EMBRIOLÓGIA(görög embrionális magzati magzat, csíra + logosz doktrína) - a test embrionális fejlődési mintáinak tudománya. Az emberek és az elevenszülő állatok embriológiája egy szervezet méhen belüli fejlődésének időszakát vizsgálja. A petefészek embriológiája - a tojásból való kikelés előtti fejlődési időszak; A kétéltűek embriológiája a fejlődés metamorfózissal végződő időszaka (lásd). A növényembriológiát is megkülönböztetik. Jelenleg a humán- és állatembriológia nemcsak a méhen belüli fejlődés, hanem a születés utáni fejlődés időszakát is vizsgálja, amelyben a hisztogenezis, az organogenezis és a morfogenezis folyamatai (például a reproduktív rendszer kialakulása) folytatódnak.
Az „embriológia” kifejezés helyett a tudomány tartalmának megfelelőbb elnevezést javasolták az „ontogenetika”, „fejlődésmechanika”, „fejlődési dinamika”, „fejlődésfiziológia” stb. Az "embriológiát" a mai napig használják.
Az állat- és emberi embriológia tárgya tulajdonképpen a szervezetben a fejlődése során végbemenő összes folyamat tanulmányozása, beleértve a progenesis időszakát, a megtermékenyítést (lásd), az embrionális fejlődést (lásd), a magzati fejlődést (lásd Magzat), valamint a születés utáni időszakot. időszak.
Az embriológia tanulmányozza mind a filogenezis általános mintázatait, amelyek az összes többsejtű állat fejlődésében megnyilvánulnak (a szivacsoktól és koelenterátumoktól a gerincesekig és az emberekig), mind pedig az ember és a képviselők, az egyes állattípusok, osztályok és fajok ontogenetikai fejlődésének jellemzőit. Az integrált szervezet fejlődésének vizsgálata a fejlődési folyamat (mind az egész szervezet, mind annak részei) különböző szinteken történő elemzésével történik; ugyanakkor nyomon követhető a szervek és rendszerek kialakulása, a szövetek, sejtes és szubcelluláris struktúrák változásai. Az E. fő elméleti alapja a biogenetikai törvény (lásd).
Az egyéni emberi fejlődés folyamatát történetileg (filogenetikailag) meghatározott folyamatnak tekintjük. Az embrionális fejlődés fő szakaszainak bizonyos sorrendje minden többsejtű állatban megismétlődik. Így az ember és a húrok közös eredetéről tanúskodnak a rudimentumok, notochord, idegcső tengelyirányú komplexumának kialakulása, valamint a kopoltyúzsebek kialakulása; a mezoderma szegmentációja és differenciálódása, egy kezdetben porcos, majd egy csontváz kialakulása az emberi embrióban számos gerinces csontvázának evolúciós változásait tükrözik; a tojássárgája zacskót, az amniont, az allantoist az emberek öröklik a hüllőktől; a méhlepény kialakulása az emberre és a méhlepényes emlősökre jellemző; a trofoblaszt erőteljes fejlődése és az extraembrionális mezoderma korai izolálása figyelhető meg emberi embriókban és emberszabású majmokban. Azonban különösen az extraembrionális mezoderma korai fejlődése és specializálódása, a neurális cső elülső végének legutóbbi záródása és az embriogenezis számos egyéb jellemzője csak emberben figyelhető meg.
Az embriológia megalapítói Hippokratész és Arisztotelész (Kr. e. 4. század). Hippokratész és követői a leendő magzat minden részének apai és anyai "magjában" való preegzisztenciát állították (lásd preformizmus), vagyis a fejlődési folyamat csak mennyiségi változásokra (differenciálódás nélküli növekedés) redukálódott. Ezzel a nézettel ellenezte Arisztotelész progresszívebb tanítása a szervek egymás utáni kialakulásáról az embriogenezis folyamatában (lásd Epigenezis). Az 1600-1604-es években Fabricius részletes leírást adott az emberi embrió és a csirke fejlődésének idejéről. Az E. tudományként való megkülönböztetésének alapja W. Harvey "Studies on the Origin of Animals" (1651) című munkája volt, amelyben először a tojást tekintették minden állat fejlődési forrásának. Ugyanakkor W. Harvey, Arisztotelészhez hasonlóan, úgy vélte, hogy a gerincesek fejlődése főként epigenezis révén megy végbe, azzal érvelve, hogy a leendő magzat egyetlen része sem "valójában létezik a tojásban, de minden rész potenciálisan benne van". M. Malpighi (1672), aki mikroszkóppal fedezte fel egy csirkeembrió szerveit annak fejlődésének korai szakaszában, csatlakozott a tudományt csaknem a 18. század közepéig uraló preformista elképzelésekhez. K. F. Wolf „Theory of Eredet” (1759) és „A csirke beleinek kialakulásáról” (1768-1769) meggyőzően bizonyították, hogy az embrió növekedése fejlődési folyamat. A preformista elképzeléseket megcáfolva lefektette az embriológia, mint fejlődéstudomány alapjait. 1827-ben K. M. Baer felfedezte és leírta az emlősök és az emberek tojásait. Az állatok fejlődésének történetéről (1828-1837) című klasszikus művében elsőként nyomon követte számos gerinces embriogenezisének főbb jellemzőit, finomította a csírarétegek fogalmát, amelyet X. I. Zander fő embrionálisként vezetett be. szerveket, és nyomon követni azok fejlődését. Bebizonyította, hogy az emberi fejlődés ugyanabban a sorrendben megy végbe, mint a többi gerinces. K. M. Baer törvénye (lásd Embrió) a gerincesek különböző osztályainak fejlődésének hasonlóságáról nagy jelentőséggel bírt az embriológia mint tudomány fejlődése szempontjából, ebből a szempontból joggal tekinthető a modern embriológia megalapítójának.
A Ch. Darwin elméletén alapuló evolúciós összehasonlító embriológia megalkotásában, amely viszont nagy jelentőséggel bírt az evolúciós doktrína megállapítása és további alátámasztása szempontjából (lásd), kizárólagos szerepe I. I. Mechnikov és A. O. Kovalevsky hazai kutatóé. Megállapították, hogy a gerinctelen állatok minden típusának fejlődése átmegy a gerincesek csírarétegeivel homológ csírarétegek szétválásának szakaszán, és ez minden típusú többsejtű állat eredetének egységét jelzi. Az evolúciós embriológia fejlődéséhez nagymértékben hozzájárultak A. N. Severtsov orosz tudósok, akik megalkották a filembryogenezis elméletét, és P. G. Szvetlov, akik kidolgozták az ontogenezis és az akkordátumok metamerizmusának kritikus periódusainak elméletét (lásd: Embrió). A 19. század végét - a 20. század elejét a kísérleti módszerek aktív fejlesztése jellemezte, amelyek kidolgozásában a német tudósok nagy érdemei E. Pfluger, Roux, a hazai tudósok D. P. Filatov, M. M. Zavadovsky, P. Ivanov, N. V. Nasonov és A. A. Zavarzin, N. G. Khlopin, P. K. Anokhin, B. L. Astaurov, G. A. Shmidt, B. P. Tokin, A. G. Knorre, D. M. Golub, A. N. Studitsky, L. I. Falin és mások.
A kutatás feladataitól és módszereitől függően van általános, összehasonlító, ökológiai és kísérleti embriológia (lásd Kísérleti embriológia).
Kezdetben az embriológia főként morfológiai tudományként fejlődött, és leíró jellegű volt (deskriptív embriológia). A megfigyelés és leírás módszere lehetővé tette annak megállapítását, hogy a fejlődés az egyszerűtől a bonyolult felé, az általánostól a konkrét felé, a homogéntől a heterogén felé halad. A különféle biológiai fajoknak és osztályoknak szentelt leíró munkák alapján létrejött az összehasonlító embriológia, amely lehetővé tette bizonyos hasonlóságok azonosítását az állatok és az emberek fejlődése között. Ezt követően az embriológusok nemcsak a forma és szerkezet fejlődését, hanem a szervek és szövetek funkcióinak kialakulását is tanulmányozni kezdték. Az ökológiai embriológia azokat a tényezőket vizsgálja, amelyek biztosítják az embrió létét, vagyis fejlődésének adott környezeti feltételek melletti sajátosságait és azok változása esetén az alkalmazkodás lehetőségét.
A modern embriológiát a fejlődési folyamatok tanulmányozásának és értelmezésének átfogó morfofiziológiai megközelítése jellemzi. A megfigyelési és leírási módszerek mellett a múltban széles körben alkalmazzák a komplex kutatási módszereket: mikroszkópos, mikrosebészeti, biokémiai, immunológiai, radiológiai stb. Sokféleségüket az embriológia más tudományokkal való szoros kapcsolata adja. Az embriológia elválaszthatatlan a genetikától (lásd Humángenetika, Orvosi genetika), hiszen az ontogenetika (lásd) lényegében az öröklődés mechanizmusának megvalósítását tükrözi; szorosan kapcsolódik a citológiához (lásd) és a szövettanhoz (lásd), mert a szervezet holisztikus fejlődési folyamata a szaporodási, vándorlási, differenciálódási, sejtpusztulási, sejtek közötti kölcsönhatási folyamatok összességén alapul. A szövettan egyik fő problémája - a hisztogenezis doktrínája - ugyanakkor az embriológia része. Az embriológia a morfológiai differenciálódás folyamatát (specializált sejtek képződését) és a kém. differenciálódás (kémiai szerveződés) csípés, anyagcsere-folyamatok mintázata a szervezet fejlődésében. A citológiával, molekuláris biológiával és genetikával való szoros kapcsolat alapján a biológia egy új komplex ága alakult ki - a fejlődésbiológia. Az embriológia sikerei nagy jelentőséggel bírtak az anatómia (lásd) és a szövettan fejlődése szempontjából. Az embriológia a fejlődő struktúrák kémiai összetételének és anyagcsere-folyamatainak változásait (kémiai embriológia), valamint a funkciók kialakulását (embriofiziológia) vizsgálva biokémia (lásd) és fiziológia (lásd) adatait használja fel.
