IZVESTIYA RAI. BIOLOĢISKĀ SĒRIJA, 200?, 6.nr., lpp. 650-660
ŠŪNU BIOLOĢIJA
MUSKUĻU SISTĒMAS SATELĪTŠŪNAS UN MUSKUĻU ATGŪŠANAS POTENCIĀLA REGULĒŠANA
© 2007 N. D. Ozernshk, O. V. Balan
vārdā nosauktais Attīstības bioloģijas institūts. N.K. Koltsova RAS, 119991 Maskava, st. Vavilova, 26 gadi
E-pasts: [aizsargāts ar e-pastu] Redakcijā saņemts 2007. gada 26. martā.
Pārskatā analizēti satelītšūnu bioloģijas galvenie aspekti muskuļu sistēma: identifikācija, izcelsme agrīnās attīstības stadijās, to pašpārvaldes mehānismi asimetriskā dalījuma dēļ, saturs dažādi veidi muskuļus un dažādi posmi ontoģenēze, ģimenes regulējošo gēnu loma. Pax (īpaši Pax7) un to produkti proliferācijas kontrolē, augšanas faktoru (HGF, FGF, IGF, TGF-0) līdzdalība šo šūnu aktivizēšanā muskuļu bojājumu laikā. Tiek aplūkotas aktivēto satelītšūnu miogēnās diferenciācijas sākotnējo posmu iezīmes pa ceļu, kas līdzīgs muskuļu veidošanās procesam embrionālās attīstības laikā.
Tā kā cilmes šūnas spēj patstāvīgi uzturēties visu mūžu un potenciāli var diferencēties dažādos šūnu veidos, to pētījums ļauj labāk izprast audu homeostāzes uzturēšanas mehānismus pieauguša cilvēka organismā, kā arī izmantot šo šūnu tipu virzītas diferenciācijas analīzei. in vitro. Daudzas problēmas cilmes šūnu bioloģijā ir veiksmīgi atrisinātas, izmantojot muskuļu satelīta šūnu modeli. Muskuļu sistēmas satelītšūnas tiek aktīvi pētītas, lai analizētu cilmes šūnu bioloģijas pazīmes (Comelison, Wold, 1997; Seale, Rudnicki, 2000; Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al, 2001; Charge, Rudnicki, 2004 Gros et al., 2005; Shinin et al., 2006).
Muskuļu sistēmas šūnu diferenciācija laikā embriju attīstība un miogēnās sērijas šūnu veidošanās no pieauguša organisma muskuļu satelītšūnām ir savstarpēji saistīti procesi. Satelītu šūnas nomaiņas laikā un atveseļošanās procesi pieaugušo dzīvnieku muskuļos tie iziet būtībā tādu pašu diferenciācijas ceļu kā miogēnās šūnas embrionālās attīstības laikā. Vissvarīgākais elements regulējumu atjaunošanas potenciāls muskuļus aktivizē satelītšūnas, reaģējot uz noteiktām ietekmēm vai bojājumiem.
SATELĪTŠŪNAS — MUSKUĻU CILMS ŠŪNAS?
Mauro pirmo reizi aprakstīja satelītšūnas varžu skeleta muskuļos (Mauro, 1961), pamatojoties uz to morfoloģijas un atrašanās vietas analīzi.
atrašanās vieta nobriedušajās muskuļu šķiedrās. Šīs šūnas vēlāk tika identificētas putnu un zīdītāju muskuļos (Schultz, 1976; Armand et al, 1983; Bischoff, 1994).
Satelītšūnas veido stabilu, pašatjaunojošu cilmes šūnu kopu pieauguša cilvēka organisma muskuļos, kur tās piedalās muskuļu augšanas un atjaunošanas procesos (Seale et al, 2001; Charge and Rudnicki, 2004). Dažādu audu cilmes šūnas, kā zināms, papildus specifisku ģenētisko un proteīna marķieru ekspresijai, kā arī spējai veidot klonus, noteiktiem nosacījumiem diferencēt noteiktās šūnu līnijās, kas tiek uzskatīta par vienu no svarīgas pazīmes kātums. Sākotnēji tika uzskatīts, ka muskuļu satelītu šūnas rada tikai viena veida šūnas - miogēnos prekursorus. Tomēr ar vairāk detalizēts pētījums Lai risinātu šo problēmu, tika konstatēts, ka noteiktos apstākļos satelītšūnas in vitro var diferencēties citos šūnu veidos: osteogēnās un adipogēnās (Katagiri et al., 1994; Teboul et al., 1995).
Tiek apspriests arī viedoklis, saskaņā ar kuru pieaugušo dzīvnieku skeleta muskuļi satur satelītšūnu prekursorus, kas ir cilmes šūnas (Zammit un Beauchamp, 2000; Seale un Rudnicki, 2000; Charge un Rudnicki, 2004). Tādējādi jautājums par satelītšūnām kā muskuļu sistēmas cilmes šūnām prasa turpmāku izpēti.
