Funcții de neuron specifice. Principalele funcții ale neuronilor

Creierul uman constă din 10 celule nervoase. Celula nervoasă obișnuită primește informații de la sute și mii de alte celule și transmite sute și mii, iar numărul compușilor din creier depășește 10 14 - 10 15. Deschideți cu mai mult de 150 de ani în urmă în studiile morfologice R. Duttrohe, K. Erenberg și I. Purkinje, celulele nervoase nu încetează să atragă atenția cercetătorilor. Ca elemente independente ale sistemului nervos, au fost descoperite relativ recent - în secolul al XIX-lea. Golgi și Ramon-I-Kahal au aplicat metode suficient de perfecte de colorare a țesutului nervos și au descoperit că celulele de două tipuri pot fi distinse în structurile creierului: neuroni și glius . Neurobiolog și neuroanat Ramon-I-Kahal a folosit metoda de colorat Golgi pentru cartografierea capului și măduva spinării. Ca rezultat, nu numai dificultăți extreme, ci și un grad ridicat de ordonanță al sistemului nervos. De atunci, au apărut noi metode de studiere a țesutului nervos, permițând efectuarea unei analize subtile a structurii sale - de exemplu, utilizarea historadiochimiei identifică cele mai complexe legături dintre celulele nervoase, ceea ce face posibilă prezentarea unor ipoteze fundamentale noi pe construirea de sisteme neuronale.

Având o structură excepțional de complexă, o celulă nervoasă este un substrat de reacții fiziologice cele mai organizate care stau la baza capacității organismelor vii la răspunsul diferențiat la schimbări. mediul extern. La funcții celula nervoasă Referindu-se la informații despre aceste schimbări în interiorul corpului și despre memorarea acesteia pe termen lung, crearea unei apariții a lumii exterioare și organizarea comportamentului este cea mai potrivită modalitate de a asigura o viață vie a succesului maxim în lupta pentru existența sa.

Studiile ale funcțiilor principale și auxiliare ale celulei nervoase s-au dezvoltat în prezent în zone mari independente de neurobiologie. Natura proprietăților receptor ale terminațiilor nervoase sensibile, mecanismele transmisiei sinaptice inter-line ale influențelor nervoase, mecanismele pentru aspectul și propagarea impulsului nervos asupra celulei nervoase și a proceselor sale, natura conjugării de excitație și contractor sau Procesele secretoare, mecanismele de conservare a urmelor din celulele nervoase - toate aceste probleme cardinale, în rezolvarea care, în ultimele decenii, au fost obținute progrese importante din cauza implementării pe scară largă cele mai noi metode Analize structurale, electrofiziologice și biochimice.

2.1 Dimensiune și formă

Dimensiunile neuronilor pot fi de la 1 (dimensiunea fotoreceptorului) la 1000 μm (dimensiunea neuronului gigantic la Mellusk Mollusk Aplysia) (vezi [Sakharov, 1992]). Forma de neuron este, de asemenea, extrem de diversă. Cea mai clară formă de neuroni este vizibilă când se prepară prepararea celulelor nervoase complet izolate. Neuronii au cel mai adesea forma greșită. Există neuroni care seamănă cu o "frunză" sau "floare". Uneori, suprafața celulară seamănă cu creierul - are "brazde" și "gyrus". Educarea membranei non-neuroni crește suprafața cu mai mult de 7 ori.

În celulele nervoase se disting corpul și procesele. În funcție de scopul funcțional al proceselor și de cantitatea lor, se disting celulele monopolare și multipolare. Celulele monopolare au doar un singur proces - acesta este axon. Conform ideilor clasice, neuronii au un axon, conform căruia excitația se extinde de la celulă. Conform celor mai noi rezultate obținute în studiile electrofiziologice care utilizează coloranți care se pot răspândi din corpul celulei și pentru a picta procesele, neuronii au mai mult de un axon. Celulele multipolare (bipolare) nu numai axonii, ci și dendritele. Potrivit dendritului, semnalele din alte celule vin la neuron. Dendriti, în funcție de localizarea lor, poate fi bazală și apicală. Arborele dendritic al unor neuroni este extrem de ramificat, iar în dendrite există sinapse - locuri decorate din punct de vedere structural și funcțional de contacte ale unei celule pe cealaltă.

Ce celule sunt mai perfecte - unipolar sau bipolar? Neuronii unipolari pot fi un anumit pas în dezvoltarea celulelor bipolare. În același timp, moluștele, care în scările evolutive ocupă nu etajul superior, neuronii unipolari. Noile studii histologice au arătat că chiar și o persoană în dezvoltarea sistemului nervos al celulei unor structuri ale creierului de la "rândul său" unipolar în bipolar. Un studiu detaliat al ontogenezei și filogenezei celulelor nervoase a arătat în mod convingător că structura unipolară a celulei este un fenomen secundar și că în timpul dezvoltării embrionare este posibil să se traverseze transformarea treptată a formelor bipolare de celule nervoase în unipolar. Luați în considerare tipul bipolar sau unipolar de structură a celulei nervoase ca semn de complexitate a structurii sistemului nervos, este greu de adevărat.

