Исследования, в том числе нейрофизиологов, исключили не так давно бытующие предположения о том, что земноводные не слышат ни собственных, ни чужих звуков. Да и разве могут амфибии быть глухими, если их репродуктивное, защитное и общественное поведение сопровождается звуковой сигнализацией? А она у земноводных довольно разнообразна. Чаще к сигнальной информации прибегают бесхвостые амфибии – лягушки, жабы. Их звуки по своему биологическому значению довольно разнообразны – брачные крики, сигналы бедствия, предупреждающие, территориальные, сигналы освобождения и т.п. Другие особи прекрасно слышат эти сигналы и соответствующим образом на них реагируют. Примером может служить подражательная реакция лягушек на сигнал предупреждения – звук шлепка, который раздается, когда одна из них в случае опасности прыгнет в воду. Другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они тот час прыгают в воду и ныряют, как будто сами заметили приближение опасности. Лягушки также воспринимают предупреждающие крики – звуковые сигналы, издаваемые особями в состоянии испуга.
Итак, слух у земноводных, действительно есть, а целесообразная слуховая система устроена с учетом конкретного «земно»-«водного» образа жизни представителей определенных видов. Так, у лягушки слуховая система позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые сигналы по трем каналам. В воздухе звуковые волны улавливаются клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и ушную косточку. Звуки, распространяемые в почве, воспринимаются костями и мышцами конечностей и через кости черепа передаются во внутреннее ухо. В воде звуковые волны легко проникают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без специальных каналов. А хвостатые амфибии, которые тесно связаны с водой, барабанной перепонкой не обеспечены.
Главным участником восприятия и передачи сигнальной информации в слуховой системе земноводных является звуковой анализатор, который наделен поразительной чувствительностью. Он способен следить за совсем незначительными, но быстрыми колебаниями давления окружающей среды. Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические сжатия и расширения среды, которые распространяются во все стороны от места их возникновения.
Органы вкуса
Поскольку амфибии потребляют совсем не аппетитную, на наш взгляд, пищу, то зачем им нужны вкусовые органы? Но оказывается, они способны не хуже, чем такие органы у многих животных, различать четыре типа вкусовых веществ – сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Они являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. На уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздражения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговыми» структурами анализатора.
Каждая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2–4 их типов. Например, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых анализаторов, мгновенно и безошибочно отличит попавшего в рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листочка или щепочки. Несъедобные предметы она тот час выплюнет. Как показали эксперименты, способность отличать на вкус съедобный предмет от несъедобного лучше у наземных амфибий, чем у водных.
Многие представители мира живого, порой даже те из них, от кого мы меньше всего этого ожидаем, наделено высокочувствительным обонянием. Оказывается даже грибы и микроорганизмы умеют различать запахи! Самые чувствительные органы обоняния животных могут ощутить одну-единственную «пахучую» молекулу среди 10 триллионов молекул без запаха. У червей органы обоняния находятся на голове, у клещей – на конечностях, моллюски воспринимают запах жабрами, ящерица и змеи – посредством языка, а амфибии наделены для этого обонятельными мешками. Благодаря расположенным в них рецепторам мешки обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесообразна. Она является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры, охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков. Это показывает – как все, что заложено в организм, мудро и целесообразно!
То, что обонянием обладают не только наземные, но и водные амфибии, можно убедиться на следующем опыте. Поместить в аквариум мешочек с кусочками мяса или дождевыми червями и спрятать его под какой-то сосуд, а затем в воду пустить тритона. Он, совершая поисковые движения головой, быстро почувствует съедобное и тот час направится в сторону корма. Эта хвостатая амфибия хорошо отличает несъедобный предмет (камешек) от съедобного (мешочек с червями), но лишается этой способности, если ее ноздри залепить коллоидом. А при переходе на сушу тритон лишь после удаления из носовой полости воды начинает пользоваться «воздушным обонянием».
Обоняние позволяет амфибиям ощущать не только привычные запахи, но и совершенно неожиданные ароматы. Экспериментами с мексиканской жабой одного из видов установлено, что амфибии могут научиться ориентироваться в Т-образном лабиринте и находить прохладное и влажное убежище по сопровождающим воду совершенно посторонним запахам. Они способны освоить широкий запаховый ассортимент, включающий аромат анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина и др.
