Sélection naturelle dans la nature et en laboratoire L'action de sélection est étudiée non seulement dans des expériences de laboratoire, mais aussi au cours de nombreuses années d'observations dans la nature. La première approche vous permet de contrôler les conditions environnementales, en se distinguant du nombre incalculable de vie réelle

Sélection naturelle Je ne vois pas la limite de l'activité de cette force, adaptant lentement et parfaitement chaque forme aux relations de vie les plus complexes. C. Darwin Guêpes, papillons et darwinisme Dans les chapitres précédents, nous avons parlé de la sélection naturelle. Ceci et

9. La sélection naturelle est la principale force motrice de l'évolution Rappelez-vous quels types de sélection connaissez-vous ? Nommez les formes de sélection naturelle que vous connaissez. La sélection naturelle est la survie et la reproduction prédominantes des individus les plus aptes de chaque espèce et la mort

Sélection naturelle - être plus fort que sa nature animale Il est particulièrement important pour nous que ce soit le commandant qui fait suivre les instincts du corps par sa force. (Ne manquez pas ce moment !) C'est-à-dire que c'est le commandant (son pouvoir) qui détermine la nature animale dans le corps. Et en termes de physique

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Sélection naturelle- le processus évolutif principal, à la suite duquel le nombre d'individus avec une fitness maximale (les traits les plus favorables) augmente dans la population, tandis que le nombre d'individus avec des traits défavorables diminue. À la lumière de la théorie synthétique moderne de l'évolution, la sélection naturelle est considérée comme la principale raison du développement des adaptations, de la spéciation et de l'origine des taxons supraspécifiques. La sélection naturelle est la seule raison connue de l'adaptation, mais pas la seule raison de l'évolution. Les causes inadaptées comprennent la dérive génétique, le flux de gènes et les mutations.

Le terme « sélection naturelle » a été popularisé par Charles Darwin, comparant ce processus à la sélection artificielle, dont la forme moderne est la sélection. L'idée de comparer la sélection artificielle et naturelle est que dans la nature il existe également une sélection des organismes les plus «réussis», «meilleurs», mais le rôle de «l'évaluateur» de l'utilité des propriétés dans ce cas n'est pas un personne, mais l'environnement. De plus, le matériel de la sélection naturelle et artificielle est constitué de petits changements héréditaires qui s'accumulent de génération en génération.

Mécanisme de sélection naturelle

Dans le processus de sélection naturelle, des mutations sont fixées qui augmentent la fitness des organismes. La sélection naturelle est souvent qualifiée de mécanisme « évident » car elle découle de faits simples tels que :

1. Les organismes produisent plus de progéniture qu'ils ne peuvent survivre;
2. Dans la population de ces organismes, il existe une variabilité héréditaire ;
3. Les organismes avec des traits génétiques différents ont des capacités de survie et de reproduction différentes.

Le concept central du concept de sélection naturelle est l'aptitude des organismes. La forme physique est définie comme la capacité d'un organisme à survivre et à se reproduire, qui détermine la taille de sa contribution génétique à la génération suivante. Cependant, l'élément principal pour déterminer l'aptitude n'est pas le nombre total de descendants, mais le nombre de descendants avec un génotype donné (aptitude relative). Par exemple, si les descendants d'un organisme qui réussit et se multiplient rapidement sont faibles et se reproduisent mal, alors la contribution génétique et, par conséquent, la fitness de cet organisme seront faibles.

La sélection naturelle pour les traits qui peuvent varier sur une plage de valeurs (par exemple, la taille corporelle) peut être divisée en trois types :

1. Sélection dirigée- les changements de la valeur moyenne du trait au fil du temps, par exemple, une augmentation de la taille corporelle ;
2. Sélection perturbatrice- sélection pour les valeurs extrêmes du trait et par rapport aux valeurs moyennes, par exemple, les grandes et les petites tailles corporelles ;
3. Sélection stabilisatrice- sélection contre les valeurs extrêmes de la caractéristique, ce qui conduit à une diminution de la variance de la caractéristique.

Un cas particulier de la sélection naturelle est sélection sexuelle, dont le substrat est tout trait qui augmente le succès de l'accouplement en augmentant l'attractivité d'un individu pour des partenaires potentiels. Les traits qui ont évolué grâce à la sélection sexuelle sont particulièrement visibles chez les mâles de certaines espèces animales. Des traits tels que de grandes cornes, une coloration vive, d'une part, peuvent attirer les prédateurs et réduire le taux de survie des mâles, et d'autre part, cela est équilibré par le succès reproducteur des mâles ayant des traits prononcés similaires.

La sélection peut opérer à divers niveaux d'organisation, tels que les gènes, les cellules, les organismes individuels, les groupes d'organismes et les espèces. De plus, la sélection peut agir simultanément à différents niveaux. La sélection à des niveaux supérieurs à la sélection individuelle, telle que la sélection de groupe, peut conduire à la coopération (voir Évolution # Coopération).

Formes de sélection naturelle

Il existe différentes classifications des formes de sélection. Une classification basée sur la nature de l'influence des formes de sélection sur la variabilité d'un trait dans une population est largement utilisée.

Sélection de conduite

Sélection de conduite- une forme de sélection naturelle qui agit lorsque dirigé changements dans les conditions environnementales. Décrit par Darwin et Wallace. Dans ce cas, les individus dont les traits s'écartent dans une certaine direction de la valeur moyenne reçoivent des avantages. Dans le même temps, d'autres variations du trait (ses écarts dans le sens opposé à la valeur moyenne) sont soumises à une sélection négative. En conséquence, dans la population, de génération en génération, la valeur moyenne du trait se déplace dans une certaine direction. Dans ce cas, la pression de sélection motrice doit correspondre aux capacités d'adaptation de la population et au rythme des changements mutationnels (sinon, la pression de l'environnement peut conduire à l'extinction).

Un exemple de l'action de la sélection motrice est le « mélanisme industriel » chez les insectes. Le « mélanisme industriel » est une augmentation spectaculaire de la proportion d'individus mélaniques (de couleur foncée) dans les populations d'insectes (comme les papillons) qui habitent les zones industrielles. En raison de l'impact industriel, les troncs d'arbres se sont considérablement assombris et les lichens clairs sont également morts, grâce à quoi les papillons clairs sont devenus mieux visibles pour les oiseaux et les plus sombres - pire. Au 20e siècle, dans un certain nombre de régions, la part des papillons de couleur sombre dans certaines populations bien étudiées de la teigne du bouleau en Angleterre a atteint 95 %, tandis que pour la première fois le papillon noir ( morfa carbonaria) a été capturé en 1848.

La sélection de conduite est effectuée lorsque l'environnement change ou s'adapte à de nouvelles conditions lorsque la zone s'étend. Il préserve les changements héréditaires dans une certaine direction, déplaçant la vitesse de réaction en conséquence. Par exemple, lors du développement du sol en tant qu'habitat dans divers groupes d'animaux non apparentés, les membres se sont transformés en des terriers.

Sélection stabilisatrice

Sélection stabilisatrice- une forme de sélection naturelle, dans laquelle son action est dirigée contre des individus présentant des écarts extrêmes par rapport à la norme moyenne, au profit d'individus présentant une sévérité moyenne du trait. Le concept de sélection stabilisatrice a été introduit dans la science et analysé par I.I.Shmalgauzen.

De nombreux exemples de l'effet de la stabilisation de la sélection dans la nature ont été décrits. Par exemple, à première vue, il semble que la plus grande contribution au pool génétique de la prochaine génération devrait être apportée par les individus ayant la fécondité maximale. Or, les observations de populations naturelles d'oiseaux et de mammifères montrent que ce n'est pas le cas. Plus il y a de poussins ou de petits dans le nid, plus il est difficile de les nourrir, plus chacun d'eux est petit et faible. De ce fait, les individus à fécondité moyenne sont les plus adaptés.

Une sélection en faveur des valeurs moyennes a été trouvée pour une variété de caractéristiques. Chez les mammifères, les poids de naissance très faibles et très élevés sont plus susceptibles de mourir à la naissance ou dans les premières semaines de vie que les nouveau-nés de poids moyen. La prise en compte de la taille des ailes des moineaux morts après une tempête dans les années 50 près de Leningrad, a montré que la plupart d'entre eux avaient des ailes trop petites ou trop grandes. Et dans ce cas, les individus moyens se sont avérés les plus adaptés.

Sélection perturbatrice

Sélection perturbatrice (perturbatrice)- une forme de sélection naturelle, dans laquelle les conditions favorisent deux ou plusieurs variantes extrêmes (directions) de la variabilité, mais ne favorisent pas l'état intermédiaire et moyen du trait. En conséquence, plusieurs nouveaux formulaires peuvent apparaître à partir d'un formulaire initial. Darwin a décrit l'action de la sélection perturbatrice, estimant qu'elle sous-tend la divergence, bien qu'il n'ait pas pu fournir la preuve de son existence dans la nature. La sélection perturbatrice contribue à l'émergence et au maintien du polymorphisme des populations et, dans certains cas, peut provoquer une spéciation.

Une des situations possibles dans la nature où la sélection perturbatrice entre en jeu est lorsqu'une population polymorphe occupe un habitat hétérogène. Dans le même temps, différentes formes s'adaptent à différentes niches ou sous-niches écologiques.

Un exemple de sélection perturbatrice est la formation de deux races chez le grand hochet dans les prairies de fauche. Dans des conditions normales, les périodes de floraison et de maturation des graines de cette plante couvrent tout l'été. Mais sur les prairies de fauche, les graines sont produites principalement par les plantes qui ont le temps de fleurir et de mûrir soit avant la période de tonte, soit fleurir à la fin de l'été, après la tonte. En conséquence, deux races de hochets se forment - floraison précoce et tardive.

La sélection perturbatrice a été réalisée artificiellement dans des expériences avec des mouches des fruits. La sélection s'est faite en fonction du nombre de poils, il ne restait que des individus avec un petit ou un grand nombre de poils. En conséquence, à partir de la 30e génération environ, les deux lignées ont très fortement divergé, malgré le fait que les mouches ont continué à se croiser, procédant à l'échange de gènes. Dans un certain nombre d'autres expériences (avec des plantes), des croisements intensifs ont interféré avec l'action efficace de la sélection perturbatrice.

Sélection sexuelle

Sélection sexuelle est la sélection naturelle pour le succès de la reproduction. La survie des organismes est une composante importante, mais pas la seule, de la sélection naturelle. Un autre élément important est l'attirance pour les membres du sexe opposé. Darwin a appelé ce phénomène la sélection sexuelle. "Cette forme de sélection n'est pas déterminée par la lutte pour l'existence dans les relations entre les êtres organiques entre eux ou avec des conditions extérieures, mais par la rivalité entre individus du même sexe, généralement des mâles, pour la possession d'individus de l'autre sexe." Des caractères qui réduisent la viabilité de leurs porteurs peuvent apparaître et se propager si les avantages qu'ils procurent en termes de succès de reproduction sont nettement supérieurs à leurs inconvénients pour la survie.

Il existe deux hypothèses courantes sur les mécanismes de la sélection sexuelle.