Procesele exploratoare oferă celulelor nervoase capacitatea de a se uni în rețele nervoase de complexitate diferită, care este baza pentru crearea celulelor nervoase elementare din toate sistemele creierului. Pentru a acționa acest mecanism de bază și a utilizării acestuia, celulele nervoase trebuie să aibă mecanisme auxiliare. Numirea uneia dintre ele este convertirea energiei diferitelor influențe externe în tipul de energie care poate permite procesul de excitație electrică. În celulele nervoase receptorului, un astfel de mecanism auxiliar sunt structuri speciale de membrană senzorială care vă permit să schimbați conductivitatea ionică sub acțiunea anumitor sau a altor factori externi (mecanică, chimică, lumină). În majoritatea celorlalte celule nervoase, este structura sensibilă la chemoch din acele zone ale membranei de suprafață, la care se termină sfârșitul procedeelor \u200b\u200baltor celule nervoase (zone postsynaptice) și care pot schimba conductivitatea ionică a membranei atunci când interacționează produse chimicesecretate de terminații nervoase. Care rezultă dintr-o astfel de variație locală electricitate Este un stimulent direct, care include mecanismul principal al excitabilității electrice. Scopul celui de-al doilea mecanism auxiliar este transformarea impulsului nervos într-un proces care permite utilizarea informațiilor aduse de acest semnal pentru a începe anumite forme de activitate celulară.

2.2 Neuroni de culoare

Următorul caracteristică externă Celulele nervoase sunt culoarea lor. Este, de asemenea, diversă și poate indica funcția celulară - de exemplu, celulele neuroendocrine au culoare alba. Galben, portocaliu și uneori culoarea maro Neuronii sunt explicați de pigmenții care sunt conținute în aceste celule. Plasarea pigmenților în celulă este inegală, astfel încât pictura sa este diferită de suprafață - zonele cele mai colorate sunt adesea concentrate în apropierea lui Axonny Holly. Aparent, există o anumită relație între funcția celulei, culoarea și forma sa. Cele mai interesante date au fost obținute în studiile privind scoiciile nervoase ale moluștelor.

2.3. Sinapsy.

Abordarea biologică biofizică și celulară a analizei funcțiilor neuronale, posibilitatea identificării și clonării genelor esențiale pentru alarmă, a evidențiat o relație strânsă între principiile care stau la baza transmisiei sinaptice și interacțiunea celulelor. Ca rezultat, a fost furnizată unitatea conceptuală a neurobiologiei cu biologia celulară.

Când sa dovedit că țesuturile creierului constau din celule separate legate de procesul, a apărut întrebarea: modul în care lucrarea comună a acestor celule asigură funcționarea creierului ca întreg? Timp de decenii, litigiile au cauzat chestiunea metodei de transmitere a excitării dintre neuroni, adică. În ce mod se desfășoară: electric sau chimic. Până la mijlocul anilor 20. Majoritatea oamenilor de știință au avut punctul de vedere că entuziasmul mușchilor, reglementarea ritmul inimii și alte organe periferice - rezultatul influenței semnalelor chimice care apar în nervi. Experimentele farmacologului englez Dale și biologul austriac O. Levi au fost recunoscute ca confirmări decisive ale ipotezei despre transmisia chimică.

Complicația sistemului nervos se dezvoltă de-a lungul căii de a stabili legături între celule și complicații ale compușilor înșiși. Fiecare neuron are multe conexiuni cu celulele țintă. Aceste obiective pot fi neuroni de diferite tipuri, celule neurosecretoare sau celule musculare. Interacțiunea dintre celulele nervoase este în mare măsură limitată la anumite locuri în care pot veni conexiunile sunt sinapse. Acest termen a avut loc din cuvântul grecesc "ștampilare" și a fost introdus de Ch. Shergton în 1897. Și, timp de o jumătate de secol, K. Bernard a observat deja că contactele care formează neuroni cu celule țintă, specializate și, ca rezultat, Natura semnalelor, răspândirea între neuroni și celule țintă, cumva schimbări în locul acestui contact. Datele morfologice critice privind existența sinapselor au apărut mai târziu. Au primit S. Ramon-I-Kahal (1911), care au arătat că toate sinapsele constau din două elemente - membrana presinaptică și postsynaptică. Ramon-and-Kahul a prezis existența unui al treilea element al sintezilor sinaptice (spațiu între elementele presenaptice și postsynaptice ale SYNAPS). Lucrarea comună a acestor trei elemente și stă la baza comunicării între neuroni și procesele de transmisie a informațiilor sinaptice. Forme complexe de obligațiuni sintenaptice care se formează ca dezvoltarea creierului reprezintă baza tuturor funcțiilor celulelor nervoase - de la percepția senzorială la antrenament și memorie. Defectele de transmisie sinaptice se bazează pe multe boli ale sistemului nervos.