Az embriológia feladatai nemcsak a jelenségek magyarázata, mintázatainak azonosítása, hanem a szervezet fejlődésének irányításának képessége is. Így az embriológia ismeretei és módszerei közvetlenül alkalmazhatóak a nemzetgazdaságban, különösen az állattenyésztésben, haltenyésztésben, állattenyésztésben, felhasználják a környezetnek a szervezet fejlődésére gyakorolt hatásának vizsgálatára, alapul szolgálnak a a biocenózisok bevezetésén, átstrukturálásán stb. végzett munka. Az ember számára a legfontosabb az embriológia eredményeinek felhasználása az orvostudományban. Az orvosi embriológia egyre inkább önálló tudománygá válik, és a preventív medicina egyik elméleti alapja. A modern embriológia orvosi szempontjainak fejlesztése fontos szerepet játszik olyan problémák megoldásában, mint a születésszabályozás, a meddőség, a szervek és szövetek átültetése, a tumornövekedés, a szervezet immunreakciói, a fiziológiai és reparatív regeneráció, a sejtek és szövetek reaktivitása stb. Az embriológiai kutatások nagy jelentőséggel bírnak a különféle malformációk kórokozójának feltárásában (lásd). Az embriológia olyan fontos problémái, mint a sejtnövekedés és a differenciálódás, szorosan összefüggenek a regeneráció, az onkogenezis, a gyulladás és az öregedés kérdéseivel. A születés előtti és csecsemőhalandóság elleni küzdelem nagymértékben függ az embriológia alapvető feladatainak megoldásától.
A modern embriológiában nagy jelentőséget tulajdonítanak a progenesis folyamatok tanulmányozásának, valamint a progenesis és az embriogenezis szabályozásának módjainak keresésének, amely csak a reproduktív funkciót szabályozó és az emberi és emlős embriók homeosztázisát biztosító mechanizmusok megfejtésével lehetséges. Ezek a mechanizmusok genetikai, epigenomikus, belső és külső tényezők komplex kölcsönhatását képviselik, amelyek meghatározzák a génexpresszió időbeli és térbeli sorrendjét, és ennek megfelelően a citodifferenciációt és a morfogenezist; Az embriogenezis folyamatában fontos szerepet kapnak a neuroendokrin és immunrendszerek, a biológiailag aktív anyagok stb. A normál és patológiás embriogenezis szabályozási mechanizmusainak tanulmányozása a szervezet különböző szintjein (szervi, szöveti, sejtes, kromoszómális) segítséget nyújt az állatok és az emberek egyedfejlődésének szabályozására, valamint a veleszületett fejlődési rendellenességek és kóros állapotok megelőzésére szolgáló hatékony módszerek kidolgozásában. Nagy figyelmet fordítanak az anya-extra-embrionális szervek-magzati rendszer vizsgálatára. Vizsgálják az emberi méhlepény genetikai jellemzőit és specifikus változásait az örökletes betegségekben; magzatvíz vizsgálatot végeznek a prenatális és posztnatális időszak betegségeinek diagnosztizálására. A peték és embriók in vitro tenyésztésével és a "nevelőanyák" korai embrióinak átültetésével kapcsolatos munkák kilátásokat nyitnak a gyermekvállalási funkció helyreállítására a petevezeték meddőségében. Ezek a vizsgálatok lehetővé teszik a beültetés előtti időszakban a megtermékenyítés és fejlődés mechanizmusainak megértését, a fejlődési patológia elemzését, a különböző tényezők, köztük a gyógyszerek embrióra gyakorolt közvetlen hatásának értékelését, valamint lehetővé teszik a betegség megoldásának megközelítését. olyan általános biológiai probléma, mint a cito-differenciálódás. Vizsgálatok folynak a környezetet szennyező gyógyszerek, vegyszerek tesztelésére, hogy azonosítsák lehetséges embriotoxikus és teratogén hatásukat. Olyan gyógyszerek (vitaminok, antitoxinok stb.) után kutatnak, amelyek megállítják egy adott anyag teratogén hatását. A génsebészet területén végzett kutatások (lásd), amelyek célja a csírasejtek genomjának szerkezetének és működésének megzavarása, lehetővé teszik az emlős embriók genomjában (lásd) olyan változások előidézését (lásd), amelyek a jövőben lehetővé teszik. nemkívánatos tulajdonságoktól mentes és a kívánt tulajdonságokkal rendelkező állatok előállítása. Ezeknek a módszereknek a kifejlesztésének köszönhetően létre lehet hozni szervezeteket - az orvostudományban használt biológiai anyagok termelőit, mint például az emberi hormonok, antiszérumok stb. , valamint néhány emberi örökletes betegség modellezésére.
A Szovjetunió embriológiai problémáit a Fejlődésbiológiai Intézetben dolgozzák ki. N. K. Koltsova Szovjetunió Tudományos Akadémia, Állatok Evolúciós Morfológiai és Ökológiai Intézete. A. N. Severtsov A Szovjetunió Tudományos Akadémia, a Szovjetunió Orvostudományi Akadémia Kísérleti Orvostudományi Intézete. A Szovjetunió Orvostudományi Akadémia Humán Morfológiai Intézetében, valamint a magas szőrű csizmák és a méz szövettani és embriológiai osztályán. Moszkva, Leningrád, Novoszibirszk, Szimferopol, Minszk, Taskent stb.
Sok országban léteznek anatómusok tudományos társaságai, amelyekben embriológusok is vannak. A Szovjetunióban létezik az anatómusok, hisztológusok és embriológusok egyesületi társasága.
Hazánkban az embriológia problémáit tükröző folyóiratok jelennek meg: 1916-tól - "Anatómiai, Szövettani és Embriológiai Archívum", 1932-től - "A modern biológia előrelépései", 1970-től - "Ontogeny" és mások (részletesen lásd: Anatómia). A következő főbb, az embriológiai problémákkal foglalkozó folyóiratok jelennek meg külföldön: "Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen", alapította V. Py, "Biological Bulletin", "Journal of Experimental Zoology", "Journal of Embryology and Experimental Morphology", "Developmental" Biológia" és mások
1949 óta rendszeresen hívnak össze nemzetközi embriológiai kongresszusokat és konferenciákat. Az 1980-as mexikóvárosi XI. Nemzetközi Anatómuskongresszuson elfogadták az embriológiai nómenklatúra új kiadását (lásd), amelynek orosz változatát szovjet morfológusok készítették el.
Az embriológiát a Szovjetunióban az orvosi és állatorvosi intézetek szövettani és embriológiai tanszékein, az egyetemek biológiai fakultásain, valamint a pedagógiai intézetek anatómiai és élettani tanszékein oktatják.
Bibliográfia:
Sztori- Blyakher L. Ya. Az embriológia története Oroszországban (a XVIII. közepétől a XIX. század közepéig), M., 1955; Ginzburg V. V., Knorre A. G. és Kupriyanov V. V. Anatómia, szövettan és embriológia Szentpétervár - Petrograd - Leningrád, Rövid esszé, L., 1957, bibliogr.; Needham D. Az embriológia története, ford. angolból, M., 1947.
Tankönyvek, kézikönyvek, főbb munkák- Bodemer W. Modern embriológia, ford. angol nyelvből, M., 1971, bibliográfia; Brache J. Biokémiai embriológia, ford. angolból, M., 1961, bibliogr. ; Volkova O. V. és Pekarsky M. I. Egy személy belső szerveinek embriogenezise és életkorral összefüggő szövettana, M., 1976; Elm O. E. Immunology of embryogenesis, M., 1962, bibliogr.; Dyban A.P. Esszék az emberi patológiás embriológiáról. L., 1959; 3ussm és M. Fejlődésbiológia, ford. angolból, M., 1977; Ivanov P. P. Útmutató az általános és összehasonlító embriológiához, L., 1945; Carlson B. Az embriológia alapjai Patten szerint, ford. angol nyelvből, 1-2. kötet, M., 1983; Knorre A. G. Rövid esszé az emberi embriológiáról, L., 1959; más néven embrionális hisztogenezis. L., 1971; Az intrauterin fejlődés patofiziológiája, szerk. Szerkesztette: N. L. Garmasheva. Leningrád, 1959. Patten B. M. Humán embriológia, ford. angolból, M., 1959; Stanek I. Humán embriológia, ford. szlovákból, Pozsony, 1977; Tokin B. P. General embryology, M. 1977; Falin L. I. Humán embriológia, Atlas, M., 1976; A fejlődés elemzése, szerk. írta W. H. Williera. o., Philadelphia – L., 1955; Are in L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. Kísérleti embriológiai kézikönyv, Chicago, 1960; Langman J. Medizinische Embryologie, Stuttgart, 1976; Nelsen O. E. Comparative embryology of the gerinces, N. Y., 1953; Patten B. M. a. Carlson B. M. Foundations of embryology, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte und Entwicklungsphysiologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonen S. Primary embryonic Induction, L., 1962; Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Stuttgart, 1974; Snell R. S-Clinical embriológia orvostanhallgatók számára, Boston – Toronto, 1983; ThomasJ. B. Bevezetés az emberi embriológiába, Philadelphia, 1968.