• Selon l'hypothèse des « bons gènes », la femelle « raisonne » comme suit : « Si un mâle donné, malgré son plumage éclatant et sa longue queue, réussit à ne pas mourir dans les pattes d'un prédateur et à survivre jusqu'à la puberté, alors il a de bonnes gènes qui lui ont permis de le faire. Il doit donc être choisi comme père de ses enfants : il leur transmettra ses bons gènes. » En choisissant des mâles brillants, les femelles choisissent de bons gènes pour leur progéniture.
• Selon l'hypothèse des « fils attirants », la logique de sélection des femmes est quelque peu différente. Si les mâles brillants, pour une raison quelconque, attirent les femelles, il vaut la peine de choisir un père brillant pour vos futurs fils, car ses fils hériteront de gènes aux couleurs vives et attireront les femelles de la prochaine génération. Ainsi, une rétroaction positive se produit, ce qui conduit au fait que de génération en génération, la luminosité du plumage des mâles augmente de plus en plus. Le processus continue d'augmenter jusqu'à ce qu'il atteigne la limite de viabilité.

Lors du choix des hommes, les femmes ne pensent pas aux raisons de leur comportement. Lorsqu'un animal a soif, cela ne justifie pas qu'il boive de l'eau pour rétablir l'équilibre eau-sel dans le corps - il va à l'abreuvoir parce qu'il a soif. De même, les femelles, choisissant des mâles brillants, suivent leur instinct - elles aiment les queues brillantes. Ceux qui ont été poussés par instinct à se comporter différemment n'ont pas laissé de progéniture. La logique de la lutte pour l'existence et la sélection naturelle est la logique d'un processus aveugle et automatique qui, agissant constamment de génération en génération, a formé l'étonnante variété de formes, de couleurs et d'instincts que nous observons dans le monde de la nature vivante.

Méthodes d'élevage : sélection positive et négative

Il existe deux formes de sélection artificielle : Positif et Coupure (négatif) sélection.

La sélection positive augmente le nombre d'individus dans la population qui ont des traits utiles qui augmentent la viabilité de l'espèce dans son ensemble.

La sélection par coupure rejette de la population la grande majorité des individus porteurs de traits qui réduisent fortement leur viabilité dans des conditions environnementales données. La sélection de seuil supprime les allèles hautement délétères de la population. Les individus présentant des réarrangements chromosomiques et un ensemble de chromosomes qui perturbent fortement le fonctionnement normal de l'appareil génétique peuvent également subir une sélection de coupure.

Le rôle de la sélection naturelle dans l'évolution

En prenant la fourmi ouvrière comme exemple, nous avons un insecte extrêmement différent de ses parents, néanmoins, il est absolument stérile et, par conséquent, ne peut pas transmettre de génération en génération les modifications acquises de structure ou d'instinct. Une bonne question peut être posée : jusqu'à quel point est-il possible de concilier ce cas avec la théorie de la sélection naturelle ?

- Origine des espèces (1859)

Darwin a supposé que la sélection peut être appliquée non seulement à un organisme individuel, mais aussi à une famille. Il a également dit que, peut-être, à un degré ou à un autre, cela peut expliquer le comportement des gens. Il s'est avéré qu'il avait raison, mais ce n'est qu'après l'avènement de la génétique qu'il est devenu possible de donner une vision plus large de ce concept. La première ébauche de la "théorie de la sélection parentale" a été faite par le biologiste anglais William Hamilton en 1963, qui fut le premier à proposer de considérer la sélection naturelle non seulement au niveau d'un individu ou de toute une famille, mais aussi au niveau d'un gène.

voir également

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Remarques (modifier)

1. , avec. 43-47.
2. , p. 251-252.
3. Orr HA// Rév. Nat Genet. - 2009. - Vol. 10 (8). - P. 531-539.
4. Haldane j// La nature. - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ La mesure de la sélection sur des caractères corrélés // Evolution. - 1983. - Vol. 37. - P. 1210–26. -DOI : 10.2307 / 2408842.
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8. Andersson M, Simmons L// Tendances Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21 (6). - P. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
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11. Okacha, S. L'évolution et les niveaux de sélection. - Oxford University Press, 2007 .-- 263 p. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr e// Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. - 1998 .-- T. 353. - Art. 307-14.
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Littérature

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Liens

• - article avec des exemples connus : couleur du papillon, résistance humaine au paludisme, etc.
• - Chapitre 4, Sélection naturelle
• - Modélisation pour la compréhension dans l'enseignement des sciences, Université du Wisconsin
• du site Web d'éducation de l'Université de Berkeley
• Évolution : Éducation et sensibilisation

Extrait de Sélection Naturelle

A quatre heures de l'après-midi, les troupes de Murat entrèrent à Moscou. Un détachement de hussards de Virtemberg chevauchait devant, derrière à cheval, avec une grande suite, chevauchait le roi napolitain lui-même.
Vers le milieu de l'Arbat, près de Nikola le Yavlenniy, Murat s'est arrêté, attendant des nouvelles du détachement avancé sur la position de la forteresse de la ville "le Kremlin".
Un petit groupe d'habitants restés à Moscou s'est rassemblé autour de Murat. Tout le monde regarda avec un effarement timide l'étrange patron aux cheveux longs, paré de plumes et d'or.
- Eh bien, c'est lui-même, ou quoi, leur roi ? Rien! - des voix calmes se sont fait entendre.
Le traducteur a conduit jusqu'à une poignée de personnes.
"Enlevez votre chapeau ... puis enlevez votre chapeau", ont-ils commencé à parler dans la foule, s'adressant l'un à l'autre. Le traducteur s'est tourné vers un vieux concierge et lui a demandé à quelle distance se trouvait le Kremlin. Le concierge, écoutant avec étonnement l'accent polonais qui lui était étranger et ne reconnaissant pas les sons du dialecte du traducteur comme russe, ne comprit pas ce qu'on lui disait et se cacha derrière les autres.
Murat s'approcha du traducteur et lui dit de demander où se trouvaient les troupes russes. L'un des Russes a compris ce qu'on lui demandait et plusieurs voix ont soudain commencé à répondre au traducteur. Un officier français du détachement avancé se rendit en voiture à Murat et rapporta que les portes de la forteresse étaient scellées et qu'il y avait probablement une embuscade là-bas.
– Très bien, dit Murat et, se tournant vers l'un des messieurs de sa suite, il ordonna de mettre en avant quatre canons légers et de tirer sur la porte.
L'artillerie trottait de derrière la colonne à la suite de Murat et longeait l'Arbat. Après être descendu jusqu'au bout de Vzdvizhenka, l'artillerie s'est arrêtée et s'est alignée sur la place. Plusieurs officiers français étaient en charge des canons, les positionnaient et regardaient le Kremlin à travers le télescope.
Les cloches ont sonné au Kremlin pour les Vêpres, et cette sonnerie a troublé les Français. Ils pensaient que c'était un appel aux armes. Plusieurs fantassins ont couru jusqu'à la porte Kutafyevsky. À la porte se trouvaient des bûches et des planches. Deux coups de fusil ont retenti sous le portail dès que l'officier et son équipe ont commencé à courir vers eux. Le général, qui se tenait devant les canons, a crié des mots de commandement à l'officier, et l'officier avec les soldats a couru en arrière.
Trois autres coups de feu ont été entendus depuis le portail.
Un coup de feu atteint un soldat français à la jambe, et l'étrange cri de quelques voix se fait entendre derrière les boucliers. Sur les visages du général français, officiers et soldats à la fois, comme sur commande, l'ancienne expression de gaieté et de calme a été remplacée par une expression obstinée et concentrée de volonté de lutte et de souffrance. Pour tous, du maréchal au dernier soldat, cet endroit n'était pas Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya et Trinity Gate, mais c'était une nouvelle zone d'un nouveau champ, probablement d'une bataille sanglante. Et tout le monde s'est préparé pour cette bataille. Les cris du portail s'éteignirent. Les canons ont été étendus. Les artilleurs ont fait sauter les blazers calcinés. L'officier a commandé "feu!" [tombe !], et les deux sifflements des bidons retentissent l'un après l'autre. Des balles de carton crépitaient contre la pierre de la porte, des bûches et des boucliers ; et deux nuages ​​de fumée flottaient sur la place.
Quelques instants après que le roulement des coups de feu sur la pierre du Kremlin se soit calmé, un bruit étrange a été entendu au-dessus de la tête des Français. Un énorme troupeau de choucas s'élevait au-dessus des murs et, coassant et bruissant de milliers d'ailes, tourbillonnait dans les airs. Parallèlement à ce son, un cri humain solitaire a été entendu à la porte et, de derrière la fumée, la silhouette d'un homme sans chapeau, dans un caftan, est apparue. Tenant le pistolet, il a visé les Français. Feu ! - répéta l'officier d'artillerie, et en même temps un fusil et deux coups de canon retentirent. La fumée referma le portail.
Plus rien ne bouge derrière les boucliers, et les fantassins et officiers français se dirigent vers la porte. A la porte gisaient trois blessés et quatre tués. Deux hommes en caftan ont couru en bas, le long des murs, vers Znamenka.
- Enlevez moi ca, [Enlevez-le,] - dit l'officier en désignant les bûches et les cadavres; et les Français, achevant les blessés, jetèrent les cadavres le long de la clôture. Qui étaient ces gens, personne ne le savait. "Enlevez moi ca" n'est dit qu'à leur sujet, et ils ont été jetés et nettoyés plus tard pour qu'ils ne puent pas. Thiers à lui seul dédiait plusieurs lignes éloquentes à leur mémoire : « Ces misérables avaient envahi la citadelle sacrée, s'étaient emparés des fusils de l'arsenal, et tiraient (ces misérables) sur les Français. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur présence. [Ces malheureux remplirent la forteresse sacrée, prirent possession des canons de l'arsenal et firent feu sur les Français. .]
Murat fut informé que la voie était libre. Les Français entrèrent par la porte et commencèrent à camper sur la place du Sénat. Les soldats ont jeté des chaises des fenêtres du Sénat sur la place et ont disposé les lumières.
D'autres détachements ont traversé le Kremlin et ont été stationnés le long de Maroseyka, Loubianka, Pokrovka. D'autres encore étaient situés à Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Partout, ne trouvant pas de propriétaires, les Français étaient logés non pas comme en ville dans des appartements, mais comme dans le camp, qui est situé en ville.
Bien que déguenillés, affamés, épuisés et réduits au tiers de leur nombre, les soldats français entrent à Moscou en bon ordre. C'était une armée épuisée, épuisée, mais toujours combattante et redoutable. Mais ce n'était une armée que jusqu'au moment où les soldats de cette armée se dispersèrent dans leurs appartements. Dès que les gens des régiments ont commencé à se disperser dans des maisons vides et riches, l'armée a été détruite à jamais et non pas des résidents ou des soldats ont été formés, mais quelque chose entre les deux, appelé maraudeurs. Lorsque, cinq semaines plus tard, les mêmes personnes quittèrent Moscou, elles ne constituèrent plus une armée. C'était une foule de maraudeurs, dont chacun portait ou transportait avec lui un tas de choses qu'il pensait être précieuses et nécessaires. Le but de chacun de ces peuples en quittant Moscou n'était pas, comme auparavant, de conquérir, mais seulement de conserver ce qu'ils avaient acquis. Comme ce singe qui, ayant enfoncé sa main dans le col étroit d'une cruche et saisi une poignée de noix, ne desserre pas le poing pour ne pas perdre celui qu'il a saisi, et cela se ruine, le Français, en quittant Moscou, évidemment devaient mourir du fait qu'ils traînaient avec le butin, mais il était tout aussi impossible pour un singe de desserrer une poignée de noix pour jeter ce butin. Dix minutes après l'entrée de chaque régiment français dans quelque quartier de Moscou, il ne restait ni soldat ni officier. Aux fenêtres des maisons, on voyait des gens en capotes et en bottes, riant, se promenant dans les chambres ; dans les caves, dans les sous-sols, les mêmes personnes s'occupaient des provisions ; dans les cours, les mêmes personnes ouvraient ou battaient les grilles des hangars et des écuries ; des feux étaient dressés dans les cuisines, cuits les mains enroulées, pétris et bouillis, effrayé, amusé et caressé femmes et enfants. Et il y avait beaucoup de ces gens partout, dans les magasins et dans leurs maisons ; mais les troupes étaient parties.
Le même jour, ordre après ordre fut donné par les commandants français d'interdire aux troupes de sortir de la ville, d'interdire strictement les violences des habitants et les pillages, et de procéder ce soir-là à un appel général ; mais malgré toutes les mesures. les gens qui constituaient auparavant l'armée se répandaient dans la ville vide, abondante en commodités et en fournitures. Comme un troupeau affamé va en tas à travers un champ nu, mais se disperse immédiatement de manière irrésistible dès qu'il attaque de riches pâturages, de même l'armée s'est dispersée irrésistiblement dans toute la ville riche.
Il n'y avait pas d'habitants à Moscou, et les soldats, comme de l'eau dans le sable, l'aspiraient et se répandaient comme une étoile irrésistible dans toutes les directions depuis le Kremlin, dans lequel ils entrèrent les premiers. Les soldats de cavalerie, entrant dans la maison du marchand laissée avec tous leurs biens, et trouvant des stalles non seulement pour leurs chevaux, mais aussi des chevaux supplémentaires, accostaient néanmoins pour occuper une autre maison, qui leur paraissait meilleure. Beaucoup occupaient plusieurs maisons, inscrivant à la craie ce qu'il faisait, et se disputaient et même se battaient avec d'autres équipes. N'ayant pas encore le temps de s'adapter, les soldats se sont enfuis dans la rue pour inspecter la ville et, selon la rumeur selon laquelle tout était abandonné, se sont précipités là où il était possible d'emporter gratuitement des objets de valeur. Les chefs sont allés arrêter les soldats et ont eux-mêmes été involontairement impliqués dans les mêmes actions. Dans Karetny Row, il y avait encore des magasins avec des voitures, et les généraux s'y pressaient, choisissant des voitures et des voitures pour eux-mêmes. Les résidents restants ont invité les chefs à leur place, espérant se protéger du vol. Les richesses étaient un abîme, et il n'y avait pas de fin en vue ; partout, autour de la place occupée par les Français, il y avait encore des lieux inexplorés, inoccupés, dans lesquels, comme il semblait aux Français, il y avait encore plus de richesse. Et Moscou les a aspirés de plus en plus en elle-même. Tout comme l'eau et la terre ferme disparaissent à cause du déversement d'eau sur la terre ferme ; de la même manière, du fait que l'armée affamée est entrée dans la ville abondante et vide, l'armée a été détruite et la ville abondante a été détruite; et il y avait de la saleté, il y avait des incendies et des pillages.