Transmisie sinaptică prin cel mai Sinapsele creierului sunt mediate în interacțiunea semnalelor chimice provenind de la terminalul presinaptic, cu receptori postsynaptici. Pentru mai mult de 100 de ani de studiere a synaps, toate datele au fost privite din punctul de vedere al conceptului de polarizare dinamică, extins de S. Ramon-I-Kahal. În conformitate cu punctul de vedere general acceptat, Synaps transmite informații numai într-o singură direcție: informațiile fluxul de la pressenaptic la celula postsynaptică, o transmisie de informații anterograficată oferă un pas final în comunicațiile neuronale formate.

O analiză a rezultatelor noi îl face să implică faptul că o parte substanțială a informațiilor este transmisă și retrogradată - de la neuronul postsynaptic la terminalele nervului presentaptic. În unele cazuri, au fost identificate molecule care mediază transmiterea retrogradă a informațiilor. Aceasta este o serie de substanțe din mișcarea moleculelor mici de oxid de azot la polipeptide mari, cum ar fi factorul de creștere a nervului. Chiar dacă semnalele care transmit informații retrograd sunt diferite în natura lor moleculară, principiile pe baza cărora legea acestor molecule pot fi similare. Bidirecționalitatea transmisiei este de asemenea furnizată într-o sinapsă electrică în care slotul din canalul de conectare formează o legătură fizică între doi neuroni, fără a utiliza neurotransmițătorul de a transmite semnale de la un neuron la altul. Acest lucru permite transmiterea bidirecțională a ionilor și a altor molecule mici. Dar transmisia reciprocă există, de asemenea, în sinapse chimice dendroditice, în care ambele elemente au dispozitive pentru eliberarea transmițătorului și răspuns. Deoarece aceste forme de transmisie sunt adesea dificil de diferențiat în rețelele creierului complex, cazurile de comunicare sinaptică bidirecțională pot fi semnificativ mai mult decât pare acum.

Transmiterea badiciografică a semnalelor din Sinapse joacă un rol important în oricare dintre cele trei aspecte principale ale activității rețelei nervoase: transmisia sinaptică, plasticitatea sinapselor și coacerea sinapselor în timpul dezvoltării. Plasticitatea sinapselor este baza pentru formarea legăturilor, care sunt create în dezvoltarea creierului și la învățare. În ambele cazuri, transmiterea retrogradă a semnalelor din celula post-presupus, a cărei efect de rețea este de a menține sau de a activa sinapse active. Ansamblul SYNAPS implică efectul coordonat al proteinelor eliberate din prezența unei celule postsynaptice. Funcția de proteină primară este de a induce componentele biochimice necesare pentru eliberarea transmițătorului de la terminalul presanaptic, precum și pentru a organiza un dispozitiv pentru transmiterea unui semnal extern al celulei postsynaptice.

2.4. Excitabilitatea electrică

Toate caracteristicile specifice sistem nervossunt asociate cu prezența celulelor nervoase structurale funcții funcționaleoferind posibilitatea de a genera sub influența influența externă Un proces de semnal special este un impuls nervos (proprietățile principale ale cărora sunt propagarea nereușită de-a lungul celulei, posibilitatea transmiterii semnalului în direcția necesară și expunerea la ajutorul acestuia către alte celule). Abilitatea de a genera un impuls nervos non-celular este determinată de un dispozitiv molecular special al membranei de suprafață, care vă permite să percepeți modificările câmpului electric care trece prin acesta, pentru a schimba aproape instantaneu conductivitatea ionului și a crea un curent de ionică transmembrana la forța motrice care sunt în mod constant existente între un mediu out-și-celular ca o forță motrice. Gradienți Ion.

Acest complex de procese unite sub titlul general "Mecanism de esecuritate electrică" este caracteristica funcțională luminoasă a celulei nervoase. Posibilitatea de propagare direcțională a impulsului nervos este asigurată de prezența proceselor de ramificare în celula nervoasă, adesea extinsă pentru distanțe semnificative față de soma și posedând mecanismul de transmisie a semnalului în zona terminațiilor lor prin intermediul slotului intercelular la celulele ulterioare.