Folyóiratok- Anatómiai, szövettani és embriológiai archívum, L.-M., 1931 óta (1917-1930 - orosz anatómiai, szövettani és embriológiai archívum); Acta embryologiae et morphologiae experimentalis. Palermo, 1957 óta; Archives diatomic, d * hist ologie et d "embryologie, Strasbourg, 1922 óta; Developmental Biology, N. Y., 1959 óta; Excerpta medica. Sec. 1. Anatómia, antropológia, embriológia és szövettan, Amszterdam, 1947 óta; Journal of Emperimentalbryology Morphology, L., 1953 óta.
O. V. Volkova.
Az embriológia az embrió fejlődését vizsgálja a fogantatás pillanatától a gyermek születéséig. Az embriogenezis folyamata, amely a tudományos kutatás fő tárgya, több szakaszra osztható:
- zigóta képződése, amely a petesejt sperma általi megtermékenyítésének időpontjában következik be;
- blastula képződés az aktív sejtfragmentáció következtében;
- gasztruláció, ami a fő csírarétegek és szervek megjelenését jelenti;
- a magzati szervek és szövetek hisztogenezise és organogenezise, a placenta;
- rendszerogenezis, amely a gyermek testének összes fő rendszerének kialakulását jelenti.
Ezenkívül az embriológiának köszönhetően ismertté váltak a méhen belüli fejlődés legveszélyesebb időszakai, amelyek bizonyos tényezők hatására negatívan befolyásolhatják a magzatot. Így, Az ontogenezis következő pontjai kritikusnak tekinthetők:
- maga a megtermékenyítés;
- az embrió bejuttatása a méh falába, amely a 7. napon történik;
- a fő szövetek kezdetleges képződése, amely 3-8 hétig tart;
- agyképződés 15-20 hét között;
- a magzat összes szervének és rendszerének fejlődése (20-24 hét);
- születés.
Ezekben az időszakokban a különböző belső és külső folyamatok hatása a gyermek lassú, rendellenes fejlődéséhez vagy akár halálához is vezethet. Ezért a terhesség ezen szakaszaiban különös figyelmet kell fordítani a nő és a magzat egészségére.
A klinikai embriológia az ontogenetikai problémákat és a normától való eltéréseket vizsgálja, megoldási módokat keres, és segít elkerülni a jogsértéseket. Ezen túlmenően ez a tudomány keresi a különböző fejlődési patológiák valószínű okait (beleértve a deformitások előfordulását), az embriogenezis lefolyását befolyásoló tényezőket, valamint a befolyásolási módokat minden lehetséges szakaszban. A vizsgálat tárgya továbbá az ivartalan szaporodás, a szövetek és szervek regenerációja és kóros fejlődése. Vannak iskolák, amelyek az onkológiai daganatok problémáit, azok mintázatait és okait vizsgálják.
Az embriológia története
A tudósokat már az ókorban is érdekelték a gyermek méhben való megjelenésének és fejlődésének titkai. Hippokratész és Arisztotelész voltak az embriogenezis leghíresebb elméleteinek megalapítói, akik szinte a 19. századig versengtek egymással: a performizmus és az epigenezis.
A performansz eszméjének képviselői úgy vélték, hogy az új szervezet már kész állapotban van a "tojásban", csak nagyon lecsökkent, és idővel csak nő. A teoretikusok azonban nem tudták pontosan, hogy az embriók az anyai vagy az apai testben találhatók-e, és hogyan kerülnek át rájuk a második szülő tulajdonságai.
A performizmus egyik híve G. Leibniz matematikus volt, aki azt javasolta, hogy ha a tojásban embriók vannak, akkor maguknak a tojásoknak a következő generációs embriókkal együtt a petefészkekben kell lenniük, és így tovább. Egy másik példa a hasonló nézetekre Swammerdam elmélete, amely szerint a lepke tojásában egy hernyó, magában a hernyóban krizális, benne pedig egy pillangó található.
Az epigenezishez ragaszkodó tudósok, amelynek kiemelkedő képviselője W. Harvey volt, úgy vélték, hogy a "tojás" szerkezet nélküli anyagot tartalmaz, amely tárolja a jövőbeli szervek és szövetek kialakulásának lehetőségét. A 18. században K. F. Wolf a csirkeembriók kutatása során felfedezte az elsődleges rétegeket, amelyek aztán szerveket alkotnak. A 19. század elején ez a megfigyelés megerősítést nyert, és elfogadott vélemény lett a tudósok körében.
Ugyanakkor K. Baer nagy felfedezést tett. A gerincesek embrióit tanulmányozva arra a következtetésre jutott, hogy a fejlődés legkorábbi szakaszában mindegyik hasonló egymáshoz. És idővel egyre jobban különböznek egymástól. Vagyis az embriogenezis az általánostól a sajátos felé halad, először egy típus, majd egy osztály jellemzőit alkotja meg, és így tovább. Így merült fel a filogenezis, vagyis az evolúciós folyamatok megismétlődése az emberi ontogenezis során. Később ezen elmélet alapján kialakult egy biogenetikai törvény, amelyet Charles Darwin művei írnak le.
Híressé vált az összefoglalás doktrínája is - a magasabb élőlények megismétlik az alacsonyabbak fejlődési szakaszait. Emellett az embriológia fejlődéséhez nagyban hozzájárult A. Kovalevsky és I. Mechnikov, akik bebizonyították, hogy minden emlős embriogenezise három csíraréteg kialakulásán megy keresztül. Emellett felbecsülhetetlenek P. Svetlov érdemei, aki az embriogenezis kritikus pillanatai elméletének megalapítója.
A kísérleti embriológia, mint tudomány, V. Ru-nak köszönhetően kezdett fejlődni, aki a blastomerek izolálásával bizonyos tényezők hatására feltárt néhány szabályszerűséget az embriogenezisben és a patológiában. A 20. században a tudomány új iránya jelent meg - az embriók mikrosebészete. Ennek eredményeként új technikákat találtak ki: a tojás héjának eltávolítását, az embrió egyes részeinek átültetését és az embrió fejlődéséhez szükséges táptalaj előkészítését.
Embriológia korunkban
Az embriogenezist vizsgáló tudomány mostanra nagyszerű eredményeket ért el. Az embriológiának több ága van:
- általános embriológia;
- összehasonlító;
- ökológiai;
- kísérleti;
- ontogenetikai.
Mindegyik szorosan kapcsolódik a citológiához, szövettanhoz, orvostudományhoz, biokémiához, biológiához, genetikához és élettanhoz.
Számos módszer létezik az embriogenezis és az embriók mint olyanok tanulmányozására. Ezek tartalmazzák:
- rögzített metszetek vizsgálata különféle technikákkal (fénymikroszkópia, immuncitokémia és mások);
- egy módszer az embrionális sejtek címkézésére, amely lehetővé teszi változásaik nyomon követését;
- explantáció, amelynek lényege az embrió egy külön részének átvitele táptalajba tenyésztés és tanulmányozás céljából;
- a mag átültetése, melynek segítségével lehetővé vált a klónozás.
Az embriológiai fejlődésnek és kutatásoknak köszönhetően lehetővé vált nemcsak a magzati fejlődési szakaszok nyomon követése, hanem azok kezelése, a hibák, deformitások megjelenésének megelőzése. Ezenkívül azoknak a nőknek, akiknek kórtörténetében tartósan vetélés vagy meddőség volt, lehetőséget adtak arra, hogy anyává váljanak.
A mesterséges megtermékenyítés és a béranyaság módszerei csak az embriológia vívmányainak és módszereinek segítségével jöttek létre. Most az embrió kialakulása, növekedése mesterséges körülmények között, speciálisan előkészített táptalajon végezhető. Ezen túlmenően az embriológusok az embriók vizsgálatával életképesebb embriókat tudnak kiválasztani a kóros és gyenge embriók közül, és ezzel megelőzhetik a vetélést vagy a fejlődési rendellenességgel járó gyermek születését.
Az IVF klinikákon, kutatóintézetekben a megtermékenyítés és az intrauterin fejlődés problémáival foglalkozó szakemberek dolgoznak. Érdemes megjegyezni, hogy az orvostudomány ezen területe jelentős magasságokat ért el, és folyamatosan fejlődik, új távlatokat és lehetőségeket nyitva az emberek számára. Szerepe a modern világban egyre jelentősebb.
EMBRIOLÓGIA
az a tudomány, amely egy szervezet fejlődését vizsgálja annak legkorábbi stádiumában, a metamorfózist, kikelést vagy születést megelőzően. Az ivarsejtek - a petesejt (petesejt) és a hímivarsejt - összeolvadása a zigóta képződésével új egyed kialakulását eredményezi, de mielőtt szüleivel azonos lénnyé válna, át kell mennie bizonyos fejlődési szakaszokon: sejtosztódáson, az elsődleges csírarétegek és üregek kialakulása, az embrionális tengelyek és szimmetriatengelyek kialakulása, a coelomikus üregek és származékaik kialakulása, az extraembrionális membránok kialakulása, végül a funkcionálisan integrált és egyet alkotó szervrendszerek kialakulása vagy más felismerhető szervezet. Mindez az embriológia tanulmányozásának tárgya. A fejlődést gametogenezis előzi meg, azaz. spermium és petesejt kialakulása és érése. Egy adott faj összes petéjének fejlődési folyamata általában ugyanúgy megy végbe.