Les Français attribuèrent l'incendie de Moscou au patriotisme féroce de Rastopchine [au patriotisme sauvage de Rostopchin] ; Russes - au fanatisme des Français. Essentiellement, les raisons de l'incendie de Moscou dans le sens d'attribuer cet incendie à la responsabilité d'une ou plusieurs personnes, il n'y avait pas de telles raisons et n'aurait pas pu l'être. Moscou a brûlé parce qu'elle a été placée dans de telles conditions dans lesquelles chaque ville en bois doit être incendiée, qu'il y ait ou non cent trente tuyaux d'incendie défectueux dans la ville. Moscou aurait dû être incendiée du fait que les habitants l'avaient quittée, et tout aussi inévitablement qu'un tas de copeaux devrait prendre feu, sur lequel des étincelles de feu tomberaient pendant plusieurs jours. La ville en bois, dans laquelle des incendies se produisent presque tous les jours en été avec les habitants des propriétaires de maison et la police, ne peut s'empêcher de brûler lorsqu'il n'y a pas d'habitants, et les troupes vivent, fumant des pipes, faisant des feux sur la place du Sénat à partir de présidents du Sénat et se faire deux une fois par jour. En temps de paix, les troupes devraient s'installer dans des appartements dans des villages d'une certaine zone, et le nombre d'incendies dans cette zone augmente immédiatement. Dans quelle mesure la probabilité d'incendies devrait-elle augmenter dans une ville en bois vide dans laquelle une armée étrangère sera implantée ? Le patriotisme féroce de Rastopchine et le fanatisme des Français n'y sont pour rien. Moscou a pris feu à cause de tuyaux, de cuisines, de feux de joie, de la négligence des soldats ennemis, des résidents - pas des propriétaires de maisons. S'il y a eu un incendie criminel (ce qui est très douteux, car il n'y avait aucune raison pour que quelqu'un mette le feu, et, en tout cas, c'était gênant et dangereux), alors l'incendie criminel ne peut pas être pris pour la raison, car sans incendie criminel il aurait été le même.
Aussi flatteur qu'il ait été pour les Français d'accuser les atrocités de Rostopchin et les Russes d'accuser le méchant de Bonaparte ou de remettre ensuite un flambeau héroïque entre les mains de leur peuple, on ne peut s'empêcher de voir qu'une cause aussi immédiate de la le feu n'a pas pu être, parce que Moscou a dû brûler, comme chaque village et usine doit brûler. , chaque maison d'où sortent les propriétaires et dans laquelle ils seront autorisés à gérer et à faire cuire leur propre bouillie d'étrangers. Moscou a été incendiée par des habitants, c'est vrai ; mais non par les habitants qui y sont restés, mais par ceux qui l'ont quitté. Moscou, occupée par l'ennemi, n'est pas restée intacte, comme Berlin, Vienne et d'autres villes, uniquement du fait que ses habitants n'ont pas apporté de pain, de sel et de clés aux Français, mais l'ont laissé.

L'aspiration des Français, qui se répandit comme une étoile à travers Moscou, dans la journée du 2 septembre, n'atteignit le quartier où Pierre habitait plus que le soir.
Pierre était après les deux derniers jours solitaires et exceptionnellement passés dans un état proche de la folie. Une pensée persistante s'empara de tout son être. Lui-même ne savait pas comment et quand, mais cette pensée s'emparait de lui maintenant de sorte qu'il ne se souvenait de rien du passé, ne comprenait rien du présent ; et tout ce qu'il voyait et entendait se passait devant lui comme dans un rêve.
Pierre n'a quitté son domicile que pour se débarrasser de la confusion complexe des exigences de la vie qui le saisit, et qu'il, dans l'état d'alors, a pu démêler. Il se rendit à l'appartement de Iosif Alekseevich sous prétexte de trier les livres et les papiers du défunt uniquement parce qu'il cherchait à se rassurer de l'anxiété de la vie - et le souvenir de Joseph Alekseevich reliait dans son âme le monde des pensées éternelles, calmes et solennelles, complètement à l'opposé de la confusion alarmante dans laquelle il se sentait aspiré. Il chercha un refuge tranquille et le trouva dans le bureau de Joseph Alekseevich. Lorsqu'il, dans le silence de mort du bureau, s'asseyait, appuyé sur ses mains, sur la table à écrire poussiéreuse du défunt, dans son imagination calmement et significativement, l'un après l'autre, les souvenirs des derniers jours, en particulier la bataille de Borodino et ce sentiment indéfinissable pour lui de son insignifiance, commencèrent à apparaître le faux par rapport à la vérité, la simplicité et la force de la catégorie de personnes qui s'impriment dans son âme sous le nom d'eux. Lorsque Gerasim le réveilla de sa rêverie, Pierre eut l'idée qu'il participerait à la prétendue - comme il le savait - la défense populaire de Moscou. Et à cet effet, il a immédiatement demandé à Gerasim de lui procurer un caftan et un pistolet et lui a annoncé son intention, cachant son nom, de rester dans la maison de Joseph Alekseevich. Puis, lors de la première journée solitaire et oisive passée (Pierre plusieurs fois essaya et ne put arrêter son attention sur les manuscrits maçonniques), plusieurs fois il imagina vaguement l'idée de la signification cabalistique de son nom en rapport avec le nom de Bonaparte ; mais cette pensée que lui, le Russe Besuhof, est destiné à mettre fin au pouvoir de la bête, ne lui vint que comme l'un des rêves qui courent sans raison et sans trace dans l'imagination.
Quand, ayant acheté un caftan (dans le seul but de participer à la défense populaire de Moscou), Pierre rencontra les Rostov et Natasha lui dit : « Tu restes ? Oh, comme c'est bon !" - la pensée lui traversa la tête que ce serait vraiment bien, même s'ils prenaient Moscou, il y resterait et accomplirait ce qui lui était prédéterminé.
Le lendemain, avec la seule pensée de ne pas s'apitoyer sur son sort et de ne pas être à la traîne en quoi que ce soit, il se rendit avec les gens à la Trekhgornaya Zastava. Mais lorsqu'il rentra chez lui, convaincu que Moscou ne serait pas défendue, il sentit soudain que ce qui ne lui semblait auparavant qu'une possibilité était désormais devenu une nécessité et une fatalité. Il dut, cachant son nom, rester à Moscou, rencontrer Napoléon et le tuer pour soit périr, soit mettre fin au malheur de toute l'Europe, qui, selon Pierre, ne tenait qu'à Napoléon.
Pierre connaissait tous les détails de l'attentat à la vie d'un étudiant allemand sur la vie de Bonaparte à Vienne en 1809 et savait que cet étudiant avait été fusillé. Et le danger auquel il exposait sa vie dans l'accomplissement de son intention, l'excitait encore plus.
Deux sentiments également forts attiraient irrésistiblement Pierre à son intention. Le premier était le sentiment du besoin de sacrifice et de souffrance avec la conscience d'un malheur général, ce sentiment, à la suite duquel il se rendit à Mozhaisk le 25 et conduisit dans le feu de la bataille, s'enfuit maintenant de chez lui et , au lieu du luxe et du confort habituels de la vie, dormait sans se déshabiller sur un canapé dur et mangeait le même repas avec Gerasim; l'autre était ce sentiment vague, exclusivement russe, de mépris pour tout ce qui est conventionnel, artificiel, humain, pour tout ce qui est considéré par la plupart des gens comme la plus haute bénédiction du monde. Pour la première fois, Pierre a éprouvé ce sentiment étrange et charmant au palais Sloboda, lorsqu'il a soudainement ressenti cette richesse, ce pouvoir et cette vie, tout ce que les gens organisent et chérissent avec tant de diligence - tout cela, si cela vaut quelque chose, alors seulement en le plaisir avec lequel tout cela peut être jeté.
C'était ce sentiment, à la suite duquel un chasseur-recrue buvait le dernier centime, un homme ivre brisant des miroirs et du verre sans raison apparente et sachant que cela lui coûterait son dernier argent; ce sentiment, à la suite duquel une personne, commettant (dans un sens vulgaire) des actes fous, pour ainsi dire, met à l'épreuve son pouvoir et sa force personnels, déclarant la présence d'un jugement supérieur, en dehors des conditions humaines, sur la vie.
Depuis le jour où Pierre a éprouvé pour la première fois ce sentiment au Palais Sloboda, il était sans cesse sous son influence, mais maintenant il n'en trouvait qu'une entière satisfaction. De plus, à l'heure actuelle Pierre était soutenu dans son intention et rendait impossible de lui renoncer par ce qu'il avait déjà fait en chemin. Et sa fuite de chez lui, et son caftan, et son pistolet, et sa déclaration par Rostov qu'il reste à Moscou - tout perdrait non seulement son sens, mais tout cela serait méprisable et ridicule (à quoi Pierre était sensible), si après tout cela, lui, comme les autres, a quitté Moscou.