Utilizarea echipamentului de microelectrode a făcut posibilă efectuarea dimensiunilor subtile care caracterizează principalele caracteristici electrofiziologice ale celulelor nervoase [Kostyuk, împrejur, 1981; Ox, 1974; Khodorov, 1974]. Măsurătorile au arătat că fiecare celulă nervoasă are o încărcătură negativă, a cărei valoare este -40 - -65 mV. Principala diferență dintre celula nervoasă de la orice alt minciună în faptul că este capabil să schimbe rapid valoarea de încărcare până la opus. Nivelul critic al depolarizării neuronale, atunci când realizarea cărora rezultă o descărcare rapidă, se numește acțiuni ale generației potențialului de acțiune (PD). Durata potențialului de acțiune este diferită în vertebrate și animale nevertebrate - în nevertebrate este egală cu 0,1 ms, iar în nevertebratele 1-2 ms. O serie de potențiale de acțiune distribuite în timp reprezintă baza pentru codarea temporală spațială.

Membrana exterioară a neuronilor este sensibilă la acțiunea substanțelor speciale care sunt alocate din terminalul presinaptic la neurotransmițători. În prezent, sunt identificate aproximativ 100 de substanțe care efectuează această funcție. Pe in afara Membranele sunt localizate de molecule de proteine \u200b\u200bspecializate - receptori, care interacționează cu neurotransmițătorul. Ca rezultat, canalele permeabilității ionice specifice apar - numai anumiți ioni pot fi masați într-o celulă după acțiunea mediatorului. Depolarizarea locală sau hiperpolarizarea membranei se dezvoltă, numită potențial postsynaptic (PSP). PSP-urile pot fi excitabile (VSP) și frână (TPSP). Amplitudinea PSP poate ajunge la 20 mV.

2.5. PaceMeker.

Unul dintre tipurile uimitoare de activitate electrică a neuronilor înregistrați de microelectrodul intracelular este potențialul de stimulare. A. Armanitaki și N. Khalazonită a descris mai întâi potențialul oscilant al celulei nervoase care nu sunt asociate cu fluxul efectelor sinaptice. Aceste fluctuații, în unele cazuri, pot dobândi un astfel de domeniu, care depășesc nivelul critic al potențialului necesar pentru activarea mecanismului de excitabilitate electrică. Prezența unor astfel de valuri ale potențialului membranei în celulele soma a fost detectată pe neuronii moluștei. Acestea au fost considerate ca o manifestare a activității spontane sau autoitmice având origine endogenă.

Oscilațiile ritmice similare au fost apoi descrise în multe alte tipuri de neuroni. Abilitatea de activitate ritmică pe termen lung rămâne în unele celule de mult timp după selecția lor completă. În consecință, se bazează pe procese endogene, ceea ce duce la o schimbare periodică a permeabilității ionice a membranei de suprafață. Un rol important este jucat prin modificări ale permeabilității ionice ale membranei sub acțiunea unor factori citoplasmici, cum ar fi sistemele de schimb de nucleotide ciclice. Modificările activității acestui sistem sub acțiuni asupra membranei somatice ale unor hormoni sau alte influențe chimice incompatibile pot modula activitatea ritmică a celulei (modularea endogenă).

Lansarea generației de oscilații ale potențialului membranei poate fi influențe sinaptice și incompatibile. L. Tauz și G.M. Gershchenfeld a constatat că membrana somatică a neuronilor molusci, care nu are terminații sinaptice pe suprafața sa, are o sensibilitate ridicată la substanțele media și, prin urmare, are structuri controlate de chimie moleculare inerente membranei postsynaptice. Prezența unei emisiuni de recepție incompatibilă arată posibilitatea modulării activității T stimulente prin efectul difuz al substanțelor mediatorului.

Conceptul actual de două tipuri de structuri de membrană - excitabil electric și vizibil electronic, dar excitabil din punct de vedere chimic, a pus fundația pentru depunerea neuronală ca un prag, care are proprietatea cantității de potențiale sintenaptice interesante și de frânare. Fundamental nou, ceea ce face ca potențialul endogenic al stimulentului în funcționarea neuronului, este după cum urmează: Potențialul cardiacker transformă neuronul de la adordarea potențialului adaptor în generator. Imagingul despre neuron ca generator gestionat îl face într-un nou să aruncăm o privire la organizarea multor funcții ale neuronului.

Potențiale cardiace în sensul adecvat al cuvântului sunt numite aproape de oscilațiile sinusoidale cu o frecvență de 0,1-10 Hz și o amplitudine de 5-10 mV. Această categorie de potențiale endogene asociate cu transportul activ de ioni, formează mecanismul unui generator de neuron intern, oferind o realizare periodică a pragului de generare a PD în absența unei surse excitație externă. În foarte curând general Neuronul este alcătuit dintr-o membrană electropată, o membrană excitabilă chimică și locusul de generare a activității paceMeker. Potențialul cardiac care interacționează cu membrana chimică și fără electrol face neuronul cu un dispozitiv cu un generator controlat "încorporat".

