toime tuleneb ioonide tasakaalustamata transpordist erinevates suundades. Pidev hüperpolarisatsioonipotentsiaal on laialt tuntud naatriumioonide aktiivse eemaldamise tulemusena, mis on kokku võetud Nernsti potentsiaaliga [Khodorov, 1974]. Naatriumioonide aktiivse pumba täiendav aktiveerimine tekitab faasilisi aeglaseid hüperpolarisatsiooni laineid (negatiivsed kõrvalekalded puhke membraanipotentsiaali tasemest), tavaliselt järgides AP kõrgsageduslikku rühma, mis viib naatriumi liigse kogunemiseni neuronis.
Kahtlemata on mõned somaatilise membraani elektrilise erutuvuse mehhanismi komponendid, nimelt elektriliselt juhitavad kaltsiumikanalid, samal ajal tegur, mis seob membraani aktiivsuse tsütoplasmaatiliste protsessidega, eriti protoplasmaatilise transpordi ja närvitrofofiaga. Selle olulise küsimuse üksikasjalik selgitamine nõuab täiendavat eksperimentaalset uurimist.
Südamestimulaatori mehhanismi, mis on endogeenne, saab neuronile avalduvate aferentsete mõjude tõttu pikka aega aktiveerida ja inaktiveerida. Neuroni plastilisi reaktsioone võivad tagada muutused sünaptilise ülekande efektiivsuses ja südamestimulaatori mehhanismi erutuvuses (Sokolov, Tavkhelidze, 1975).
Südamestimulaatori potentsiaal on kompaktne viis intraneuraalse geneetilise teabe edastamiseks. Tänu AP -i genereerimisele annab see võimaluse endogeensete signaalide väljastamiseks teistele neuronitele, sealhulgas efektoritele, mis annavad vastuse. Asjaolu, et geneetiline programm sisaldab linki südamestimulaatori potentsiaali juhtimiseks, võimaldab neuronil rakendada oma geneetiliste programmide järjestust. Lõpuks võib südamestimulaatori potentsiaali ühel või teisel määral mõjutada sünaptiline mõju. See tee võimaldab integreerida geneetilisi programme praeguse tegevusega, pakkudes järjestikuste programmide paindlikku haldamist. Südamestimulaatori potentsiaali plastilised muutused laiendavad veelgi võimet kohandada pärilikult fikseeritud vorme keha vajadustega. Sellisel juhul ei arene plastilised muutused mitte genoomis, vaid päriliku rakendamise programmi teel (AP genereerimise tasandil).
Laadimine ...