Амфибии способны ощущать химические вещества не только с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам своей кожи. В одном из опытов в банку с водой, где сидела лягушка, было опущено золотое кольцо. Прошло немного времени и прямо на глазах экспериментаторов брюшко лягушки стало розовым. Вызвано это тем, что в ответ на полученную анализаторами информацию кровеносные сосуды животного расширились и стали просвечивать сквозь тонкую кожицу. Самое интересное то, что золото практически не растворяется в воде, следовательно, химические анализаторы лягушки смогли почувствовать буквально ничтожное количество атомов.
Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.
Общая характеристика земноводных
Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.
У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.
У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.
Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.
Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.
Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.
Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.
Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.
Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .
Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.
Опорно-двигательная система земноводных
В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.
Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.
Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.
У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.
Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.
Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.
Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.
Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.
У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.
Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.
Пищеварительная система земноводных
Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.
Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.
У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.
За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.
Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.
Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.
1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака Дыхательная система земноводных
Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).
У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.
Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.
В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.
Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.
У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.
Под водой лягушки дышат только кожей.
Кровеносная система земноводных
Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.
Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.
В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .
Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.
Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.
Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.
Выделительная система земноводных
Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.
Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).
В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.
Нервная система и органы чувств земноводных
Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.
Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).
В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.
Размножение и развитие земноводных
Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.
Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.
Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.
Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.
Развитие эмбрионов лягушки в икринках В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.
Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.
Тип Хордовые
Класс Земноводные
В современной систематике животных Земноводные (Amphibia), или их еще иначе называют Амфибиями, это класс в типе Хордовые (Chordata) подтипа Позвоночные (Vertebrata).
Ароморфозы земноводных
Основные ароморфозы (ароморфозы – это крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и организации организма) Земноводных следующие:
1. образование пятипалой конечности;
2. развитие мешковидных легких;
3. трехкамерное сердце и возникновение второго круга кровообращения;
4. прогрессивное развитие нервной системы;
5. дифференцировка мышц;
6. формирование среднего уха.
Земноводные - первые наземные позвоночные, сохранившие связь с водной средой. Они занимают промежуточное положение между настоящими наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.
Земноводные произошли от древних девонских кистеперых рыб (350 – 345 млн. л.н.). Современные отряды земноводных появились в конце юры – в начале мела (135 – 130 млн. л.н.) мезозойской эры и сохранились до сих пор.
Современные земноводные включают три отряда: безногие (около 200 видов), хвостатые (около 400 видов) и бесхвостые, (около 4 тыс. видов). Они широко распространены в различных природных зонах, преимущественно населяют влажные места и берега водоемов. Холоднокровные животные, активны в утренние и вечерние часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки.
СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
Строение земноводных следует рассматривать на примере Лягушки травяной – Rana temporaria (тип Хордовые, подтип Позвоночные, класс Земноводные, отряд Бесхвостые). Для работы можно использовать и бурых лягушек (вид Лягушка травяная), и зеленых лягушек (виды Л. прудовая, Л. озерная). Лягушки живут почти по всей территории нашей страны, кроме Крайнего Севера, Сибири и высокогорных районов. Живут они в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду бурые наземные лягушки прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую дождливую погоду наступает время их охоты.
Общая характеристика земноводных
Зеленые лягушки живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем. Питаются лягушки различными насекомыми, главным образом жуками и двукрылыми, но поедают также пауков, наземных и водных брюхоногих моллюсков, а иногда и мальков рыб. Свою добычу лягушки подстерегают, неподвижно сидя в укромном месте.
При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.
Активны лягушки только в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Зиму проводят на дне водоемов или же прячутся в ямах, норах грызунов, под кучами камней.
Проведя зиму в состоянии оцепенения, лягушки с первыми лучами весеннего солнца «просыпаются» и приступают к размножению. В этот период самцы громко квакают. Усилению звуков способствуют особые мешки - резонаторы, которые при квакании раздуваются по бокам головы самца. При размножении животные разбиваются попарно. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу.
Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на икру рыб. Самцы выпускают на нее сперму, содержащую сперматозоиды. Через некоторое время оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, внутри которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплывают на поверхность, где вода теплее. Низкая температура задерживает развитие. Если погода теплая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личинка лягушки - головастик. Внешне он напоминает маленькую рыбку с яйцевидным телом и большим хвостом. Дышит головастик сначала наружными жабрами (в виде небольших пучков по бокам головы). Вскоре они сменяются внутренними жабрами.