Dacă potențialul local este un caz special al unui mecanism de generare PD, atunci potențialul cardiacător aparține unei clase speciale de potențiale - efectul electric al transportului activ al ionilor. Caracteristicile mecanismelor ionice ale excitabilității electrice ale membranei somatice stau la baza proprietăților importante ale celulei nervoase, în primul rând capacitatea sa de a genera descărcări ritmice de impulsuri nervoase. Efectul electric al transportului activ apare ca urmare a transferului de ioni dezechilibrați în direcții diferite. Potențialul permanent de hiperpolarizare este cunoscut ca rezultat al producției active de ioni de sodiu, rezumând potențialul NERNST [Khodorov, 1974]. Includerea suplimentară a pompei de ioni de sodiu creează un val de hiperpolarizare de fază-lentă (abateri negative de la nivelul potențialului de odihnă a membranei), care apare de obicei după gruparea PD de înaltă frecvență, ceea ce duce la o acumulare în exces de sodiu în neuron.

Nu există nici o îndoială că unele componente ale mecanismului de excitabilitate electrică a membranei somatice, și anume electrofluidul canalele de calciuCu toate acestea, există un factor care conjugează activitatea membranei cu procese citoplasmatice, în special cu procesele de transport protoplasmatic și troficul nervos. O clarificare detaliată a acestei probleme importante necesită un studiu experimental suplimentar.

Mecanismul cardiac, fiind endogen prin origine, poate fi activat și inactivat pe pentru o lungă perioadă de timp Ca urmare a impactului aferent asupra neuronului. Reacțiile din lemn de plastic pot fi furnizate prin modificări ale eficacității transmiterii sinaptice și a excitabilității stimulatorului cardiac (Sokolov, Tauchelidze, 1975).

Potențialul PaceSecker este o metodă compactă de transmitere a informațiilor genetice intraterne. După obținerea de a genera PD, acesta oferă posibilitatea de a introduce semnale altor neuroni, inclusiv efectoare, oferind reacția. Faptul că programul genetic include o legătură de gestionare a stimulatorului stimulator, permite neuronului să implementeze secvența programelor sale genetice. În cele din urmă, potențialul cardiacător poate fi supus influențelor sinaptice la un grad sau alta. Această cale vă permite să integrați programele genetice cu activitatea curentă, oferind gestionarea flexibilă a programelor secvențiale. Modificările din plastic în potențialul de stimulare sunt chiar mai extinse posibilitatea adaptării formelor fixe ereditare la nevoile corpului. Modificările din plastic se dezvoltă în acest caz nu în genom, ci pe cale de ieșire din programul ereditar de a implementa (la nivelul de generare a PD).

Creierul uman constă din 10 în celulele nervoase a 12-a. Celula nervoasă obișnuită primește informații de la sute și mii de alte celule și transmite sute și mii, iar numărul compușilor din creier depășește 10 în 14-10 în al 15-lea. Deschideți cu mai mult de 150 de ani în urmă în studiile morfologice R. Duttrohe, K. Erenberg și I. Purkinje, celulele nervoase nu încetează să atragă atenția cercetătorilor. Ca elemente independente ale sistemului nervos, au fost descoperite relativ recent - în secolul al XIX-lea. Golgji și Ramon-I-Kahal au aplicat metode suficient de perfecte de culoare ale țesutului nervos și au descoperit că celulele de două tipuri pot fi distinse în structurile creierului: neuroni și glis. Neurobiologul și neuroanatul Ramon-I-Kahal au folosit metoda de colorare a Golgi pentru cartografierea porțiunilor capului și măduva spinării. Ca rezultat, nu numai dificultăți extreme, ci și un grad ridicat de ordonanță al sistemului nervos. De atunci, au apărut noi metode de studiere a țesutului nervos, permițând efectuarea unei analize subtile a structurii sale - de exemplu, utilizarea historadiochimiei identifică cele mai complexe legături dintre celulele nervoase, ceea ce face posibilă prezentarea unor ipoteze fundamentale noi pe construirea de sisteme neuronale.

Având o structură excepțional de complexă, celula nervoasă este un substrat al celor mai organizate reacții fiziologice care stau la baza capacității organismelor vii la răspunsul diferențiat la schimbările din mediul extern. Funcțiile celulei nervoase includ transferul de informații privind aceste schimbări în interiorul corpului și memorarea sa de mult timp, crearea unei imagini a lumii exterioare și organizarea comportamentului este cea mai potrivită modalitate de a asigura o viață vie maximă succes în lupta pentru existența lor.