Gametogenezis. Az érett spermiumok és peték szerkezetükben különböznek egymástól, csak a magjuk hasonló; ugyanakkor mindkét ivarsejt egyforma kinézetű ősivarsejtekből képződik. Minden ivarosan szaporodó szervezetben ezek az elsődleges csírasejtek a fejlődés korai szakaszában elválnak a többi sejttől, és speciális módon fejlődnek, felkészülve funkciójuk ellátására - nemi vagy csírasejtek termelésére. Ezért csíraplazmának nevezik őket - ellentétben a szomatoplazmát alkotó összes többi sejttel. Teljesen nyilvánvaló azonban, hogy mind a csíraplazma, mind a szomatoplazma egy megtermékenyített petesejtből származik - egy zigótából, amely új szervezetet hozott létre. Tehát alapvetően ugyanazok. Még nem állapították meg azokat a tényezőket, amelyek meghatározzák, hogy mely sejtek válnak szexuálissá és melyek válnak szomatikussá. Végül azonban a csírasejtek meglehetősen egyértelmű különbségeket szereznek. Ezek a különbségek a gametogenezis folyamatában jelentkeznek. Minden gerincesnél és egyes gerincteleneknél az elsődleges csírasejtek az ivarmirigyektől távol keletkeznek, és a véráramlással, a fejlődő szövetrétegekkel vagy amőboid mozgással az embrió ivarmirigyeibe – a petefészkekbe vagy a herékbe – vándorolnak. Az ivarmirigyekben érett csírasejtek képződnek belőlük. Az ivarmirigyek fejlődésének idejére a szóma és a csíraplazma már funkcionálisan el van izolálva egymástól, és ettől kezdve a szervezet élete során a csírasejtek teljesen függetlenek a szóma bármilyen hatásától. Éppen ezért az egyén élete során szerzett jelei nem hatnak csírasejtjére. Az ivarmirigyekben található elsődleges nemi sejtek kis sejtek képződésével osztódnak - spermatogónia a herékben és oogonia a petefészekben. A spermatogónia és az oogonia továbbra is sokszor osztódik, azonos méretű sejteket képezve, ami mind a citoplazma, mind a sejtmag kompenzáló növekedését jelzi. A spermatogónia és az oogonia mitotikusan osztódik, és ezért megtartja eredeti diploid kromoszómáit. Egy idő után ezek a sejtek abbahagyják az osztódást, és növekedési periódusba lépnek, amely során nagyon fontos változások mennek végbe a sejtmagjukban. Az eredetileg két szülőtől kapott kromoszómák párosulnak (konjugálódnak), így nagyon szoros érintkezésbe kerülnek. Ez lehetővé teszi a későbbi keresztezést (crossover), amelynek során a homológ kromoszómák felszakadnak és új sorrendben kapcsolódnak össze, ekvivalens szakaszokat cserélve; a keresztezés eredményeként az oogonia és a spermatogonia kromoszómáiban új génkombinációk jelennek meg. Feltételezhető, hogy az öszvérek sterilitása a szülőktől - egy ló és egy szamár - származó kromoszómák inkompatibilitásának köszönhető, ami miatt a kromoszómák nem képesek túlélni, ha szorosan kapcsolódnak egymáshoz. Ennek eredményeként az öszvér petefészkeiben vagy heréiben a csírasejtek érése a konjugáció szakaszában leáll. Amikor a sejtmag újjáépült, és elegendő mennyiségű citoplazma halmozódott fel a sejtben, az osztódási folyamat folytatódik; az egész sejt és a sejtmag két különböző típusú osztódáson megy keresztül, amelyek meghatározzák a csírasejtek tényleges érésének folyamatát. Az egyik - a mitózis - az eredetihez hasonló sejtek kialakulásához vezet; a másik - meiózis, vagyis redukciós osztódás eredményeként, melynek során a sejtek kétszer osztódnak, sejtek képződnek, amelyek mindegyike csak fele (haploid) kromoszómát tartalmaz az eredetihez képest, mégpedig minden párból egyet (lásd még SEJT ) . Egyes fajoknál ezek a sejtosztódások fordított sorrendben mennek végbe. Az oogonia és a spermatogónia magjainak növekedése és átszervezése után, valamint közvetlenül a meiózis első osztódása előtt ezeket a sejteket elsőrendű oocitáknak és spermatocitáknak, a meiózis első osztódása után pedig másodrendű petesejteknek és spermatocitáknak nevezik. Végül a meiózis második osztódása után a petefészekben lévő sejteket petéknek (tojásnak), a herében lévő sejteket pedig spermatidáknak nevezik. Most végre megérett a tojás, és a spermatidnak még át kell mennie a metamorfózison, és spermiummá kell alakulnia. Itt kell hangsúlyozni az oogenezis és a spermatogenezis közötti egy fontos különbséget. Egy elsőrendű petesejtekből az érés eredményeként csak egy érett tojást kapunk; a maradék három mag és egy kis mennyiségű citoplazma poláris testekké alakul, amelyek nem csírasejtként funkcionálnak, majd degenerálódnak. Az összes citoplazma és sárgája, amely négy sejtben elosztható, egyben - egy érett tojásban - koncentrálódik. Ezzel szemben egy elsőrendű spermatocita négy spermatidát és ugyanannyi érett spermiumot hoz létre anélkül, hogy egyetlen sejtmagot is elveszítene. A megtermékenyítés során helyreáll a diploid vagy normál kromoszómák száma.
Tojás. A petesejt inert és általában nagyobb, mint a szervezet szomatikus sejtjei. Az egértojás átmérője körülbelül 0,06 mm, a strucctojás átmérője pedig több mint 15 cm. A tojások általában gömbölyűek vagy oválisak, de lehetnek hosszúkásak is, mint a rovaroké, a sárhaloké vagy a sárhaloké. A tojás mérete és egyéb jellemzői a benne lévő tápláló sárgája mennyiségétől és eloszlásától függenek, amely granulátum vagy ritkábban folyamatos massza formájában halmozódik fel. Ezért a tojásokat különböző típusokra osztják a bennük lévő sárgája tartalmától függően. Homolecit tojás (a görög homs - egyenlő, homogén, lkithos - sárgája). A homolecitális tojásokban, amelyeket izolecitális vagy oligolecit tojásoknak is neveznek, nagyon kevés a sárgája, és egyenletesen oszlik el a citoplazmában. Az ilyen peték jellemzőek a szivacsokra, a coelenteratesekre, a tüskésbőrűekre, a kagylókra, a fonálférgekre, a zsákállatokra és a legtöbb emlősre. A telolecitális tojások (a görög tlos - end szóból) jelentős mennyiségű sárgát tartalmaznak, és citoplazmájuk az egyik végükön koncentrálódik, amelyet általában állati pólusnak neveznek. Az ellenkező pólust, amelyen a sárgája koncentrálódik, vegetatívnak nevezzük. Az ilyen tojások jellemzőek a légzőfélékre, lábasfejűekre, nem koponyafélékre (lándzsa), halakra, kétéltűekre, hüllőkre, madarakra és monotreme emlősökre. Jól meghatározott állati-vegetatív tengelyük van, amelyet a tojássárgája eloszlásának gradiense határozza meg; a mag általában excentrikusan helyezkedik el; a pigmentet tartalmazó tojásban szintén gradiens mentén oszlik el, de a sárgájával ellentétben az állati póluson nagyobb mennyiségben van jelen.
Centrolecithal tojás. Ezekben a tojássárgája középen helyezkedik el, így a citoplazma a perifériára tolódik el, és a fragmentáció felületes. Az ilyen peték jellemzőek egyes coelenterátusokra és ízeltlábúakra.
Sperma. A nagy és inert petesejtekkel ellentétben a spermiumok kicsik, 0,02-2,0 mm hosszúak, aktívak és képesek úszni nagy távolságot, hogy elérjék a tojást. Kevés citoplazma van bennük, sárgája pedig egyáltalán nincs. A spermiumok alakja változatos, de ezek között két fő típus különböztethető meg - zászlós és nem lobogós. A zászlós formák viszonylag ritkák. A legtöbb állatban a megtermékenyítésben aktív szerepe van a spermiumoknak. Lásd még spermium.
Megtermékenyítés. A megtermékenyítés egy összetett folyamat, amelynek során a spermiumok belépnek a petesejtbe, és magjai összeolvadnak. Az ivarsejtek fúziójának eredményeként zigóta képződik - lényegében egy új egyed, amely az ehhez szükséges feltételek megléte mellett képes fejlődni. A megtermékenyítés a petesejt aktiválódását idézi elő, és egymást követő változásokra serkenti, amelyek egy kialakult szervezet fejlődéséhez vezetnek. A megtermékenyítés során amphimixis is előfordul, azaz. örökletes faktorok keveredése a petesejt és a spermium magjainak fúziója következtében. A tojás biztosítja a szükséges kromoszómák felét és általában a fejlődés korai szakaszában szükséges összes tápanyagot. Amikor egy spermium érintkezik a tojás felületével, a tojássárgája membránja megváltozik, és megtermékenyítő membránná alakul. Ez a változás annak bizonyítéka, hogy a tojás aktiválódott. Ugyanakkor a kevés vagy egyáltalán nem sárgáját tartalmazó tojások felületén egy ún. kérgi reakció, amely megakadályozza, hogy más spermiumok bejussanak a tojásba. A sok sárgáját tartalmazó tojások később kérgi reakciót váltanak ki, így általában kevés spermiumot kapnak. De ilyen esetekben is csak egy spermium végez megtermékenyítést, az első, amelyik eléri a petesejt magját. Egyes petékben a hímivarsejtnek a tojás plazmamembránjával való érintkezési pontján kialakul a membrán kitüremkedése - az ún. megtermékenyítési tuberkulózis; elősegíti a spermiumok bejutását. Általában a spermium feje és a középső részében található centriolák behatolnak a tojásba, míg a farok kívül marad. A centriolák hozzájárulnak az orsó kialakulásához a megtermékenyített tojás első osztódása során. A megtermékenyítési folyamat akkor tekinthető befejezettnek, amikor a két haploid sejtmag - a petesejt és a spermium - egyesül, kromoszómáik konjugálnak, előkészítve a megtermékenyített petesejt első összezúzását.