У головастика только один круг кровообращения и двухкамерное сердце, на коже заметны органы боковой линии. Таким образом, личинка лягушки (и других земноводных) имеет некоторые черты строения рыб.
Первые дни головастик живет за счет запасов питательных веществ икринки. Затем у него прорезывается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастики начинают питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами.
Общая характеристика земноводных
Дальнейшие изменения головастиков идут тем скорее, чем жарче погода. Сначала у них появляются задние ноги, потом передние. Развиваются легкие. Головастики начинают подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Хвост постепенно укорачивается, головастик становится молодым лягушонком и выходит на берег. От момента откладки икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2-3 месяцев. Лягушата, как и взрослые лягушки, питаются животной пищей. Они могут размножаться с третьего года жизни.
Итак, тело лягушки состоит из головы, туловища и парных конечностей. Голова широкая, уплощенная, с большой ротовой щелью и выпуклыми глазами, сзади которых имеются две округлые барабанные перепонки, закрывающие снаружи полость среднего уха (рис. 1). Пара наружных ноздрей закрыта клапанами и связана с внутренними ноздрями - хоанами. Шея почти не выражена. Туловище уплощено и соединено с головой подвижно.
Рис. 1. Голова лягушки.
1 - рот; 2 - наружное носовое отверстие; 3 - верхнее веко; 4 - нижнее веко; 5 - барабанная перепонка; 6 - наружные резонаторы; 7 - язык; 8 - хоаны; 9 - отверстия евстахиевых труб; 10 - гортанная щель; 11- сошниковые зубы; 12 – глаз.
Общая характеристика земноводных
Покровы. Кожа голая, лишенная чешуи. Состоит из многослойного эпидермиса и собственно кожи. Эпидермис содержит многоклеточные железы, выделяющие слизь, которая обладает бактерицидными свойствами и облегчает газообмен (кожное дыхание).
Скелет состоит из осевого скелета туловища (позвоночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей (рис. 2).
Рис. 2. Скелет лягушки.
1 - череп; 2 - лопатка; 3 - позвоночник; 4 - кости таза; 5 - хвостовая кость; 6 - бедро; 7 - кости голени (срослись в одну); 8 - стопа; 9 - плечо; 10 - предплечье; 11 - кисть; 12 - грудина; 13 – ключица.
Общая характеристика земноводных
Позвоночник в связи с передвижением прыжками сильно укорочен, позвонки прочно сочленены друг с другом. Состоит из четырех отделов: шейный - включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылочному отделу черепа; туловищный - включает семь позвонков, ребра редуцированы или отсутствуют; крестцовый - включает один позвонок, несущий длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза; хвостовой - позвонки срастаются, образуя длинную косточку - уростиль.
Череп широкий и плоский, значительная часть образована хрящом. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Соединяется с позвоночником при помощи двух мыщелков, образованных затылочными костями.
Скелет конечностей включает пояса конечностей и скелет свободных конечностей. Плечевой пояс представлен парными костями - лопатками, ключицами, вороньими костями (коракоидами) и непарной костью грудины. Грудной клетки нет. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пясти и фаланги пальцев). Тазовый пояс представлен парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями, сросшимися между собой в таз. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. Скелет задней конечности состоит из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопы (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). Перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Удлиненные пальцы соединены плавательной перепонкой.
Внутреннее строение земноводных представлено на рисунке 3.
Мышечная система усложняется и специализируется в связи с передвижением по твердому субстрату (выходом на сушу). Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания. Туловищная мускулатура сегментирована и представлена мышечными лентами, разделенными соединительной тканью. Сильно развиты мышцы конечностей (особенно задних).
Нервная система. Головной мозг состоит из пяти отделов: передний мозг более крупный, чем у рыб; полушария мозга полностью разделены; дно боковых желудочков, бока и крыша содержат нервные клетки, т. е. сформирован настоящий мозговой свод - архипаллиум, старая кора; промежуточный мозг хорошо развит, собирает информацию от всех органов чувств, регулирует работу желез внутренней секреции; средний мозг сравнительно небольших размеров, содержит зрительные доли; мозжечок слабо развит в связи с однообразными, несложными движениями; продолговатый мозг является центром регуляции дыхательной, кровеносной и пищеварительной систем. От головного мозга отходят десять пар черепно-мозговых нервов.