Studiile ale funcțiilor principale și auxiliare ale celulei nervoase s-au dezvoltat în prezent în zone mari independente de neurobiologie. Natura proprietăților receptor ale terminațiilor nervoase sensibile, mecanismele transmisiei sinaptice inter-line ale influențelor nervoase, mecanismele pentru aspectul și propagarea impulsului nervos asupra celulei nervoase și a proceselor sale, natura conjugării de excitație și contractor sau Procese secretoare, mecanismele de conservare a urmelor din celulele nervoase - toate aceste probleme cardinale, în rezolvarea care în ultimele decenii au fost realizate de succese mari datorită introducerii pe scară largă a celor mai recente metode de analize structurale, electrofiziologice și biochimice.

Dimensiune și formă

Dimensiunile neuronilor pot fi de la 1 (dimensiunea fotoreceptorului) la 1000 μm (dimensiunea neuronului gigantic la Mellusk Mollusk Aplysia) (vezi [Sakharov, 1992]). Forma de neuron este, de asemenea, extrem de diversă. Cea mai clară formă de neuroni este vizibilă când se prepară prepararea celulelor nervoase complet izolate. Neuronii au cel mai adesea forma greșită. Există neuroni care seamănă cu o "frunză" sau "floare". Uneori, suprafața celulară seamănă cu creierul - are "brazde" și "gyrus". Educarea membranei non-neuroni crește suprafața cu mai mult de 7 ori.

În celulele nervoase se disting corpul și procesele. În funcție de scopul funcțional al proceselor și de cantitatea lor, se disting celulele monopolare și multipolare. Celulele monopolare au doar un singur proces - acesta este axon. Conform ideilor clasice, neuronii au un axon, conform căruia excitația se extinde de la celulă. Conform celor mai noi rezultate obținute în studiile electrofiziologice care utilizează coloranți care se pot răspândi din corpul celulei și pentru a picta procesele, neuronii au mai mult de un axon. Celulele multipolare (bipolare) nu numai axonii, ci și dendritele. Potrivit dendritului, semnalele din alte celule vin la neuron. Dendriti, în funcție de localizarea lor, poate fi bazală și apicală. Arborele dendritic al unor neuroni este extrem de ramificat, iar în dendrite există sinapse - locuri decorate din punct de vedere structural și funcțional de contacte ale unei celule pe cealaltă.

Ce celule sunt mai perfecte - unipolar sau bipolar? Neuronii unipolari pot fi un anumit pas în dezvoltarea celulelor bipolare. În același timp, moluștele, care în scările evolutive ocupă nu etajul superior, neuronii unipolari. Noile studii histologice au arătat că chiar și o persoană în dezvoltarea sistemului nervos al celulei unor structuri ale creierului de la "rândul său" unipolar în bipolar. Un studiu detaliat al ontogenezei și filogenezei celulelor nervoase a arătat în mod convingător că structura unipolară a celulei este un fenomen secundar și că în timpul dezvoltării embrionare este posibil să se traverseze transformarea treptată a formelor bipolare de celule nervoase în unipolar. Luați în considerare tipul bipolar sau unipolar de structură a celulei nervoase ca semn de complexitate a structurii sistemului nervos, este greu de adevărat.

Procesele exploratoare oferă celulelor nervoase capacitatea de a se uni în rețele nervoase de complexitate diferită, care este baza pentru crearea celulelor nervoase elementare din toate sistemele creierului. Pentru a acționa acest mecanism de bază și a utilizării acestuia, celulele nervoase trebuie să aibă mecanisme auxiliare. Numirea uneia dintre ele este convertirea energiei diferitelor influențe externe în tipul de energie care poate permite procesul de excitație electrică. În celulele nervoase ale receptorului, un astfel de mecanism auxiliar sunt structuri speciale de membrană senzorială, ceea ce face posibilă schimbarea conductivității ionice sub acțiunea anumitor factori externi (mecanici, chimici, lumină). În majoritatea celorlalte celule nervoase, acestea sunt structurile de chemo-sensibile ale acelor zone ale membranei de suprafață, la care se termină capătul proceselor altor celule nervoase (zone postsynaptice) și care pot schimba conductivitatea ionică a membranei atunci când interacționează cu substanțe chimice secretate de terminații nervoase. Curentul electric local apare cu o astfel de schimbare este stimulul imediat, care include mecanismul principal al excitabilității electrice. Scopul celui de-al doilea mecanism auxiliar este transformarea impulsului nervos într-un proces care permite utilizarea informațiilor aduse de acest semnal pentru a începe anumite forme de activitate celulară.

