कार्बोहाइड्रेट का पाचन. सावधानी से! स्टार्च पाचन तंत्र का नाशक है! स्टार्च = चीनी

केवल मोनोसेकेराइड आंत में अवशोषित होते हैं: ग्लूकोज, गैलेक्टोज, फ्रुक्टोज। इसलिए, भोजन के साथ शरीर में प्रवेश करने वाले ऑलिगो- और पॉलीसेकेराइड को मोनोसैकेराइड बनाने के लिए एंजाइम सिस्टम द्वारा हाइड्रोलाइज किया जाना चाहिए। चित्र में. 5.11 कार्बोहाइड्रेट के पाचन में शामिल एंजाइमेटिक सिस्टम के स्थानीयकरण को योजनाबद्ध रूप से दर्शाता है, जो मौखिक α-एमाइलेज की क्रिया के साथ मौखिक गुहा में शुरू होता है और फिर अग्नाशयी α-एमाइलेज, सुक्रेज़-आइसोमाल्टेज़ की मदद से आंत के विभिन्न हिस्सों में जारी रहता है। , ग्लाइकोमाइलेज़, β-ग्लाइकोसिडेज़ (लैक्टेज़), ट्रेहलेज़ कॉम्प्लेक्स।

चावल। 5.11. कार्बोहाइड्रेट पाचन के लिए एंजाइम प्रणालियों के स्थानीयकरण की योजना

5.2.1. मुँह और अग्न्याशय का उपयोग करके कार्बोहाइड्रेट का पाचन -एमाइलेज़ ( -1,4-ग्लाइकोसिडेस)।भोजन से प्राप्त पॉलीसेकेराइड, अर्थात् स्टार्च (रैखिक पॉलीसेकेराइड एमाइलोज से युक्त होता है, जिसमें ग्लूकोसिल अवशेष α-1,4-ग्लाइकोसिडिक बॉन्ड से जुड़े होते हैं, और एमाइलोपेक्टिन, एक शाखित पॉलीसेकेराइड, जहां α-1,6-ग्लाइकोसिडिक बॉन्ड भी पाए जाते हैं) ) , हाइड्रोलाइटिक एंजाइम α-amylase (α-1,4-ग्लाइकोसिडेज़) (EC 3.2.1.1) युक्त लार के साथ गीला होने के बाद मौखिक गुहा में पहले से ही हाइड्रोलाइज करना शुरू कर देता है, जो स्टार्च में 1,4-ग्लाइकोसिडिक बंधन को तोड़ देता है, लेकिन 1,6-ग्लाइकोसिडिक बांड पर कार्य नहीं कर रहा है।

इसके अलावा, मौखिक गुहा में स्टार्च के साथ एंजाइम का संपर्क समय कम होता है, इसलिए स्टार्च आंशिक रूप से पच जाता है, जिससे बड़े टुकड़े बनते हैं - डेक्सट्रिन और थोड़ा माल्टोज़ डिसैकराइड। डिसैकराइड लारयुक्त एमाइलेज द्वारा हाइड्रोलाइज्ड नहीं होते हैं।

अम्लीय वातावरण में पेट में प्रवेश करने पर, लार एमाइलेज बाधित हो जाता है, पाचन प्रक्रिया केवल भोजन के बोलस के अंदर ही हो सकती है, जहां एमाइलेज गतिविधि कुछ समय तक बनी रह सकती है जब तक कि पूरे टुकड़े का पीएच अम्लीय न हो जाए। गैस्ट्रिक जूस में एंजाइम नहीं होते हैं जो कार्बोहाइड्रेट को तोड़ते हैं; केवल ग्लाइकोसिडिक बांड का मामूली एसिड हाइड्रोलिसिस संभव है।

ऑलिगो- और पॉलीसेकेराइड के हाइड्रोलिसिस का मुख्य स्थल छोटी आंत है, जिसके विभिन्न भागों में कुछ ग्लाइकोसिडेस स्रावित होते हैं।

ग्रहणी में, पेट की सामग्री अग्न्याशय के स्राव से बेअसर हो जाती है, जिसमें एचसीओ 3 बाइकार्बोनेट होते हैं और पीएच 7.5-8.0 होता है। अग्न्याशय के स्राव में अग्न्याशय एमाइलेज पाया जाता है, जो स्टार्च और डेक्सट्रिन में -1,4-ग्लाइकोसिडिक बांड को हाइड्रोलाइज करके डिसैकराइड माल्टोज़ बनाता है (इस कार्बोहाइड्रेट में दो ग्लूकोज अवशेष -1,4-ग्लाइकोसिडिक बांड से जुड़े होते हैं) और आइसोमाल्टोज़ (इस कार्बोहाइड्रेट में दो ग्लूकोज अवशेष होते हैं जो स्टार्च अणु में शाखा स्थलों पर स्थित होते हैं और α-1,6-ग्लाइकोसिडिक बांड द्वारा जुड़े होते हैं)। α-1,4-ग्लाइकोसिडिक और α-1,6-ग्लाइकोसिडिक बांड दोनों से जुड़े 8-10 ग्लूकोज अवशेषों वाले ओलिगोसेकेराइड भी बनते हैं।

दोनों एमाइलेज एंडोग्लाइकोसिडेस हैं। अग्न्याशय एमाइलेज स्टार्च में -1,6-ग्लाइकोसिडिक बांड और सेल्युलोज अणु में ग्लूकोज अवशेषों को जोड़ने वाले -1,4-ग्लाइकोसिडिक बांड को हाइड्रोलाइज नहीं करता है।

सेलूलोज़ आंतों से अपरिवर्तित गुजरता है और एक गिट्टी पदार्थ के रूप में कार्य करता है, भोजन को मात्रा देता है और पाचन प्रक्रिया को सुविधाजनक बनाता है। बड़ी आंत में, बैक्टीरियल माइक्रोफ्लोरा के प्रभाव में, सेलूलोज़ को अल्कोहल, कार्बनिक एसिड और सीओ 2 बनाने के लिए आंशिक रूप से हाइड्रोलाइज किया जा सकता है, जो आंतों की गतिशीलता के उत्तेजक के रूप में कार्य कर सकता है।

ऊपरी आंत में बनने वाले माल्टोज़, आइसोमाल्टोज़ और ट्रायोसेकेराइड्स को विशिष्ट ग्लाइकोसिडेस की क्रिया के तहत छोटी आंत में हाइड्रोलाइज किया जाता है। आहार संबंधी डिसैकराइड, सुक्रोज और लैक्टोज, भी छोटी आंत के विशिष्ट डिसैकराइडेस द्वारा हाइड्रोलाइज्ड होते हैं।

आंतों के लुमेन में, ऑलिगो- और डिसैकराइडेज़ की गतिविधि कम होती है, लेकिन अधिकांश एंजाइम उपकला कोशिकाओं की सतह से जुड़े होते हैं, जो आंत में उंगली के आकार के अनुमानों पर स्थित होते हैं - विली और स्वयं, बदले में, माइक्रोविली से ढके होते हैं ; ये सभी कोशिकाएं एक ब्रश बॉर्डर बनाती हैं, जो उनके सब्सट्रेट के साथ हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों की संपर्क सतह को बढ़ाती हैं।

एंजाइम जो डिसैकराइड्स (डिसैकेराइडेस) में ग्लाइकोसिडिक बंधन को तोड़ते हैं, उन्हें एंटरोसाइट्स के साइटोप्लाज्मिक झिल्ली की बाहरी सतह पर स्थित एंजाइम कॉम्प्लेक्स में समूहीकृत किया जाता है: सुक्रेज़-आइसोमाल्टेज़, ग्लाइकोमाइलेज़, -ग्लाइकोसिडेज़।

5.2.2. सुक्रेज़-आइसोमाल्टेज़ कॉम्प्लेक्स।इस कॉम्प्लेक्स में दो पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं होती हैं और यह पॉलीपेप्टाइड के एन-टर्मिनल भाग में स्थित एक ट्रांसमेम्ब्रेन हाइड्रोफोबिक डोमेन का उपयोग करके एंटरोसाइट की सतह से जुड़ा होता है। सुक्रोज-आइसोमाल्टेज कॉम्प्लेक्स (EC 3.2.1.48 और 3.2.1.10) सुक्रोज और आइसोमाल्टोज में -1,2- और -1,6-ग्लाइकोसिडिक बॉन्ड को तोड़ता है।

कॉम्प्लेक्स के दोनों एंजाइम माल्टोज़ और माल्टोट्रायोज़ (एक ट्राइसेकेराइड जिसमें तीन ग्लूकोज अवशेष होते हैं और स्टार्च के हाइड्रोलिसिस के दौरान बनते हैं) में -1,4-ग्लाइकोसिडिक बॉन्ड को हाइड्रोलाइज करने में भी सक्षम हैं।

यद्यपि कॉम्प्लेक्स में काफी उच्च माल्टेज़ गतिविधि होती है, जो ऑलिगो- और पॉलीसेकेराइड के पाचन के दौरान बनने वाले 80% माल्टोज़ को हाइड्रोलाइज़ करता है, इसकी मुख्य विशिष्टता अभी भी सुक्रोज़ और आइसोमाल्टोज़ का हाइड्रोलिसिस है, जिसमें ग्लाइकोसिडिक बॉन्ड के हाइड्रोलिसिस की दर से अधिक है माल्टोज़ और माल्टोट्रायोज़ में बंधों के हाइड्रोलिसिस की दर। इस मामले में, सुक्रेज़ सबयूनिट एकमात्र आंतों का एंजाइम है जो सुक्रोज़ को हाइड्रोलाइज़ करता है। कॉम्प्लेक्स मुख्य रूप से जेजुनम ​​​​में स्थानीयकृत होता है; आंत के समीपस्थ और दूरस्थ भागों में, सुक्रेज़-आइसोमाल्टेज़ कॉम्प्लेक्स की सामग्री नगण्य है।

5.2.3. ग्लाइकोमाइलेज़ कॉम्प्लेक्स।यह कॉम्प्लेक्स (EC 3.2.1.3 और 3.2.1.20) ऑलिगोसेकेराइड में ग्लूकोज अवशेषों के बीच -1,4-ग्लाइकोसिडिक बॉन्ड को हाइड्रोलाइज करता है। ग्लाइकोमाइलेज़ कॉम्प्लेक्स के अमीनो एसिड अनुक्रम में सुक्रेज़-आइसोमाल्टेज़ कॉम्प्लेक्स के अनुक्रम के साथ 60% समरूपता है। दोनों कॉम्प्लेक्स ग्लाइकोसिल हाइड्रॉलिसिस के परिवार 31 से संबंधित हैं। एक एक्सोग्लाइकोसिडेज़ होने के नाते, एंजाइम कम करने वाले सिरे से कार्य करता है और माल्टोज़ को भी तोड़ सकता है, इस प्रतिक्रिया में माल्टेज़ के रूप में कार्य करता है (इस मामले में, ग्लाइकोमाइलेज़ कॉम्प्लेक्स ऑलिगो के पाचन के दौरान बनने वाले शेष 20% माल्टोज़ को हाइड्रोलाइज़ करता है- और पॉलीसेकेराइड)। कॉम्प्लेक्स में दो उत्प्रेरक सबयूनिट शामिल हैं जिनमें सब्सट्रेट विशिष्टता में मामूली अंतर है। कॉम्प्लेक्स छोटी आंत के निचले हिस्सों में सबसे बड़ी गतिविधि प्रदर्शित करता है।

5.2.4.  -ग्लाइकोसिडेज़ कॉम्प्लेक्स (लैक्टेज़)।यह एंजाइम कॉम्प्लेक्स लैक्टोज में गैलेक्टोज और ग्लूकोज के बीच -1,4-ग्लाइकोसिडिक बांड को हाइड्रोलाइज करता है।

ग्लाइकोप्रोटीन ब्रश बॉर्डर से जुड़ा होता है और छोटी आंत में असमान रूप से वितरित होता है। उम्र के साथ, लैक्टेज गतिविधि कम हो जाती है: यह शिशुओं में अधिकतम है, वयस्कों में यह बच्चों में पृथक एंजाइम गतिविधि के स्तर से 10% से कम है।

5.2.5. ट्रेहलेज़. यह एंजाइम (EC 3.2.1.28) एक ग्लाइकोसिडेज़ कॉम्प्लेक्स है जो ट्रेहलोज़ में मोनोमर्स के बीच के बंधन को हाइड्रोलाइज़ करता है, कवक में पाया जाने वाला एक डिसैकराइड और पहले एनोमेरिक कार्बन परमाणुओं के बीच एक ग्लाइकोसिडिक बंधन से जुड़े दो ग्लूकोसिल अवशेषों से मिलकर बनता है।

खाद्य कार्बोहाइड्रेट से, ग्लाइकोसाइड हाइड्रॉलिसिस की क्रिया के परिणामस्वरूप, मोनोसेकेराइड बनते हैं: बड़ी मात्रा में ग्लूकोज, फ्रुक्टोज, गैलेक्टोज, और कुछ हद तक मैनोज, जाइलोज, अरेबिनोज, जो जेजुनम ​​​​और इलियम की उपकला कोशिकाओं द्वारा अवशोषित होते हैं। और विशेष तंत्र का उपयोग करके इन कोशिकाओं की झिल्लियों के माध्यम से पहुँचाया जाता है।

5.2.6. आंतों के उपकला कोशिकाओं की झिल्लियों में मोनोसेकेराइड का परिवहन।आंतों के म्यूकोसा की कोशिकाओं में मोनोसेकेराइड का स्थानांतरण सुगम प्रसार और सक्रिय परिवहन द्वारा किया जा सकता है। सक्रिय परिवहन के मामले में, ग्लूकोज को एक वाहक प्रोटीन द्वारा Na + आयन के साथ झिल्ली के पार ले जाया जाता है, और ये पदार्थ इस प्रोटीन के विभिन्न भागों के साथ परस्पर क्रिया करते हैं (चित्र 5.12)। Na + आयन एक सांद्रण प्रवणता के साथ कोशिका में प्रवेश करता है, और ग्लूकोज - सांद्रण प्रवणता (द्वितीयक सक्रिय परिवहन) के विरुद्ध, इसलिए, प्रवणता जितनी अधिक होगी, उतना ही अधिक ग्लूकोज एंटरोसाइट्स में स्थानांतरित किया जाएगा। जैसे ही बाह्य कोशिकीय द्रव में Na+ की सांद्रता कम हो जाती है, ग्लूकोज की आपूर्ति कम हो जाती है। सक्रिय सहानुभूति में अंतर्निहित Na + एकाग्रता ढाल Na +, K + -ATPase की क्रिया द्वारा प्रदान की जाती है, जो K + आयन के बदले में Na + को कोशिका से बाहर पंप करने वाले पंप के रूप में काम करता है। उसी तरह, गैलेक्टोज द्वितीयक सक्रिय परिवहन के तंत्र के माध्यम से एंटरोसाइट्स में प्रवेश करता है।