Lásd még: TOJÁS.
Szakítani. Ha a megtermékenyítő membrán megjelenését a petesejt aktiválódásának jelzőjének tekintjük, akkor az osztódás (zúzás) a megtermékenyített petesejt tényleges aktivitásának első jele. A zúzás jellege függ a tojássárgája mennyiségétől és eloszlásától, valamint a zigótamag örökletes tulajdonságaitól és a tojás citoplazmájának jellemzőitől (ez utóbbiakat teljes mértékben az anyaszervezet genotípusa határozza meg). A megtermékenyített petesejt összezúzásának három fajtája létezik. A holoblasztos hasítás a homolecitális tojásokra jellemző. A zúzósíkok teljesen szétválasztják a tojást. Egyenlő részekre oszthatják, mint egy tengeri csillag vagy tengeri sün, vagy egyenlőtlen részekre, mint például a Crepidula haslábú puhatestű. A lándzsa közepesen telolecitális petéjének hasadása a holoblaszt típus szerint történik, azonban az egyenetlen osztódás csak négy blastomer stádiuma után jelenik meg. Egyes sejtekben ezt a szakaszt követően a töredezettség rendkívül egyenetlenné válik; a keletkező kis sejteket mikromereknek, a sárgáját tartalmazó nagy sejteket makromereknek nevezzük. A puhatestűeknél a hasítási síkok úgy haladnak át, hogy a nyolc sejtes állapottól kezdve a blasztomerek spirálisan helyezkednek el; ezt a folyamatot a kernel szabályozza. A meroblasztos hasítás jellemző a sárgájában gazdag telolecitális tojásokra; viszonylag kis területre korlátozódik az állatpólus közelében. A hasítási síkok nem haladnak át a teljes tojáson, és nem veszik fel a sárgáját, így az állati póluson történő osztódás eredményeként egy kis sejtkorong (blasztodiszk) képződik. Az ilyen, korongosnak is nevezett zúzás a hüllőkre és a madarakra jellemző. A felületes zúzás a centrolecitális tojásokra jellemző. A zigóta magja a citoplazma központi szigetén osztódik, és a keletkező sejtek a tojás felszínére költöznek, felületes sejtréteget képezve a közepén fekvő sárgája körül. Ez a fajta hasítás az ízeltlábúakban figyelhető meg.
zúzó szabályokat. Megállapítást nyert, hogy a töredezettség bizonyos szabályoknak engedelmeskedik, amelyeket az azokat először megfogalmazó kutatókról neveztek el. Pfluger szabálya: Az orsó mindig a legkisebb ellenállás irányába húz. Balfour szabálya: a holoblasztos hasadás sebessége fordítottan arányos a tojássárgája mennyiségével (a sárgája megnehezíti mind a sejtmag, mind a citoplazma felosztását). Sacks-szabály: a cellákat általában egyenlő részekre osztják, és minden új felosztás síkja derékszögben metszi az előző felosztás síkját. Hertwig-szabály: a mag és az orsó általában az aktív protoplazma közepén helyezkedik el. Minden osztódási orsó tengelye a protoplazma tömegének hossztengelye mentén helyezkedik el. Az osztássíkok általában a protoplazma tömegét a tengelyeire merőlegesen metszik. Bármilyen típusú megtermékenyített pete zúzásának eredményeként blastomereknek nevezett sejtek képződnek. Ha sok a blastomer (kétéltűeknél például 16-64 sejt), málnára emlékeztető szerkezetet alkotnak, amelyet morulának neveznek.
A - Két blastomer szakasza. B - Négy blastomer szakasza. B - Morula, amely körülbelül 16 blastomerből áll (az embrió kora kb. 84 óra). G - Blasztula; világosabb központi terület jelzi a blastocoel kialakulását (az embrió kora kb. 100 óra). 1 - Sarki testek.
Blasztula. Ahogy a zúzás folytatódik, a blastomerek kisebbekké válnak, és egymáshoz szorosabbá válnak, és hatszögletű formát kapnak. Ez a forma növeli a sejtek szerkezeti merevségét és a réteg sűrűségét. Folytatva az osztódást, a sejtek szétnyomják egymást, és ennek eredményeként, ha számuk eléri a több százat vagy ezret, zárt üreget alkotnak - a blastocoel-t, amelybe a környező sejtekből folyadék jut be. Általában ezt a képződményt blastulának nevezik. Kialakulása (amelyben a sejtmozgások nem vesznek részt) lezárja a petezúzás időszakát. A homolecitális tojásokban a blastocoel lehet központi helyen, de a telolecitális tojásokban általában a sárgája kiszorítja, és excentrikusan, közelebb az állati pólushoz és közvetlenül a blasztodiszka alatt helyezkedik el. Tehát a blastula általában egy üreges golyó, amelynek üregét (blastocoel) folyadék tölti ki, de a korongos zúzódású telolecitális tojásokban a blastulát lapított szerkezet képviseli. A holoblasztos hasításnál a blastula stádium akkor tekinthető befejezettnek, ha a sejtosztódás eredményeként a citoplazma és a sejtmag térfogata közötti arány a szomatikus sejtekkel megegyezővé válik. A megtermékenyített tojásban a tojássárgája és a citoplazma térfogata egyáltalán nem felel meg a sejtmag méretének. A zúzás során azonban a maganyag mennyisége valamelyest megnő, míg a citoplazma és a sárgája csak osztódik. Egyes petékben a sejtmag és a citoplazma térfogatának aránya a megtermékenyítés időpontjában körülbelül 1:400, a blastula stádium végére pedig körülbelül 1:7. Ez utóbbi közel áll mind az elsődleges reproduktív, mind a szomatikus sejtekre jellemző arányhoz. A zsákállatok és kétéltűek késői blastula felszínei feltérképezhetők; Ennek érdekében intravitális (sejtekre nem káros) festékeket visznek fel annak különböző részeire - a keletkezett színnyomokat a további fejlesztés során eltárolják, és lehetővé teszik annak megállapítását, hogy az egyes helyekről mely szervek származnak. Ezeket a területeket vélelmezettnek, azaz feltételezettnek nevezzük. azok, akiknek sorsa normális fejlődési körülmények között megjósolható. Ha azonban a késői blastula vagy korai gastrula stádiumában ezeket a területeket áthelyezik vagy felcserélik, sorsuk megváltozik. Az ilyen kísérletek azt mutatják, hogy a fejlődés egy bizonyos szakaszáig minden blasztomer képes a testet alkotó számos különböző sejt bármelyikévé átalakulni.
Gastrula. A gastrula az embrionális fejlődés szakasza, amelyben az embrió két rétegből áll: a külső - ektoderma és a belső - endoderma. Ez a kétrétegű állapot különböző állatoknál eltérő módon érhető el, mivel a különböző fajok tojásai eltérő mennyiségű sárgát tartalmaznak. Ebben azonban mindenesetre a sejtmozgások játsszák a főszerepet, és nem a sejtosztódás.
Intussuscepció. A homolecitális tojásokban, amelyekre a holoblasztos hasítás jellemző, a gasztruláció általában a vegetatív pólus sejtjeinek invaginációjával (invaginációjával) történik, ami egy kétrétegű, csésze alakú embrió kialakulásához vezet. Az eredeti blastocoel összehúzódik, de kialakul egy új üreg, a gastrocoel. Az új gastrocoelbe vezető nyílást blastopore-nak hívják (szerencsétlen név, mert nem a blastocoelbe nyílik, hanem a gastrocoelbe). A blastopore a leendő végbélnyílás régiójában, az embrió hátsó végén található, és ebben a régióban fejlődik ki a mezoderma nagy része - a harmadik vagy középső csíraréteg. A gastrocoelt archenteronnak vagy elsődleges bélnek is nevezik, és az emésztőrendszer kezdeteként szolgál.
Komplikáltság. Hüllőkben és madarakban, amelyek telolecitális tojásai nagy mennyiségű sárgát tartalmaznak, és meroblasztosan osztódnak, a blastula sejtek nagyon kis területen a sárgája fölé emelkednek, majd elkezdenek befelé csavarodni, a felső réteg sejtjei alá, létrehozva a második (alsó) réteget. ) réteg. A cellalap becsavarásának ezt a folyamatát involúciónak nevezik. A sejtek felső rétege a külső csíraréteg, vagyis ektoderma, az alsó réteg pedig a belső, vagyis endoderma lesz. Ezek a rétegek összeolvadnak, és az átmenet helyét blastopórus ajakként ismerik. Ezen állatok embrióiban az elsődleges bél teteje teljesen kialakult endodermális sejtekből és a tojássárgája aljából áll; a sejtek alja később alakul ki.
Delamináció. A magasabb rendű emlősökben, beleértve az embert is, a gasztruláció némileg eltérően megy végbe, nevezetesen delaminációval, de ugyanahhoz az eredményhez vezet - egy kétrétegű embrió kialakulásához. A delamináció a sejtek eredeti külső rétegének rétegződése, ami egy belső sejtréteg megjelenéséhez vezet, azaz. endoderma.