SELECTION NATURELLE, processus de survie sélective et de reproduction différentielle des organismes, principal moteur de leur évolution. Les idées sur l'existence de la sélection naturelle ont été exprimées depuis le début du XIXe siècle par divers naturalistes anglais (dont A. Wallace). Mais seul Charles Darwin (1842, 1859) l'estimait comme le facteur principal de l'évolution. Pour Darwin, la sélection naturelle est le résultat de la lutte pour l'existence ; même des différences héréditaires insignifiantes entre individus d'une même espèce peuvent donner des avantages dans cette lutte, qui est due à la tendance des organismes à une forte intensité de reproduction (en progression géométrique) et à l'impossibilité de préserver toute la progéniture en raison des ressources naturelles limitées. La mort d'un nombre écrasant d'individus dans chaque génération conduit inévitablement à la sélection naturelle - la "survie du plus apte" aux conditions données. À la suite de la somme de changements bénéfiques sur de nombreuses générations, de nouvelles adaptations se forment et, finalement, de nouvelles espèces apparaissent. Darwin a basé son raisonnement sur l'action de la sélection naturelle principalement sur la généralisation de l'expérience de la domestication des animaux et des plantes par analogie avec la sélection artificielle, soulignant cependant que, contrairement à la sélection humaine, la sélection naturelle est déterminée par l'interaction des organismes avec l'environnement. conditions et n'a pas de but précis.

Une étude systématique de la sélection naturelle, de l'expansion et de l'amélioration des méthodes d'étude a commencé à la fin du XIXe siècle. L'utilisation de méthodes biométriques a permis d'établir des différences statistiquement significatives entre les organismes survivants et morts dans des conditions environnementales changeantes. Grâce aux développements de R. Fisher, J. Haldane, S. Wright et S. S. Chetverikov, qui ont synthétisé le darwinisme classique et la génétique, il est devenu possible de commencer une étude expérimentale des fondements génétiques de la sélection naturelle. Les populations naturelles examinées étaient littéralement saturées de mutations, dont beaucoup sont devenues utiles lorsque les conditions d'existence ont changé ou lorsqu'elles ont été combinées avec d'autres mutations. Il a été constaté que le processus mutationnel et le croisement libre (panmixie) assurent la diversité génétique des populations et le caractère unique des individus avec différentes chances de survie ; cela détermine la haute intensité et l'efficacité de la sélection naturelle. De plus, il est devenu évident que la sélection naturelle ne traite pas de traits isolés, mais d'organismes entiers, et que l'essence génétique de la sélection naturelle consiste en la préservation non aléatoire (différenciée) de certains génotypes de la population, qui sont transmis sélectivement à générations futures. La sélection naturelle est de nature probabiliste, agit sur la base du processus mutationnel et du pool génétique existant, affecte la fréquence de distribution des gènes et de leurs combinaisons, aide à réduire l'effet négatif des mutations et la formation de mécanismes de défense contre leurs effets néfastes , déterminant ainsi le rythme et la direction de l'évolution. Sous le contrôle de la sélection naturelle se trouvent non seulement diverses caractéristiques, mais aussi les facteurs d'évolution, par exemple, l'intensité et la nature de la mutabilité, l'appareil de l'hérédité (d'où le concept d'« évolution de l'évolution »). En l'absence de sélection naturelle, il y a une diminution ou une perte de la fitness des organismes en raison de l'accumulation de mutations indésirables, qui se manifeste par une augmentation du fardeau génétique, y compris dans les populations d'humains modernes.

Il existe plus de 30 formes de sélection naturelle ; aucun d'entre eux n'existe sous une forme pure, mais caractérise plutôt la tendance à la sélection dans une situation écologique particulière. Ainsi, la sélection des motifs contribue à la préservation d'un certain écart par rapport à la norme précédente et conduit au développement de nouvelles adaptations par la restructuration dirigée de l'ensemble du pool génétique des populations, ainsi que des génotypes et phénotypes des individus. Elle peut conduire à la domination d'une (ou de plusieurs) formes préexistantes sur d'autres. Un exemple classique de son action était la prédominance dans les zones industrielles de formes de couleur sombre de la teigne du bouleau, invisibles pour les oiseaux sur des troncs d'arbres contaminés par la suie (jusqu'au milieu du 19ème siècle, seule une forme claire a été trouvée, imitant les taches de lichen sur des troncs de bouleau clair). L'addiction rapide aux poisons de diverses espèces d'insectes et de rongeurs, l'émergence de résistances de micro-organismes aux antibiotiques indiquent que la pression de sélection motrice dans les populations naturelles est suffisante pour fournir une réponse adaptative rapide aux changements brusques de l'environnement. En règle générale, la sélection pour un caractère entraîne un certain nombre de transformations. Par exemple, une sélection à long terme pour la teneur en protéines ou en huile des grains de maïs s'accompagne de changements dans la forme des grains, la taille des épis, leur emplacement au-dessus du niveau du sol, etc.

Le résultat de l'action de la sélection motrice dans la phylogenèse des grands taxons est l'orthosélection, dont un exemple est l'évolution dirigée du membre des ancêtres du cheval (de cinq doigts à un doigt) établie par V.O.

La sélection disruptive, ou disruptive, favorise la persistance d'écarts extrêmes et conduit à une augmentation du polymorphisme. Il se manifeste dans les cas où aucune des formes intraspécifiques avec des génotypes différents ne reçoit un avantage absolu dans la lutte pour l'existence en raison de la variété des conditions rencontrées simultanément sur le même territoire ; dans ce cas, tout d'abord, les individus avec un caractère moyen ou intermédiaire de traits sont éliminés. Au début du 20e siècle, le botaniste russe NV Tsinger a montré que le grand hochet (Alectoroleophus major), qui fleurit et fructifie sur les prairies non fauchées tout l'été, forme deux races sur les prairies fauchées : le début du printemps, qui a le temps d'apporter des graines avant le début de la tonte et à la fin de l'automne - des plantes basses qui ne sont pas endommagées par la tonte, puis fleurissent rapidement et ont le temps de donner des graines avant le début du gel. Un autre exemple de polymorphisme est la différence de couleur des coquilles de l'escargot de terre (Capacea nemoralis), qui sert de nourriture aux oiseaux : dans les forêts denses de hêtres, où une litière de litière rouge-brun est conservée tout au long de l'année, les individus à coloration brune et les colorations roses sont courantes; dans les prairies à litière jaune, les escargots de couleur jaune prédominent. Dans les forêts mixtes de feuillus, où la nature de l'arrière-plan change avec le début d'une nouvelle saison, les escargots aux couleurs brunes et roses dominent au début du printemps et jaunes en été. Les pinsons de Darwin (Geospizinae) sur les îles Galapagos (un exemple classique de rayonnement adaptatif) sont le résultat final d'une sélection perturbatrice à long terme, qui a conduit à la formation de dizaines d'espèces étroitement apparentées.

Si ces formes de sélection naturelle conduisent à un changement à la fois de la structure phénotypique et génétique des populations, alors la sélection stabilisatrice, décrite pour la première fois par IIShmal'gauzen (1938), préserve la valeur moyenne des traits (norme) dans la population et ne Soit les génomes des individus les plus déviants de cette norme. Il vise à maintenir et à augmenter la résistance dans la population d'un phénotype moyen déjà développé. On sait, par exemple, que pendant les tempêtes de neige survivent des oiseaux qui, à bien des égards (longueur des ailes, bec, poids corporel, etc.) se rapprochent de la norme moyenne, et que les individus s'écartant de cette norme meurent. La taille et la forme des fleurs chez les plantes pollinisées par les insectes sont plus stables que chez les plantes pollinisées par le vent, ce qui est dû à l'évolution couplée des plantes et de leurs pollinisateurs, à l'« abattage » de formes déviées (par exemple, un bourdon ne peut pénétrer dans une corolle trop étroite d'une fleur, et la trompe d'un papillon ne touche pas les étamines trop courtes chez les plantes à longue corolle). En raison de la sélection stabilisante, avec un phénotype externe inchangé, des changements génétiques importants peuvent se produire, garantissant l'indépendance du développement des adaptations par rapport aux conditions environnementales fluctuantes. L'un des résultats de l'action de stabilisation de la sélection peut être considéré comme "l'universalité biochimique" de la vie sur Terre.

La sélection déstabilisante (le nom a été proposé par D.K.Belyaev, 1970) entraîne une forte perturbation des systèmes de régulation de l'ontogenèse, l'ouverture de la réserve de mobilisation et une augmentation de la variabilité phénotypique avec une sélection intensive dans n'importe quelle direction particulière. Par exemple, la sélection pour réduire l'agressivité des animaux prédateurs en captivité par une restructuration du système neurohumoral entraîne une déstabilisation du cycle de reproduction, des décalages des temps de mue, des changements de position de la queue, des oreilles, de la couleur, etc.

Des gènes ont été trouvés qui peuvent être mortels ou réduire la viabilité des organismes à l'état homozygote, et à l'état hétérozygote, au contraire, augmenter la plasticité écologique et d'autres indicateurs. Dans ce cas, on peut parler de sélection dite équilibrée, qui assure le maintien de la diversité génétique avec un certain rapport de fréquences alléliques. Un exemple de son action peut servir d'augmentation de la résistance chez les patients atteints d'anémie falciforme (hétérozygote pour le gène de l'hémoglobine S) à l'infection par diverses souches de plasmodium du paludisme (voir Hémoglobines).

Une étape importante pour surmonter la tendance à expliquer toutes les caractéristiques des organismes par l'action de la sélection naturelle a été le concept d'évolution neutre, selon lequel une partie des changements au niveau des protéines et des acides nucléiques se produit en fixant de manière adaptative neutre ou presque neutre mutations. Il est possible de sélectionner des espèces qui surgissent dans les populations périphériques « subitement » d'un point de vue géochronologique. Plus tôt encore, il a été prouvé qu'une sélection catastrophique, dans laquelle un petit nombre d'individus et même un seul organisme survivent pendant une période de changements brusques de l'environnement, peut devenir la base de la formation d'une nouvelle espèce en raison d'un réarrangement chromosomique et d'un changement dans la niche écologique. Par exemple, la formation de l'espèce endémique xérophyte Clarkia lingulata dans les montagnes de la Sierra Nevada en Californie s'explique par une grave sécheresse qui a causé la mort massive des plantes, devenue catastrophique dans les populations périphériques.