Rīsi. 1. att. Pieaugušas žurkas augšstilba muskuļu satelītšūnas, kas ekspresē šo šūnu specifisko marķieri Pax7]: a - muskuļu šķiedru perifērijā, b - c šūnu kultūra. Mēroga josla: 5 µm.
MUSKUĻU SATELĪTŠŪNU IDENTIFIKĀCIJA
Satelītu šūnas tiek identificētas pēc vairākiem kritērijiem. Viens no svarīgiem kritērijiem ir morfoloģiskais. Šīs šūnas ir lokalizētas padziļinājumos starp bazālo slāni un miofibrilu sarkolemmu. Satelītu šūnām ir raksturīga augsta kodol-citoplazmas attiecība, kā arī augsts saturs heterohromatīns un samazināts citoplazmas organellu saturs (Seale, Rudnicki, 2000; Charge, Rudnicki, 2004). Satelītu šūnas nosaka arī specifisku ģenētisko un olbaltumvielu marķieru ekspresija: galvenokārt Pax7 gēns un tā olbaltumvielu produkts- transkripcijas faktors Pax7, kas izpaužas miera stāvoklī esošo un aktivēto satelītšūnu kodolos (1. att.). Peļu, kurām trūkst Pax7 gēna, skeleta muskuļi dzimšanas brīdī neatšķiras no savvaļas tipa muskuļiem, taču tiem pilnībā nav muskuļu satelītšūnu (Seale et al., 2000, 2001; Bailey et al., 2001; Charge un Rudnicki, 2004).
Satelīta šūnas ekspresē arī standarta cilmes šūnu marķieru gēnus: CD34, Msx-1, MNF, c-Met receptoru gēnu (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001). Atpūtas satelītšūnās miogēno ģimenes regulatoru ekspresija netika atklāta. bHLH (Smith et al., 1994; Yablonka-Reuveni un Rivera, 1994; Cornelison un Wold, 1997; Cooper et al., 1999). Tomēr vēlāk atpūtas satelītšūnās ļoti zems līmenisģimenes pārstāvja Myf5 izpausme. bHLH, kas izteikts agrīnā embrionālās mioģenēzes stadijā (Beauchamp et al., 2000; Katagiri et al.).
MUSKUĻU SATELĪTŠŪNU IZCELSME EMBRIOĢENĒZĒ: SOMĪTI VAI Asinsvadu ENDOTĒLIJS?
Viens no būtiskākajiem jautājumiem cilmes šūnu bioloģijā, kas analizēts, izmantojot muskuļu sistēmas piemēru, ir satelītšūnu izcelsme ontoģenēzes laikā. Skeleta muskuļu attīstība mugurkaulniekiem notiek embrioģenēzes laikā, un miofibrilu krājuma papildināšana, pateicoties to diferenciācijai no satelītšūnām, turpinās visu mūžu (Seale, Rudnicki, 2000; Bailey et cil., 2001; Seale et cil., 2001; Charge , Rudnicki, 2004). No kādiem šūnu avotiem embrijā veidojas satelītšūnu kopums, kas darbojas visā ontoģenēzē? Saskaņā ar vispārpieņemto viedokli satelītšūnas rodas no multipotentām somītu mezodermālajām šūnām.
Embriju aksiālās mezodermas multipotentās šūnas tiek iesaistītas miogēnās diferenciācijas virzienā, reaģējot uz vietējiem morfoģenētiskiem signāliem no blakus audiem: nervu caurules (Shh un Wnt ģimeņu gēni un to produkti), notohorda (Shh ģimenes gēns) un tā produkts), kā arī ektoderma. Tomēr tikai daļa no embrionālās mezodermas šūnām izraisa muskuļu diferenciāciju (2. att.). Noteikta daļa šo šūnu turpina dalīties un nediferencējas muskuļos. Dažas no šīm šūnām atrodas arī pieaugušo muskuļos, kur tās kalpo kā satelītšūnu prekursori (Armand et al., 1983).
Sākotnēji hipotēze par satelītšūnu somītisko izcelsmi balstījās uz eksperimentiem par somītu transplantāciju putniem: donoru (paipalu) embriju somīti tika pārstādīti recipienta (vistas) embrijos un
Neironu caurule
Mioģenēze no satelītšūnām
Miogenīns MRF4
Strukturālie gēni saraušanās proteīniem
Bojājumi, sastiepumi, izmantot stresu, elektriskā stimulācija
HGF FGF TGF-ß IGF
Proliferējoši mioblasti
I Miofibrils J^-- Miogenīns
Kontrakcijas proteīnu strukturālie gēni
Rīsi. 2. Mioģenēzes regulēšanas shēma in embriju attīstība un satelītšūnu veidošanās, aktivizēšana, diferenciācija. DM - dermamiotoms, S - sklerotoms; Shh, Wnt - gēni, kuru produkti kalpo kā morfoģenētisko procesu induktori; Pax3, Myf5, MyoD, miogenīns, MRF4 - specifiski mioģenēzes proteīnu regulatori; Pax7, CD-34, MNF, c-met - satelīta šūnu marķieri; HGF, FGF, TGF-ß, IGF - augšanas faktori, kas aktivizē satelītšūnas.