Culoarea neuronilor

Următoarea caracteristică externă a celulelor nervoase este culoarea lor. Este, de asemenea, diversă și poate indica funcția celulară - de exemplu, celulele neuroendocrine au culoare albă. Neuronii galbeni, portocalii și uneori maro sunt explicați de pigmenții care sunt conținute în aceste celule. Plasarea pigmenților în celulă este inegală, astfel încât pictura sa este diferită de suprafață - zonele cele mai colorate sunt adesea concentrate în apropierea lui Axonny Holly. Aparent, există o anumită relație între funcția celulei, culoarea și forma sa. Cele mai interesante date au fost obținute în studiile privind scoiciile nervoase ale moluștelor.

Sinapsy.

Abordarea biologică biofizică și celulară a analizei funcțiilor neuronale, posibilitatea identificării și clonării genelor esențiale pentru alarmă, a evidențiat o relație strânsă între principiile care stau la baza transmisiei sinaptice și interacțiunea celulelor. Ca rezultat, a fost furnizată unitatea conceptuală a neurobiologiei cu biologia celulară.

Când sa dovedit că țesuturile creierului constau din celule separate legate de procesul, a apărut întrebarea: modul în care lucrarea comună a acestor celule asigură funcționarea creierului ca întreg? Timp de decenii, litigiile au cauzat chestiunea metodei de transmitere a excitării dintre neuroni, adică. În ce mod se desfășoară: electric sau chimic. Până la mijlocul anilor 20. Majoritatea oamenilor de știință au luat punctul de vedere că excitația mușchilor, reglementarea ritmului cardiac și a altor periferice - rezultatul impactului semnalelor chimice care apar în nervi. Experimentele farmacologului englez Dale și biologul austriac O. Levi au fost recunoscute ca confirmări decisive ale ipotezei despre transmisia chimică.

Complicația sistemului nervos se dezvoltă de-a lungul căii de a stabili legături între celule și complicații ale compușilor înșiși. Fiecare neuron are multe conexiuni cu celulele țintă. Aceste obiective pot fi neuroni de diferite tipuri, celule neurosecretoare sau celule musculare. Interacțiunea dintre celulele nervoase este în mare măsură limitată la anumite locuri în care pot veni conexiunile sunt sinapse. Acest termen a avut loc din cuvântul grecesc "ștampilare" și a fost introdus de Ch. Shergton în 1897. Și, timp de o jumătate de secol, K. Bernard a observat deja că contactele care formează neuroni cu celule țintă, specializate și, ca rezultat, Natura semnalelor, răspândirea între neuroni și celule țintă, cumva schimbări în locul acestui contact. Datele morfologice critice privind existența sinapselor au apărut mai târziu. Au primit S. Ramon-I-Kahal (1911), care au arătat că toate sinapsele constau din două elemente - membrana presinaptică și postsynaptică. Ramon-and-Kahul a prezis existența unui al treilea element al sintezilor sinaptice (spațiu între elementele presenaptice și postsynaptice ale SYNAPS). Lucrarea comună a acestor trei elemente și stă la baza comunicării între neuroni și procesele de transmisie a informațiilor sinaptice. Forme complexe de obligațiuni sintenaptice care se formează ca dezvoltarea creierului reprezintă baza tuturor funcțiilor celulelor nervoase - de la percepția senzorială la antrenament și memorie. Defectele de transmisie sinaptice se bazează pe multe boli ale sistemului nervos.

Transmisia sinaptică prin majoritatea sinapselor creierului este mediată de interacțiunea semnalelor chimice provenite de la terminalul presinaptic, cu receptorii postsynaptici. Pentru mai mult de 100 de ani de studiere a synaps, toate datele au fost privite din punctul de vedere al conceptului de polarizare dinamică, extins de S. Ramon-I-Kahal. În conformitate cu punctul de vedere general acceptat, Synaps transmite informații numai într-o singură direcție: informațiile fluxul de la pressenaptic la celula postsynaptică, o transmisie de informații anterograficată oferă un pas final în comunicațiile neuronale formate.

O analiză a rezultatelor noi îl face să implică faptul că o parte substanțială a informațiilor este transmisă și retrogradată - de la neuronul postsynaptic la terminalele nervului presentaptic. În unele cazuri, au fost identificate molecule care mediază transmiterea retrogradă a informațiilor. Aceasta este o serie de substanțe din mișcarea moleculelor mici de oxid de azot la polipeptide mari, cum ar fi factorul de creștere a nervului. Chiar dacă semnalele care transmit informații retrograd sunt diferite în natura lor moleculară, principiile pe baza cărora legea acestor molecule pot fi similare. Bidirecționalitatea transmisiei este de asemenea furnizată într-o sinapsă electrică în care slotul din canalul de conectare formează o legătură fizică între doi neuroni, fără a utiliza neurotransmițătorul de a transmite semnale de la un neuron la altul. Acest lucru permite transmiterea bidirecțională a ionilor și a altor molecule mici. Dar transmisia reciprocă există, de asemenea, în sinapse chimice dendroditice, în care ambele elemente au dispozitive pentru eliberarea transmițătorului și răspuns. Deoarece aceste forme de transmisie sunt adesea dificil de diferențiat în rețelele creierului complex, cazurile de comunicare sinaptică bidirecțională pot fi semnificativ mai mult decât pare acum.