चावल। 5.12. एंटरोसाइट्स में मोनोसेकेराइड का प्रवेश। SGLT1 उपकला कोशिकाओं की झिल्ली में एक सोडियम-निर्भर ग्लूकोज/गैलेक्टोज ट्रांसपोर्टर है; बेसोलेटरल झिल्ली पर Na +, K + -ATPase SGLT1 के कामकाज के लिए आवश्यक सोडियम और पोटेशियम आयन सांद्रता का एक ग्रेडिएंट बनाता है। GLUT5 मुख्य रूप से फ्रुक्टोज को झिल्ली के पार कोशिका में पहुंचाता है। बेसोलैटरल झिल्ली पर GLUT2 ग्लूकोज, गैलेक्टोज और फ्रुक्टोज को कोशिका से बाहर ले जाता है (के अनुसार)

सक्रिय परिवहन के लिए धन्यवाद, एंटरोसाइट्स ग्लूकोज को अवशोषित कर सकते हैं जब आंतों के लुमेन में इसकी एकाग्रता कम होती है। ग्लूकोज की उच्च सांद्रता पर, यह विशेष वाहक प्रोटीन (ट्रांसपोर्टर्स) की मदद से सुगम प्रसार के माध्यम से कोशिकाओं में प्रवेश करता है। फ्रुक्टोज को उसी तरह उपकला कोशिकाओं में ले जाया जाता है।

मोनोसैकेराइड मुख्य रूप से सुगम प्रसार के माध्यम से एंटरोसाइट्स से रक्त वाहिकाओं में प्रवेश करते हैं। ग्लूकोज का आधा हिस्सा विली की केशिकाओं के माध्यम से पोर्टल शिरा के माध्यम से यकृत तक पहुंचाया जाता है, आधा रक्त द्वारा अन्य ऊतकों की कोशिकाओं तक पहुंचाया जाता है।

5.2.7. रक्त से कोशिकाओं तक ग्लूकोज का परिवहन।रक्त से कोशिकाओं में ग्लूकोज का प्रवेश सुगम प्रसार द्वारा किया जाता है, यानी, ग्लूकोज परिवहन की दर झिल्ली के दोनों किनारों पर इसकी सांद्रता के ढाल से निर्धारित होती है। मांसपेशियों की कोशिकाओं और वसा ऊतक में, सुगम प्रसार को अग्नाशयी हार्मोन इंसुलिन द्वारा नियंत्रित किया जाता है। इंसुलिन की अनुपस्थिति में, कोशिका झिल्ली में ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर नहीं होते हैं। एरिथ्रोसाइट्स (GLUT1) से ग्लूकोज वाहक प्रोटीन (ट्रांसपोर्टर), जैसा कि चित्र से देखा जा सकता है। 5.13, एक ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन है जिसमें 492 अमीनो एसिड अवशेष होते हैं और एक डोमेन संरचना होती है। ध्रुवीय अमीनो एसिड अवशेष झिल्ली के दोनों किनारों पर स्थित होते हैं, हाइड्रोफोबिक अवशेष झिल्ली में स्थानीयकृत होते हैं, इसे कई बार पार करते हैं। झिल्ली के बाहर एक ग्लूकोज बाइंडिंग साइट होती है। जब ग्लूकोज बंधता है, तो ट्रांसपोर्टर की संरचना बदल जाती है, और मोनोसैकराइड बंधन स्थल कोशिका में खुल जाता है। ग्लूकोज वाहक प्रोटीन से अलग होकर कोशिका में चला जाता है।

5.2.7.1. ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर: ग्लूट 1, 2, 3, 4, 5।ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर सभी ऊतकों में पाए जाते हैं, जिनकी कई किस्में होती हैं, जिन्हें उनकी खोज के क्रम में क्रमांकित किया जाता है। समान प्राथमिक संरचना और डोमेन संगठन वाले पांच प्रकार के GLUTs का वर्णन किया गया है।

ग्लूट 1, मस्तिष्क, नाल, गुर्दे, बड़ी आंत और लाल रक्त कोशिकाओं में स्थानीयकृत, मस्तिष्क को ग्लूकोज की आपूर्ति करता है।

ग्लूट 2 उन अंगों से ग्लूकोज पहुंचाता है जो इसे रक्त में स्रावित करते हैं: एंटरोसाइट्स, यकृत, और इसे अग्न्याशय में लैंगरहैंस के आइलेट्स की β-कोशिकाओं तक पहुंचाता है।

ग्लूट 3 मस्तिष्क, प्लेसेंटा, गुर्दे सहित कई ऊतकों में पाया जाता है, और तंत्रिका ऊतक की कोशिकाओं में ग्लूकोज के प्रवाह को सुनिश्चित करता है।

GLUT 4 ग्लूकोज को मांसपेशियों की कोशिकाओं (कंकाल और हृदय) और वसा ऊतक तक पहुंचाता है, और इंसुलिन पर निर्भर है।

ग्लूट 5 छोटी आंत की कोशिकाओं में पाया जाता है और फ्रुक्टोज का परिवहन भी कर सकता है।

सभी ट्रांसपोर्टर साइटोप्लाज्मिक दोनों में स्थित हो सकते हैं

चावल। 5.13. एरिथ्रोसाइट्स (GLUT1) से ग्लूकोज के प्रोटीन वाहक (ट्रांसपोर्टर) की संरचना (के अनुसार)

कोशिकाओं के पुटिकाओं और प्लाज्मा झिल्ली में। इंसुलिन की अनुपस्थिति में, GLUT 4 केवल कोशिका के अंदर स्थित होता है। इंसुलिन के प्रभाव में, पुटिकाओं को प्लाज्मा झिल्ली में ले जाया जाता है, इसके साथ विलय किया जाता है और GLUT 4 को झिल्ली में शामिल किया जाता है, जिसके बाद ट्रांसपोर्टर कोशिका में ग्लूकोज के प्रसार की सुविधा प्रदान करता है। रक्त में इंसुलिन की सांद्रता कम होने के बाद, ट्रांसपोर्टर साइटोप्लाज्म में लौट आते हैं और कोशिका में ग्लूकोज का परिवहन बंद हो जाता है।

ग्लूकोज ट्रांसपोर्टरों के कामकाज में विभिन्न गड़बड़ियों की पहचान की गई है। ट्रांसपोर्टर प्रोटीन में वंशानुगत दोष के साथ, इंसुलिन-स्वतंत्र मधुमेह मेलेटस विकसित होता है। प्रोटीन दोषों के अलावा, अन्य विकार भी हैं: 1) ट्रांसपोर्टर को झिल्ली में स्थानांतरित करने के लिए इंसुलिन सिग्नल के संचरण में दोष, 2) ट्रांसपोर्टर आंदोलन में दोष, 3) झिल्ली में प्रोटीन समावेशन में दोष , 4) झिल्ली से अलगाव का उल्लंघन।

5.2.8. इंसुलिन.यह यौगिक अग्न्याशय में लैंगरहैंस के आइलेट्स की β-कोशिकाओं द्वारा स्रावित एक हार्मोन है। इंसुलिन एक पॉलीपेप्टाइड है जिसमें दो पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं होती हैं: एक में 21 अमीनो एसिड अवशेष (श्रृंखला ए) होते हैं, दूसरे में 30 अमीनो एसिड अवशेष (श्रृंखला बी) होते हैं। जंजीरें दो डाइसल्फ़ाइड बांडों द्वारा एक दूसरे से जुड़ी हुई हैं: A7-B7, A20-B19। ए श्रृंखला के भीतर छठे और ग्यारहवें अवशेषों के बीच एक इंट्रामोल्युलर डाइसल्फ़ाइड बंधन होता है। हार्मोन दो रूपों में मौजूद हो सकता है: टी और आर (चित्र 5.14)।

चावल। 5.14. इंसुलिन के मोनोमेरिक रूप की स्थानिक संरचना: ए- पोर्सिन इंसुलिन, टी-संरचना, बी मानव इंसुलिन, आर-संरूपण (ए-चेन दिखाया गया है लालरंग, बी-श्रृंखला  पीला) (के अनुसार )

हार्मोन मोनोमर, डिमर और हेक्सामर के रूप में मौजूद हो सकता है। हेक्सामेरिक रूप में, इंसुलिन को जिंक आयन द्वारा स्थिर किया जाता है, जो सभी छह उपइकाइयों की बी श्रृंखला के His10 के साथ समन्वय बंधन बनाता है (चित्र 5.15)।

स्तनधारी इंसुलिन की प्राथमिक संरचना में मानव इंसुलिन के साथ महान समरूपता होती है: उदाहरण के लिए, सुअर इंसुलिन में केवल एक प्रतिस्थापन होता है - थ्रेओनीन के बजाय, बी-श्रृंखला के कार्बोक्सिल अंत में एलानिन होता है; गोजातीय इंसुलिन में तीन अन्य अमीनो होते हैं मानव इंसुलिन की तुलना में एसिड अवशेष। सबसे आम प्रतिस्थापन श्रृंखला ए की स्थिति 8, 9 और 10 में होते हैं, लेकिन हार्मोन की जैविक गतिविधि पर उनका कोई महत्वपूर्ण प्रभाव नहीं पड़ता है।

ए-चेन के सी- और एन-टर्मिनल क्षेत्रों में और बी-चेन के सी-टर्मिनल क्षेत्रों में डाइसल्फ़ाइड बॉन्ड, हाइड्रोफोबिक अवशेषों की स्थिति में अमीनो एसिड अवशेषों का प्रतिस्थापन बहुत दुर्लभ है, जो इनके महत्व को इंगित करता है। इंसुलिन की जैविक गतिविधि की अभिव्यक्ति में क्षेत्र। बी-चेन के Phe24 और Phe25 अवशेष और A-चेन के C- और N-टर्मिनल अवशेष हार्मोन के सक्रिय केंद्र के निर्माण में भाग लेते हैं।

चावल। 5.15. इंसुलिन हेक्सामेर की स्थानिक संरचना (आर 6) (के अनुसार)

5.2.8.1. इंसुलिन का जैवसंश्लेषण.इंसुलिन को एक अग्रदूत, प्रीप्रोइन्सुलिन के रूप में संश्लेषित किया जाता है, जिसमें 110 अमीनो एसिड अवशेष होते हैं, जो रफ एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में पॉलीराइबोसोम पर होता है। जैवसंश्लेषण एक सिग्नल पेप्टाइड के निर्माण से शुरू होता है, जो एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के लुमेन में प्रवेश करता है और बढ़ते पॉलीपेप्टाइड की गति को निर्देशित करता है। संश्लेषण के अंत में, 24 अमीनो एसिड अवशेषों का एक सिग्नल पेप्टाइड प्रीप्रोइन्सुलिन से अलग होकर प्रोइन्सुलिन बनाता है, जिसमें 86 अमीनो एसिड अवशेष होते हैं और इसे गोल्गी तंत्र में स्थानांतरित किया जाता है, जहां सिस्टर्न में आगे इंसुलिन परिपक्वता होती है। प्रोइंसुलिन की स्थानिक संरचना चित्र में दिखाई गई है। 5.16.

लंबी अवधि की परिपक्वता के दौरान, सेरीन एंडोपेप्टाइडेस PC2 और PC1/3 के प्रभाव में, पहले Arg64 और Lys65 के बीच पेप्टाइड बॉन्ड को तोड़ दिया जाता है, फिर Arg31 और Arg32 द्वारा गठित पेप्टाइड बॉन्ड को हाइड्रोलाइज्ड किया जाता है, जिसमें C-पेप्टाइड का दरार होता है। 31 अमीनो एसिड अवशेषों में से। प्रोइंसुलिन का इंसुलिन में रूपांतरण, जिसमें 51 अमीनो एसिड अवशेष होते हैं, कार्बोक्सीपेप्टिडेज़ ई की कार्रवाई के तहत ए श्रृंखला के एन-टर्मिनस और बी श्रृंखला के सी-टर्मिनस पर आर्गिनिन अवशेषों के हाइड्रोलिसिस के साथ समाप्त होता है, जो समान विशिष्टता प्रदर्शित करता है कार्बोक्सीपेप्टिडेज़ बी, यानी, पेप्टाइड बॉन्ड को हाइड्रोलाइज करता है, इमिनो समूह जो मुख्य अमीनो एसिड से संबंधित है (चित्र 5.17 और 5.18)।

चावल। 5.16. एक संरचना में प्रोइन्सुलिन की अनुमानित स्थानिक संरचना जो प्रोटियोलिसिस को बढ़ावा देती है। लाल गेंदें अमीनो एसिड अवशेषों (Arg64 और Lys65; Arg31 और Arg32) को उजागर करती हैं, पेप्टाइड बॉन्ड जिनके बीच प्रोइन्सुलिन प्रसंस्करण के परिणामस्वरूप हाइड्रोलिसिस होता है (के अनुसार)

इंसुलिन और सी-पेप्टाइड समान मात्रा में स्रावी कणिकाओं में प्रवेश करते हैं, जहां इंसुलिन, जिंक आयन के साथ बातचीत करके डिमर और हेक्सामर्स बनाता है। स्रावी कणिकाएँ प्लाज्मा झिल्ली के साथ विलीन हो जाती हैं और एक्सोसाइटोसिस द्वारा बाह्य कोशिकीय द्रव में इंसुलिन और सी-पेप्टाइड का स्राव करती हैं। रक्त प्लाज्मा में इंसुलिन का आधा जीवन 3-10 मिनट है, और सी-पेप्टाइड का आधा जीवन लगभग 30 मिनट है। इंसुलिन एंजाइम इंसुलिनेज़ द्वारा टूट जाता है, एक प्रक्रिया जो यकृत और गुर्दे में होती है।

5.2.8.2. इंसुलिन संश्लेषण और स्राव का विनियमन।इंसुलिन स्राव का मुख्य नियामक ग्लूकोज है, जो बुनियादी ऊर्जा वाहक के चयापचय में शामिल इंसुलिन जीन और प्रोटीन के जीन की अभिव्यक्ति को नियंत्रित करता है। ग्लूकोज सीधे प्रतिलेखन कारकों से जुड़ सकता है, जिसका जीन अभिव्यक्ति की दर पर सीधा प्रभाव पड़ता है। इंसुलिन और ग्लूकागन स्राव पर एक माध्यमिक प्रभाव हो सकता है जब स्रावी कणिकाओं से इंसुलिन की रिहाई इंसुलिन एमआरएनए के प्रतिलेखन को सक्रिय करती है। लेकिन इंसुलिन का स्राव Ca 2+ आयनों की सांद्रता पर निर्भर करता है और उनकी कमी के साथ कम हो जाता है, यहां तक ​​कि ग्लूकोज की उच्च सांद्रता पर भी, जो इंसुलिन संश्लेषण को सक्रिय करता है। इसके अलावा, जब यह 2 रिसेप्टर्स से जुड़ता है तो यह एड्रेनालाईन द्वारा बाधित होता है। इंसुलिन स्राव के उत्तेजक वृद्धि हार्मोन, कोर्टिसोल, एस्ट्रोजेन और गैस्ट्रोइंटेस्टाइनल हार्मोन (सेक्रेटिन, कोलेसीस्टोकिनिन, गैस्ट्रिक इनहिबिटरी पेप्टाइड) हैं।

चावल। 5.17. प्रीप्रोइंसुलिन का संश्लेषण और प्रसंस्करण (के अनुसार)

रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता में वृद्धि के जवाब में लैंगरहैंस के आइलेट्स की β-कोशिकाओं द्वारा इंसुलिन का स्राव निम्नानुसार होता है:

चावल। 5.18. Arg64 और Lys65 के बीच पेप्टाइड बॉन्ड के हाइड्रोलिसिस द्वारा इंसुलिन में प्रोइन्सुलिन का प्रसंस्करण, सेरीन एंडोपेप्टाइडेज़ PC2 द्वारा उत्प्रेरित, और सेरीन एंडोपेप्टिडेज़ PC1/3 द्वारा Arg31 और Arg32 के बीच पेप्टाइड बॉन्ड का दरार, रूपांतरण आर्जिनिन अवशेषों के दरार के साथ समाप्त होता है कार्बोक्सीपेप्टिडेज़ ई की कार्रवाई के तहत ए-चेन और सी-टर्मिनस बी-चेन का एन-टर्मिनस (क्लीवेबल आर्गिनिन अवशेष हलकों में दिखाए गए हैं)। प्रसंस्करण के परिणामस्वरूप, इंसुलिन के अलावा, सी-पेप्टाइड बनता है (के अनुसार)

1) ग्लूकोज को GLUT 2 ट्रांसपोर्टर प्रोटीन द्वारा β-कोशिकाओं में ले जाया जाता है;

2) कोशिका में, ग्लूकोज ग्लाइकोलाइसिस से गुजरता है और एटीपी बनाने के लिए श्वसन चक्र में आगे ऑक्सीकरण होता है; एटीपी संश्लेषण की तीव्रता रक्त में ग्लूकोज के स्तर पर निर्भर करती है;

3) एटीपी के प्रभाव में, पोटेशियम आयन चैनल बंद हो जाते हैं और झिल्ली विध्रुवित हो जाती है;

4) झिल्ली विध्रुवण के कारण वोल्टेज-निर्भर कैल्शियम चैनल खुलते हैं और कोशिका में कैल्शियम का प्रवेश होता है;

5) कोशिका में कैल्शियम के स्तर में वृद्धि फॉस्फोलिपेज़ सी को सक्रिय करती है, जो झिल्ली फॉस्फोलिपिड्स में से एक - फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल-4,5-डिफॉस्फेट - को इनोसिटोल-1,4,5-ट्राइफॉस्फेट और डायसाइलग्लिसरॉल में तोड़ देती है;

6) इनोसिटोल ट्राइफॉस्फेट, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के रिसेप्टर प्रोटीन से जुड़कर, बाध्य इंट्रासेल्युलर कैल्शियम की एकाग्रता में तेज वृद्धि का कारण बनता है, जिससे स्रावी कणिकाओं में संग्रहीत पूर्व-संश्लेषित इंसुलिन की रिहाई होती है।

5.2.8.3. इंसुलिन की क्रिया का तंत्र.मांसपेशियों और वसा कोशिकाओं पर इंसुलिन का मुख्य प्रभाव कोशिका झिल्ली में ग्लूकोज के परिवहन को बढ़ाना है। इंसुलिन द्वारा उत्तेजना से कोशिका में ग्लूकोज के प्रवेश की दर 20-40 गुना बढ़ जाती है। इंसुलिन द्वारा उत्तेजित होने पर, प्लाज्मा झिल्ली में ग्लूकोज ट्रांसपोर्ट प्रोटीन की सामग्री में 5-10 गुना वृद्धि होती है, जबकि इंट्रासेल्युलर पूल में उनकी सामग्री में 50-60% की कमी होती है। एटीपी के रूप में आवश्यक ऊर्जा की मात्रा मुख्य रूप से इंसुलिन रिसेप्टर के सक्रियण के लिए आवश्यक है, न कि ट्रांसपोर्टर प्रोटीन के फॉस्फोराइलेशन के लिए। ग्लूकोज परिवहन को उत्तेजित करने से ऊर्जा की खपत 20−30 गुना बढ़ जाती है, जबकि ग्लूकोज ट्रांसपोर्टरों को स्थानांतरित करने के लिए केवल थोड़ी मात्रा की आवश्यकता होती है। रिसेप्टर के साथ इंसुलिन की बातचीत के कुछ ही मिनटों के भीतर ग्लूकोज ट्रांसपोर्टरों का कोशिका झिल्ली में स्थानांतरण देखा जाता है, और ट्रांसपोर्टर प्रोटीन की चक्रण प्रक्रिया को तेज करने या बनाए रखने के लिए इंसुलिन के और अधिक उत्तेजक प्रभाव आवश्यक होते हैं।

इंसुलिन, अन्य हार्मोन की तरह, संबंधित रिसेप्टर प्रोटीन के माध्यम से कोशिकाओं पर अपना प्रभाव डालता है। इंसुलिन रिसेप्टर कोशिका झिल्ली का एक जटिल अभिन्न प्रोटीन है, जिसमें दो α-सबयूनिट (130 kDa) और दो α-सबयूनिट (95 kDa) होते हैं; पूर्व पूरी तरह से कोशिका के बाहर, उसकी सतह पर स्थित होते हैं, बाद वाले प्लाज्मा झिल्ली में प्रवेश करते हैं।

इंसुलिन रिसेप्टर एक टेट्रामर है जिसमें दो बाह्यकोशिकीय α-सबयूनिट्स होते हैं जो हार्मोन के साथ बातचीत करते हैं और सिस्टीन 524 और दोनों α-सबयूनिट्स के ट्रिपलेट Cys682, Cys683, Cys685 के बीच डाइसल्फ़ाइड पुलों द्वारा एक दूसरे से जुड़े होते हैं (चित्र 5.19 देखें)। ए), और दो ट्रांसमेम्ब्रेन -सबयूनिट्स टायरोसिन कीनेज गतिविधि प्रदर्शित करते हैं, जो Cys647 () और Cys872 के बीच एक डाइसल्फ़ाइड पुल से जुड़े हुए हैं। 135 kDa के आणविक भार के साथ α-सबयूनिट की पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला में 719 अमीनो होते हैं

चावल। 5.19. इंसुलिन रिसेप्टर डिमर की संरचना: ए- इंसुलिन रिसेप्टर की मॉड्यूलर संरचना। शीर्ष पर α-सबयूनिट हैं जो डाइसल्फ़ाइड ब्रिज Cys524, Cys683-685 से जुड़े हैं और इसमें छह डोमेन शामिल हैं: दो में ल्यूसीन रिपीट L1 और L2, एक सिस्टीन-समृद्ध क्षेत्र CR और प्रकार III Fn o, Fn 1, ID के तीन फ़ाइब्रोनेक्टिन डोमेन हैं। (निगमन डोमेन) . नीचे - -सबयूनिट, एक डाइसल्फ़ाइड ब्रिज Cys647Cys872 द्वारा -सबयूनिट से जुड़ा हुआ है और इसमें सात डोमेन शामिल हैं: तीन फ़ाइब्रोनेक्टिन डोमेन आईडी, Fn 1 और Fn 2, एक ट्रांसमेम्ब्रेन डोमेन TM, एक झिल्ली-आसन्न डोमेन JM, एक टायरोसिन किनेसे डोमेन टीके, एक सी-टर्मिनल एसटी; बी रिसेप्टर की स्थानिक व्यवस्था, एक डिमर रंग में दिखाया गया है, दूसरा सफेद है, ए हार्मोन बाइंडिंग साइट के विपरीत सक्रिय लूप है, एक्स (लाल) α-सबयूनिट का सी-टर्मिनल हिस्सा है, एक्स (काला) α-सबयूनिट का एन-टर्मिनल भाग है, पीली गेंदें 1,2,3 - 524, 683-685, 647-872 (के अनुसार) स्थिति पर सिस्टीन अवशेषों के बीच डाइसल्फ़ाइड बांड

अम्लीय अवशेष और इसमें छह डोमेन होते हैं: दो डोमेन L1 और L2 जिसमें ल्यूसीन दोहराव होता है, सिस्टीन-समृद्ध क्षेत्र सीआर, जहां इंसुलिन बाइंडिंग सेंटर स्थानीयकृत होता है, और प्रकार III Fno, Fn 1, Ins (सम्मिलन डोमेन) के तीन फ़ाइब्रोनेक्टिन डोमेन ( चित्र 5.18 देखें)। -सबयूनिट में 620 अमीनो एसिड अवशेष शामिल हैं, इसका आणविक भार 95 kDa है और इसमें सात डोमेन शामिल हैं: तीन फ़ाइब्रोनेक्टिन डोमेन आईडी, एफएन 1 और एफएन 2, एक ट्रांसमेम्ब्रेन डोमेन टीएम, एक झिल्ली-आसन्न डोमेन जेएम, एक टायरोसिन कीनेस डोमेन। टीके, और एक सी-टर्मिनल एसटी। रिसेप्टर पर इंसुलिन के लिए दो बाध्यकारी साइटें हैं: एक उच्च एफ़िनिटी के साथ, दूसरी कम एफ़िनिटी के साथ। हार्मोन सिग्नल को कोशिका में ले जाने के लिए, इंसुलिन को एक उच्च-आत्मीयता केंद्र से जुड़ना होगा। यह केंद्र एक α-सबयूनिट के L1, L2 और CR डोमेन और दूसरे के फ़ाइब्रोनेक्टिन डोमेन से इंसुलिन के बंधन से बनता है, जबकि α-सबयूनिट की व्यवस्था एक दूसरे के विपरीत होती है, जैसा कि चित्र में दिखाया गया है। 5.19, साथ।

रिसेप्टर की उच्च-आत्मीयता साइट के साथ इंसुलिन इंटरैक्शन की अनुपस्थिति में, α-सबयूनिट्स को β-सबयूनिट्स से एक फलाव (कैम) द्वारा दूर ले जाया जाता है, जो सीआर डोमेन का हिस्सा है, जो सक्रिय लूप के संपर्क को रोकता है। (ए-लूप) एक β-सबयूनिट के टायरोसिन कीनेस डोमेन का, दूसरे β-सबयूनिट पर फॉस्फोराइलेशन साइटों के साथ। सब-यूनिट (चित्र 5.20, बी). जब इंसुलिन इंसुलिन रिसेप्टर के उच्च-आत्मीयता केंद्र से जुड़ता है, तो रिसेप्टर की संरचना बदल जाती है, फलाव अब α- और β-सबयूनिट्स के दृष्टिकोण को नहीं रोकता है, टीके डोमेन के सक्रिय लूप टायरोसिन फॉस्फोराइलेशन साइटों के साथ बातचीत करते हैं। विपरीत टीके डोमेन पर, β-सबयूनिट्स का ट्रांसफॉस्फोराइलेशन सात टायरोसिन अवशेषों पर होता है: Y1158, Y1162, Y1163 सक्रिय लूप (यह एक काइनेज नियामक डोमेन है), Y1328, Y1334 CT डोमेन, Y965, Y972 JM डोमेन (चित्र 5.20, ए), जिससे रिसेप्टर की टायरोसिन कीनेस गतिविधि में वृद्धि होती है। टीसी की स्थिति 1030 पर एक लाइसिन अवशेष है जो उत्प्रेरक सक्रिय साइट - एटीपी-बाध्यकारी केंद्र का हिस्सा है। साइट-निर्देशित उत्परिवर्तन द्वारा इस लाइसिन को कई अन्य अमीनो एसिड के साथ बदलने से इंसुलिन रिसेप्टर की टायरोसिन कीनेस गतिविधि समाप्त हो जाती है, लेकिन इंसुलिन बंधन ख़राब नहीं होता है। हालाँकि, ऐसे रिसेप्टर से इंसुलिन के जुड़ने से सेलुलर चयापचय और प्रसार पर कोई प्रभाव नहीं पड़ता है। इसके विपरीत, कुछ सेरीन-थ्रेओनीन अवशेषों का फॉस्फोराइलेशन, इंसुलिन के लिए आत्मीयता को कम करता है और टायरोसिन कीनेस गतिविधि को कम करता है।

कई इंसुलिन रिसेप्टर सब्सट्रेट ज्ञात हैं: आईआरएस -1 (इंसुलिन रिसेप्टर सब्सट्रेट), आईआरएस -2, एसटीएटी परिवार के प्रोटीन (सिग्नल ट्रांसड्यूसर और ट्रांसक्रिप्शन के एक्टिवेटर - सिग्नल वाहक और ट्रांसक्रिप्शन एक्टिवेटर्स पर हमारे द्वारा भाग 4 में विस्तार से चर्चा की गई है "जैव रासायनिक आधार सुरक्षात्मक प्रतिक्रियाओं का")।

आईआरएस-1 एक साइटोप्लाज्मिक प्रोटीन है जो अपने एसएच2 डोमेन के साथ इंसुलिन रिसेप्टर टीके के फॉस्फोराइलेटेड टायरोसिन को बांधता है और इंसुलिन के साथ उत्तेजना के तुरंत बाद रिसेप्टर टायरोसिन कीनेज द्वारा फॉस्फोराइलेट किया जाता है। सब्सट्रेट के फॉस्फोराइलेशन की डिग्री इंसुलिन के प्रति सेलुलर प्रतिक्रिया में वृद्धि या कमी, कोशिकाओं में परिवर्तन के आयाम और हार्मोन के प्रति संवेदनशीलता को निर्धारित करती है। आईआरएस-1 जीन की क्षति से इंसुलिन-निर्भर मधुमेह हो सकता है। आईआरएस-1 पेप्टाइड श्रृंखला में लगभग 1200 अमीनो एसिड अवशेष, 20-22 संभावित टायरोसिन फॉस्फोराइलेशन केंद्र और लगभग 40 सेरीन-थ्रेओनीन फॉस्फोराइलेशन केंद्र होते हैं।

चावल। 5.20. जब इंसुलिन इंसुलिन रिसेप्टर से जुड़ता है तो संरचनात्मक परिवर्तनों का एक सरलीकृत आरेख: ए उच्च-आत्मीयता केंद्र पर हार्मोन बाइंडिंग के परिणामस्वरूप रिसेप्टर की संरचना में बदलाव से फलाव का विस्थापन होता है, जिससे सबयूनिट्स एक साथ करीब आती हैं और टीके डोमेन का ट्रांसफॉस्फोराइलेशन होता है; बी इंसुलिन रिसेप्टर पर उच्च-आत्मीयता बाइंडिंग साइट के साथ इंसुलिन की बातचीत की अनुपस्थिति में, फलाव (कैम) α- और β-सबयूनिट्स और टीके डोमेन के ट्रांसफॉस्फोराइलेशन के दृष्टिकोण को रोकता है। ए-लूप - टीके डोमेन का सक्रिय लूप, एक सर्कल में संख्या 1 और 2 - सबयूनिट्स के बीच डाइसल्फ़ाइड बॉन्ड, टीके - टायरोसिन किनसे डोमेन, सी - टीके का उत्प्रेरक केंद्र, सेट 1 और सेट 2 - α- के अमीनो एसिड अनुक्रम उपइकाइयाँ जो इंसुलिन रिसेप्टर के लिए उच्च आत्मीयता का स्थल बनाती हैं (के अनुसार)