Segédfolyamatok. Vannak további folyamatok is, amelyek a gasztrulációt kísérik. A fent leírt egyszerű eljárás a kivétel, nem a szabály. A segédfolyamatok közé tartozik az epibolia (fouling), azaz. sejtrétegek mozgása a tojás vegetatív féltekéjének felszíne felett, és a konkréció - a sejtek társulása nagy területeken. E folyamatok egyike vagy mindkettő kísérheti az invaginációt és az involúciót is.
a gasztruláció eredményei. A gasztruláció végeredménye egy kétrétegű embrió képződése. Az embrió külső rétegét (ektodermát) apró, gyakran pigmentált sejtek alkotják, amelyek nem tartalmaznak sárgáját; az ektodermából olyan szövetek fejlődnek tovább, mint például az ideges, és a bőr felső rétegei. A belső réteg (endoderma) szinte pigmentálatlan sejtekből áll, amelyek némi sárgáját megtartanak; főként az emésztőrendszert bélelő szöveteket és származékait eredményezik. Hangsúlyozni kell azonban, hogy e két csíraréteg között nincs mélyreható különbség. Az ektodermából keletkezik az endoderma, és ha egyes formákban a blastopórus ajak tartományában meghatározható köztük a határ, akkor másoknál gyakorlatilag megkülönböztethetetlen. A transzplantációs kísérletek kimutatták, hogy e szövetek közötti különbséget csak elhelyezkedésük határozza meg. Ha olyan területeket ültetnek át a blastopórus ajkára, amelyek normál esetben ektodermálisak maradnak, és bőrszármazékokat okoznak, akkor azok becsavaródnak és endodermává válnak, amely az emésztőrendszer, a tüdő vagy a pajzsmirigy nyálkahártyájává változhat. Gyakran az elsődleges bél megjelenésével az embrió súlypontja eltolódik, elkezd forogni a membránjaiban, és először az anteroposterior (fej - farok) és a dorso-ventralis (hát - has) tengely a leendő organizmus szimmetriájának képe alakul ki benne.
Csíralevelek. Az ektodermát, az endodermát és a mezodermát két kritérium alapján különböztetjük meg. Először is, az embrióban a fejlődés korai szakaszában való elhelyezkedésük alapján: ebben az időszakban az ektoderma mindig kívül, az endoderma belül, az utolsóként megjelenő mezoderma pedig köztük van. Másodszor, jövőbeli szerepük szerint: ezek a lapok mindegyike bizonyos szerveket, szöveteket hoz létre, melyeket gyakran a további sors alapján azonosítanak a fejlődési folyamatban. Emlékeztetünk azonban arra, hogy abban az időszakban, amikor ezek a szórólapok megjelentek, alapvető különbségek nem voltak közöttük. A csírarétegek átültetésével kapcsolatos kísérletek során kimutatták, hogy kezdetben mindegyikük rendelkezik a másik kettő egyikének erejével. Így megkülönböztetésük mesterséges, de nagyon kényelmes az embrionális fejlődés tanulmányozása során. Mezoderma, i.e. a középső csíraréteg többféleképpen alakul ki. Közvetlenül az endodermából eredhet cölomikus zsákok képződésével, mint a lándzsában; egyidejűleg az endodermával, mint egy békában; vagy delaminációval, az ektodermából, mint egyes emlősöknél. Mindenesetre eleinte a mezoderma egy sejtréteg, amely abban a térben fekszik, amelyet eredetileg a blastocoel foglalt el, azaz. a külső ektoderma és a belső endoderma között. A mezoderma hamarosan két sejtrétegre szakad, amelyek között egy üreg alakul ki, amelyet coelomnak neveznek. Ebből az üregből alakult ki később a szívet körülvevő perikardiális üreg, a tüdőt körülvevő pleurális üreg és a hasüreg, amelyben az emésztőszervek fekszenek. A mezoderma külső rétege - a szomatikus mezoderma - az ektodermával együtt ún. szomatopleura. A külső mezodermából a törzs és a végtagok harántcsíkolt izmai, a kötőszövet és a bőr érelemei fejlődnek ki. A mezodermális sejtek belső rétegét splanchnicus mezodermának nevezik, és az endodermával együtt alkotja a splanchnopleurát. Ebből a mezoderma rétegből fejlődnek ki az emésztőrendszer simaizomzata és érelemei és származékai. A fejlődő embrióban sok laza mesenchyma (embrionális mezoderma) található, amely kitölti az ektoderma és az endoderma közötti teret. Az akkordokban a fejlesztési folyamat során lapos cellák hosszirányú oszlopa képződik - egy akkord, amely az ilyen típusú fő megkülönböztető jellemzője. A notokordsejtek egyes állatoknál az ektodermából, másoknál az endodermából, míg másoknál a mezodermából származnak. Mindenesetre ezek a sejtek a fejlődés igen korai szakaszában megkülönböztethetők a többitől, és hosszanti oszlop formájában helyezkednek el az elsődleges bél felett. Gerinces embriókban a notochord szolgál központi tengelyként, amely körül az axiális váz fejlődik, felette pedig a központi idegrendszer. A legtöbb chordátumban ez tisztán embrionális szerkezet, és csak a lándzsában, a ciklostomákban és az elasmobranchokban marad meg az élet során. Szinte minden más gerincesben a notochord sejteket csontsejtek váltják fel, amelyek a fejlődő csigolyák testét alkotják; ebből következik, hogy az akkord jelenléte megkönnyíti a gerincoszlop kialakulását.
A csírarétegek származékai. A három csíraréteg további sorsa más. Az ektodermából kifejlődik: minden idegszövet; a bőr és származékai (haj, köröm, fogzománc) külső rétegei és részben a szájüreg nyálkahártyája, az orrüregek és a végbélnyílás. Az endoderma a teljes emésztőrendszer - a szájüregtől a végbélnyílásig - bélését és annak összes származékát, pl. csecsemőmirigy, pajzsmirigy, mellékpajzsmirigy, légcső, tüdő, máj és hasnyálmirigy. A mezodermából képződik: minden típusú kötőszövet, csont- és porcszövet, vér és az érrendszer; minden típusú izomszövet; kiválasztó és reproduktív rendszer, a bőr dermális rétege. Egy felnőtt állatban nagyon kevés endodermális eredetű szerv van, amely nem tartalmaz az ektodermából származó idegsejteket. Minden fontos szerv a mezoderma származékait is tartalmazza - ereket, vért és gyakran izmokat, így a csírarétegek szerkezeti izolációja csak kialakulásuk szakaszában marad meg. Már fejlődésük kezdetén minden szerv összetett szerkezetet kap, és minden csíraréteg származékait tartalmazzák.
ÁLTALÁNOS TESTTERV
Szimmetria. A szervezet a fejlődés korai szakaszában egy bizonyos típusú, az adott fajra jellemző szimmetriára tesz szert. A gyarmati protisták egyik képviselője, a Volvox központi szimmetriával rendelkezik: bármely sík, amely áthalad a Volvox közepén, két egyenlő felére osztja. A többsejtű szervezetek között egyetlen állat sem rendelkezik ilyen szimmetriával. A coelenterátusokra és tüskésbőrűekre a radiális szimmetria a jellemző, i.e. testrészeik a főtengely körül helyezkednek el, mintegy hengert alkotva. Néhány, de nem az összes, ezen a tengelyen áthaladó sík két egyenlő félre osztja az ilyen állatot. A lárvaállapotú tüskésbőrűek mindegyike rendelkezik kétoldali szimmetriával, de a fejlődés során elnyeri a kifejlett állapotra jellemző radiális szimmetriát. Minden magasan szervezett állatra jellemző a kétoldali szimmetria, pl. csak egy síkban oszthatók két szimmetrikus félre. Mivel a szervek ilyen elrendezése a legtöbb állatnál megfigyelhető, a túlélés szempontjából optimálisnak tekinthető. A hosszanti tengely mentén a hasi (hasi) és a háti (dorsalis) felszín felé haladó sík az állatot két félre, jobbra és balra osztja, amelyek egymás tükörképei. Szinte minden megtermékenyítetlen petesejtnek van radiális szimmetriája, de néhányuk elveszíti azt a megtermékenyítéskor. Például egy békatojásban a hímivarsejt behatolási helye mindig a leendő embrió elejére vagy fejére tolódik el. Ezt a szimmetriát csak egy tényező határozza meg - a tojássárgája citoplazmában való eloszlásának gradiense. A kétoldali szimmetria nyilvánvalóvá válik, amint az embrionális fejlődés során megkezdődik a szervképződés. A magasabb rendű állatokban szinte minden szervet párban helyeznek el. Ez vonatkozik a szemekre, fülekre, orrlyukakra, tüdőre, végtagokra, a legtöbb izomra, vázrészekre, erekre és idegekre. Még a szívet is páros szerkezetként fektetik le, majd a részei összeolvadnak, egy csőszerű szervet alkotva, amely ezt követően elcsavarodik, és összetett szerkezetével a felnőtt szívévé válik. A szerv jobb és bal felének tökéletlen összeolvadása nyilvánul meg például szájpadhasadék vagy ajakhasadék esetén, ami embernél ritka.