Pēc embrioģenēzes pabeigšanas cāļiem un pieaugušiem cāļiem tika atrastas donoru somītiskās paipalu šūnas (Armand et al., 1983). Pamatojoties uz šajā darbā iegūtajiem datiem, tika izdarīts secinājums par visu miogēno šūnu līniju, tajā skaitā muskuļu satelītšūnu, somitisko izcelsmi. Jāatzīmē arī, ka daži pētījumi norāda uz atšķirīgu satelītšūnu izcelsmi, jo īpaši no kaulu smadzenes, ne-muskuļu rezistentas šūnas utt. (Ferrari et al., 1998; Bittaer et al., 1999).
Ir arī pierādījumi par satelītšūnu veidošanos no embriju asinsvadu endotēlija (De Angelis et al., 1999). Šis darbs parādīja miogēno prekursoru klātbūtni peles embriju muguras aortā. Šī asinsvada endotēlija šūnu kloni, kultivējot in vitro, ekspresē gan endotēlija, gan miogēnus marķierus, līdzīgi kā pieaugušo muskuļu satelītšūnu marķieri. Turklāt šūnas no šādiem kloniem ir morfoloģiski līdzīgas galīgo muskuļu satelītšūnām. Kad šīs šūnas tiek ievadītas tieši atjaunojošajos muskuļos, tās tiek ieslēgtas
reģenerējošās fibrillās, un šīm šūnām ir satelīta īpašības. Turklāt, ja embrija aorta tiek transplantēta jaundzimušo imūndeficīta peļu muskuļos, šūnas no transplantētā asinsvada var izraisīt daudzas miogēnas šūnas (De Angelis et al., 1999; Minasi et al., 2002).
Tādējādi endotēlija šūnas var veicināt jaunu miošķiedru veidošanos muskuļu attīstības laikā, pateicoties spējai ražot aktivētas satelītšūnas, taču nav skaidrs, vai endotēlija šūnas spēj veicināt pieaugušo muskuļu mierīgo satelītšūnu populāciju. Ir pierādīts, ka embrionālās asinsvadu endotēlija šūnas var kalpot kā papildu satelītšūnu avots embrioģenēzē (De Angelis, 1999; Charge un Rudnicki, 2004).
IN Nesen Tiek apspriests vēl viens satelītšūnu izcelsmes avots. Ir pierādīts, ka attīrītas hematopoētiskās cilmes šūnas no kaulu smadzenēm pēc to intravenoza injekcija apstarotās peles var piedalīties miofibrilu atjaunošanā (Gus-
soni et al., 1999). d
Lai turpinātu lasīt šo rakstu, jums jāiegādājas pilns teksts. Raksti tiek nosūtīti formātā
BALAN O. V., MUGE N. S., OZERNYUK N. D. — 2009
A- Perimīsijā.
B- Endomīzijā.
B- starp bazālo membrānu un simpplasta plazmolemmu.
G- Zem sarkolemmas
48. Kas raksturīgs sirds muskuļu audi?
A- Muskuļu šķiedras sastāv no šūnām.
B- Laba šūnu reģenerācija.
B- Muskuļu šķiedras anastomizējas viena ar otru.
G- Regulē somatiskā nervu sistēma.
49. Kurā sarkomēra daļā nav tievu aktīna miofilamentu?
A- I diskā.
B- diskā A.
B- Pārklāšanās zonā.
G- H joslas zonā.
50. Kā gludie muskuļu audi atšķiras no šķērssvītrotajiem skeleta audiem?
A- Sastāv no šūnām.
B- daļa no sienām asinsvadi un iekšējie orgāni.
B- sastāv no muskuļu šķiedrām.
D- Attīstās no somītu miotomām.
D- nav svītrotu miofibrilu.