La sélection naturelle affectant les caractères sexuels secondaires des individus est dite sexuelle (par exemple, la coloration nuptiale brillante des mâles chez de nombreuses espèces de poissons et d'oiseaux, des appels invitants, des odeurs spécifiques, des instruments hautement développés pour le combat de tournois chez les mammifères). Ces traits sont utiles car ils augmentent la capacité de leurs porteurs à participer à la reproduction de la progéniture. Dans la sélection sexuelle, les mâles sont les plus actifs, ce qui est bénéfique pour l'ensemble de l'espèce, car les femelles restent plus en sécurité pendant la saison de reproduction.

On distingue également la sélection par groupe, qui contribue à la préservation des caractères utiles à la famille, au troupeau, à la colonie. Son cas particulier chez les insectes coloniaux est la sélection de congénères, dans lesquels les castes stériles (ouvriers, soldats, etc.) assurent (souvent au prix de leur propre vie) la survie des individus fertiles (reines) et des larves, et donc la préservation de toute la colonie. Le comportement altruiste de parents prétendant être blessés afin d'éloigner le prédateur de leurs enfants menace la mort de l'imitateur, mais augmente en général les chances de survie de sa progéniture.

Bien que le concept du rôle prépondérant de la sélection naturelle dans l'évolution ait été confirmé dans de nombreuses expériences, elles sont toujours critiquées sur la base de l'idée que les organismes ne peuvent pas être formés à la suite d'une combinaison aléatoire de mutations. En même temps, on ignore le fait que chaque acte de sélection naturelle est effectué sur la base des résultats antérieurs de ses propres actions, qui, à leur tour, prédéterminent les formes, l'intensité et les directions de la sélection naturelle, et donc les chemins et lois de l'évolution.

Lit.: Shmalgauzen I.I.Facteurs d'évolution. 2e éd. M., 1968; Mayr E. Espèces zoologiques et évolution. M., 1968; Sheppard F.M. Sélection naturelle et hérédité. M., 1970; Levontin R. Fondements génétiques de l'évolution. M., 1978; Wilson D. S. La sélection naturelle des populations et des communautés. Parc Menlo, 1980 ; Gall Ya.M. Recherches sur la sélection naturelle // Développement de la théorie de l'évolution en URSS. L., 1983; Gaze GF Ecologie et quelques problèmes de l'origine des espèces // Ecologie et théorie de l'évolution. L., 1984; Ratner V.A.Un bref aperçu de la théorie de l'évolution moléculaire. Novossib., 1992; Dawkins R. égoïste général M., 1993; Sobre E. La nature de la sélection: théorie de l'évolution dans l'orientation philosophique. Chi., 1993; Darwin Ch. L'origine des espèces... 2e éd. SPb., 2001 ; Coyne J., Orr H. A. Spéciation. Sunderland, 2004 ; Gavrilets S. Paysages de remise en forme et origine des espèces. Princeton, 2004 ; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Doctrine évolutionniste. 5e éd. M., 2004 ; Severtsov A.S.La théorie de l'évolution. M., 2005 ; Kolchinsky E. I. E. Mayr et la synthèse évolutive moderne. M., 2006.

La sélection naturelle est le moteur de l'évolution. Mécanisme d'action de sélection. Formes de sélection dans les populations (I.I.Shmalgauzen).

Sélection naturelle- le processus par lequel le nombre d'individus avec une fitness maximale (les traits les plus favorables) augmente dans une population, tandis que le nombre d'individus avec des traits défavorables diminue. À la lumière de la théorie synthétique moderne de l'évolution, la sélection naturelle est considérée comme la principale raison du développement des adaptations, de la spéciation et de l'origine des taxons supraspécifiques. La sélection naturelle est la seule raison connue de l'adaptation, mais pas la seule raison de l'évolution. Les causes inadaptées comprennent la dérive génétique, le flux de gènes et les mutations.

Le terme « sélection naturelle » a été popularisé par Charles Darwin, comparant ce processus à la sélection artificielle, dont la forme moderne est la sélection. L'idée de comparer la sélection artificielle et naturelle est que dans la nature il existe également une sélection des organismes les plus "réussis", "les meilleurs", mais le rôle de "l'évaluateur" de l'utilité des propriétés dans ce cas n'est pas un personne, mais l'environnement. De plus, le matériel de la sélection naturelle et artificielle est constitué de petits changements héréditaires qui s'accumulent de génération en génération.

Mécanisme de sélection naturelle

Dans le processus de sélection naturelle, des mutations sont fixées qui augmentent la fitness des organismes. La sélection naturelle est souvent qualifiée de mécanisme « évident » car elle découle de faits simples tels que :

Les organismes produisent plus de progéniture qu'ils ne peuvent survivre;

Dans la population de ces organismes, il existe une variabilité héréditaire ;

Les organismes avec des traits génétiques différents ont des capacités de survie et de reproduction différentes.

De telles conditions créent une compétition entre les organismes pour la survie et la reproduction et sont les conditions minimales nécessaires à l'évolution par sélection naturelle. Ainsi, les organismes avec des traits héréditaires qui leur confèrent un avantage concurrentiel sont plus susceptibles de les transmettre à leur progéniture que les organismes avec des traits héréditaires qui n'ont pas un tel avantage.

Le concept central du concept de sélection naturelle est l'aptitude des organismes. La forme physique est définie comme la capacité d'un organisme à survivre et à se reproduire, qui détermine la taille de sa contribution génétique à la génération suivante. Cependant, l'élément principal pour déterminer l'aptitude n'est pas le nombre total de descendants, mais le nombre de descendants avec un génotype donné (aptitude relative). Par exemple, si les descendants d'un organisme qui réussit et se multiplient rapidement sont faibles et se reproduisent mal, alors la contribution génétique et, par conséquent, la fitness de cet organisme seront faibles.

Si un allèle augmente la fitness de l'organisme plus que les autres allèles de ce gène, alors à chaque génération, la proportion de cet allèle dans la population augmentera. C'est-à-dire que la sélection est en faveur de cet allèle. Et inversement, pour les allèles moins bénéfiques ou nuisibles, leur proportion dans les populations diminuera, c'est-à-dire que la sélection agira contre ces allèles. Il est important de noter que l'influence de certains allèles sur l'aptitude de l'organisme n'est pas constante - lorsque les conditions environnementales changent, les allèles nocifs ou neutres peuvent devenir utiles et les utiles, nocifs.

La sélection naturelle pour les traits qui peuvent varier sur une plage de valeurs (par exemple, la taille corporelle) peut être divisée en trois types :

Sélection dirigée- les changements de la valeur moyenne du trait au fil du temps, par exemple, une augmentation de la taille corporelle ;

Sélection perturbatrice- sélection pour les valeurs extrêmes du trait et par rapport aux valeurs moyennes, par exemple, les grandes et les petites tailles corporelles ;

Sélection stabilisatrice- sélection contre les valeurs extrêmes de la caractéristique, ce qui conduit à une diminution de la variance de la caractéristique.

Un cas particulier de la sélection naturelle est sélection sexuelle, dont le substrat est tout trait qui augmente le succès de l'accouplement en augmentant l'attractivité d'un individu pour des partenaires potentiels. Les traits qui ont évolué grâce à la sélection sexuelle sont particulièrement visibles chez les mâles de certaines espèces animales. Des traits tels que de grandes cornes, une coloration vive, d'une part, peuvent attirer les prédateurs et réduire le taux de survie des mâles, et d'autre part, cela est équilibré par le succès reproducteur des mâles ayant des traits prononcés similaires.

La sélection peut opérer à divers niveaux d'organisation, tels que les gènes, les cellules, les organismes individuels, les groupes d'organismes et les espèces. De plus, la sélection peut agir simultanément à différents niveaux. La sélection à des niveaux supérieurs à l'individu, comme la sélection de groupe, peut conduire à la coopération.

Formes de sélection naturelle

Il existe différentes classifications des formes de sélection. Une classification basée sur la nature de l'influence des formes de sélection sur la variabilité d'un trait dans une population est largement utilisée.

Sélection de conduite- une forme de sélection naturelle qui agit lorsque dirigé changements dans les conditions environnementales. Décrit par Darwin et Wallace. Dans ce cas, les individus dont les traits s'écartent dans une certaine direction de la valeur moyenne reçoivent des avantages. Dans le même temps, d'autres variations du trait (ses écarts dans le sens opposé à la valeur moyenne) sont soumises à une sélection négative. En conséquence, dans la population, de génération en génération, la valeur moyenne du trait se déplace dans une certaine direction. Dans ce cas, la pression de sélection motrice doit correspondre aux capacités d'adaptation de la population et au rythme des changements mutationnels (sinon, la pression de l'environnement peut conduire à l'extinction).

Un exemple classique de sélection de conduite est l'évolution des couleurs de la teigne du bouleau. La couleur des ailes de ce papillon imite la couleur de l'écorce couverte de lichen des arbres sur lesquels il passe la journée. De toute évidence, une telle coloration condescendante s'est formée au cours de nombreuses générations d'évolution antérieure. Cependant, avec le début de la révolution industrielle en Angleterre, cette adaptation a commencé à perdre de son importance. La pollution de l'air a entraîné la mort massive de lichens et l'obscurcissement des troncs d'arbres. Les papillons de couleur claire sur un fond sombre sont devenus facilement visibles pour les oiseaux. À partir du milieu du XIXe siècle, des formes sombres (mélaniques) mutantes de papillons ont commencé à apparaître dans les populations de la pyrale du bouleau. Leur fréquence augmente rapidement. À la fin du XIXe siècle, certaines populations urbaines de la teigne du bouleau étaient presque entièrement constituées de formes sombres, tandis que dans les populations rurales, les formes claires prédominaient. Ce phénomène a été nommé mélanisme industriel. Les scientifiques ont découvert que dans les zones polluées, les oiseaux sont plus susceptibles de manger des formes claires et dans les plus propres, des formes sombres. L'introduction de restrictions sur la pollution de l'air dans les années 1950 a provoqué un nouveau changement de direction de la sélection naturelle et la fréquence des formes sombres dans les populations urbaines a commencé à décliner. Ils sont presque aussi rares aujourd'hui qu'avant la révolution industrielle.

La sélection de conduite est effectuée lorsque l'environnement change ou s'adapte à de nouvelles conditions lorsque la zone s'étend. Il préserve les changements héréditaires dans une certaine direction, déplaçant la vitesse de réaction en conséquence. Par exemple, lors du développement du sol en tant qu'habitat dans divers groupes d'animaux non apparentés, les membres se sont transformés en des terriers.

Sélection stabilisatrice- une forme de sélection naturelle, dans laquelle son action est dirigée contre des individus présentant des écarts extrêmes par rapport à la norme moyenne, au profit d'individus présentant une sévérité moyenne du trait. Le concept de sélection stabilisatrice a été introduit dans la science et analysé par I.I.Shmalgauzen.