Общая характеристика земноводных
Рис. 3. Анатомия самки лягушки.
1 - пищевод; 2 - желудок; 3, 3", З 2 - доли печени; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; 6 - прямая кишка; 7 - клоака; 8 - желудочек сердца; 9 - левое предсердие; 10 - правое предсердие; 11 - сонная артерия (правая); 12 - корень аорты (левый); 13 - легочная артерия (левая); 14 - нижняя полая вена (задняя); 15 - брюшная вена; 16 - легкие; 17 - левая почка; 18 - правый яичник; 19 - левый яичник; 20 - устье (воронка) левого яйцевода; 21 - мочевой пузырь; 22 - желчный пузырь; 23 - селезенка.
Общая характеристика земноводных
Спинной мозг заключен в спинномозговой канал позвоночника. Спинномозговые нервы образуют плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.
Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.
Органы чувств. Органы вкуса расположены в ротовой полости и развиты очень слабо. Различают только горькое и соленое. Органы обоняния представлены обонятельными мешками со складчатой поверхностью, выстланной чувствительным эпителием. Обонятельные мешки соединены с внешней средой - парными наружными ноздрями, с ротоглоточной полостью - внутренними ноздрями (хоанами). Начинается дифференцировка носовой полости на обонятельный и дыхательный отделы, появляется носослезный канал и железы (смачивающие слизистую обонятельных мешков). Дыхательный отдел обонятельного мешка не имеет складок и выстлан простым эпителием. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде, а в воде наружные ноздри закрываются клапанами. В области хоан имеется якобсонов (вомеронозальный) орган для получения обонятельной информации о пище, находящейся в ротовой полости. Органы зрения (глаза) имеют строение, характерное для наземных животных. Зрение бинокулярное. Роговица становится выпуклой (в воде уплощается), хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы, что увеличивает дальнозоркость. Появляются круговые мышцы зрачка и хрусталика. Аккомодация зрения осуществляется за счет перемещения хрусталика при помощи сокращения ресничной мышцы. Взрослые особи имеют веки (верхнее и нижнее), мигательную перепонку (третье веко) в переднем углу глаза, предохраняющие от высыхания и загрязнения. Имеется слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко. Орган слуха и равновесия представлен средним, внутренним ухом с тремя полукружными каналами (орган равновесия). Орган слуха приспособлен к восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наружные слуховые отверстия располагаются на голове позади глаз и затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуковые колебания. Колебания перепонки передаются к слуховой косточке - стремечку, - расположенной в полости среднего уха. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Нижняя часть полости среднего уха открывается в ротоглотку с помощью слуховой (евстахиевой) трубы для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Органы осязания - кожные рецепторы. Боковая линия свойственна личинкам всех амфибий. Чувствительные клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.
Пищеварительная система. Все земноводные - активные хищники, реагирующие на подвижную добычу (беспозвоночные, мальки рыб). Ротовое отверстие ведет в обширную ротоглоточную полость, которая лишена жаберных щелей (за исключением личинок головастиков). Крышей полости является
Общая характеристика земноводных
основание черепа - первичное твердое нёбо. Зубы не дифференцированные, располагаются на верхней челюсти и служат для удержания добычи. Язык двураздельный, прикреплен передним концом к нижней челюсти и легко выбрасывается за добычей. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Проглатыванию добычи помогают глаза, втягивающиеся в ротовую полость. Далее идет короткий пищевод, желудок, кишечник, состоящий из двенадцатиперстной кишки (куда впадают протоки печени и поджелудочной железы), тонкой кишки и прямой кишки, заканчивающейся расширением - клоакой. В клоаку впадают протоки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь (вырост стенки клоаки).
Дыхательная система. Во взрослом состоянии дыхание происходит при помощи парных легких и кожи. Легкие - парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки, пронизанные кровеносными капиллярами, где происходит газообмен. Воздухоносные пути короткие, представлены носовой и ротоглоточной полостями, гортанью. В гортани самцов имеются голосовые связки (способные издавать звуки). Дыхание обеспечивается движениями дна ротоглоточной полости. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. При поднимании дна полости и закрывании ноздрей клапанами воздух проталкивается в легкие. Дыхательная поверхность легких невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3. Дополнительный газообмен происходит через влажную кожу. Кожное дыхание осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение оно имеет при длительном нахождении в воде (во время спячки, в случае опасности). В личиночном состоянии дыхание происходит при помощи жабр.