1. Kādi starpšūnu kontakti atrodas starpšūnu diskos:
A- desmosomas
B- starpposms
B- rievota
G-hemidesmosomas
2. Kardiomiocītu veidi:
A- sekretārs
B- saraušanās
B - pārejas
G-sensorisks
D- vadošs
3. Sekretārie kardiomiocīti:
A- lokalizēts labā ātrija sienā
B izdala kortikosteroīdus
B - izdala nātrijurētisko hormonu
G ietekmē diurēzi
D- veicina miokarda kontrakciju
4. Nosakiet pareizo secību un atspoguļojiet šķērssvītroto skeleta muskuļu audu histoģenēzes procesa dinamiku: 1 - miocaurules veidošanās, 2 - mioblastu diferenciācija simpplastu prekursoros un satelītšūnās, 3 - mioblastu prekursoru migrācija no miotomas, 4 - simpplastu un satelītšūnu veidošanās, 5 - simpplastu un satelītšūnu savienojums, veidojot skeleta muskuļu šķiedras
5.Kādiem muskuļu audu veidiem ir šūnu struktūra:
A - gluda
B- sirds
B- skelets
6. Sarcomere struktūra:
A - miofibrila sadaļa, kas atrodas starp divām H joslām
B- sastāv no A-diska un divām I-disku pusēm
B- saraujoties muskulis nesaīsinās
G- sastāv no aktīna un miozīna pavedieniem
8. Gludu muskuļu šūnas:
A- sintezē bazālās membrānas sastāvdaļas
B-caveolae - sarkoplazmatiskā retikuluma analogs
B-miofibrilas ir orientētas gar šūnas garenisko asi
G-blīvu ķermeņi – T-kanāliņu analogs
D-aktīna pavedieni sastāv tikai no aktīna pavedieniem
9. Baltās muskuļu šķiedras:
A- liels diametrs ar spēcīgu miofibrilu attīstību
B - laktātdehidrogenāzes aktivitāte ir augsta
B - daudz mioglobīna
D - garas kontrakcijas, zems spēks
10. Sarkanās muskuļu šķiedras:
A - ātrs, augsts kontrakcijas spēks
B - daudz mioglobīna
B - maz miofibrilu, tievi
G- augsta oksidatīvo enzīmu aktivitāte
D- maz mitohondriju
11. Skeleta muskuļu audu reparatīvās histoģenēzes laikā notiek:
A - nobriedušu muskuļu šķiedru kodolu sadalīšana
B- mioblastu dalīšana
B- sarkomeroģenēze mioblastos
G- simplasta veidošanās
12. Kas kopīgs skeleta un sirds muskuļu audu muskuļu šķiedrām:
A- triādes
B- šķērssvītrotas miofibrillas
B-ieliktņa diski
G-satelīta šūnas
D-sarkomērs
E - patvaļīgs kontrakcijas veids
13. Norādiet šūnas, starp kurām ir spraugu savienojumi:
A- kardiomiocīti
B-mioepitēlija šūnas
B-gludi miocīti
G-miofibroblasti
14. Gludu muskuļu šūna:
A- sintezē kolagēnu un elastīnu
B- satur kalmodulīnu - troponīna C analogu
B- satur miofibrilus
G-sarkoplazmatiskais tīkls ir labi attīstīts
15. Pamata membrānas loma muskuļu šķiedru atjaunošanā:
A- novērš apkārtējo augšanu saistaudi un rētu veidošanos
B- atbalsta nepieciešamo skābju-bāzes līdzsvars
Miofibrilu atjaunošanai tiek izmantoti bazālās membrānas B komponenti
G- nodrošina pareizu miocauruļu orientāciju
16. Nosauciet skeleta muskuļu audu pazīmes:
A- Veidojas no šūnām
B- Kodoli atrodas gar perifēriju.
B- sastāv no muskuļu šķiedrām.
G- Ir tikai intracelulāra reģenerācija.
D- Attīstās no miotomām
1. Skeleta muskuļu embrionālā mioģenēze (visi ir patiesi, izņemot):
Ekstremitāšu muskuļu A-mioblasts rodas no miotomas
B- daļa proliferējošo mioblastu veido satelītšūnas
B- mitozes laikā meitas mioblastus savieno citoplazmas tilti
G- miofibrilu montāža sākas miocaurulēs
D-kodoli pārvietojas uz miosimplasta perifēriju
2. Skeleta muskuļu šķiedru triāde (visas ir patiesas, izņemot):
A-T-kanāliņus veido plazmalemmas invaginācijas
B- gala cisternu membrānas satur kalcija kanālus
B ierosme tiek pārraidīta no T veida kanāliņiem uz gala cisternām
G-aktivizēšana kalcija kanāli noved pie Ca2+ līmeņa pazemināšanās asinīs
3. Tipiski kardiomiocīti (visi ir patiesi, izņemot):
B - satur vienu vai divus centrālus kodolus
B-T-caurule un cisterna terminalis veido diādi
D- kopā ar motorā neirona aksonu veidojas neiromuskulārais savienojums
4. Sarcomere (visi ir patiesi, izņemot):
A-biezie pavedieni sastāv no miozīna un C proteīna
B- plāni pavedieni sastāv no aktīna, tropomiozīna, troponīna
B- sarkomērs sastāv no viena A diska un divām I diska pusēm
G- I-diska vidū ir Z-līnija
D - kontrakcija samazina A diska platumu
5. Kontrakcijas kardiomiocīta struktūra (visi ir pareizi, izņemot):
A - sakārtots miofibrilu saišķu izvietojums, slāņots ar mitohondriju ķēdēm
B- serdes ekscentriskā atrašanās vieta
B- anastomozējošu tiltu klātbūtne starp šūnām
G- starpšūnu kontakti – starpkalāri diski
D - centrāli izvietoti kodoli
6. Kad muskuļu kontrakcija notiek (visi ir patiesi, izņemot):
A - sarkomēra saīsināšana
B- muskuļu šķiedru saīsināšana
B- aktīna un miozīna miofilamentu saīsināšana
G- miofibrilu saīsināšana
7. Gluds miocīts (visi ir patiesi, izņemot):
A - vārpstveida šūna
B- satur liels skaits lizosomas
B kodols atrodas centrā
D - aktīna un miozīna pavedienu klātbūtne
D - satur desmīna un vimentīna starpposma pavedienus
8. Sirds muskuļa audi (visi ir patiesi, izņemot):
A - nespēj atjaunoties
B- muskuļu šķiedras veido funkcionālas šķiedras
B-stimulatori izraisa kardiomiocītu kontrakciju
D - veģetatīvā nervu sistēma regulē kontrakciju biežumu
D - kardiomiocīts ir pārklāts ar sarkolemu, nav bazālās membrānas
9. Kardiomiocīti (visi ir patiesi, izņemot):
A - cilindriska šūna ar sazarotiem galiem
B - satur vienu vai divus kodolus centrā
B-miofibrils sastāv no plāniem un bieziem pavedieniem
G-interkalētie diski satur desmosomas un spraugu savienojumus
D- kopā ar priekšējo ragu motorā neirona aksonu muguras smadzenes veido neiromuskulāru savienojumu
10. Gludie muskuļu audi (visi ir patiesi, izņemot):
A - piespiedu muskuļu audi
B- atrodas autonomā kontrolē nervu sistēma
B- saraušanās aktivitāte nav atkarīga no hormonālās ietekmes
A- Gar citolemu.