De nombreux exemples de l'effet de la stabilisation de la sélection dans la nature ont été décrits. Par exemple, à première vue, il semble que la plus grande contribution au pool génétique de la prochaine génération devrait être apportée par les individus ayant la fécondité maximale. Or, les observations de populations naturelles d'oiseaux et de mammifères montrent que ce n'est pas le cas. Plus il y a de poussins ou de petits dans le nid, plus il est difficile de les nourrir, plus chacun d'eux est petit et faible. De ce fait, les individus à fécondité moyenne sont les plus adaptés.

Une sélection en faveur des valeurs moyennes a été trouvée pour une variété de caractéristiques. Chez les mammifères, les poids de naissance très faibles et très élevés sont plus susceptibles de mourir à la naissance ou dans les premières semaines de vie que les nouveau-nés de poids moyen. La prise en compte de la taille des ailes des moineaux morts après une tempête dans les années 50 près de Leningrad, a montré que la plupart d'entre eux avaient des ailes trop petites ou trop grandes. Et dans ce cas, les individus moyens se sont avérés les plus adaptés.

L'exemple le plus connu de ce polymorphisme est l'anémie falciforme. Ce trouble sanguin grave survient chez les personnes homozygotes pour l'allèle mutant de l'hémoglobine ( Hb S) et conduit à leur mort à un âge précoce. Dans la plupart des populations humaines, la fréquence de cet allèle est très faible et approximativement égale à la fréquence de son apparition due à des mutations. Cependant, il est assez courant dans les régions du monde où le paludisme est courant. Il s'est avéré que les hétérozygotes pour Hb S ont une résistance plus élevée au paludisme que les homozygotes pour l'allèle normal. De ce fait, dans les populations habitant les régions impaludées, une hétérozygotie pour cet allèle, létal chez l'homozygote, est créée et maintenue de manière stable.

La sélection stabilisatrice est un mécanisme d'accumulation de variabilité dans les populations naturelles. L'éminent scientifique I.I.Shmalgauzen a été le premier à attirer l'attention sur cette caractéristique de stabilisation de la sélection. Il a montré que même dans des conditions d'existence stables, ni la sélection naturelle ni l'évolution ne s'arrêtent. Même en restant phénotypiquement inchangée, la population ne cesse d'évoluer. Sa constitution génétique est en constante évolution. La sélection stabilisante crée des systèmes génétiques qui assurent la formation de phénotypes optimaux similaires basés sur une grande variété de génotypes. Des mécanismes génétiques tels que dominance, épistasie, action génique complémentaire, pénétrance incomplète et d'autres moyens de dissimuler la variation génétique doivent leur existence à la stabilisation de la sélection.

Ainsi, la sélection stabilisante, rejetant les écarts par rapport à la norme, forme activement des mécanismes génétiques qui assurent le développement stable des organismes et la formation de phénotypes optimaux basés sur divers génotypes. Il assure le fonctionnement stable des organismes dans un large éventail de conditions externes habituelles pour le type de fluctuations.

Sélection perturbatrice (perturbatrice)- une forme de sélection naturelle, dans laquelle les conditions favorisent deux ou plusieurs variantes extrêmes (directions) de la variabilité, mais ne favorisent pas l'état intermédiaire et moyen du trait. En conséquence, plusieurs nouveaux formulaires peuvent apparaître à partir d'un formulaire initial. Darwin a décrit l'action de la sélection perturbatrice, estimant qu'elle sous-tend la divergence, bien qu'il n'ait pas pu fournir la preuve de son existence dans la nature. La sélection perturbatrice contribue à l'émergence et au maintien du polymorphisme des populations et, dans certains cas, peut provoquer une spéciation.

Une des situations possibles dans la nature où la sélection perturbatrice entre en jeu est lorsqu'une population polymorphe occupe un habitat hétérogène. Dans le même temps, différentes formes s'adaptent à différentes niches ou sous-niches écologiques.

La formation de races saisonnières chez certaines adventices s'explique par l'action d'une sélection perturbatrice. Il a été démontré que le moment de la floraison et de la maturation des graines chez l'une des espèces de telles plantes - le hochet des prés - est prolongé pendant presque tout l'été, et la plupart des plantes fleurissent et portent des fruits au milieu de l'été. Cependant, dans les prairies de fauche, les plantes qui ont le temps de fleurir et de produire des graines avant la tonte, et celles qui produisent des graines à la fin de l'été, après la tonte, gagnent en avantage. En conséquence, deux races de hochets se forment - floraison précoce et tardive.

La sélection perturbatrice a été réalisée artificiellement dans des expériences avec des mouches des fruits. La sélection s'est faite en fonction du nombre de poils, il ne restait que des individus avec un petit ou un grand nombre de poils. En conséquence, à partir de la 30e génération environ, les deux lignées ont très fortement divergé, malgré le fait que les mouches ont continué à se croiser, procédant à l'échange de gènes. Dans un certain nombre d'autres expériences (avec des plantes), des croisements intensifs ont interféré avec l'action efficace de la sélection perturbatrice.

Sélection sexuelle est la sélection naturelle pour le succès de la reproduction. La survie des organismes est une composante importante, mais pas la seule, de la sélection naturelle. Un autre élément essentiel est l'attirance pour les membres du sexe opposé. Darwin a appelé ce phénomène la sélection sexuelle. "Cette forme de sélection n'est pas déterminée par la lutte pour l'existence dans les relations entre les êtres organiques entre eux ou avec des conditions extérieures, mais par la rivalité entre individus du même sexe, généralement des mâles, pour la possession d'individus de l'autre sexe." Des caractères qui réduisent la viabilité de leurs porteurs peuvent apparaître et se propager si les avantages qu'ils procurent en termes de succès de reproduction sont nettement supérieurs à leurs inconvénients pour la survie.

Il existe deux hypothèses courantes sur les mécanismes de la sélection sexuelle.

Selon l'hypothèse des « bons gènes », la femelle « raisonne » comme suit : des gènes qui lui ont permis de le faire. Ainsi, il devrait être choisi comme père pour ses enfants : il leur transmettra ses bons gènes. » En choisissant des mâles brillants, les femelles choisissent de bons gènes pour leur progéniture.

Selon l'hypothèse des « fils attirants », la logique de sélection des femmes est quelque peu différente. Si les mâles brillants, pour une raison quelconque, attirent les femelles, alors il vaut la peine de choisir un père brillant pour vos futurs fils, car ses fils hériteront de gènes aux couleurs vives et seront attrayants pour les femelles de la prochaine génération. Ainsi, une rétroaction positive se produit, ce qui conduit au fait que de génération en génération, la luminosité du plumage des mâles augmente de plus en plus. Le processus continue d'augmenter jusqu'à ce qu'il atteigne la limite de viabilité.

Dans le choix des mâles, les femelles ne sont ni plus ni moins logiques que dans tout le reste de leur comportement. Lorsqu'un animal a soif, cela ne justifie pas qu'il boive de l'eau pour rétablir l'équilibre eau-sel dans le corps - il va à l'abreuvoir parce qu'il a soif. De même, les femelles, choisissant des mâles brillants, suivent leur instinct - elles aiment les queues brillantes. Tous ceux qui ont été poussés par instinct à se comporter différemment, ils n'ont tous laissé aucune progéniture. Ainsi, nous avons discuté non pas de la logique des femmes, mais de la logique de la lutte pour l'existence et de la sélection naturelle - un processus aveugle et automatique qui, agissant constamment de génération en génération, a formé toute l'étonnante variété de formes, de couleurs et d'instincts que nous observons. dans le monde de la faune. ...

Sélection positive et négative

Il existe deux formes de sélection naturelle : Positif et Coupure (négatif) sélection.

La sélection positive augmente le nombre d'individus dans la population qui ont des traits utiles qui augmentent la viabilité de l'espèce dans son ensemble.

La sélection par coupure rejette de la population la grande majorité des individus porteurs de traits qui réduisent fortement leur viabilité dans des conditions environnementales données. La sélection de seuil supprime les allèles hautement délétères de la population. Les individus présentant des réarrangements chromosomiques et un ensemble de chromosomes qui perturbent fortement le fonctionnement normal de l'appareil génétique peuvent également subir une sélection de coupure.

Le rôle de la sélection naturelle dans l'évolution

Charles Darwin croyait que la sélection naturelle était la principale force motrice de l'évolution ; dans la théorie synthétique moderne de l'évolution, elle est aussi le principal régulateur du développement et de l'adaptation des populations, le mécanisme d'émergence des espèces et des taxons superspécifiques, bien que l'accumulation d'informations sur la génétique à la fin du 19e - début du 20e siècle, en particulier, la découverte d'un héritage naturel discret de traits phénotypiques a conduit certains chercheurs à nier l'importance de la sélection naturelle, et comme alternative ils ont proposé des concepts basés sur l'évaluation de la facteur de mutation du génotype comme extrêmement important. Les auteurs de telles théories ont postulé une nature spasmodique non progressive, mais très rapide (sur plusieurs générations) de l'évolution (mutationisme d'Hugo de Vries, saltationnisme de Richard Goldschmitt et autres concepts moins connus). La découverte des corrélations connues entre les caractères des espèces apparentées (la loi des séries homologues) par NI Vavilov a incité certains chercheurs à formuler les prochaines hypothèses "anti-darwiniennes" sur l'évolution, telles que la nomogenèse, la batmogenèse, l'autogenèse, l'ontogenèse et autres. Dans les années 1920 et 1940, en biologie évolutionniste, ceux qui rejetaient l'idée de Darwin d'évolution par sélection naturelle (parfois appelées théories « sélectionnistes » qui mettaient l'accent sur la sélection naturelle) ont ravivé l'intérêt pour cette théorie en raison de la révision du darwinisme classique à la lumière de science relativement jeune de la génétique. La théorie synthétique de l'évolution qui en résulte, souvent appelée à tort néo-darwinisme, repose également sur l'analyse quantitative des fréquences alléliques dans les populations qui changent sous l'influence de la sélection naturelle. Il y a une controverse, où les gens avec une approche radicale, comme argument contre la théorie synthétique de l'évolution et le rôle de la sélection naturelle, soutiennent que « Les découvertes des dernières décennies dans divers domaines de la connaissance scientifique - de biologie moléculaire avec sa théorie des mutations neutresMotoo Kimura et paléontologie avec sa théorie de l'équilibre intermittent Stephen Jay Gould et Niles Eldridge (où vue est comprise comme une phase relativement statique du processus évolutif) pour mathématiques avec sa théoriebifurcations et transitions de phase- témoigner de l'insuffisance de la théorie synthétique classique de l'évolution pour une description adéquate de tous les aspects de l'évolution biologique "... La discussion sur le rôle de divers facteurs dans l'évolution a commencé il y a plus de 30 ans et se poursuit encore aujourd'hui, et parfois on dit que « la biologie évolutionniste (c'est-à-dire la théorie de l'évolution, bien sûr) est venue à la nécessité de son ensuite, troisième synthèse."

La sélection naturelle est un processus naturel dans lequel, de tous les organismes vivants, seuls ceux qui ont des qualités qui contribuent au succès de la reproduction de leur propre espèce sont préservés dans le temps. Selon la théorie synthétique de l'évolution, la sélection naturelle est l'un des facteurs les plus importants de l'évolution.