Metaméria(a test felosztása hasonló szegmensekre). Az evolúció hosszú folyamatában a legnagyobb sikert a tagolt testű állatok érték el. Az annelidek és ízeltlábúak metamer szerkezete egész életük során jól látható. A legtöbb gerincesben a kezdetben szegmentált szerkezet később alig válik megkülönböztethetővé, azonban az embrionális szakaszokban metamerizmusuk egyértelműen kifejeződik. A lándzsában a metamerizmus a coelom, az izmok és az ivarmirigyek szerkezetében nyilvánul meg. A gerincesekre jellemző az idegrendszer, a kiválasztó, az érrendszer és a támasztórendszer egyes részeinek szegmentális elrendezése; ezt a metamerizmust azonban már az embrionális fejlődés korai szakaszában felülírja a test elülső végének előrehaladott fejlődése - az ún. cefalizálás. Ha egy inkubátorban nevelt 48 órás csirkeembriót tekintünk, akkor egyszerre tárhatjuk fel benne a kétoldali szimmetriát és a metamerizmust is, ami a test elülső végén nyilvánul meg a legvilágosabban. Például az izomcsoportok vagy a somiták először a fej régiójában jelennek meg, és szekvenciálisan alakulnak ki, így a legkevésbé fejlett szegmentált somiták hátul vannak.
Organogenezis. A legtöbb állatnál a tápcsatorna az elsők között, amelyik megkülönböztethető. Lényegében a legtöbb állat embriója egy másik csőbe helyezett cső; a belső cső a bél, a szájtól a végbélnyílásig. Más szervek, amelyek az emésztőrendszer részét képezik, és a légzőszervek ennek az elsődleges bélnek a kinövései formájában helyezkednek el. Az archenteron vagy primer bél tetejének jelenléte a dorsalis ektoderma alatt, esetleg a notochorddal együtt, a második legfontosabb testrendszer, nevezetesen a központi idegrendszer embriójának hátoldali kialakulását idézi elő (indukálja). . Ez a következőképpen történik: először a háti ektoderma megvastagszik, és kialakul az ideglemez; majd az ideglemez szélei felemelkednek, egymás felé növekvő, végül összezáródó idegi redőket képezve - ennek hatására megjelenik az idegcső, a központi idegrendszer kezdete. Az agy az idegcső elülső részéből fejlődik ki, a többi része pedig gerincvelővé alakul. Az idegcső ürege az idegszövet növekedésével szinte eltűnik, és csak egy keskeny központi csatorna marad. Az agy az embrió idegcső elülső részének kiemelkedései, kiemelkedései, megvastagodása és elvékonyodása következtében jön létre. A párosított idegek a kialakult agyból és gerincvelőből származnak - koponya-, gerinc- és szimpatikus. A mezoderma közvetlenül megjelenése után is megváltozik. Páros és metamer szomitokat (izomblokkokat), csigolyákat, nefrotómokat (a kiválasztó szervek alapja) és a reproduktív rendszer részeit képez. Így a csírarétegek kialakulása után azonnal megindul a szervrendszerek fejlődése. Minden fejlesztési folyamat (normál körülmények között) a legfejlettebb technikai eszközök pontosságával megy végbe.
CSÍRÁK ANYAGCSERE
A vízi környezetben fejlődő embriók nem igényelnek más bevonatot, kivéve a tojást borító kocsonyás héjakat. Ezek a tojások elegendő sárgáját tartalmaznak az embrió táplálásához; a héjak bizonyos mértékig megvédik és segítik az anyagcsere hőjének megőrzését, ugyanakkor kellően áteresztőek, hogy ne zavarják az embrió és a környezet közötti szabad gázcserét (azaz az oxigénellátást és a szén-dioxid felszabadulását). .
Extra embrionális membránok. Szárazföldön tojást tojó vagy elevenszülő állatokban az embriónak további membránokra van szüksége, amelyek megvédik a kiszáradástól (ha a tojásokat szárazföldön rakják), és táplálják, eltávolítják az anyagcsere és a gázcsere végtermékeit. Ezeket a funkciókat az extraembrionális membránok - amnion, chorion, sárgája és allantois - látják el, amelyek minden hüllőben, madárban és emlősben a fejlődés során képződnek. A chorion és az amnion eredetüket tekintve szorosan összefüggenek; szomatikus mezodermából és ektodermából fejlődnek ki. Chorion – az embriót körülvevő legkülső héj és három másik héj; ez a héj gázáteresztő, és ezen keresztül történik a gázcsere. Az amnion megvédi a magzat sejtjeit a kiszáradástól a sejtjei által kiválasztott magzatvíznek köszönhetően. A sárgájával töltött tojássárgája a tojássárgájával együtt ellátja az embriót megemésztett tápanyagokkal; ez a héj sűrű véredényhálózatot és emésztőenzimeket termelő sejteket tartalmaz. A tojássárgája, az allantoishoz hasonlóan, a splanchnikus mezodermából és endodermából képződik: az endoderma és a mezoderma a tojássárgája teljes felületén szétterül, túlnőve, így végül a teljes sárgája a sárgája zsákban van. Hüllőkben és madarakban az allantois az embrió veséiből származó anyagcsere végtermékeinek tárolójaként szolgál, és gázcserét is biztosít. Az emlősökben ezeket a fontos funkciókat a méhlepény, a korionbolyhok alkotta összetett szerv látja el, amelyek növekedve bejutnak a méh nyálkahártyájának mélyedéseibe (kriptákba), ahol szorosan érintkeznek annak ereivel és mirigyeivel. Emberben a méhlepény teljes mértékben biztosítja az embrió légzését, a táplálkozást és az anyagcseretermékek anya véráramba történő felszabadulását. Az extraembrionális membránok nem maradnak meg a posztembrionális időszakban. Hüllőknél és madaraknál kikeléskor a megszáradt héj a tojáshéjban marad. Emlősöknél a méhlepény és más extraembrionális membránok a magzat születése után kiürülnek a méhből (kiutasítják). Ezek a kagylók függetlenséget biztosítottak a magasabb gerinceseknek a vízi környezettől, és kétségtelenül fontos szerepet játszottak a gerincesek evolúciójában, különösen az emlősök megjelenésében.
BIOGENETIKAI TÖRVÉNY
1828-ban K. von Baer a következő tételeket fogalmazta meg: 1) bármely nagy állatcsoport leggyakoribb jelei korábban jelennek meg az embrióban, mint a kevésbé gyakori jelek; 2) a leggyakoribb jellemzők kialakulása után megjelennek a kevésbé gyakoriak, és így tovább az erre a csoportra jellemző sajátosságok megjelenéséig; 3) bármely állatfaj embriója, ahogy fejlődik, egyre kevésbé hasonlít más fajok embrióihoz, és nem megy át fejlődésük későbbi szakaszain; 4) egy erősen szervezett faj embriója hasonlíthat egy primitívebb faj embriójára, de soha nem hasonlít e faj felnőtt formájára. Az ebben a négy állításban megfogalmazott biogenetikai törvényt gyakran félreértik. Ez a törvény egyszerűen kimondja, hogy a magasan szervezett formák bizonyos fejlődési szakaszai világosan hasonlítanak az evolúciós létrán alacsonyabban fekvő formák fejlődésének bizonyos szakaszaihoz. Feltételezzük, hogy ez a hasonlóság egy közös őstől való származással magyarázható. Semmit nem mondanak az alsóbb formák felnőttkori szakaszairól. Ebben a cikkben a csíravonal szakaszai közötti hasonlóságokra utalnak; különben az egyes fajok fejlődését külön kellene leírni. Úgy tűnik, a földi élet hosszú történetében a környezet nagy szerepet játszott a túlélésre leginkább alkalmazkodó embriók és felnőtt szervezetek kiválasztásában. A környezet által a hőmérséklet, a páratartalom és az oxigénellátás lehetséges ingadozásaira vonatkozó szűk korlátok csökkentették a formák változatosságát, így viszonylag gyakori típusba kerültek. Ennek eredményeként létrejött az a szerkezeti hasonlóság, amely a biogenetikai törvény hátterében áll, ha már az embrionális szakaszokról beszélünk. Természetesen az embrionális fejlődés folyamatában a jelenleg létező formákban megjelennek olyan vonások, amelyek megfelelnek e faj szaporodási idejének, helyének és módszereinek. Ontogenetika, azaz. az egyed fejlődése, megelőzi a filogenezist, azaz. csoportfejlődés, mert a mutációk általában a megtermékenyítés előtt jelentkeznek az ivarsejtekben. Az embrió változásai természetesen megelőzik és gyakran okoznak evolúciós jelentőségű változásokat a felnőttben. Az új egyed a megtermékenyítés pillanatában „fekszik”, és az embrionális fejlődés csak felkészíti a felnőtt lét viszontagságaira és a jövőbeli embriók létrejöttére.
Lásd még
CITOLÓGIA;
ÁTÖRÖKLÉS;
AZ ÁLLATOK RENDSZERE.
IRODALOM
Carlson B. Az embriológia alapjai Patten szerint, 1. kötet, M., 1983 Gilbert S. Fejlődésbiológia, 1. kötet, M., 1993
Collier Encyclopedia. - Nyitott társadalom. 2000 .