B- Saskaņā ar sarkotubulāro sistēmu.
B- Gar citoplazmas granulu tīklu.
D- Gar citolemu un sarkotubulāro sistēmu.
D- Gar mikrotubuliem.
40. Motoru nervu gali muskuļos beidzas:
A- uz specializētas muskuļu šķiedras zonas plazmalemmas
B- uz asinsvadiem
B- uz aktīna diskiem
G- uz miosatelītu šūnām
D- uz miozīna diskiem
Kādi audi atrodas starp skeleta muskuļu audu muskuļu šķiedrām?
A- Retikulāri audi.
B- Blīvi, neveidoti saistaudi.
B- Blīvi veidoti saistaudi.
G- Irdeni šķiedru saistaudi.
No kura embrija rudimenta attīstās sirds muskuļa audi?
A- No splanchnotoma parietālā slāņa.
B- No miotomām.
B- No splanchnotoma viscerālā slāņa.
D- No sklerotomām.
43. Kardiomiocītu diādes ir:
A- divas Z-līnijas
B - viena sarkoplazmatiskā retikuluma tvertne un viena T-caurule
B — viens Ι disks un viens A disks
G - starpkalāru disku starpšūnu kontakti
Kā atjaunojas sirds muskuļa audi?
A- caur miocītu mitotisku dalīšanos.
B- sadalot miosatelīta šūnas.
B- diferencējot fibroblastus miocītos.
D- caur intracelulāru miocītu reģenerāciju.
D- ar miocītu amitotisku dalīšanos.
Kura no šīm struktūras iezīmēm NAV raksturīga sirds muskulim?
A- Kodolu atrašanās vieta kardiomiocīta centrā.
B- Kodolu atrašanās vieta kardiomiocītu perifērijā.
B- ievietošanas disku pieejamība.
D- anastomožu klātbūtne starp kardiomiocītiem.
D - orgāna stromā nav vaļīgu saistaudu
Atbilde: B, D.
Kas notiek, kad sarkomērs saraujas?
A- aktīna un miozīna miofilamentu saīsināšana.
B- “H” zonas platuma samazināšana.
B- Telofragmu konverģence (Z - līnijas).
D- A veida diska platuma samazināšana.
D - aktīna miofilamentu slīdēšana gar miozīna pavedieniem.
Atbilde: B, C, D.
Kur atrodas skeleta muskuļu audu satelītšūnas?
A- Perimīsijā.
B- Endomīzijā.
B- starp bazālo membrānu un simpplasta plazmolemmu.
G- Zem sarkolemmas
Kas ir raksturīgs sirds muskuļu audiem?
A- Muskuļu šķiedras sastāv no šūnām.
B- Laba šūnu reģenerācija.
B- Muskuļu šķiedras anastomizējas viena ar otru.
G- Regulē somatiskā nervu sistēma.
Atbilde: A, B.
Kura sarkomēra daļa nesatur plānus aktīna miofilamentus?
A- I diskā.
B- diskā A.
B- Pārklāšanās zonā.
G- H joslas zonā.
Kā gludie muskuļu audi atšķiras no šķērssvītrotajiem skeleta audiem?
A- Sastāv no šūnām.
B- daļa no asinsvadu un iekšējo orgānu sienām .
B- sastāv no muskuļu šķiedrām.
D- Attīstās no somītu miotomām.
D- nav svītrotu miofibrilu.
Atbilde: A, B, D.
Vairākas pareizas atbildes
1. Kādi starpšūnu kontakti atrodas interkalētos diskos:
A- desmosomas
B- starpposms
B- rievota
G-hemidesmosomas
Atbilde: A, B, C.
2. Kardiomiocītu veidi:
A- sekretārs
B- saraušanās
B - pārejas
G-sensorisks
D- vadošs
Atbilde: A, B, D.