Кровеносная система замкнутая, состоит из малого (легочного) и большого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с появлением легочного дыхания. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, имеющего на внутренней поверхности складки (трабекулы), препятствующие полному смешению артериальной и венозной крови. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из желудочка выходит один сосуд - артериальный конус со спиральным клапаном в основании, который обеспечивает распределение крови. От артериального конуса отходят три пары артерий: кожно-легочные артерии несут венозную кровь к коже и легким; правая и левая дуги аорты несут смешанную кровь, сливаясь, образуют спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела. Сонные артерии несут артериальную кровь к голове.
От задней части тела кровь собирается в непарную заднюю полую вену, проходя через воротную систему печени и почек, впадает в венозную пазуху и правое предсердие. От передней части тела венозная кровь собирается в правую и левую передние полые вены, в венозную пазуху и правое предсердие.
Малый (легочный) круг кровообращения начинается кожно-легочными артериями, несущими венозную кровь к органам дыхания, где происходит
Общая характеристика земноводных
газообмен. От легких обогащенная кислородом кровь по парным легочным венам попадает в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней попадает в правое предсердие. В передние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут артериальную кровь.
Выделительная система представлена парными продолговатыми туловищными (мезонефрос, первичными) почками, лежащими в полости тела по бокам от позвоночника; мочеточниками и мочевым пузырем. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды, поэтому мочевой пузырь является резервуаром воды, в котором происходит ее обратное всасывание. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Дополнительными органами выделения являются кожа и легкие. Основным конечным продуктом обмена является мочевина. Большая потеря воды организмом через органы выделения и поверхность кожи не позволяет лягушке надолго покидать влажные места.
Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные. У самцов семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в мочеточники, которые одновременно служат и семяпроводами. Перед впадением в клоаку образуется расширение - семенной пузырек, в котором временно резервируется семя. Над семенниками лежат жировые тела, служащие для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется, и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов нет. Яичники самок весной увеличены и заполняют всю брюшную полость. Они содержат зрелые яйцеклетки (икринки). Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и через воронку яйцевода попадают в длинный извитой яйцевод, который открывается в клоаку. Оплодотворение наружное, происходит в воде. Земноводные являются анамниями, т.е. позвоночными животными, чьи зародыши не имеют специальных зародышевых оболочек, поэтому развитие зародыша происходит в водной среде.
Развитие (непрямое) происходит с метаморфозом. Через неделю после оплодотворения из икринки вылупляются личинки - головастики. Они ведут водный образ жизни, имеют наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии, парные конечности отсутствуют. Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве.
Сравнительная характеристика лягушки и головастика представлена в таблице 1.
Общая характеристика земноводных
Таблица 1.
Сравнительная характеристика лягушки и головастика.
| Признак | Головастик | Лягушка |
| Форма тела | Рыбообразная. Хвост с плавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей | Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей |
| Образ жизни | Водный | Наземный, полуводный |
| Передвижение | Плавание при помощи хвоста | На суше - прыжки при помощи задних конечностей. В воде - отталкивание задними конечностями |
| Пища | Водоросли, простейшие | Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб |
| Дыхание | Жабры (сначала наружные, затем - внутренние). Через поверхность хвоста (кожное) | Легочное, кожное |
| Органы чувств: - боковая линия | Есть | Нет |
| - слух (среднее ухо) | Нет | Есть |
| Крове-носная система | Один круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная | Два круга кровообращения (появляется легочный). Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная |
Общая характеристика земноводных
Вопросы для самоконтроля
1. Какие признаки отличают земноводных от других позвоночных животных?
2. Назовите ароморфозы земноводных.
3. Какой период жизненного цикла земноводные проводят в воде, и какой – на суши.
4. Из каких частей состоит тело земноводного?
5. Какие особенности имеет кожа у земноводных?
6. Какова мышечная система у земноводных?
7. Расскажите о строении скелета на примере лягушки.
8. Как устроена пищеварительная система у земноводных?
9. Какая из пищеварительных желез продуцирует желчь?
10. Как протекает газообмен у земноводных?
11. Как меняются органы дыхания в процессе жизненного цикла у лягушки?
12. Как устроено сердце у земноводных?
13. Какая кровь проходит через сердце земноводного?