कई टायरोसिन अवशेषों में आईआरएस-1 का फॉस्फोराइलेशन इसे एसएच2 डोमेन वाले प्रोटीन से जुड़ने की क्षमता देता है: टायरोसिन फॉस्फेट एसआईपी, पीआई-3-किनेज (फॉस्फेटिडिलिनोसिटॉल 3-किनेज) की पी85 सबयूनिट, एडाप्टर प्रोटीन ग्रब2, प्रोटीन टायरोसिन फॉस्फेट एसएच-पीटीपी2 , फॉस्फोलिपेज़ सी, जीएपी (छोटे जीटीपी-बाध्यकारी प्रोटीन का उत्प्रेरक)। समान प्रोटीन के साथ आईआरएस-1 की परस्पर क्रिया के परिणामस्वरूप, कई डाउनस्ट्रीम सिग्नल उत्पन्न होते हैं।

चावल। 5.21. इंसुलिन के प्रभाव में मांसपेशियों और वसा कोशिकाओं में ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर प्रोटीन GLUT 4 का साइटोप्लाज्म से प्लाज्मा झिल्ली में स्थानांतरण। रिसेप्टर के साथ इंसुलिन की परस्पर क्रिया से इंसुलिन रिसेप्टर सब्सट्रेट (आईआरएस) का फॉस्फोराइलेशन होता है, जो पीआई-3-किनेज (पीआई3के) को बांधता है, जो फॉस्फोलिपिड फॉस्फेटिडिलिनोसिटॉल-3,4,5-ट्राइस्फॉस्फेट (पीटीडीआईएनएस(3) के संश्लेषण को उत्प्रेरित करता है। ,4,5)पी 3). बाद वाला यौगिक, प्लेकस्ट्रिन डोमेन (पीएच) को बांधकर, प्रोटीन किनेसेस पीडीके1, पीडीके2 और पीकेबी को कोशिका झिल्ली में एकत्रित करता है। PDK1, PKB को Th308 पर फॉस्फोराइलेट करता है, इसे सक्रिय करता है। फॉस्फोराइलेटेड पीकेबी ग्लूट 4 युक्त पुटिकाओं के साथ जुड़ता है, जिससे प्लाज्मा झिल्ली में उनका स्थानांतरण होता है, जिससे मांसपेशियों और वसा कोशिकाओं में ग्लूकोज का परिवहन बढ़ जाता है (के अनुसार)

फॉस्फोलिपेज़ सी, फॉस्फोराइलेटेड आईआरएस-1 द्वारा उत्तेजित, कोशिका झिल्ली फॉस्फोलिपिड फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल 4,5-डिफॉस्फेट को हाइड्रोलाइज करके दो दूसरे संदेशवाहक बनाता है: इनोसिटॉल 3,4,5-ट्राइस्फॉस्फेट और डायसाइलग्लिसरॉल। इनोसिटोल-3,4,5-ट्राइफॉस्फेट, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के आयन चैनलों पर कार्य करके, इससे कैल्शियम छोड़ता है। डायसाइलग्लिसरॉल शांतोडुलिन और प्रोटीन काइनेज सी पर कार्य करता है, जो विभिन्न सब्सट्रेट्स को फॉस्फोराइलेट करता है, जिससे सेलुलर सिस्टम की गतिविधि में परिवर्तन होता है।

फॉस्फोराइलेटेड आईआरएस-1 पीआई-3-किनेज को भी सक्रिय करता है, जो फॉस्फेटिडाइलिनोसिटॉल, फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल-4-फॉस्फेट और फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल-4,5-डिफॉस्फेट के फॉस्फोराइलेशन को स्थिति 3 पर उत्प्रेरित करके फॉस्फेटिडिलिनोसिटॉल-3-फॉस्फेट, फॉस्फेटिडाइलिनोसिटोल-3,4-डिफॉस्फेट बनाता है। और फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल, क्रमशः। -3,4,5-ट्राइफॉस्फेट।

PI-3-kinase एक हेटेरोडिमर है जिसमें नियामक (p85) और उत्प्रेरक (p110) सबयूनिट होते हैं। नियामक सबयूनिट में दो SH2 डोमेन और एक SH3 डोमेन है, इसलिए PI-3-kinase उच्च आत्मीयता के साथ IRS-1 से जुड़ता है। झिल्ली में बनने वाले फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल डेरिवेटिव, स्थिति 3 पर फॉस्फोराइलेटेड, तथाकथित प्लीक्स्ट्रिन (पीएच) डोमेन वाले प्रोटीन को बांधते हैं (डोमेन फॉस्फेटिडाइलिनोसिटोल-3-फॉस्फेट के लिए उच्च संबंध प्रदर्शित करता है): प्रोटीन काइनेज पीडीके1 (फॉस्फेटिडाइलिनोसाइटाइड-निर्भर काइनेज), प्रोटीन काइनेज बी (पीकेबी)।

प्रोटीन काइनेज बी (पीकेबी) में तीन डोमेन होते हैं: एन-टर्मिनल प्लीक्स्ट्रिन, सेंट्रल कैटेलिटिक और सी-टर्मिनल नियामक। पीकेबी को सक्रिय करने के लिए प्लेकस्ट्रिन डोमेन आवश्यक है। कोशिका झिल्ली के पास प्लीक्स्ट्रिन डोमेन के माध्यम से बंधे होने के बाद, पीकेबी प्रोटीन काइनेज पीडीके1 के पास पहुंचता है, जिसके माध्यम से

इसका प्लीक्स्ट्रिन डोमेन भी कोशिका झिल्ली के पास स्थानीयकृत होता है। PDK1 PKV किनेज़ डोमेन के Thro308 को फॉस्फोराइलेट करता है, जिसके परिणामस्वरूप PKV सक्रियण होता है। सक्रिय PKB फॉस्फोराइलेट्स ग्लाइकोजन सिंथेज़ किनेज़ 3 (Ser9 पर), जिससे एंजाइम निष्क्रिय हो जाता है और इस प्रकार ग्लाइकोजन संश्लेषण की प्रक्रिया शुरू हो जाती है। पीआई-3-फॉस्फेट-5-किनेज भी फॉस्फोराइलेटेड होता है, जो पुटिकाओं पर कार्य करता है जिसमें ग्लूट 4 परिवहन प्रोटीन एडिपोसाइट्स के साइटोप्लाज्म में संग्रहीत होते हैं, जिससे कोशिका झिल्ली में ग्लूकोज ट्रांसपोर्टरों की आवाजाही होती है, इसमें एकीकरण होता है और ग्लूकोज का ट्रांसमेम्ब्रेन स्थानांतरण होता है। मांसपेशी और वसा कोशिकाएं (चित्र 5.21)।

इंसुलिन न केवल GLUT 4 ट्रांसपोर्टर प्रोटीन की मदद से कोशिका में ग्लूकोज के प्रवाह को प्रभावित करता है। यह प्रोटीन के संश्लेषण में ग्लूकोज, वसा, अमीनो एसिड, आयनों के चयापचय के नियमन में शामिल होता है और की प्रक्रियाओं को प्रभावित करता है। प्रतिकृति और प्रतिलेखन.

कोशिका में ग्लूकोज चयापचय पर प्रभाव इस प्रक्रिया में शामिल एंजाइमों की गतिविधि को बढ़ाकर ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया को उत्तेजित करके किया जाता है: ग्लूकोकाइनेज, फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज, पाइरूवेट किनेज, हेक्सोकाइनेज। इंसुलिन, एडिनाइलेट साइक्लेज कैस्केड के माध्यम से, फॉस्फेट को सक्रिय करता है, जो ग्लाइकोजन सिंथेज़ को डीफॉस्फोराइलेट करता है, जिससे ग्लाइकोजन संश्लेषण सक्रिय होता है (चित्र 5.22) और इसके टूटने की प्रक्रिया में रुकावट आती है। फॉस्फोएनोलपाइरूवेट कार्बोक्सीकिनेज को रोककर, इंसुलिन ग्लूकोनियोजेनेसिस की प्रक्रिया को रोकता है।

चावल। 5.22. ग्लाइकोजन संश्लेषण योजना

यकृत और वसा ऊतक में, इंसुलिन के प्रभाव में, एंजाइमों को सक्रिय करके वसा संश्लेषण को उत्तेजित किया जाता है: एसिटाइलकोए कार्बोक्सिलेज, लिपोप्रोटीन लाइपेस। साथ ही, वसा का टूटना बाधित होता है, क्योंकि इंसुलिन-सक्रिय फॉस्फेट, डीफॉस्फोराइलेटिंग हार्मोन-संवेदनशील ट्राईसिलग्लिसरॉल लाइपेस, इस एंजाइम को रोकता है और रक्त में प्रसारित फैटी एसिड की एकाग्रता कम हो जाती है।

यकृत, वसा ऊतक, कंकाल की मांसपेशियों और हृदय में, इंसुलिन सौ से अधिक जीनों की प्रतिलेखन दर को प्रभावित करता है।

5.2.9. ग्लूकागन।रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता में कमी के जवाब में, अग्न्याशय के लैंगरहैंस के आइलेट्स की α-कोशिकाएं "भूख हार्मोन" - ग्लूकागन का उत्पादन करती हैं, जो 3,485 Da के आणविक भार के साथ एक पॉलीपेप्टाइड है, जिसमें 29 शामिल हैं। अमीनो एसिड अवशेष.

ग्लूकागन की क्रिया इंसुलिन के प्रभाव के विपरीत होती है। इंसुलिन ग्लाइकोजेनेसिस, लिपोजेनेसिस और प्रोटीन संश्लेषण को उत्तेजित करके ऊर्जा भंडारण को बढ़ावा देता है, और ग्लूकागन, ग्लाइकोजेनोलिसिस और लिपोलिसिस को उत्तेजित करके, संभावित ऊर्जा स्रोतों के तेजी से संग्रहण का कारण बनता है।

चावल। 5.23. मानव प्रोग्लुकागन की संरचना और प्रोग्लुकागन के ऊतक-विशिष्ट प्रसंस्करण से प्रोग्लुकागन-व्युत्पन्न पेप्टाइड्स: अग्न्याशय में, ग्लूकागन और एमपीजीएफ (मेयर प्रोग्लुकागन टुकड़ा) प्रोग्लुकागन से बनते हैं; आंत की न्यूरोएंडोक्राइन कोशिकाओं और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के कुछ हिस्सों में, ग्लाइसेंटिन, ऑक्सिनटोमोडुलिन, जीएलपी-1 (प्रोग्लुकागन से प्राप्त पेप्टाइड), जीएलपी-2, दो मध्यवर्ती पेप्टाइड्स (इंटरविनिंग पेप्टाइड - आईपी), जीआरपीपी - ग्लाइसेंटिन-संबंधित अग्नाशय पॉलीपेप्टाइड (अग्न्याशय से पॉलीपेप्टाइड - ग्लाइसेंटिन व्युत्पन्न) (के अनुसार)

हार्मोन को अग्न्याशय के लैंगरहैंस के आइलेट्स की α-कोशिकाओं के साथ-साथ आंत की न्यूरोएंडोक्राइन कोशिकाओं और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में एक निष्क्रिय अग्रदूत के रूप में संश्लेषित किया जाता है - प्रोग्लुकागन (आणविक भार 9,000 Da), इसमें 180 अमीनो एसिड अवशेष होते हैं और कन्वर्टेज़ 2 का उपयोग करके प्रसंस्करण किया जाता है और ग्लूकागन और दो ग्लूकागन-जैसे पेप्टाइड्स (ग्लूकागन जैसे पेप्टाइड - जीएलपी -1, जीएलपी -2, ग्लाइसेंटिन) सहित विभिन्न लंबाई के कई पेप्टाइड बनाते हैं (चित्र 5.23)। ग्लूकागन के 27 अमीनो एसिड अवशेषों में से 14 गैस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रैक्ट के एक अन्य हार्मोन - सेक्रेटिन के अणु के समान हैं।

ग्लूकागन को प्रतिक्रिया देने वाली कोशिकाओं के रिसेप्टर्स से जुड़ने के लिए, एन-टर्मिनस से इसके अनुक्रम 1-27 की अखंडता की आवश्यकता होती है। हार्मोन के प्रभाव की अभिव्यक्ति में एक महत्वपूर्ण भूमिका एन-टर्मिनस पर स्थित हिस्टिडीन अवशेष द्वारा निभाई जाती है, और रिसेप्टर्स के लिए बंधन में - टुकड़ा 20-27।

रक्त प्लाज्मा में, ग्लूकागन किसी भी परिवहन प्रोटीन से बंधता नहीं है; इसका आधा जीवन 5 मिनट है; यकृत में, यह प्रोटीनेस द्वारा नष्ट हो जाता है, और टूटना Ser2 और Gln3 के बीच बंधन के टूटने और हटाने के साथ शुरू होता है एन-टर्मिनस से डाइपेप्टाइड।

ग्लूकागन स्राव ग्लूकोज द्वारा दबा दिया जाता है लेकिन प्रोटीन खाद्य पदार्थों द्वारा उत्तेजित किया जाता है। जीएलपी-1 ग्लूकागन स्राव को रोकता है और इंसुलिन स्राव को उत्तेजित करता है।

ग्लूकागन का प्रभाव केवल हेपेटोसाइट्स और वसा कोशिकाओं पर होता है जिनके प्लाज्मा झिल्ली में इसके रिसेप्टर्स होते हैं। हेपेटोसाइट्स में, प्लाज्मा झिल्ली पर रिसेप्टर्स से जुड़कर, ग्लूकागन, जी प्रोटीन के माध्यम से, एडिनाइलेट साइक्लेज को सक्रिय करता है, जो सीएमपी के गठन को उत्प्रेरित करता है, जो बदले में, फॉस्फोरिलेज़ के सक्रियण की ओर जाता है, जो ग्लाइकोजन के टूटने को तेज करता है, और निषेध करता है। ग्लाइकोजन सिंथेज़ और ग्लाइकोजन गठन का निषेध। ग्लूकागन इस प्रक्रिया में शामिल एंजाइमों के संश्लेषण को प्रेरित करके ग्लूकोनियोजेनेसिस को उत्तेजित करता है: ग्लूकोज-6-फॉस्फेटस, फॉस्फोएनोलपाइरूवेट कार्बोक्सिकिनेज, फ्रुक्टोज-1,6-बिफॉस्फेटेज। ग्लूकोज का उत्पादन बढ़ने से लीवर में ग्लूकागन का समग्र प्रभाव कम हो जाता है।

वसा कोशिकाओं में, हार्मोन भी, एडिनाइलेट साइक्लेज कैस्केड का उपयोग करके, हार्मोन-संवेदनशील ट्राईसिलग्लिसरॉल लाइपेस को सक्रिय करता है, जिससे लिपोलिसिस उत्तेजित होता है। ग्लूकागन अधिवृक्क मज्जा द्वारा कैटेकोलामाइन के स्राव को बढ़ाता है। "लड़ाई या उड़ान" प्रतिक्रियाओं के कार्यान्वयन में भाग लेकर, ग्लूकागन कंकाल की मांसपेशियों के लिए ऊर्जा सब्सट्रेट्स (ग्लूकोज, मुक्त फैटी एसिड) की उपलब्धता बढ़ाता है और हृदय के काम को बढ़ाकर कंकाल की मांसपेशियों को रक्त की आपूर्ति बढ़ाता है।