3. Sekretārie kardiomiocīti:
A- lokalizēts labā ātrija sienā
B izdala kortikosteroīdus
B - izdala nātrijurētisko hormonu
G ietekmē diurēzi
D- veicina miokarda kontrakciju
Atbilde: A, B, D.
4. Atspoguļojiet šķērssvītroto skeleta muskuļu audu histoģenēzes procesa dinamiku:
A- muskuļu caurules veidošanās
B- mioblastu diferenciācija simpplastu prekursoros un satelītšūnās
B- mioblastu prekursoru migrācija no miotomas
D- simpplastu un satelītšūnu veidošanās
D - simpplastu un satelītšūnu kombinācija, lai veidotos
skeleta muskuļu šķiedra
Atbilde: C, B, D, A, D.
5. Kāda veida muskuļu audiem ir šūnu struktūra:
A - gluda
B- sirds
B- skelets
Atbilde: A, B.
6. Sarkomēra uzbūve:
A - miofibrila sadaļa, kas atrodas starp divām H joslām
B- sastāv no A-diska un divām I-disku pusēm
B- saraujoties muskulis nesaīsinās
G- sastāv no aktīna un miozīna pavedieniem
Atbilde: B, G.
7. Ievietojiet pareizā secībā muskuļu kontrakcijas stadijas:
A- Ca 2+ jonu saistīšanās ar troponīnu un aktīvā izdalīšanās
centrējas uz aktīna molekulu
B- straujš Ca 2+ jonu koncentrācijas pieaugums
B - miozīna galviņu piestiprināšana aktīna molekulām
G- miozīna galviņu atdalīšanās
Atbilde: B, A, C, D
8. Gludās muskuļu šūnas:
A- sintezē bazālās membrānas sastāvdaļas
B-caveolae - sarkoplazmatiskā retikuluma analogs
B-miofibrilas ir orientētas gar šūnas garenisko asi
G-blīvu ķermeņi – T-kanāliņu analogs
D-aktīna pavedieni sastāv tikai no aktīna pavedieniem
Atbilde: A, B, D.
9. Baltās muskuļu šķiedras:
A- liels diametrs ar spēcīgu miofibrilu attīstību
B - laktātdehidrogenāzes aktivitāte ir augsta
B - daudz mioglobīna
D - garas kontrakcijas, zems spēks
Atbilde: A, B.
10. Sarkanās muskuļu šķiedras:
A - ātrs, augsts kontrakcijas spēks
B - daudz mioglobīna
IN - maz miofibrilu, tievi
G- augsta oksidatīvo enzīmu aktivitāte
D- maz mitohondriju
Atbilde: B, C, D.
11. Skeleta muskuļu audu reparatīvās histoģenēzes laikā notiek:
A - nobriedušu muskuļu šķiedru kodolu sadalīšana
B- mioblastu dalīšana
B- sarkomeroģenēze mioblastos
G- simplasta veidošanās
Atbilde: B, G.
12. Kas kopīgs skeleta un sirds muskuļu audu muskuļu šķiedrām:
A- triādes
B- šķērssvītrotas miofibrillas
B-ieliktņa diski
G-satelīta šūnas
D-sarkomērs
E - patvaļīgs kontrakcijas veids
Atbilde: B, D.
13. Norādiet šūnas, starp kurām ir spraugu savienojumi:
A- kardiomiocīti
B-mioepitēlija šūnas
B-gludi miocīti
G-miofibroblasti
Atbilde: A, B.
14. Gludu muskuļu šūna:
A- sintezē kolagēnu un elastīnu
B- satur kalmodulīnu - troponīna C analogu
B- satur miofibrilus
G-sarkoplazmatiskais tīkls ir labi attīstīts
Atbilde: A, B.
15. Pamata membrānas loma muskuļu šķiedru atjaunošanā:
A- novērš apkārtējo saistaudu proliferāciju un rētu veidošanos
B - uztur nepieciešamo skābju-bāzes līdzsvaru
Miofibrilu atjaunošanai tiek izmantoti bazālās membrānas B komponenti
G- nodrošina pareizu miocauruļu orientāciju
Atbilde: A, G.
16. Nosauciet skeleta muskuļu audu pazīmes:
A- Veidojas no šūnām
B- Kodoli atrodas gar perifēriju.
B- sastāv no muskuļu šķiedrām.
G- Ir tikai intracelulāra reģenerācija.
D- Attīstās no miotomām
Atbilde: B, C, D.