14. Сколько кругов кровообращения у земноводного?
15. Почему земноводные имеют температуру окружающей среды, а не свою собственную?
16. Расскажите о выделительной системе земноводных?
17. Каково строение нервной системы у земноводных?
18. Расскажите об органах чувств земноводных.
19. Как устроены органы размножения земноводных?
20. Как размножаются земноводные?
21. Какие особенности строения имеет головастик лягушки?
22. Какое значение имеют земноводные в природе и в хозяйственной деятельности человека?
23. Когда в ходе биологической эволюции возникли земноводные, и какими были их предковые формы?
24. Какова классификация земноводных?
25. Расскажите о многообразии земноводных.
Анатомия, физиология и экология бесхвостых амфибий
Органы чувств
Органы слуха. Позади каждого глаза на голове лягушки заметен небольшой кружок, затянутый кожей. Это наружная часть органа слуха - барабанная перепонка. Внутреннее ухо лягушки, так же как у рыб, помещается в костях черепной коробки. Кроме внутреннего уха есть и среднее ухо с барабанной перепонкой, иногда скрытой под кожей. У некоторых водных форм она редуцирована, например, у жерлянок .
|
Наши авторские методические материалы по амфибиям и рептилиям России:
Компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители:
,
,
Кроме того, на нашем сайте Вы можете приобрести методические материалы по водной экологии и ихтиологии: Компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители:
,
|
Выделительная система
Выделительная система земноводных включает продолговатые красно-бурые почки, которые располагаются в полости тела по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой пузырь. Выделяемые из крови ненужные для организма вещества помочеточника поступают в клоаку, и удаляется наружу (Рис 9, 10).
Обмен веществ
Слаборазвитые лёгкие, кровеносная система со смешанной кровью и эритроцитами, содержащими ядра, ограничивают поступление кислорода к органам. Поэтому окислительные процессы в тканях идут медленно, мало выделяется энергии. Вследствие этого температура тела земноводных непостоянная. Земноводные относятся к холоднокровным животным.
Так же эти факторы влияют на образ жизни амфибий. Все земноводные малоподвижны.
Нервная система
Мозг земноводных имеет простое устройство (Рис. 8). Он имеет удлинённую форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого мозга. У земноводных сильнее развит передний мозг (далее в эволюции будет наблюдаться именно развитие переднего мозга), но ещё нет коры головного мозга, серого вещества, нервные клетки рассеяны по всей поверхности. Слабее мозжечок. Слабое развитие мозжечка связано с однообразием двигательных реакций земноводных. Спинной мозг развит гораздо лучше, чем головной.
В основе поведения земноводных преобладают безусловные рефлексы, а условные вырабатываются после длительного сочетания безусловных и условных раздражителей.
Из чувств более развиты зрение, слух, обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплён не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.
Зубы приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для её разжёвывания.
Органы размножения земноводных
Земноводные - раздельнополые животные. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела (Рис.9,10).
Время и место размножения земноводных. После зимней спячки все земноводные (за редким исключением) скапливаются в пресных водоёмах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например, бурые лягушки, откладывают недалеко от берега водоёма - на мелких, прогреваемых участках. Другие, например, зелёные лягушки, откладывают икру на большой глубине, чаше всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб - в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца (икринки) на листья или стебли водных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развиваются зародыши.
Земноводные относятся к анамниям, то есть их икринки не имеют амниотической жидкости, это связано с развитием в водной среде. Но, тем не менее, яйца окружены, бывают толстым слоем прозрачного студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша. Она предохраняет зародыш от высыхания, механических повреждений, препятствует сближению икринок между собой, тем самым улучшая доступ кислорода, также она защищает их от поедания другими животными; действительно очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых. Кроме того, эта оболочка как линза собирает солнечные лучи на развивающемся зародыше. Сами икринки чёрные, поэтому хорошо поглощают тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.
Развитие зародыша. После того как зародыш закончит первоначальные стадии своего развития, (это происходит примерно через неделю - у лягушек, жаб - или две-три - тритонов), личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь её, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округленное тело и веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвлённых отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело ещё более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и постепенно начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задние, а потом передние конечности, у саламандр - наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет своё значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Всё укорачивающийся хвост, наконец, - и головастик превращается во взрослую лягушку (Рис. 13, 14).
В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течёт по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие.
Loading...