EMBRYOLÓGIA EMBRYOLÓGIA
(az embrióból és a ... logikából), szűk értelemben - az embrionális fejlődés tudománya, tágabb értelemben - az organizmusok egyedfejlődésének tudománya (ontogenezis). E. állatokés humán tanulmányok a preembrionális fejlődést (oogenezis és spermatogenezis), a megtermékenyítést, az embrionális fejlődést, az egyedfejlődés lárva- és posztembrionális (vagy posztnatális) időszakát. Embryol. V. századig ismertek indiai, kínai, egyiptomi, görögországi tanulmányok. időszámításunk előtt e. Hippokratész (követőivel) és Arisztotelész sok embrió fejlődését tanulmányozta. állatok, különösen csirkék, valamint az emberek. Az E. fejlődésében jelentős elmozdulás a közepén következett be. 17. század W. Harvey "Az állatok eredetének kutatása" (1651) című munkájának megjelenésével. E. fejlődése szempontjából nagy jelentőségű volt K. F. Wolf "Eredetelmélet" (1759) munkája, amelynek gondolatait X. I. Pander (a csírarétegek fogalma), K. M. Baer (felfedezés és leírás) munkáiban dolgozták ki. ember- és emlőspeték, számos gerinces embriogenezisének főbb szakaszainak részletes leírása, a csírarétegek későbbi sorsának tisztázása stb.) stb. Az evolúció alapjai. összehasonlítani. A. O. Kovalevszkij és I. I. Mechnikov E.-t Ch. Darwin elméletére alapozva, és ezzel alátámasztva a különböző taxonokba tartozó állatok kapcsolatát. Kísérlet. E. (eredetileg - a fejlődés mechanikája) V. Ru, H. Driesch, H. Shpeman, D. P. Filatov munkáinak köszönheti fejlődését. E. történetében az epigenezis (W. Harvey, K. F. Wolf, H. Driesch és mások) és a preformizmus (M. Malpighi, A. Leeuwenhoek, C. Bonnet és mások) támogatói közötti harc egy évig tartott. hosszú idő. A kutatási feladatoktól és módszerektől függően vannak általános, összehasonlító, kísérleti, populációs és ökológiai E. Az adatok összehasonlítása történik. E. eszközökben a természet foka épül. állatrendszer, különösen annak magasabb szakaszaiban. Kísérlet. E. a testen kívüli szervek és szövetek alapelemeinek eltávolításával, átültetésével és tenyésztésével vizsgálja megjelenésük és fejlődésük ok-okozati mechanizmusait az ontogenezisben. Adatok E. nagy jelentőségűek az orvostudomány és oldal. x-va. Az elmúlt évtizedekben az E. találkozásánál a citológiával, a genetikával és a mólóval. a biológiából származik a fejlődésbiológia. E. növények(E. R.) szerint a fitoembriológia a növénymorfológia keretein belül egy magántudomány, amely a növényembrió kialakulását és fejlődési mintáit vizsgálja. A holo- és zárvatermő E. esetében figyelembe veszik a petesejtekben vagy a rügyben előforduló ontogén folyamatokat, valamint tanulmányozzák a gametofiták, csírasejtek és zigóták szerkezetét és fejlődését is. Információgyűjtés az E. r. az ókorban kezdődött. A 16-18 században. A fő figyelem a virágos növények ivarának megállapítására irányult, amelyet hibridizációs (Kölreuter J.) és keresztbeporzási (K. Sprengel) kísérletekkel kezdtünk, majd a keresztbeporzás jelentőségének feltárásával (C. Darwin) fejeztük be. Az első mikroszkopikus a virágos növények petesejtjének és embriózsákjának leírását M. Malpighi (1675) végezte, az endospermium felfedezése a magban N. Grew-é (1672). Függetlenként az E. r. csak a közepén kezdett kialakulni. században, ami azt jelenti, hogy bizonyos mértékig a sejtelmélet, a darwini evolúcióelmélet és a mikroszkopikus fejlődés tökéletesítésével társult. technológia. Az elejére 20. század alapvető felfedezéseket tettek a hím gametofiton holo- és zárvatermőkben (V. Hofmeister, V. I. Belyaev) és a pollencső fejlődési mintájáról (J. Amici); V. I. Beljajev ismertette a fő. meiózis kapcsolatok a spogén sejtekben. A zárvatermőkben előforduló makrosporogenezis és kettős megtermékenyítés vitatott kérdéseit E. Strasburger, I. N. Gorozhankin és S. G. Navashin munkái oldották meg. Ennek eredményeként a klasszikus kutatások, korszerű problémák alakultak ki E. r.-ben, beleértve az ontogenezis fontos szakaszait - a portok fejlődését, mikrosporogenezist, hím hematofita (pollenszem) képződését mikrospórákból, pollencső képződését, makrosporogenezis és képződését. egy makrospóra embriózsákja - női hematofita, kettős megtermékenyítés, endospermium és embrió fejlődése. E kérdések mellett a genetikai szelekciós munka szempontjából nagy jelentősége van az ivarsejtek és zigóták sterilitásának okainak, az apomixisnak, a poliembrióniának és a partenokarpiának. Az embrióval nem rendelkező alsó csoportok (algák, zuzmók és gombák) generatív szerveinek fejlődésének és működésének kérdései sokáig nem foglalkoztak az E. r. Az utóbbi évtizedekben azonban nagy érdeklődés mutatkozott e csoportok fitoembriológiai szempontból történő vizsgálata iránt. összehasonlító E. R. foglalkozik egyrészt a különböző taxonok képviselőinél az embrionális tulajdonságok fejlődési jellemzőinek vizsgálatával és összehasonlításával, másrészt a növényfejlődési ciklusban a generációk váltakozásának jellegének összehasonlításával. E munkák eredményei óriási szerepet játszanak a növényrendszertan vitatott kérdéseinek megoldásában és a filogenetikai felépítésben. rendszerek.
.(Forrás: "Biological Encyclopedic Dictionary." Főszerkesztő M. S. Gilyarov; Szerkesztőbizottság: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin és mások - 2. kiadás, javítva . - M .: Sov. Encyclopedia, 1986.)
embriológiaAz ember, állatok, növények embrionális fejlődésének tudománya. Létezik általános, összehasonlító, kísérleti és ökológiai embriológia. Az összehasonlító állatembriológia egyik alapítója A.O. Kovalevszkij. A modern humán- és állatembriológiában kiemelt jelentőséget kapott a kísérleti embriológia, amely lehetővé teszi a mesterséges megtermékenyítés, a klónozás problémáinak megoldását, valamint az ökológiai embriológiát, amely a különböző környezeti tényezők emberi és állati magzatok fejlődésére gyakorolt hatását vizsgálja.
.(Forrás: "Biology. Modern Illustrated Encyclopedia." A.P. Gorkin főszerkesztő; M.: Rosmen, 2006.)
Szinonimák:
Nézze meg, mi az "EMBRYOLÓGIA" más szótárakban:
Embriológia… Helyesírási szótár
- (az ógörög ἔμβρυον, csíra, "embrió"; és λογία, logika) az a tudomány, amely az embrió fejlődését vizsgálja. Az embrió minden olyan organizmus, amely fejlődésének korai szakaszában van a születés vagy a kikelés előtt, vagy a növények esetében a csírázás előtt. ... ... Wikipédia
Görög, embrióból, csírából és legóból, mondom. A csírák tana. Az orosz nyelvben használatba került 25 000 idegen szó magyarázata a gyökereik jelentésével. Mikhelson A.D., 1865. Az EMBRYOLÓGIA az állatok és növények fejlődésének doktrínája ... Orosz nyelv idegen szavak szótára
embriológia- ÁLLATEMBRIOLÓGIA - az embrió szerkezetének és fejlődési mintáinak tudománya. NÖVÉNYEMBRYOLÓGIA Az EMBRIOLOGIA egy olyan tudományág, amely a hím és női gametofiták megjelenését és fejlődését, a megtermékenyítés folyamatait, az embrió fejlődését és ... Általános embriológia: Terminológiai szótár
Modern Enciklopédia
embriológia- és hát. embriológia f. A biológia ága, amely az állati embriók, köztük az ember fejlődését vizsgálja. Ush. 1940. || elavult, átv. A kezdetleges állapota ALS 1. A tudomány embriológiáját nem ismerve, sorsát nem ismerve nehéz megérteni a modern ... ... Az orosz nyelv gallicizmusainak történeti szótára
Embriológia- (az embrióból és a ... logikából), az embrió előtti fejlődést (csírasejtek képződését), a megtermékenyítést és a szervezet embrionális fejlődését vizsgáló tudomány. Az első ismeretek az embriológia területén Hippokratész és Arisztotelész nevéhez fűződnek. Alkotó...... Illusztrált enciklopédikus szótár
- (az embrióból és ... logikából) a preembrionális fejlődés (csírasejtek képződése), a megtermékenyítés, a szervezet embrionális és lárvafejlődésének tudománya. Az állat- és emberi embriológia és a növényembriológia megkülönböztetése. Vannak általános, összehasonlító, ...... Nagy enciklopédikus szótár
EMBRYOLÓGIA, az állati és növényi embriók eredetét, fejlődését és működését vizsgáló biológiai tudomány. Ez a diszciplína a folyamat minden szakaszát nyomon követi a TOJÁS (EGG) megtermékenyítésétől a születésig (kelés, ... ... Tudományos és műszaki enciklopédikus szótár
EMBRYOLÓGIA, embriológia, pl. nem, nő A biológia ága, amely az állati embriók, köztük az ember fejlődését vizsgálja. Ushakov magyarázó szótára. D.N. Ushakov. 1935 1940... Usakov magyarázó szótára
Könyvek
- A szájüreg és a fogak szövettana és embriológiája. Tankönyv, Gemonov Vladimir Vladimirovich, Lavrova Emilia Nikolaevna, Falin L.I., A tankönyv tartalmaz egy elméleti részt a szájüreg és a fogak embriológiájáról és szövettanáról, atlaszt, műhelyt, kontroll- és képzési anyagokat (példák) kontroll kérdésekkel, ... Kategória: Anatómia és élettan Kiadó:
Betöltés...