L'idée qu'un mécanisme similaire à la sélection artificielle opère dans la nature vivante a été exprimée pour la première fois par les scientifiques anglais Charles Darwin et Alfred Wallace. L'essence de leur idée est que pour l'apparition de créatures réussies, la nature n'a pas du tout besoin de comprendre et d'analyser la situation, mais il est possible d'agir au hasard. Il suffit de créer un large éventail d'individus divers - et, en fin de compte, le plus apte survivra.

1. Tout d'abord, un individu apparaît avec de nouvelles propriétés complètement aléatoires

2. Ensuite, elle s'avère ou n'est pas en mesure de laisser une progéniture, en fonction de ces propriétés

3. Enfin, si le résultat de l'étape précédente est positif, alors elle laisse une descendance et ses descendants héritent des propriétés nouvellement acquises

À l'heure actuelle, les vues en partie naïves de Darwin lui-même ont été partiellement révisées. Ainsi, Darwin a imaginé que les changements devraient se produire très facilement et que le spectre de variabilité est continu. Aujourd'hui, cependant, les mécanismes de la sélection naturelle sont expliqués à l'aide de la génétique, ce qui apporte une certaine originalité à ce tableau. Les mutations dans les gènes qui fonctionnent dans la première étape du processus décrit ci-dessus sont essentiellement discrètes. Il est clair, cependant, que l'essence fondamentale de l'idée de Darwin est restée inchangée.

Formes de sélection naturelle

Sélection de conduite- une forme de sélection naturelle, lorsque les conditions environnementales contribuent à une certaine direction de changement d'un trait ou d'un groupe de traits. Dans ce cas, d'autres possibilités de modification du trait sont soumises à une sélection négative. En conséquence, dans la population, de génération en génération, la valeur moyenne du trait se déplace dans une certaine direction. Dans ce cas, la pression de sélection motrice doit correspondre aux capacités d'adaptation de la population et au rythme des changements mutationnels (sinon, la pression de l'environnement peut conduire à l'extinction).

Un cas moderne de sélection de motifs est le « mélanisme industriel des papillons anglais ». Le « mélanisme industriel » est une forte augmentation de la proportion d'individus mélaniques (de couleur foncée) dans les populations de papillons qui vivent dans les zones industrielles. En raison de l'impact industriel, les troncs d'arbres se sont considérablement assombris et les lichens clairs sont également morts, grâce à quoi les papillons clairs sont devenus mieux visibles pour les oiseaux et les plus sombres - pire. Au 20e siècle, dans un certain nombre de régions, la part des papillons de couleur sombre a atteint 95%, tandis que le premier papillon de couleur sombre (Morfa carbonaria) a été capturé en 1848.

La sélection de conduite est effectuée lorsque l'environnement change ou s'adapte à de nouvelles conditions lorsque la zone s'étend. Il préserve les changements héréditaires dans une certaine direction, déplaçant la vitesse de réaction en conséquence. Par exemple, lors du développement du sol en tant qu'habitat pour divers groupes d'animaux non apparentés, les membres se sont transformés en des terriers.

Sélection stabilisatrice- une forme de sélection naturelle, dans laquelle l'action est dirigée contre des individus présentant des écarts extrêmes par rapport à la norme moyenne, au profit d'individus présentant une sévérité moyenne du trait.

De nombreux exemples de l'effet de la stabilisation de la sélection dans la nature ont été décrits. Par exemple, à première vue, il semble que la plus grande contribution au pool génétique de la prochaine génération devrait être apportée par les individus ayant la fécondité maximale. Or, les observations de populations naturelles d'oiseaux et de mammifères montrent que ce n'est pas le cas. Plus il y a de poussins ou de petits dans le nid, plus il est difficile de les nourrir, plus chacun d'eux est petit et faible. De ce fait, les individus à fécondité moyenne sont les plus adaptés.

Une sélection en faveur des valeurs moyennes a été trouvée pour une variété de caractéristiques. Chez les mammifères, les poids de naissance très faibles et très élevés sont plus susceptibles de mourir à la naissance ou dans les premières semaines de vie que les nouveau-nés de poids moyen. L'examen de la taille des ailes des oiseaux morts après la tempête a montré que la plupart d'entre eux avaient des ailes trop petites ou trop grandes. Et dans ce cas, les individus moyens se sont avérés les plus adaptés.

Sélection perturbatrice (perturbatrice)- une forme de sélection naturelle, dans laquelle les conditions favorisent deux ou plusieurs variantes extrêmes (directions) de la variabilité, mais ne favorisent pas l'état intermédiaire et moyen du trait. En conséquence, plusieurs nouveaux formulaires peuvent apparaître à partir d'un formulaire initial. La sélection perturbatrice contribue à l'émergence et au maintien du polymorphisme des populations et, dans certains cas, peut provoquer une spéciation.

Une des situations possibles dans la nature où la sélection perturbatrice entre en jeu est lorsqu'une population polymorphe occupe un habitat hétérogène. Dans le même temps, différentes formes s'adaptent à différentes niches ou sous-niches écologiques.

Un exemple de sélection perturbatrice est la formation de deux races chez le hochet des prés dans les prairies de fauche. Dans des conditions normales, les périodes de floraison et de maturation des graines de cette plante couvrent tout l'été. Mais sur les prairies de fauche, les graines sont produites principalement par les plantes qui ont le temps de fleurir et de mûrir soit avant la période de tonte, soit fleurir à la fin de l'été, après la tonte. En conséquence, deux races de hochets se forment - floraison précoce et tardive.

La sélection perturbatrice a été réalisée artificiellement dans des expériences avec des mouches des fruits. La sélection s'est faite en fonction du nombre de poils, il ne restait que des individus avec un petit ou un grand nombre de poils. En conséquence, à partir de la 30e génération environ, les deux lignées ont très fortement divergé, malgré le fait que les mouches ont continué à se croiser, procédant à l'échange de gènes. Dans un certain nombre d'autres expériences (avec des plantes), des croisements intensifs ont interféré avec l'action efficace de la sélection perturbatrice.

Sélection d'arrêt- une forme de sélection naturelle. Son action est à l'opposé de la sélection positive. La sélection par coupure rejette de la population la grande majorité des individus porteurs de traits qui réduisent fortement leur viabilité dans des conditions environnementales données. La sélection de seuil supprime les allèles hautement délétères de la population. Les individus présentant des réarrangements chromosomiques et un ensemble de chromosomes qui perturbent fortement le fonctionnement normal de l'appareil génétique peuvent également subir une sélection de coupure.

Sélection positive- une forme de sélection naturelle. Son action est opposée à la sélection de coupure. La sélection positive augmente le nombre d'individus dans la population qui ont des traits utiles qui augmentent la viabilité de l'espèce dans son ensemble. Avec l'aide de la sélection positive et de la sélection de coupure, un changement d'espèce se produit (et pas seulement par la destruction d'individus inutiles, alors tout développement devrait s'arrêter, mais cela ne se produit pas). Exemples de sélection positive : un Archaeopteryx empaillé peut être utilisé comme planeur, mais pas une hirondelle ou une mouette empaillée. Mais les premiers oiseaux volaient mieux que l'archéoptéryx.

Un autre exemple de sélection positive est l'émergence de prédateurs supérieurs dans leurs « capacités mentales » à de nombreux autres animaux à sang chaud. Ou l'émergence de reptiles tels que les crocodiles, qui ont un cœur à quatre chambres et sont capables de vivre à la fois sur terre et dans l'eau.

Le paléontologue Ivan Efremov a fait valoir qu'une personne réussissait non seulement la sélection pour la meilleure adaptation aux conditions environnementales, mais aussi la «sélection pour la socialité» - les communautés survivaient dont les membres se soutenaient mieux. Ceci est un autre exemple de sélection positive.

Zones privées de sélection naturelle

· Survie des espèces et des populations les plus adaptées, par exemple les espèces avec des branchies dans l'eau, car la forme physique peut gagner la lutte pour la survie.

· Survie d'organismes physiquement sains.

· Survie des organismes les plus forts physiquement, puisque la lutte physique pour les ressources fait partie intégrante de la vie. Il est important dans la lutte intraspécifique.

· Survie des organismes les plus performants sexuellement, car la reproduction sexuée est le mode de reproduction dominant. Dans ce cas, la sélection sexuelle entre en jeu.

Cependant, tous ces cas sont privés et l'essentiel est la préservation réussie dans le temps. Par conséquent, parfois ces directions sont violées afin de suivre l'objectif principal.

C. Darwin croyait que la sélection naturelle était un facteur fondamental dans l'évolution des êtres vivants (sélectionnisme en biologie). L'accumulation d'informations sur la génétique à la fin du XIXe - début du XXe siècle, en particulier la découverte de la nature discrète de l'hérédité des traits phénotypiques, a incité de nombreux chercheurs à réviser cette thèse de Darwin : les mutations du génotype ont commencé à être considérées comme des facteurs extrêmement importants. de l'évolution (mutationisme H. de Vries, R. Goldschmitt et al.). D'autre part, la découverte de corrélations connues entre traits d'espèces apparentées (loi des séries homologues) par N.I. etc.). Dans les années 1920 et 1940, en biologie évolutive, l'intérêt pour les théories de la sélection a été relancé grâce à la synthèse de la génétique classique et de la théorie de la sélection naturelle.

La théorie synthétique de l'évolution (STE) qui en résulte, souvent appelée néo-darwinisme, repose sur une analyse quantitative des fréquences alléliques dans les populations qui changent sous l'influence de la sélection naturelle. Néanmoins, les découvertes des dernières décennies dans divers domaines de la connaissance scientifique - de la biologie moléculaire avec sa théorie des mutations neutres par M. Kimura et de la paléontologie avec sa théorie de l'équilibre discontinu par SJ Gould et N. Eldridge (dans laquelle l'espèce est comprise comme une phase relativement statique du processus évolutif) aux mathématiques avec sa théorie des bifurcations et des transitions de phase - indiquent l'insuffisance de l'EST classique pour une description adéquate de tous les aspects de l'évolution biologique. La discussion sur le rôle de divers facteurs dans l'évolution se poursuit aujourd'hui, et la biologie évolutive est venue à la nécessité de sa prochaine et troisième synthèse.

L'émergence d'adaptations résultant de la sélection naturelle

Les adaptations sont les propriétés et les caractéristiques des organismes qui permettent une adaptation à l'environnement dans lequel ces organismes vivent. L'adaptation est aussi appelée processus d'émergence des adaptations. Ci-dessus, nous avons examiné comment certaines adaptations résultent de la sélection naturelle. Les populations de la teigne du bouleau se sont adaptées aux conditions extérieures modifiées en raison de l'accumulation de mutations de couleur sombre. Dans les populations humaines habitant les régions impaludées, l'adaptation est survenue en raison de la propagation de la mutation de la drépanocytose. Dans les deux cas, l'adaptation se fait par l'action de la sélection naturelle.