ग्लूकागन का कंकाल की मांसपेशी ग्लाइकोजन पर कोई प्रभाव नहीं पड़ता है क्योंकि उनमें ग्लूकागन रिसेप्टर्स की लगभग पूर्ण अनुपस्थिति होती है। हार्मोन अग्न्याशय β-कोशिकाओं से इंसुलिन स्राव में वृद्धि और इंसुलिनेज गतिविधि में अवरोध का कारण बनता है।

5.2.10. ग्लाइकोजन चयापचय का विनियमन.ग्लाइकोजन के रूप में शरीर में ग्लूकोज का संचय और उसका टूटना शरीर की ऊर्जा आवश्यकताओं के अनुरूप होता है। ग्लाइकोजन चयापचय प्रक्रियाओं की दिशा हार्मोन की क्रिया पर निर्भर तंत्र द्वारा नियंत्रित होती है: इंसुलिन, ग्लूकागन और एड्रेनालाईन के यकृत में, इंसुलिन और एड्रेनालाईन की मांसपेशियों में। ग्लाइकोजन संश्लेषण या टूटने की स्विचिंग प्रक्रियाएं अवशोषण अवधि से अवशोषण के बाद की अवधि में संक्रमण के दौरान या आराम की स्थिति से शारीरिक कार्य में बदलते समय होती हैं।

5.2.10.1. ग्लाइकोजन फ़ॉस्फ़ोरिलेज़ और ग्लाइकोजन सिंथेज़ गतिविधि का विनियमन।जब रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता बदलती है, तो इंसुलिन और ग्लूकागन का संश्लेषण और स्राव होता है। ये हार्मोन ग्लाइकोजन संश्लेषण और टूटने की प्रक्रियाओं को नियंत्रित करते हैं, इन प्रक्रियाओं के प्रमुख एंजाइमों की गतिविधि को प्रभावित करते हैं: ग्लाइकोजन सिंथेज़ और ग्लाइकोजन फॉस्फोराइलेज़ उनके फॉस्फोराइलेशन-डीफॉस्फोराइलेशन के माध्यम से।

चावल। 5.24 ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ काइनेज का उपयोग करके सेर14 अवशेषों के फॉस्फोराइलेशन द्वारा ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ का सक्रियण और सेरीन अवशेषों के डीफॉस्फोराइलेशन को उत्प्रेरित करके फॉस्फेटेज़ द्वारा निष्क्रियता (के अनुसार)

दोनों एंजाइम दो रूपों में मौजूद हैं: फॉस्फोराइलेटेड (सक्रिय ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ एऔर निष्क्रिय ग्लाइकोजन सिंथेज़) और डीफॉस्फोराइलेटेड (निष्क्रिय फॉस्फोरिलेज़)। बीऔर सक्रिय ग्लाइकोजन सिंथेज़) (चित्र 5.24 और 5.25)। फॉस्फोराइलेशन एक काइनेज द्वारा किया जाता है जो एटीपी से सेरीन अवशेषों में फॉस्फेट अवशेषों के हस्तांतरण को उत्प्रेरित करता है, और डीफॉस्फोराइलेशन फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेट द्वारा उत्प्रेरित होता है। काइनेज और फॉस्फेट गतिविधियां भी फॉस्फोराइलेशन-डीफॉस्फोराइलेशन द्वारा नियंत्रित होती हैं (चित्र 5.25 देखें)।

चावल। 5.25. ग्लाइकोजन सिंथेज़ गतिविधि का विनियमन। एंजाइम फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेट (पीपी1) की क्रिया से सक्रिय होता है, जो ग्लाइकोजन सिंथेज़ में सी-टर्मिनस के पास तीन फॉस्फोसेरिन अवशेषों को डीफॉस्फोराइलेट करता है। ग्लाइकोजन सिंथेज़ किनेज़ 3 (जीएसके3), जो ग्लाइकोजन सिंथेज़ में तीन सेरीन अवशेषों के फॉस्फोराइलेशन को उत्प्रेरित करता है, ग्लाइकोजन संश्लेषण को रोकता है और कैसिइन किनेज़ (सीकेआईआई) द्वारा फॉस्फोराइलेशन द्वारा सक्रिय होता है। इंसुलिन, ग्लूकोज और ग्लूकोज-6-फॉस्फेट फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेट को सक्रिय करते हैं, जबकि ग्लूकागन और एड्रेनालाईन (एपिनेफ्रिन) इसे रोकते हैं। इंसुलिन ग्लाइकोजन सिंथेज़ किनेज़ 3 की क्रिया को रोकता है (के अनुसार)

सीएमपी-निर्भर प्रोटीन काइनेज ए (पीकेए) फॉस्फोराइलेट फॉस्फोराइलेज कीनेज को सक्रिय अवस्था में परिवर्तित करता है, जो बदले में ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज को फॉस्फोराइलेट करता है। सीएमपी संश्लेषण एड्रेनालाईन और ग्लूकागन द्वारा उत्तेजित होता है।

इंसुलिन, रास प्रोटीन (रास सिग्नलिंग पाथवे) से जुड़े एक कैस्केड के माध्यम से, पीपी90एस6 प्रोटीन काइनेज को सक्रिय करता है, जो फॉस्फोराइलेट करता है और इस तरह फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेट को सक्रिय करता है। सक्रिय फॉस्फेट डीफॉस्फोराइलेट्स और फॉस्फोरिलेज़ किनेज़ और ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ को निष्क्रिय करता है।

ग्लाइकोजन सिंथेज़ के पीकेए द्वारा फॉस्फोराइलेशन से यह निष्क्रिय हो जाता है, और फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेट द्वारा डीफॉस्फोराइलेशन एंजाइम को सक्रिय कर देता है।

5.2.10.2. यकृत में ग्लाइकोजन चयापचय का विनियमन।रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता बदलने से हार्मोन की सापेक्ष सांद्रता भी बदल जाती है: इंसुलिन और ग्लूकागन। रक्त में इंसुलिन सांद्रता और ग्लूकागन सांद्रता के अनुपात को "इंसुलिन-ग्लूकागन इंडेक्स" कहा जाता है। अवशोषण के बाद की अवधि में, सूचकांक कम हो जाता है और रक्त ग्लूकोज एकाग्रता का विनियमन ग्लूकागन की एकाग्रता से प्रभावित होता है।

ग्लूकागन, जैसा कि ऊपर वर्णित है, ग्लाइकोजन के टूटने (ग्लाइकोजन फ़ॉस्फ़ोरिलेज़ की सक्रियता और ग्लाइकोजन सिंथेज़ का निषेध) या अन्य पदार्थों से संश्लेषण के माध्यम से रक्त में ग्लूकोज की रिहाई को सक्रिय करता है - ग्लूकोनियोजेनेसिस। ग्लूकोज-1-फॉस्फेट ग्लाइकोजन से बनता है, जिसे ग्लूकोज-6-फॉस्फेट में आइसोमेराइज किया जाता है, जो ग्लूकोज-6-फॉस्फेट की क्रिया के तहत हाइड्रोलाइज्ड होकर मुक्त ग्लूकोज बनाता है, जो कोशिका से रक्त में बाहर निकल सकता है (चित्र 5.26) .

हेपेटोसाइट्स पर एड्रेनालाईन का प्रभाव β 2 रिसेप्टर्स के मामले में ग्लूकागन के प्रभाव के समान है और यह फॉस्फोराइलेशन और ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ के सक्रियण के कारण होता है। प्लाज्मा झिल्ली के  1 रिसेप्टर्स के साथ एड्रेनालाईन की बातचीत के मामले में, हार्मोनल सिग्नल का ट्रांसमेम्ब्रेन ट्रांसमिशन इनोसिटोल फॉस्फेट तंत्र का उपयोग करके किया जाता है। दोनों ही मामलों में, ग्लाइकोजन टूटने की प्रक्रिया सक्रिय हो जाती है। एक या दूसरे प्रकार के रिसेप्टर का उपयोग रक्त में एड्रेनालाईन की सांद्रता पर निर्भर करता है।

चावल। 5.26. ग्लाइकोजन फॉस्फोरोलिसिस की योजना

पाचन के दौरान, इंसुलिन-ग्लूकागन सूचकांक बढ़ जाता है और इंसुलिन का प्रभाव प्रबल हो जाता है। इंसुलिन रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता को कम करता है और रास मार्ग के माध्यम से फॉस्फोराइलेशन के माध्यम से फॉस्फोडिएस्टरेज़ सीएमपी को सक्रिय करता है, जो एएमपी बनाने के लिए इस दूसरे संदेशवाहक को हाइड्रोलाइज करता है। इंसुलिन रास मार्ग के माध्यम से ग्लाइकोजन कणिकाओं के फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेट को भी सक्रिय करता है, ग्लाइकोजन सिंथेज़ को डीफॉस्फोराइलेट और सक्रिय करता है और फॉस्फोरिलेज़ किनेज़ और ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ को निष्क्रिय करता है। इंसुलिन कोशिका में ग्लूकोज के फॉस्फोराइलेशन और ग्लाइकोजन में इसके समावेशन को तेज करने के लिए ग्लूकोकाइनेज के संश्लेषण को प्रेरित करता है। इस प्रकार, इंसुलिन ग्लाइकोजन संश्लेषण की प्रक्रिया को सक्रिय करता है और इसके टूटने को रोकता है।

5.2.10.3. मांसपेशियों में ग्लाइकोजन चयापचय का विनियमन।गहन मांसपेशियों के काम के मामले में, एड्रेनालाईन द्वारा ग्लाइकोजन का टूटना तेज हो जाता है, जो  2 रिसेप्टर्स से जुड़ जाता है और, एडिनाइलेट साइक्लेज सिस्टम के माध्यम से, फॉस्फोराइलेशन और फॉस्फोराइलेज किनेज और ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ के सक्रियण और ग्लाइकोजन सिंथेज़ के निषेध की ओर जाता है (चित्र)। 5.27 और 5.28). ग्लाइकोजन से बने ग्लूकोज-6-फॉस्फेट के आगे रूपांतरण के परिणामस्वरूप, एटीपी संश्लेषित होता है, जो गहन मांसपेशियों के काम के लिए आवश्यक है।

चावल। 5.27. मांसपेशियों में ग्लाइकोजन फ़ॉस्फ़ोरिलेज़ गतिविधि का विनियमन (के अनुसार)

आराम करने पर, मांसपेशी ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ निष्क्रिय होता है, क्योंकि यह डीफॉस्फोराइलेटेड अवस्था में होता है, लेकिन ग्लाइकोजन का टूटना एटीपी के हाइड्रोलिसिस के दौरान बनने वाले एएमपी और ऑर्थोफॉस्फेट की मदद से ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ बी के एलोस्टेरिक सक्रियण के कारण होता है।

चावल। 5.28. मांसपेशियों में ग्लाइकोजन सिंथेज़ गतिविधि का विनियमन (के अनुसार)

मध्यम मांसपेशी संकुचन के दौरान, फॉस्फोराइलेज़ किनेज़ को ऑलस्टेरिक रूप से (सीए 2+ आयनों द्वारा) सक्रिय किया जा सकता है। मोटर तंत्रिका संकेत के जवाब में मांसपेशियों के संकुचन के साथ सीए 2+ एकाग्रता बढ़ जाती है। जब सिग्नल कम हो जाता है, तो Ca 2+ एकाग्रता में कमी एक साथ किनेज़ गतिविधि को "बंद" कर देती है

Ca 2+ आयन न केवल मांसपेशियों के संकुचन में शामिल होते हैं, बल्कि इन संकुचनों के लिए ऊर्जा प्रदान करने में भी शामिल होते हैं।

सीए 2+ आयन प्रोटीन कैल्मोडुलिन से बंधते हैं, जो इस मामले में किनेज़ सबयूनिट में से एक के रूप में कार्य करता है। मांसपेशी फॉस्फोराइलेज़ किनेज़ की संरचना  4  4  4  4 है। केवल -सबयूनिट में उत्प्रेरक गुण होते हैं, - और -सबयूनिट, नियामक होने के कारण, पीकेए की मदद से सेरीन अवशेषों पर फॉस्फोराइलेट होते हैं, -सबयूनिट प्रोटीन कैल्मोडुलिन के समान है (धारा 2.3.2 में विस्तार से चर्चा की गई है) भाग 2 "आंदोलन की जैव रसायन"), चार सीए 2+ आयनों को बांधता है, जिससे गठनात्मक परिवर्तन होता है, उत्प्रेरक -सबयूनिट का सक्रियण होता है, हालांकि काइनेज डीफॉस्फोराइलेटेड अवस्था में रहता है।

आराम के समय पाचन के दौरान मांसपेशियों में ग्लाइकोजन संश्लेषण भी होता है। ग्लूकोज GLUT 4 ट्रांसपोर्टर प्रोटीन की मदद से मांसपेशियों की कोशिकाओं में प्रवेश करता है (इंसुलिन की कार्रवाई के तहत कोशिका झिल्ली में उनकी गतिशीलता की चर्चा अनुभाग 5.2.4.3 और चित्र 5.21 में विस्तार से की गई है)। इंसुलिन ग्लाइकोजन सिंथेज़ और ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ के डिफॉस्फोराइलेशन के माध्यम से मांसपेशियों में ग्लाइकोजन संश्लेषण को भी प्रभावित करता है।

5.2.11. प्रोटीन का गैर-एंजाइमी ग्लाइकोसिलेशन।प्रोटीन का एक प्रकार का पोस्ट-ट्रांसलेशनल संशोधन ग्लाइकोसिलट्रांसफेरेज़ का उपयोग करके सेरीन, थ्रेओनीन, शतावरी और हाइड्रॉक्सीलिसिन अवशेषों का ग्लाइकोसिलेशन है। चूंकि पाचन के दौरान रक्त में कार्बोहाइड्रेट (शर्करा को कम करने) की उच्च सांद्रता बनती है, प्रोटीन, लिपिड और न्यूक्लिक एसिड का गैर-एंजाइमी ग्लाइकोसिलेशन, जिसे ग्लाइकेशन कहा जाता है, संभव है। प्रोटीन के साथ शर्करा की बहु-चरणीय अंतःक्रिया के परिणामस्वरूप बनने वाले उत्पादों को उन्नत ग्लाइकोसिलेशन अंत-उत्पाद (एजीई) कहा जाता है और ये कई मानव प्रोटीन में पाए जाते हैं। इन उत्पादों का आधा जीवन प्रोटीन की तुलना में अधिक लंबा होता है (कई महीनों से लेकर कई वर्षों तक), और उनके गठन की दर कम करने वाली चीनी के संपर्क के स्तर और अवधि पर निर्भर करती है। यह माना जाता है कि मधुमेह, अल्जाइमर रोग और मोतियाबिंद से उत्पन्न होने वाली कई जटिलताएँ उनके गठन से जुड़ी हुई हैं।

ग्लाइकेशन प्रक्रिया को दो चरणों में विभाजित किया जा सकता है: प्रारंभिक और देर से। ग्लाइकेशन के पहले चरण में, लाइसिन के -अमीनो समूह या आर्जिनिन के गुआनिडिनियम समूह द्वारा ग्लूकोज के कार्बोनिल समूह पर एक न्यूक्लियोफिलिक हमला होता है, जिसके परिणामस्वरूप एक लेबिल शिफ बेस का निर्माण होता है - एन-ग्लाइकोसिलिमाइन (चित्र 5.29)। शिफ बेस का निर्माण एक अपेक्षाकृत तेज़ और प्रतिवर्ती प्रक्रिया है।