Viss ir taisnība, izņemot
1. Skeleta muskuļu embrionālā mioģenēze (visi ir patiesi, izņemot):
Ekstremitāšu muskuļu A-mioblasts rodas no miotomas
B- daļa proliferējošo mioblastu veido satelītšūnas
B- mitozes laikā meitas mioblastus savieno citoplazmas tilti
G- miofibrilu montāža sākas miocaurulēs
D-kodoli pārvietojas uz miosimplasta perifēriju
2. Skeleta muskuļu šķiedru triāde (visas ir patiesas, izņemot):
A-T-kanāliņus veido plazmalemmas invaginācijas
B- gala cisternu membrānas satur kalcija kanālus
B ierosme tiek pārraidīta no T veida kanāliņiem uz gala cisternām
Kalcija kanālu G-aktivācija izraisa Ca 2+ samazināšanos asinīs
3. Tipiski kardiomiocīti (visi ir patiesi, izņemot):
B - satur vienu vai divus centrālus kodolus
B-T-caurule un cisterna terminalis veido diādi
G-starpkalāru diski satur desmosomas un spraugu savienojumus
D- kopā ar motorā neirona aksonu veido neiromuskulāro sinapsi
4. Sarcomere (visi ir patiesi, izņemot):
A-biezie pavedieni sastāv no miozīna un C proteīna
B- plāni pavedieni sastāv no aktīna, tropomiozīna, troponīna
B- sarkomērs sastāv no viena A diska un divām I diska pusēm
G- I-diska vidū ir Z-līnija
D - kontrakcija samazina A diska platumu
5. Kontrakcijas kardiomiocīta struktūra (visi ir pareizi, izņemot):
A - sakārtots miofibrilu saišķu izvietojums, slāņots ar mitohondriju ķēdēm
B- serdes ekscentriskā atrašanās vieta
B- anastomozējošu tiltu klātbūtne starp šūnām
G- starpšūnu kontakti – starpkalāri diski
D - centrāli izvietoti kodoli
6. Muskuļu kontrakcijas laikā notiek (visi ir patiesi, izņemot):
A - sarkomēra saīsināšana
B- muskuļu šķiedru saīsināšana
B- aktīna un miozīna miofilamentu saīsināšana
G- miofibrilu saīsināšana
Atbilde: A, B, D.
7. Gluds miocīts (visi ir patiesi, izņemot):
A - vārpstveida šūna
B- satur lielu skaitu lizosomu
B kodols atrodas centrā
D - aktīna un miozīna pavedienu klātbūtne
D - satur desmīna un vimentīna starpposma pavedienus
8. Sirds muskuļa audi (visi ir patiesi, izņemot):
A - nespēj atjaunoties
B- muskuļu šķiedras veido funkcionālas šķiedras
B-stimulatori izraisa kardiomiocītu kontrakciju
D - veģetatīvā nervu sistēma regulē kontrakciju biežumu
D - kardiomiocīts ir pārklāts ar sarkolemu, nav bazālās membrānas
9. Kardiomiocīti (visi ir patiesi, izņemot):
A - cilindriska šūna ar sazarotiem galiem
B - satur vienu vai divus kodolus centrā
B-miofibrils sastāv no plāniem un bieziem pavedieniem
G-interkalētie diski satur desmosomas un spraugu savienojumus
D - kopā ar muguras smadzeņu priekšējo ragu motorā neirona aksonu veido neiromuskulāru sinapsi
10. Gludie muskuļu audi (visi ir patiesi, izņemot):
A - piespiedu muskuļu audi
B- atrodas autonomās nervu sistēmas kontrolē
B- saraušanās aktivitāte nav atkarīga no hormonālās ietekmes
G- veido dobu orgānu muskuļu apvalku
D - spēj atjaunoties
11. Atšķirība starp sirds muskuļu audiem un skeleta muskuļu audiem (visi ir patiesi, izņemot):
A- Sastāv no šūnām.
B- Kodoli atrodas šūnu centrā.
B- Miofibrili atrodas gar kardiomiocītu perifēriju.
D- Muskuļu šķiedrām nav šķērsvirzienu.
D- Muskuļu šķiedras anastomizējas viena ar otru.
Par atbilstību
1. Salīdziniet muskuļu šķiedru veidus ar to attīstības avotiem:
1.svītrots skelets A-mezenhīms
2. šķērssvītrota sirds B-miotoma
3.gluds B-viscerālais slānis
splanchnotoma
Atbilde: 1-B, 2-B, 3-A.
Veiciet salīdzinājumu.
Miofilamenti: veido proteīni:
1. miozīns A-aktīns
2. aktīns B-miozīns
B-troponīns
G-tropomiozīns
Atbilde: 1-B, 2-A, C, D.
3. Salīdziniet miofibrilu struktūras un proteīnu veidus, ar kuriem tās veidojas:
1. Z-josla A - vimentīns
2. M līnijas B- fibroids e zine
B-C proteīns
G - α-aktinīns
D-desmin
Atbilde: 1-A, D, E; 2-B,V.
Bojāto muskuļu audu atjaunošana notiek, pateicoties satelītšūnām. Un tie nevar darboties bez īpaša proteīna, atklājuši zinātnieki.
Muskuļiem ir ievērojama spēja sevi dziedēt. Ar treniņu palīdzību jūs varat tos atjaunot pēc traumas, un ar vecumu saistītu atrofiju var pārvarēt ar aktīvu dzīvesveidu. Kad muskulis ir sastiepts, tas sāp, bet parasti sāpes pāriet pēc dažām dienām.