Dans ce cas, le matériel de sélection est la variabilité héréditaire accumulée dans les populations. Étant donné que différentes populations diffèrent les unes des autres dans l'ensemble des mutations accumulées, elles s'adaptent aux mêmes facteurs environnementaux de différentes manières. Ainsi, les populations africaines se sont adaptées à la vie dans les régions impaludées en raison de l'accumulation de mutations de l'anémie falciforme Hb S, et dans les populations habitant l'Asie du Sud-Est, la résistance au paludisme s'est formée sur la base de l'accumulation d'un certain nombre d'autres mutations qui, à l'état homozygote, ils provoquent également des maladies du sang et, chez les hétérozygotes, ils assurent une protection contre le paludisme.

Ces exemples illustrent le rôle de la sélection naturelle dans la formation des adaptations. Cependant, il faut bien comprendre qu'il s'agit de cas particuliers d'adaptations relativement simples résultant de la multiplication sélective de porteurs de mutations uniques « utiles ». Il est peu probable que la plupart des adaptations se soient produites de cette façon.

Coloration protectrice, d'avertissement et d'imitation. Considérez, par exemple, des adaptations aussi répandues que la coloration condescendante, d'avertissement et d'imitation (mimétisme). La coloration protectrice permet aux animaux de devenir invisibles, se confondant avec le substrat. Certains insectes ressemblent étonnamment aux feuilles des arbres sur lesquels ils vivent, d'autres ressemblent à des brindilles ou des épines séchées sur des troncs d'arbres. Ces adaptations morphologiques sont complétées par des adaptations comportementales. Les insectes choisissent des endroits pour s'abriter où ils sont moins visibles.

Les insectes non comestibles et les animaux venimeux - serpents et grenouilles - ont une couleur d'avertissement lumineuse. Un prédateur, une fois confronté à un tel animal, associe longtemps ce type de couleur au danger. Ceci est utilisé par certains animaux non venimeux. Ils acquièrent une ressemblance frappante avec les poisons et réduisent ainsi le danger des prédateurs. Imite déjà la couleur d'une vipère, une mouche imite une abeille. Ce phénomène est appelé mimétisme.

Comment tous ces appareils étonnants sont-ils apparus ? Il est peu probable qu'une seule mutation puisse fournir une correspondance aussi exacte entre l'aile d'un insecte et une feuille vivante, entre une mouche et une abeille. Il est incroyable qu'une seule mutation amène un insecte à la couleur condescendante à se cacher exactement sur les feuilles auxquelles il ressemble. Il est évident que des adaptations telles que les couleurs protectrices et d'avertissement et le mimétisme sont nées de la sélection progressive de toutes ces petites déviations dans la forme du corps, dans la distribution de certains pigments, dans le comportement inné qui existaient dans les populations des ancêtres de ces animaux. L'une des caractéristiques les plus importantes de la sélection naturelle est son caractère cumulatif - sa capacité à accumuler et à augmenter ces écarts dans une série de générations, additionnant les changements dans les gènes individuels et les systèmes d'organismes qu'ils contrôlent.

Le problème le plus intéressant et le plus difficile est celui des étapes initiales de l'émergence des adaptations. Il est clair quels avantages la ressemblance presque parfaite d'une mante religieuse avec un nœud sec donne. Mais quels avantages pouvait avoir son lointain ancêtre, qui ne ressemblait que vaguement à une brindille ? Les prédateurs sont-ils si stupides qu'ils peuvent être trompés si facilement ? Non, les prédateurs ne sont en aucun cas stupides, et la sélection naturelle de génération en génération leur « apprend » de mieux en mieux à reconnaître les ruses de leurs proies. Même la ressemblance parfaite d'une mante religieuse moderne avec un nœud ne lui donne pas une garantie à 100% qu'aucun oiseau ne la remarquera jamais. Cependant, ses chances d'échapper à un prédateur sont plus élevées que celles d'un insecte avec une coloration protectrice moins parfaite. De même, son lointain ancêtre, ressemblant à peine à une chienne, avait une chance de vie légèrement supérieure à celle de son parent qui ne ressemblait pas du tout à une chienne. Bien sûr, l'oiseau qui est assis à côté de lui le remarquera facilement par temps clair. Mais si le jour est brumeux, si l'oiseau ne s'assoit pas à proximité, mais vole et décide de ne pas perdre de temps sur ce qui peut être une mante religieuse, ou peut-être un nœud, alors une similitude minimale maintient le porteur de cette similitude à peine perceptible en vie . Ses descendants qui hériteront de cette similitude minimale seront plus nombreux. Leur part dans la population va augmenter. Cela rendra la vie difficile pour les oiseaux. Parmi eux, ceux qui reconnaîtront plus précisément les proies camouflées auront plus de succès. Le même principe de la Reine Rouge entre en jeu, dont nous avons parlé dans le paragraphe sur la lutte pour l'existence. Afin de conserver l'avantage dans la lutte pour la vie, obtenue grâce à une similarité minimale, l'espèce victime doit changer.

La sélection naturelle capte tous ces changements infimes qui renforcent la similitude de couleur et de forme avec le substrat, la similitude entre les espèces comestibles et les espèces non comestibles qu'elle imite. Il convient de garder à l'esprit que différents types de prédateurs utilisent différentes méthodes pour trouver des proies. Certains font attention à la forme, d'autres à la couleur, certains ont une vision des couleurs, d'autres non. Par conséquent, la sélection naturelle améliore automatiquement, autant que possible, la similitude entre le simulateur et le modèle et conduit à ces adaptations étonnantes que nous observons dans la nature.

L'émergence d'adaptations complexes

De nombreuses adaptations apparaissent comme des dispositifs soigneusement pensés et ciblés. Comment une structure aussi complexe que l'œil humain a-t-elle pu surgir par sélection naturelle de mutations aléatoires ?

Les scientifiques suggèrent que l'évolution de l'œil a commencé avec de petits groupes de cellules sensibles à la lumière à la surface du corps de nos ancêtres très lointains, qui vivaient il y a environ 550 millions d'années. La capacité de distinguer entre la lumière et l'obscurité leur était, bien sûr, utile, augmentait leurs chances de vie par rapport à leurs proches complètement aveugles. La courbure accidentelle de la surface « visuelle » améliore la vision, cela permet de déterminer la direction vers la source lumineuse. Un œilleton est apparu. De nouvelles mutations émergentes pourraient entraîner un rétrécissement et un élargissement de l'ouverture de la cupule optique. Le rétrécissement a progressivement amélioré la vision - la lumière a commencé à passer à travers une ouverture étroite. Comme vous pouvez le voir, chaque étape a augmenté la forme physique des individus qui ont changé dans la "bonne" direction. Les cellules photosensibles formaient la rétine. Au fil du temps, une lentille s'est formée à l'avant du globe oculaire, qui agit comme une lentille. Il est apparu, apparemment, comme une structure transparente à deux couches remplie de liquide.

Les scientifiques ont essayé de simuler ce processus sur un ordinateur. Ils ont montré qu'un œil, comme l'œil composé d'un mollusque, pouvait émerger d'une couche de cellules photosensibles avec une sélection relativement douce en seulement 364 000 générations. En d'autres termes, les animaux qui changent de génération chaque année auraient pu former un œil pleinement développé et optiquement parfait en moins d'un demi-million d'années. C'est un temps très court pour l'évolution, considérant que l'âge moyen d'une espèce chez les mollusques est de plusieurs millions d'années.

On peut retrouver toutes les étapes supposées de l'évolution de l'œil humain chez les animaux vivants. L'évolution de l'œil a suivi des chemins différents chez différents types d'animaux. Grâce à la sélection naturelle, de nombreuses formes différentes de l'œil ont émergé indépendamment, et l'œil humain n'est que l'une d'entre elles, et non la plus parfaite.

Si vous regardez attentivement la structure de l'œil chez les humains et les autres vertébrés, vous découvrirez un certain nombre d'étranges incongruités. Lorsque la lumière pénètre dans l'œil d'une personne, elle traverse le cristallin et atteint les cellules photosensibles de la rétine. La lumière est forcée de traverser un réseau dense de capillaires et de neurones pour atteindre la couche photoréceptrice. Étonnamment, mais les terminaisons nerveuses s'approchent des cellules photosensibles non pas par derrière, mais par devant ! De plus, les terminaisons nerveuses sont rassemblées dans le nerf optique, qui part du centre de la rétine, et crée ainsi une tache aveugle. Pour compenser l'ombrage des photorécepteurs par les neurones et les capillaires et se débarrasser de la tache aveugle, notre œil bouge constamment, envoyant une série de projections différentes de la même image au cerveau. Notre cerveau effectue les opérations les plus complexes, en ajoutant ces images, en soustrayant des ombres et en calculant l'image réelle. Toutes ces difficultés pourraient être évitées si les terminaisons nerveuses approchaient les neurones non pas par l'avant, mais par l'arrière, comme, par exemple, chez une pieuvre.

L'imperfection même de l'œil des vertébrés éclaire les mécanismes de l'évolution par sélection naturelle. Nous avons déjà dit plus d'une fois que la sélection opère toujours « ici et maintenant ». Il trie les différentes options des structures existantes, choisit et assemble la meilleure d'entre elles : la meilleure ici et maintenant, peu importe ce que ces structures peuvent devenir dans un futur lointain. Par conséquent, la clé pour expliquer à la fois les perfections et les imperfections des structures modernes doit être recherchée dans le passé. Les scientifiques pensent que tous les vertébrés modernes descendent d'animaux comme le lancelet. Dans la lancette, les neurones sensibles à la lumière sont situés à l'extrémité antérieure du tube neural. Devant eux se trouvent des cellules nerveuses et pigmentaires qui recouvrent les photorécepteurs de la lumière provenant de l'avant. La lancette reçoit des signaux lumineux provenant des côtés de son corps transparent. On pourrait penser que l'ancêtre commun des vertébrés avait une structure similaire à celle de l'œil. Puis cette structure plate a commencé à se transformer en coupe optique. L'avant du tube neural était bombé vers l'intérieur et les neurones devant les cellules réceptrices étaient au-dessus d'eux. Le développement de l'œil dans les embryons vertébrés modernes, dans un sens, reproduit la séquence d'événements qui se sont déroulés dans un passé lointain.

L'évolution ne crée pas de nouvelles structures à partir de zéro ; elle modifie (souvent de manière méconnaissable) les anciennes structures de sorte que chaque étape de ces changements est adaptative. Tout changement devrait augmenter la forme physique de ses porteurs, ou du moins ne pas la réduire. Cette caractéristique de l'évolution conduit à l'amélioration constante de diverses structures. C'est aussi la raison de l'imperfection de nombreuses adaptations, d'étranges incongruités dans la structure des organismes vivants.

Il ne faut cependant pas oublier que toutes les adaptations, si parfaites qu'elles soient, sont de nature relative. Il est clair que le développement de la capacité de voler ne va pas bien avec la capacité de courir vite. Par conséquent, les oiseaux avec la meilleure capacité de vol sont de mauvais coureurs. Au contraire, les autruches, incapables de voler, courent à merveille. S'adapter à certaines conditions peut être inutile voire nuisible lorsque de nouvelles conditions se présentent. Cependant, les conditions de vie changent constamment et parfois de façon très spectaculaire. Dans ces cas, les adaptations accumulées précédemment peuvent entraver la formation de nouvelles, ce qui peut conduire à l'extinction de grands groupes d'organismes, comme cela s'est produit il y a plus de 60 à 70 millions d'années avec les dinosaures autrefois très nombreux et diversifiés.