इसके बाद पुनर्समूहन आता है एनअमाडोरी उत्पाद बनाने के लिए -ग्लाइकोसिलिमाइन - 1-अमीनो-1-डीऑक्सीफ्रुक्टोज। इस प्रक्रिया की दर ग्लाइकोसिलिमाइन के निर्माण की दर से कम है, लेकिन शिफ बेस के हाइड्रोलिसिस की दर से काफी अधिक है,

चावल। 5.29. प्रोटीन ग्लाइकेशन की योजना. कार्बोहाइड्रेट (ग्लूकोज) का खुला रूप लाइसिन के -अमीनो समूह के साथ प्रतिक्रिया करके एक शिफ बेस बनाता है, जो एक एनोलामाइन इंटरमीडिएट के गठन के माध्यम से केटोमाइन में अमाडोरी पुनर्व्यवस्था से गुजरता है। यदि एस्पार्टेट और आर्जिनिन अवशेष लाइसिन अवशेषों के पास स्थित हों तो अमाडोरी पुनर्व्यवस्था तेज हो जाती है। केटोमाइन आगे विभिन्न प्रकार के उत्पाद (उन्नत ग्लाइकेशन अंत उत्पाद - एजीई) का उत्पादन कर सकता है। आरेख डाइकेटोमाइन बनाने के लिए दूसरे कार्बोहाइड्रेट अणु के साथ प्रतिक्रिया दिखाता है (के अनुसार)

इसलिए, 1‑एमिनो‑1‑डीऑक्सीफ्रुक्टोज अवशेष युक्त प्रोटीन रक्त में जमा हो जाते हैं। ग्लाइकेशन के प्रारंभिक चरण में प्रोटीन में लाइसिन अवशेषों का संशोधन स्पष्ट रूप से प्रतिक्रियाशील अमीनो के तत्काल आसपास के क्षेत्र में हिस्टिडाइन, लाइसिन या आर्जिनिन अवशेषों की उपस्थिति से सुगम होता है। समूह, जो प्रक्रिया के मुख्य उत्प्रेरण को अम्लीय करते हैं, साथ ही एस्पार्टेट अवशेष भी, जो चीनी के दूसरे कार्बन परमाणु से एक प्रोटॉन निकालते हैं। केटोमाइन इमिनो समूह में एक और कार्बोहाइड्रेट अवशेष को बांध कर दोगुना ग्लाइकेटेड लाइसिन बना सकता है, जो डाइकेटोमाइन बन जाता है (चित्र 5.29 देखें)।

ग्लाइकेशन का अंतिम चरण, जिसमें आगे के परिवर्तन भी शामिल हैं एन-ग्लाइकोसिलिमाइन और अमाडोरी उत्पाद, एक धीमी प्रक्रिया है जिससे स्थिर उन्नत ग्लाइकेशन अंत उत्पादों (एजीई) का निर्माण होता है। हाल ही में, α-डाइकारबोनील यौगिकों (ग्लाइऑक्सल, मिथाइलग्लॉक्सल, 3-डीऑक्सीग्लुकोसोन) के AGE के निर्माण में प्रत्यक्ष भागीदारी पर डेटा सामने आया है। में विवोग्लूकोज के क्षरण के दौरान और ग्लूकोज के साथ प्रोटीन में लाइसिन के संशोधन के दौरान शिफ बेस के परिवर्तन के परिणामस्वरूप (चित्र 5.30)। विशिष्ट रिडक्टेस और सल्हाइड्रील यौगिक (लिपोइक एसिड, ग्लूटाथियोन) प्रतिक्रियाशील डाइकारबोनील यौगिकों को निष्क्रिय मेटाबोलाइट्स में बदलने में सक्षम हैं, जो उन्नत ग्लाइकेशन उत्पादों के निर्माण में कमी में परिलक्षित होता है।

प्रोटीन में लाइसिन अवशेषों के ε-अमीनो समूहों या आर्जिनिन अवशेषों के ग्वानिडिनियम समूहों के साथ α-डाइकारबोनील यौगिकों की प्रतिक्रियाओं से प्रोटीन क्रॉस-लिंक का निर्माण होता है, जो मधुमेह और अन्य बीमारियों में प्रोटीन ग्लाइकेशन के कारण होने वाली जटिलताओं के लिए जिम्मेदार होते हैं। इसके अलावा, C4 और C5 पर अमाडोरी उत्पाद के अनुक्रमिक निर्जलीकरण के परिणामस्वरूप, 1-एमिनो-4-डीऑक्सी-2,3-डायोन और -एनडायोन बनते हैं, जो इंट्रामोल्युलर और इंटरमॉलिक्युलर प्रोटीन क्रॉस के निर्माण में भी भाग ले सकते हैं। -लिंक.

AGEs की विशेषता के बीच एन ε -कार्बोक्सिमिथाइलिसिन (सीएमएल) और एन ε -कार्बोक्सीथाइल लाइसिन (सीईएल), बीआईएस (लाइसाइल)इमिडाजोल एडिक्ट्स (गोल्ड - ग्लाइऑक्सल-लाइसिल-लाइसाइल-डिमर, मोल्ड - मिथाइलग्लॉक्सल-लाइसाइल-लाइसाइल-डिमर, डीओएलडी - डीऑक्सीग्लुकोसोन-लिसाइल-लिसाइल-डिमर), इमिडाजोलोन्स (जी-एच, एमजी) ‑H और 3DG‑H), पाइरालाइन, आर्गपाइरीमिडीन, पेंटोसिडीन, क्रॉसलिन और वेस्परलीसिन। चित्र में। 5.31 कुछ दिखाता है

चावल। 5.30. डी-ग्लूकोज की उपस्थिति में प्रोटीन ग्लाइकेशन की योजना। बॉक्स ग्लाइकेशन से उत्पन्न एजीई उत्पादों के मुख्य अग्रदूतों को दिखाता है (के अनुसार)

उन्नत ग्लाइकेशन अंतिम उत्पाद। उदाहरण के लिए, पेंटोसिडीन और कार्बोक्सिमिथाइलिसिन (सीएमएल), ऑक्सीडेटिव स्थितियों के तहत बनने वाले ग्लाइकेशन के अंतिम उत्पाद, लंबे समय तक जीवित रहने वाले प्रोटीन में पाए जाते हैं: त्वचा कोलेजन और लेंस क्रिस्टलिन। Carboxymethyllysine एक सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए अमीनो समूह के बजाय एक नकारात्मक चार्ज किए गए कार्बोक्सिल समूह को प्रोटीन में पेश करता है, जिससे प्रोटीन की सतह पर चार्ज में बदलाव हो सकता है और प्रोटीन की स्थानिक संरचना में बदलाव हो सकता है। सीएमएल एंटीबॉडी द्वारा मान्यता प्राप्त एक एंटीजन है। इस उत्पाद की मात्रा उम्र के साथ क्रमिक रूप से बढ़ती जाती है। पेंटोसिडाइन, अमाडोरी उत्पाद और प्रोटीन की किसी भी स्थिति में आर्गिनिन अवशेष के बीच एक क्रॉस-लिंक (क्रॉस-लिंक उत्पाद) है, जो अल्जाइमर रोग के रोगियों के मस्तिष्क के ऊतकों में पाए जाने वाले एस्कॉर्बेट, ग्लूकोज, फ्रुक्टोज, राइबोज से बनता है। मधुमेह के रोगियों की त्वचा और रक्त प्लाज्मा।

उन्नत ग्लाइकेशन अंत उत्पाद मुक्त रेडिकल ऑक्सीकरण, प्रोटीन सतह पर चार्ज में बदलाव और प्रोटीन के विभिन्न क्षेत्रों के बीच अपरिवर्तनीय क्रॉस-लिंकिंग को बढ़ावा दे सकते हैं, जो

उनकी स्थानिक संरचना और कार्यप्रणाली को बाधित करता है, जिससे वे एंजाइमैटिक प्रोटियोलिसिस के प्रति प्रतिरोधी बन जाते हैं। बदले में, मुक्त कण ऑक्सीकरण गैर-एंजाइमी प्रोटियोलिसिस या प्रोटीन विखंडन, लिपिड पेरोक्सीडेशन का कारण बन सकता है।

बेसमेंट मेम्ब्रेन प्रोटीन (टाइप IV कोलेजन, लैमिनिन, हेपरान सल्फेट प्रोटीयोग्लाइकन) पर उन्नत ग्लाइकेशन अंतिम उत्पादों के निर्माण से इसका गाढ़ा होना, केशिकाओं के लुमेन का संकुचन और उनके कार्य में व्यवधान होता है। बाह्य मैट्रिक्स की ये गड़बड़ी रक्त वाहिकाओं की संरचना और कार्य को बदल देती है (संवहनी दीवार की लोच में कमी, नाइट्रिक ऑक्साइड के वासोडिलेटरी प्रभाव की प्रतिक्रिया में परिवर्तन), और एथेरोस्क्लोरोटिक प्रक्रिया के अधिक त्वरित विकास में योगदान करती है।

उन्नत ग्लाइकेशन अंत उत्पाद (एजीई) फ़ाइब्रोब्लास्ट्स, टी-लिम्फोसाइट्स, गुर्दे (मेसेंजियल कोशिकाओं), संवहनी दीवार (एंडोथेलियम और चिकनी मांसपेशियों की कोशिकाओं) में स्थानीयकृत विशिष्ट एजीई रिसेप्टर्स से जुड़कर कुछ जीनों की अभिव्यक्ति को भी प्रभावित करते हैं। मस्तिष्क, और यकृत और प्लीहा में भी, जहां वे सबसे बड़ी संख्या में पाए जाते हैं, यानी मैक्रोफेज से समृद्ध ऊतकों में, जो ऑक्सीजन मुक्त कणों के गठन को बढ़ाकर इस संकेत के पारगमन में मध्यस्थता करते हैं। उत्तरार्द्ध, बदले में, परमाणु कारक एनएफ-केबी के प्रतिलेखन को सक्रिय करता है, जो कई जीनों की अभिव्यक्ति का नियामक है जो विभिन्न क्षति पर प्रतिक्रिया करता है।

प्रोटीन के गैर-एंजाइमी ग्लाइकोसिलेशन के अवांछनीय परिणामों को रोकने के प्रभावी तरीकों में से एक भोजन की कैलोरी सामग्री को कम करना है, जो रक्त में ग्लूकोज की एकाग्रता में कमी और गैर-एंजाइमी जोड़ में कमी के रूप में परिलक्षित होता है। ग्लूकोज से लंबे समय तक जीवित रहने वाले प्रोटीन, जैसे हीमोग्लोबिन। ग्लूकोज सांद्रता में कमी से प्रोटीन ग्लाइकोसिलेशन और लिपिड पेरोक्सीडेशन दोनों में कमी आती है। ग्लाइकोसिलेशन का नकारात्मक प्रभाव संरचना और कार्य के विघटन दोनों के कारण होता है जब ग्लूकोज लंबे समय तक जीवित प्रोटीन से जुड़ता है, और संक्रमण धातु आयनों की उपस्थिति में शर्करा के ऑक्सीकरण के दौरान गठित मुक्त कणों के कारण प्रोटीन को ऑक्सीडेटिव क्षति होती है। न्यूक्लियोटाइड्स और डीएनए भी गैर-एंजाइमी ग्लाइकोसिलेशन से गुजरते हैं, जो सीधे डीएनए क्षति और मरम्मत प्रणालियों के निष्क्रिय होने के कारण उत्परिवर्तन की ओर जाता है, जिससे गुणसूत्रों की नाजुकता बढ़ जाती है। औषधीय और आनुवंशिक हस्तक्षेपों के माध्यम से लंबे समय तक जीवित रहने वाले प्रोटीन पर ग्लाइकेशन के प्रभाव को रोकने के तरीकों का वर्तमान में पता लगाया जा रहा है।

जर्मन से अनुवादित, स्टार्च का अर्थ है "मजबूत आटा।" जटिल होने के कारण, स्टार्च में दो पॉलिमर होते हैं: एमाइलोज़ (25%) और एमाइलोपेक्टिन (75%)। बाह्य रूप से, स्टार्च स्वादहीन और गंधहीन होता है, ठंडे पानी में व्यावहारिक रूप से अघुलनशील होता है, लेकिन गर्म पानी में फूल जाता है, जिससे पेस्ट के गुण प्राप्त हो जाते हैं। जब अपनी उंगलियों से निचोड़ा जाता है, तो सफेद पाउडर एक विशेष चीख़ की ध्वनि उत्पन्न करता है। माइक्रोस्कोप के नीचे देखने पर आप दानेदार देख सकते हैं

सबसे पहले, जब स्टार्च टूटता है, तो पॉलीसेकेराइड डेक्सट्रिन बनता है - स्टार्च के आंशिक टूटने का एक उत्पाद। 10-20% पानी युक्त स्टार्च को शीघ्रता से गर्म करके डेक्सट्रिन प्राप्त किया जा सकता है।

डेक्सट्रिन जैसे स्टार्च ब्रेकडाउन उत्पाद को राष्ट्रीय अर्थव्यवस्था में व्यापक अनुप्रयोग मिला है। डेक्सट्रिन का उपयोग विभिन्न उद्योगों में उपयोग किए जाने वाले चिपकने वाले पदार्थों का उत्पादन करने के लिए किया जाता है, उदाहरण के लिए, कंटेनरों पर लेबल चिपकाने या पैकेजिंग बैग चिपकाने के लिए। फाउंड्रीज़ में, डेक्सट्रिन का उपयोग मोल्डिंग रेत को बांधने के लिए किया जाता है, और हल्के उद्योग में इसका उपयोग कपड़ा पेंट की मोटाई बढ़ाने के लिए किया जाता है। डेक्सट्रिन ने खाद्य उद्योग में खाद्य पाउडर और रंगों के मुख्य वाहक के रूप में भी आवेदन पाया है।

दो ग्लूकोज अणुओं से बने माल्टोज़ का दूसरा नाम है - माल्ट चीनी, जिसका उपयोग आसवन और शराब बनाने में किया जाता है। प्रकृति में यह अंकुरित अनाजों में बड़ी मात्रा में पाया जाता है, विशेषकर जौ और राई में माल्टोज़ बहुत अधिक मात्रा में पाया जाता है। शुद्ध माल्टोज़ का उत्पादन विशेष रूप से प्रयोगशाला उद्देश्यों के लिए कम मात्रा में किया जाता है।

स्टार्च एक जटिल कार्बोहाइड्रेट है जो अधिकांश पौधों के तनों और पत्तियों में पाया जाता है; यह आरक्षित पौधों द्वारा निर्मित होता है। लोग लंबे समय से भोजन के रूप में स्टार्च युक्त अनाज, जैसे चावल, गेहूं, राई और अन्य का उपयोग कर रहे हैं। सभी को प्रिय आलू स्टार्च से भरपूर होते हैं, ये सबसे लोकप्रिय और व्यापक हैं। यह पदार्थ मानव शरीर के लिए सबसे महत्वपूर्ण उत्पादों में से एक है। स्टार्च का टूटना एंजाइमों के प्रभाव में होता है और पदार्थ का टूटना मानव मुंह में शुरू होता है। मानव लार, जिसमें एंजाइम ए-एमाइलेज़ होता है, आंशिक रूप से स्टार्च को माल्टोज़ में परिवर्तित करता है।