Muskuļi ir parādā šo spēju satelītšūnām - īpašām muskuļu audu šūnām, kas atrodas blakus miocītiem vai muskuļu šķiedrām. Pašas muskuļu šķiedras - galvenie muskuļu strukturālie un funkcionālie elementi - ir garas daudzkodolu šūnas, kurām ir kontrakcijas īpašība, jo tajās ir saraušanās proteīna pavedieni - miofibrils.
Satelītšūnas faktiski ir muskuļu audu cilmes šūnas. Kad muskuļu šķiedras ir bojātas, kas rodas traumas vai vecuma dēļ, satelītšūnas ātri sadalās.
Tie novērš bojājumus, saplūstot kopā, veidojot jaunas daudzkodolu muskuļu šķiedras.
Ar vecumu satelītšūnu skaits muskuļu audos samazinās, un attiecīgi samazinās muskuļu spēja atgūties, kā arī muskuļu spēks.
Zinātnieki no Maksa Planka Sirds un plaušu pētniecības institūta (Vācija) ir noskaidrojuši muskuļu pašatveseļošanās molekulāro mehāniku, izmantojot satelītšūnas, kas līdz šim nebija pilnībā zināmas. Viņi rakstīja par rezultātiem žurnālā Cell Stem Cell.
Pēc zinātnieku domām, viņu atklājums palīdzēs izveidot muskuļu atjaunošanas paņēmienu, ko kādreiz varēs nodot no laboratorijas uz klīniku ārstēšanai. muskuļu distrofija. Vai varbūt muskuļu novecošanās.
Pētnieki ir identificējuši galveno faktoru, proteīnu, ko sauc par Pax7, kam ir liela nozīme muskuļu atjaunošanā.
Patiesībā šis satelītšūnu proteīns ir zināms jau ilgu laiku, taču eksperti uzskatīja, ka olbaltumvielai ir galvenā loma tūlīt pēc piedzimšanas. Bet izrādījās, ka tas ir neaizstājams visos ķermeņa dzīves posmos.
Lai precīzi noteiktu tā lomu, biologi izveidoja ģenētiski pārveidotas peles, kurās Pax7 proteīns satelītšūnās nedarbojās. Tas izraisīja radikālu pašu satelītšūnu samazināšanos muskuļu audos. Pēc tam zinātnieki nodarīja bojājumus peles muskuļiem, injicējot toksīnu. Normāliem dzīvniekiem muskuļi sāka intensīvi atjaunoties, un bojājumi sadzija. Bet ģenētiski pārveidotām pelēm bez Pax7 proteīna muskuļu reģenerācija kļuva gandrīz neiespējama. Rezultātā biologi novēroja lielu skaitu mirušu un bojātu muskuļu šķiedru savos muskuļos.
Zinātnieki to uzskatīja par pierādījumu Pax7 proteīna vadošajai lomai muskuļu atjaunošanā.
Peļu muskuļu audi tika pārbaudīti saskaņā ar elektronu mikroskops. Pelēm bez Pax7 proteīna biologi atrada ļoti maz izdzīvojušu satelītšūnu, kuru struktūra ļoti atšķīrās no normālām cilmes šūnām. Šūnās tika konstatēti organellu bojājumi, un tika izjaukts hromatīna stāvoklis — DNS, kas apvienots ar olbaltumvielām, kas parasti ir strukturētas noteiktā veidā.
Interesanti, ka līdzīgas izmaiņas parādījās kultivētajās satelītšūnās ilgu laiku laboratorijā izolētā stāvoklī, bez to “saimniekiem” - miocītiem. Šūnas degradējās tāpat kā ģenētiski modificētu peļu organismā. Un zinātnieki šajās degradētajās šūnās atklāja Pax7 proteīna dezaktivācijas pazīmes, kas tika novērotas pelēm mutantēm. Tālāk - vairāk: izolētas satelītšūnas pēc kāda laika pārtrauca dalīties, tas ir, cilmes šūnas pārstāja būt cilmes šūnas.
Ja gluži pretēji, palielinās Pax7 proteīna aktivitāte satelītšūnās, tās sāk intensīvāk dalīties. Viss norāda uz Pax7 proteīna galveno lomu satelītšūnu reģeneratīvajā funkcijā. Atliek tikai izdomāt, kā to izmantot potenciālajā muskuļu audu šūnu terapijā.
"Kad muskuļi pasliktinās, piemēram, muskuļu distrofijas gadījumā, muskuļu cilmes šūnu implantēšana stimulēs atjaunošanos," skaidro institūta direktors Tomass Brauns.
Izpratne par Pax7 darbību palīdzēs modificēt satelīta šūnas, lai padarītu tās pēc iespējas aktīvākas.
Tas var izraisīt revolūciju muskuļu distrofijas ārstēšanā un var palīdzēt saglabāt muskuļu spēku vecumdienās.
A veseliem muskuļiem Un fiziskā aktivitāte vecumdienās - Labākais veids aizkavēt ar vecumu saistītas slimības.
Notiek ielāde...