गैस्ट्रिक वातावरण में, पेट के अम्लीय वातावरण में ए-एमाइलेज एंजाइम की निष्क्रियता के कारण स्टार्च का टूटना नहीं होता है। इसीलिए मानव शरीर द्वारा स्टार्च के आगे टूटने और अवशोषण के लिए भोजन को प्रारंभिक रूप से अच्छी तरह से चबाना बहुत महत्वपूर्ण है। ग्रहणी में, गैस्ट्रिक जूस में निहित ए-एमाइलेज के प्रभाव में, स्टार्च के टूटने के दौरान बिसैकेराइड माल्टोज़ बनता है। इसके अलावा, माल्टोज़ जल्दी से दो ग्लूकोज अणुओं में टूट जाता है, जो अग्न्याशय द्वारा स्रावित इंसुलिन के कारण मानव शरीर द्वारा अवशोषित होते हैं, जिसके बिना मानव शरीर द्वारा ग्लूकोज का अवशोषण असंभव है। जब स्टार्च टूट जाता है, तो ग्लूकोज बनता है, और ग्लूकोज अवशोषण की प्रक्रिया धीरे-धीरे होती है, जिससे अग्न्याशय प्रणाली पर भार में उल्लेखनीय कमी आती है, इसलिए, भोजन में पर्याप्त मात्रा में पौधे के स्टार्च का सेवन रोकथाम के रूप में काम कर सकता है। मधुमेह।

इस प्रकार, स्टार्च के टूटने का अंतिम उत्पाद ग्लूकोज है, जो मस्तिष्क के ऊतकों और विभिन्न मानव मांसपेशियों को पोषण देने के लिए आवश्यक सबसे प्रसिद्ध सरल कार्बोहाइड्रेट है।

स्टार्च का व्यापक रूप से खाद्य उद्योग में उपयोग किया जाता है; यह बहुक्रियाशील सहायक उत्पादों में से एक है। इसका उपयोग मुख्य रूप से उत्पादों को उचित स्वरूप और बनावट देने के लिए गाढ़ा करने और स्थिर करने वाले के रूप में किया जाता है।

उपभोग की पारिस्थितिकी. शरीर बस यह नहीं जानता कि स्टार्च को कैसे अवशोषित किया जाए; ऐसा होने के लिए, सबसे जटिल स्टार्च को सरल शर्करा में परिवर्तित करने के लिए बड़ी संख्या में रासायनिक प्रतिक्रियाएं होनी चाहिए, जो कि केवल शरीर ही जानता है और अवशोषित कर सकता है।

शरीर बस यह नहीं जानता कि स्टार्च को कैसे अवशोषित किया जाए; ऐसा होने के लिए, सबसे जटिल स्टार्च को सरल शर्करा में परिवर्तित करने के लिए बड़ी संख्या में रासायनिक प्रतिक्रियाएं होनी चाहिए, जो कि केवल शरीर ही जानता है और अवशोषित कर सकता है।

शरीर में स्टार्च का रूपांतरण मुख्य रूप से चीनी की आवश्यकता को पूरा करने के उद्देश्य से होता है। इसके अलावा, स्टार्च को सुपाच्य सरल शर्करा में परिवर्तित करने की तकनीक न केवल जटिल, श्रम-गहन है, बल्कि समय में भी काफी विस्तारित (2 से 4 घंटे तक) है।

इसके लिए ऊर्जा और जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों (विटामिन बी, बी2, बी3, पीपी, सी, आदि) के भारी व्यय की आवश्यकता होती है। पर्याप्त मात्रा में विटामिन और सूक्ष्म तत्वों के बिना (और हममें से किसके पास पर्याप्त है?), स्टार्च व्यावहारिक रूप से अवशोषित नहीं होता है: यह किण्वित होता है, सड़ता है, जहर होता है और केशिका नेटवर्क को अवरुद्ध करता है।

स्टार्च किसी भी ज्ञात विलायक में व्यावहारिक रूप से अघुलनशील पदार्थ है। इसमें केवल कोलाइडल घुलनशीलता का गुण होता है। स्टार्च के कोलाइडल समाधानों के अध्ययन से पता चला है कि इसके समाधान में व्यक्तिगत स्टार्च अणु नहीं होते हैं, बल्कि प्राथमिक कण - मिसेल, जिनमें बड़ी संख्या में अणु शामिल होते हैं।

स्टार्च में पॉलीसेकेराइड के दो अंश होते हैं:

• एमाइलेस
• एमाइलोपेक्टिन

गुणों में बिल्कुल भिन्न।

स्टार्च में एमाइलेज 15-25% होता है।
यह गर्म पानी (80°C) में घुल जाता है, जिससे एक पारदर्शी कोलाइडल घोल बनता है।

एमाइलोपेक्टिन स्टार्च अनाज का 75-85% हिस्सा बनाता है।
इस प्रकार, जब स्टार्च गर्म पानी के संपर्क में आता है, तो एक एमाइलेज घोल बनता है, जो सूजे हुए एमाइलोपेक्टिन के साथ अत्यधिक गाढ़ा होता है।

परिणामी गाढ़े चिपचिपे द्रव्यमान को पेस्ट कहा जाता है। यही पेस्ट गैस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रैक्ट में बनता है। और जिस आटे से हमारी ब्रेड, पास्ता आदि पकाया जाता है वह जितना महीन पिसा हुआ होता है, यह पेस्ट उतना ही अच्छा चिपकता है!

यह ग्रहणी के अवशोषक माइक्रोविली और छोटी आंत के अंतर्निहित हिस्सों को चिपका देता है और अवरुद्ध कर देता है, जिससे उन्हें पाचन से बाहर कर दिया जाता है, पहले आंशिक रूप से, फिर लगभग पूरी तरह से।

यहीं पर विटामिन और सूक्ष्म तत्वों के खराब अवशोषण का कारण निहित है। आयोडीन का अपर्याप्त अवशोषण (स्टार्च इसे लगभग अपचनीय बना देता है) कई बीमारियों (कैंसर सहित) को जन्म देता है, लेकिन सबसे विशिष्ट बीमारी हाइपोथायरायडिज्म है, यानी थायरॉयड ग्रंथि का अपर्याप्त कार्य। लेकिन कारण अभी भी वही है - स्टार्च (और अन्य अपशिष्ट) के साथ संयोजी ऊतक का "दलदल", थायरॉयड ग्रंथि की वृद्धि।

बड़ी आंत में, स्टार्च का यह द्रव्यमान, निर्जलित होकर, बड़ी आंत की दीवारों से चिपक जाता है, जिससे मलीय पथरी बन जाती है। ये दीर्घकालिक जमाव सचमुच उन अंगों के काम (मुख्य रूप से रक्त आपूर्ति) को बंद कर देते हैं
जो बृहदान्त्र में एक विशिष्ट अवशोषण स्थल को पोषक तत्व प्रदान करते हैं।

पथरी अवशोषण में बाधा डालती है, इससे अंग को पोषक तत्व नहीं मिल पाते, वह पहले कमजोर होता है, फिर शोषग्रस्त हो जाता है और बीमार हो जाता है। बड़ी आंत का माइक्रोफ्लोरा, इसकी अम्लता और आवश्यक अमीनो एसिड का उत्पादन करने की क्षमता बाधित हो जाती है।

उबला आलू। शरीर को नुकसान पहुंचाने का सबसे कपटी तरीका.

पके हुए आलू का ग्लाइसेमिक इंडेक्स 95 है। यह चीनी और शहद के संयोजन से अधिक है। यानी, लगभग तुरंत ही, पके हुए आलू चीनी की मात्रा को अधिकतम संभव तक बढ़ा देते हैं। अतिरिक्त चीनी "वसा जमाव" की प्रक्रिया को ट्रिगर करती है। इस प्रकार शरीर ग्लूकोज की मात्रा को नियंत्रित करता है।

पूर्ण तृप्ति का अनुभव करने के बाद, कम कैलोरी सामग्री के कारण, एक घंटे के बाद, और शायद पहले, एक व्यक्ति को फिर से भूख की भावना का अनुभव होगा। फिर बार-बार. आलू खाने का सिलसिला अंतहीन हो जाता है. साथ ही, व्यक्ति का वजन भी काफी मात्रा में बढ़ना शुरू हो जाएगा।

इस आधार पर, फास्ट फूड कभी भी आलू को मना नहीं करेगा, क्योंकि इसका मतलब होगा मुनाफे में कमी।

तले हुए आलू और फ्रेंच फ्राइज़। शरीर पर सबसे गहरा आघात।

तलने की प्रक्रिया के दौरान आलू से नमी वाष्पित हो जाती है। इसका स्थान वसा ले लेती है। आलू की कैलोरी सामग्री बढ़ने लगती है और अक्सर 400 (कार्बोहाइड्रेट) से अधिक हो जाती है। तेजी से अवशोषण के कारण, जाहिर है, यह सारी वसा आपकी त्वचा के नीचे समा जाएगी।

प्रकाश में छोड़े गए कंद हरे हो जाते हैं और एक मजबूत जहर जमा करते हैं - सोलनिन। खासतौर पर अंकुरित सब्जियों में इसकी भरपूर मात्रा होती है। बड़ी खुराक में, सोलनिन लाल रक्त कोशिकाओं को नष्ट कर देता है और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र पर निराशाजनक प्रभाव डालता है।
यदि सोलनिन शरीर में प्रवेश करता है, तो यह निर्जलीकरण, बुखार और ऐंठन का कारण बनता है।
कमज़ोर शरीर के लिए, इन सबका परिणाम मृत्यु हो सकता है।
कोई भी ताप उपचार जहर को बेअसर करने में मदद नहीं करेगा।

ऑस्ट्रियाई वैज्ञानिकों के अनुसार, जब सोलनिन की मात्रा प्रति 100 ग्राम आलू में 40 मिलीग्राम तक बढ़ जाती है तो इसका प्रतिकूल प्रभाव पड़ता है। शरद ऋतु में, 100 ग्राम ताजे खोदे गए आलू में 10 मिलीग्राम से अधिक सोलनिन नहीं होता है।

वसंत ऋतु में यह तीन गुना अधिक हो सकता है, और यह मुख्य रूप से कंद के हरे भागों और छिलके के करीब केंद्रित होता है।

आलू केवल छोटे ही खाये जा सकते हैं और 2 महीने से अधिक पुराने नहीं

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कार्बोहाइड्रेट तीन प्रकार के होते हैं: फाइबर और स्टार्च। जबकि कई वजन घटाने वाले आहार स्टार्च और अन्य कार्बोहाइड्रेट का सेवन सीमित करने का सुझाव देते हैं, शोधकर्ता तेजी से कह रहे हैं कि यह एक मिथक से ज्यादा कुछ नहीं है। और यहां तक ​​कि स्टार्चयुक्त आटा भी किनारों पर वसा के रूप में जमा नहीं होगा। इस पदार्थ के बारे में डॉक्टरों ने भी अपनी राय रखी। इसके अलावा, यह अस्पष्ट भी है। तो स्टार्च क्या है, सबसे लोकप्रिय क्या है - आलू स्टार्च, जिसके लाभ और हानि वैज्ञानिक बहस का विषय हैं?

जैवरासायनिक गुण

स्टार्च (सूत्र - (सी 6 एच 10 ओ 5) एन) एक सफेद दानेदार कार्बनिक पदार्थ है जो सभी हरे पौधों द्वारा निर्मित होता है।

यह एक बेस्वाद पाउडर है, जो ठंडे पानी, अल्कोहल और अधिकांश अन्य विलायकों में अघुलनशील है। यह पदार्थ पॉलीसेकेराइड के समूह से संबंधित है। स्टार्च का सबसे सरल रूप एमाइलोज़ का एक रैखिक बहुलक है। शाखित रूप को एमाइलोपेक्टिन द्वारा दर्शाया जाता है। के साथ प्रतिक्रिया करके एक पेस्ट बनाता है। स्टार्च का हाइड्रोलिसिस एसिड और बढ़े हुए तापमान की उपस्थिति में होता है, जिसके परिणामस्वरूप ग्लूकोज बनता है। आयोडीन का उपयोग करके, यह जांचना आसान है कि हाइड्रोलिसिस प्रतिक्रिया पूरी हो गई है (नीला रंग अब दिखाई नहीं देगा)।

हरे पौधों में, प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से उत्पादित अतिरिक्त ग्लूकोज से स्टार्च का उत्पादन होता है। पौधों के लिए यह पदार्थ ऊर्जा के स्रोत के रूप में कार्य करता है। दानेदार रूप में स्टार्च क्लोरोप्लास्ट में संग्रहित होता है। कुछ पौधों में, पदार्थ की उच्चतम सांद्रता जड़ों और कंदों में पाई जाती है, दूसरों में - तनों और बीजों में। यदि आवश्यकता पड़ी, तो यह पदार्थ (एंजाइम और पानी के प्रभाव में) टूट सकता है, जिससे ग्लूकोज बनता है, जिसे पौधे ईंधन के रूप में उपयोग करते हैं। मानव शरीर के साथ-साथ जानवरों के शरीर में भी स्टार्च अणु शर्करा में टूट जाते हैं और ये ऊर्जा के स्रोत के रूप में भी काम करते हैं।

यह मानव शरीर में कैसे काम करता है

चावल की विभिन्न किस्में होती हैं और ये सभी मनुष्यों के लिए फायदेमंद होती हैं, क्योंकि इनमें विटामिन, फाइबर आदि होते हैं। इस उत्पाद का सेवन गर्म व्यंजन और ठंडे नाश्ते दोनों के रूप में किया जा सकता है। लेकिन इसके वास्तव में स्वस्थ होने के लिए, बेहतर है कि तैयार पकवान को दोबारा गर्म न करें, और यदि आवश्यक हो, तो इसे दोबारा गर्म करने के बीच रेफ्रिजरेटर में रखें, जो हानिकारक बैक्टीरिया के प्रसार से बचाएगा। लेकिन किसी भी परिस्थिति में, तैयार चावल के पकवान को 24 घंटे से अधिक समय तक संग्रहीत नहीं किया जा सकता है। और दोबारा गर्म करने के दौरान इसे लगभग 70 डिग्री सेल्सियस के तापमान पर 2 मिनट के लिए रखें (संभवतः भाप के ऊपर)।

पास्ता

ड्यूरम गेहूं और पानी से बने आटे को प्राथमिकता देना बेहतर है। इसमें आयरन और विटामिन बी होता है। साबुत अनाज पास्ता और भी स्वास्थ्यवर्धक है।

उत्पादों में स्टार्च सामग्री की तालिका

उत्पाद	स्टार्च (प्रतिशत)
चावल	78
	75
	74
आटा ( , )	72
बाजरा	69
ताज़ी ब्रेड	66
भुट्टा	65
नूडल्स	65
कुछ अध्ययनों से पता चला है कि यह पदार्थ इंसानों के लिए खतरनाक हो सकता है। इसलिए, पोषण विशेषज्ञ आलू, क्राउटन और जड़ वाली सब्जियों जैसे स्टार्चयुक्त खाद्य पदार्थों को तलने (और विशेष रूप से जलाने) के खिलाफ हैं। खाना पकाने, भाप में पकाने या माइक्रोवेव में बेकिंग के दौरान व्यावहारिक रूप से एक्रिलामाइड का उत्पादन नहीं होता है। और वैसे, आलू को बहुत कम तापमान पर संग्रहीत करने से उनकी संरचना में चीनी की एकाग्रता बढ़ जाती है, जो खाना पकाने के दौरान एक्रिलामाइड के एक बड़े हिस्से की रिहाई में भी योगदान देती है। अन्य पदार्थों के साथ संयोजन और अवशोषण अन्य पोषक तत्वों के साथ संयोजन के मामले में स्टार्च की बहुत मांग है। वे आम तौर पर अन्य उत्पादों के साथ अच्छी तरह से मेल नहीं खाते हैं और केवल एक-दूसरे के साथ ही अच्छी तरह मेल खाते हैं। अधिकतम लाभ के लिए, स्टार्चयुक्त खाद्य पदार्थों को सलाद के रूप में कच्ची सब्जियों के साथ मिलाना सबसे अच्छा है। और वैसे, शरीर गर्मी उपचार की तुलना में कच्चे स्टार्च को अधिक आसानी से पचा सकता है। यदि शरीर में पर्याप्त विटामिन बी हों तो यह पदार्थ भी तेजी से विघटित हो जाएगा। औद्योगिक उपयोग चावल, मक्का, गेहूं और टैपिओका स्टार्च उद्योग में पाए जाते हैं, लेकिन आलू स्टार्च शायद सबसे लोकप्रिय है। यह कंदों को काटकर और गूदे को पानी में मिलाकर प्राप्त किया जाता है। फिर गूदे को तरल से अलग किया जाता है और सुखाया जाता है। इसके अलावा, स्टार्च का उपयोग शराब बनाने और कन्फेक्शनरी में गाढ़ा करने के लिए किया जाता है। यह कागज की ताकत बढ़ाने में भी सक्षम है; इसका उपयोग नालीदार कार्डबोर्ड, पेपर बैग, बक्से और रबरयुक्त कागज के निर्माण के लिए किया जाता है। कपड़ा उद्योग में - एक आकार देने वाले एजेंट के रूप में जो धागों को मजबूती देता है। मोमी मकई से प्राप्त एमाइलोपेक्टिन स्टार्च का भी खाद्य उद्योग में सक्रिय रूप से उपयोग किया जाता है। सॉस, ड्रेसिंग, फल और डेयरी डेसर्ट में गाढ़ा करने के लिए उपयोग किया जाता है। अपने आलू समकक्ष के विपरीत, यह पदार्थ स्पष्ट, बेस्वाद है, और इसके अद्वितीय रासायनिक गुण स्टार्चयुक्त उत्पाद को कई बार जमने और दोबारा गर्म करने की अनुमति देते हैं। उत्पाद घटक सूची में E1400, E1412, E1420 या E1422 की उपस्थिति इंगित करती है कि इस भोजन के उत्पादन में संशोधित मकई स्टार्च का उपयोग किया गया था। इसे फूलने और जिलेटिनयुक्त घोल बनाने की क्षमता के कारण अन्य प्रकारों से अलग किया जाता है। खाद्य उद्योग में इसका उपयोग सॉस, केचप, दही और डेयरी डेसर्ट के लिए आवश्यक बनावट बनाने के लिए एंटी-काकिंग एजेंट के रूप में किया जाता है। पके हुए माल में भी उपयोग किया जाता है। टैपिओका स्टार्च भी खाद्य उद्योग में एक घटक है। लेकिन इसके लिए कच्चा माल सामान्य आलू या मक्का नहीं, बल्कि कसावा फल हैं। अपनी क्षमताओं में, यह उत्पाद आलू जैसा दिखता है। गाढ़ा करने वाले और एंटी-क्लंप एजेंट के रूप में उपयोग किया जाता है। स्टार्च उन उत्पादों में से एक है जिसके लाभ और हानि अभी तक स्पष्ट नहीं हैं। इस बीच, एक उत्कृष्ट सलाह है जिसने अलग-अलग समय पर लोगों का मार्गदर्शन किया है: सब कुछ संयमित होना चाहिए और फिर भोजन हानिकारक नहीं होगा। यह बात स्टार्च पर भी लागू होती है। कुल अनुभव: 35 वर्ष . शिक्षा:1975-1982, 1एमएमआई, सैन-गिग, उच्चतम योग्यता, संक्रामक रोग चिकित्सक. विज्ञान की डिग्री:उच्चतम श्रेणी के डॉक्टर, चिकित्सा विज्ञान के उम्मीदवार।

हम स्टार्च के बारे में क्या जानते हैं? - बहुत कुछ! और मुझे पूरा यकीन है कि कई लोग स्टार्च को केवल पेस्ट या जेली के साथ जोड़ते हैं... यह बहुत अच्छा है! इस रहस्यमय पदार्थ - स्टार्च के बारे में हमारी आज की जांच और भी दिलचस्प और आश्चर्यजनक होगी।

यह "स्टार्च" किस प्रकार का जानवर है?!

शुरुआत करने वाली पहली बात यह है कि स्टार्च एक कार्बोहाइड्रेट है। जो लोग नहीं जानते, उनके लिए कार्बोहाइड्रेट प्रकृति में बहुत आम कार्बनिक पदार्थ हैं। वे पौधों के ऊतकों का एक महत्वपूर्ण हिस्सा (लगभग 80%) बनाते हैं। पशु ऊतकों में 2% से अधिक कार्बोहाइड्रेट नहीं होते हैं।

इस विपरीत संबंध का कारण हरे पौधों की प्रकाश ऊर्जा को अवशोषित करके कार्बन डाइऑक्साइड और पानी से कार्बोहाइड्रेट को संश्लेषित करने की क्षमता है, जिससे उच्च ऊर्जा सामग्री वाले उच्च-आणविक पदार्थ बनते हैं। दूसरे शब्दों में, पौधों में कार्बोहाइड्रेट प्रकाश संश्लेषण की प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप बनते हैं।

सभी कार्बोहाइड्रेट को 3 मुख्य वर्गों में बांटा गया है:

1. मोनोमर्स या साधारण शर्करा। उनके विशिष्ट प्रतिनिधि ग्लूकोज, फ्रुक्टोज और गैलेक्टोज हैं;

2. ओलिगोसैकेराइड्स। इसमें चुकंदर और गन्ना चीनी, दूध चीनी (लैक्टोज) शामिल हैं।

3. पॉलीसेकेराइड। यह वह समूह है जिसमें स्टार्च, फाइबर, ग्लाइकोजन, पेक्टिन पदार्थ आदि शामिल हैं। वैसे, हमारे ब्लॉग पर स्टार्च की प्रकृति की पूरी समझ के लिए इसे पढ़ने की अत्यधिक अनुशंसा की जाती है।

हरे पौधों में, प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से उत्पादित अतिरिक्त ग्लूकोज से स्टार्च का उत्पादन होता है। स्टार्च कणिकाओं के रूप में क्लोरोप्लास्ट में संग्रहित रहता है। इसमें कंदीय स्टार्च युक्त कच्चे माल (आलू, शकरकंद, कसावा, आदि के कंद) और अनाज (मकई, गेहूं, चावल, जौ, आदि) होते हैं। यदि पौधे को पोषण की आवश्यकता है, तो स्टार्च एंजाइम और पानी के प्रभाव में टूटकर ग्लूकोज बन सकता है।

मानव शरीर में स्टार्च प्रसंस्करण की प्रक्रिया:

मानव शरीर में, यह प्रक्रिया (स्टार्च का टूटना) उस समय शुरू होती है जब स्टार्चयुक्त भोजन मुंह में प्रवेश करता है। यहां, लार एंजाइम स्टार्च पर कार्य करते हैं, जिसके परिणामस्वरूप सरल कार्बोहाइड्रेट माल्टोज़ बनता है। फिर, जठरांत्र पथ के माध्यम से आगे बढ़ने और कुछ एंजाइमों के संपर्क में आने के दौरान, माल्टोज़ ग्लूकोज में परिवर्तित हो जाता है। और इसके बाद ही ग्लूकोज आंतों की दीवारों द्वारा अवशोषित होता है, और रक्तप्रवाह में प्रवेश करके प्रत्येक कोशिका को ऊर्जा प्रदान करता है।

यह प्रक्रिया इस तरह दिखती है, इसलिए बोलने के लिए, "उंगलियों पर"; वास्तव में, इस प्रक्रिया में कुछ कठिनाइयाँ हैं। अपने प्राकृतिक रूप में, शुद्ध (स्टोर से खरीदे गए) रूप के विपरीत, स्टार्च को पचाना काफी कठिन होता है। यह इसके विघटन की कठिनाई और, तदनुसार, एंजाइम एमाइलेज और अन्य एंजाइमों तक पहुंच के कारण है। विभिन्न विभागों में सक्रिय एंजाइमों के विस्तृत विवरण के साथ मानव पाचन तंत्र का संपूर्ण कार्य लेख "" में वर्णित है। इसीलिए स्टार्च-युक्त खाद्य पदार्थों के लिए प्री-हीट ट्रीटमेंट की सिफारिश की जाती है। इस तरह के प्रसंस्करण के परिणामस्वरूप, स्टार्च की पाचनशक्ति में सुधार होता है।

कुछ उत्पादों में स्टार्च के चीनी में परिवर्तन को नोटिस करना भी अक्सर संभव होता है। यह प्रक्रिया, जिसे हाइड्रोलिसिस कहा जाता है, एसिड की उपस्थिति और तापमान में वृद्धि के कारण होती है (एक अच्छा उदाहरण केले हैं, बिना मीठे और स्टार्चयुक्त, एक निश्चित समय के बाद धूप में लेटने पर वे मीठे हो जाते हैं)।

वैसे, आयोडीन का उपयोग करके, आप आसानी से हाइड्रोलिसिस प्रतिक्रिया के पूरा होने की जांच कर सकते हैं (नीला रंग अब दिखाई नहीं देगा)। आप उत्पाद में स्टार्च की उपस्थिति की भी जांच कर सकते हैं (उदाहरण के लिए, उबले हुए सॉसेज में)।

इस प्रकार, मानव आहार में स्टार्च की मुख्य भूमिका अतिरिक्त ऊर्जा प्रदान करने के लिए ग्लूकोज में परिवर्तित करना है। यह मुख्य, लेकिन एकमात्र कार्य नहीं है जो स्टार्च हमारे शरीर के लिए करता है। निम्नलिखित लेख में स्टार्च के लाभकारी और हानिकारक गुणों के बारे में और पढ़ें।

स्टार्च के मुख्य प्रकार:

पाचन एंजाइमों के संपर्क में आने पर, पौधों के खाद्य पदार्थों में मौजूद स्टार्च ग्लूकोज में टूट जाता है। हालाँकि, यह प्रक्रिया हमेशा एक ही तरह से नहीं होती है, क्योंकि खाद्य स्टार्च में अलग-अलग गुण होते हैं। इसलिए, निम्न प्रकार के स्टार्च प्रतिष्ठित हैं:

1. ग्लाइसेमिक या आसानी से पचने योग्य;

ग्लाइसेमिक स्टार्च 2 मुख्य रूपों में होता है: एमाइलोज़ और एमाइलोपेक्टिन। वे सभी खाद्य पदार्थ जिनमें स्टार्च होता है, एमाइलोज़ और एमाइलोपेक्टिन का संयोजन होते हैं।

- एमाइलोज ग्लूकोज अणुओं की एक सीधी श्रृंखला है जिसे पचने में अधिक समय लगता है।

- एमाइलोपेक्टिन में छोटी ग्लूकोज श्रृंखलाओं की कई शाखाएं होती हैं और यह तेजी से पच जाता है।

स्टार्च को तोड़ने वाले एंजाइम केवल सबसे बाहरी ग्लूकोज अणुओं पर कार्य करते हैं, उन्हें एक या दो अणुओं वाली श्रृंखलाओं में तोड़ देते हैं। चूँकि एमाइलोज़ एक लंबी श्रृंखला है, इसमें केवल दो बाहरी अणु होते हैं। एमाइलोपेक्टिन की तुलना में इसे टूटने में अधिक समय लगता है, जिसमें कई ग्लूकोज शाखाएं होती हैं और इसलिए कई अंतिम अणु होते हैं।

इस कारण से, स्टार्च युक्त खाद्य पदार्थ अलग-अलग दरों पर पचते हैं। एमाइलोपेक्टिन में उच्च स्टार्च तेजी से पच जाता है और एमाइलोज में उच्च खाद्य पदार्थों की तुलना में रक्त शर्करा पर अधिक मजबूत प्रभाव डालता है।

2. प्रतिरोधी या पचाने में कठिन;

स्टार्च के साथ, जो एक ऊर्जा कार्य करता है, अर्थात। यह शरीर को ग्लूकोज की आपूर्ति करता है, इसमें स्टार्च भी होता है, जो पाचन तंत्र से गुजरते हुए बरकरार रहता है। दूसरे शब्दों में, यह स्टार्च पाचन के प्रति प्रतिरोधी होता है और इसे प्रतिरोधी कहा जाता है।

प्रतिरोधी स्टार्च विभिन्न प्रकार के खाद्य पदार्थों में पाया जाता है और मूल उत्पाद के आधार पर इसे 4 अलग-अलग प्रकारों में विभाजित किया जाता है। तो, स्टार्च के प्रतिरोधी प्रकार:

लेख में थोड़ा ऊपर मैंने पहले ही उल्लेख किया है कि स्टार्च युक्त उत्पादों का ताप उपचार उनमें मौजूद स्टार्च की पाचनशक्ति में सुधार करता है। ऐसा इस तथ्य के कारण होता है कि कुछ प्रकार के स्टार्च अन्य प्रकार के स्टार्च में बदल जाते हैं; दूसरे शब्दों में, प्रतिरोधी स्टार्च नियमित स्टार्च में बदल जाता है।

और अंत में...

खैर, प्यारे दोस्तों, अब स्टार्च हम सभी के लिए इतना रहस्यमय पदार्थ नहीं रह गया है। हम निश्चित रूप से कह सकते हैं कि स्टार्च हमारे दैनिक आहार का एक अभिन्न तत्व है। इसलिए, हर किसी को स्टार्च की उत्पत्ति की प्रकृति, हमारे शरीर पर इसकी क्रिया का तंत्र, स्टार्च के प्रकार, उनके सक्रिय गुणों आदि का अध्ययन करने की आवश्यकता है। हम अनुशंसा करते हैं कि आप हमारा पढ़ें। यह सारा ज्ञान हमें यह समझने की अनुमति देता है कि स्टार्च केवल एक तत्व नहीं है, यह एक अनूठा उपहार है जो प्रकृति स्वयं हमारे साथ साझा करती है। आइए मिलकर इस उपहार का उपयोग अपने शरीर के लाभ के लिए करना सीखें। सदस्यता लें और हमारे साथ बने रहें!