Transmiterea badiciografică a semnalelor din Sinapse joacă un rol important în oricare dintre cele trei aspecte principale ale activității rețelei nervoase: transmisia sinaptică, plasticitatea sinapselor și coacerea sinapselor în timpul dezvoltării. Plasticitatea sinapselor este baza pentru formarea legăturilor, care sunt create în dezvoltarea creierului și la învățare. În ambele cazuri, transmiterea retrogradă a semnalelor din celula post-presupus, a cărei efect de rețea este de a menține sau de a activa sinapse active. Ansamblul SYNAPS implică efectul coordonat al proteinelor eliberate din prezența unei celule postsynaptice. Funcția de proteină primară este de a induce componentele biochimice necesare pentru eliberarea transmițătorului de la terminalul presanaptic, precum și pentru a organiza un dispozitiv pentru transmiterea unui semnal extern al celulei postsynaptice.

Excitabilitatea electrică

Toate funcțiile specifice sistemului nervos sunt asociate cu prezența caracteristicilor structurale și funcționale în celulele nervoase, oferind posibilitatea de a genera influența efectelor externe ale unui proces de semnal special - un impuls nervos (principalele proprietăți ale căror Propagarea nesofisticată de-a lungul celulei, posibilitatea transmiterii semnalului în direcția necesară și expunerea la ajutorul acestuia pe alte celule). Abilitatea de a genera un impuls nervos non-celular este determinată de un dispozitiv molecular special al membranei de suprafață, care vă permite să percepeți modificările câmpului electric care trece prin acesta, pentru a schimba aproape instantaneu conductivitatea ionului și a crea un curent de ionică transmembrana la forța motrice care sunt în mod constant existente între un mediu out-și-celular ca o forță motrice. Gradienți Ion.

Acest complex de procese unite sub titlul general "Mecanism de esecuritate electrică" este caracteristica funcțională luminoasă a celulei nervoase. Posibilitatea de propagare direcțională a impulsului nervos este asigurată de prezența proceselor de ramificare în celula nervoasă, adesea extinsă pentru distanțe semnificative față de soma și posedând mecanismul de transmisie a semnalului în zona terminațiilor lor prin intermediul slotului intercelular la celulele ulterioare.

Utilizarea echipamentului de microelectrode a făcut posibilă efectuarea dimensiunilor subtile care caracterizează principalele caracteristici electrofiziologice ale celulelor nervoase [Kostyuk, împrejur, 1981; Ox, 1974; Khodorov, 1974]. Măsurătorile au arătat că fiecare celulă nervoasă are o încărcătură negativă, a cărei valoare este -40 - -65 mV. Principala diferență dintre celula nervoasă de la orice alt minciună în faptul că este capabil să schimbe rapid valoarea de încărcare până la opus. Nivelul critic al depolarizării neuronale, atunci când realizarea cărora rezultă o descărcare rapidă, se numește acțiuni ale generației potențialului de acțiune (PD). Durata potențialului de acțiune este diferită în vertebrate și animale nevertebrate - în nevertebrate este egală cu 0,1 ms, iar în nevertebratele 1-2 ms. O serie de potențiale de acțiune distribuite în timp reprezintă baza pentru codarea temporală spațială.

Membrana exterioară a neuronilor este sensibilă la acțiunea substanțelor speciale care sunt alocate din terminalul presinaptic la neurotransmițători. În prezent, sunt identificate aproximativ 100 de substanțe care efectuează această funcție. La exteriorul membranei, sunt localizate molecule de proteine \u200b\u200bspecializate - receptorii, care interacționează cu neurotransmițătorul. Ca rezultat, canalele permeabilității ionice specifice apar - numai anumiți ioni pot fi masați într-o celulă după acțiunea mediatorului. Depolarizarea locală sau hiperpolarizarea membranei se dezvoltă, numită potențial postsynaptic (PSP). PSP-urile pot fi excitabile (VSP) și frână (TPSP). Amplitudinea PSP poate ajunge la 20 mV.

PaceMeker.

Unul dintre tipurile uimitoare de activitate electrică a neuronilor înregistrați de microelectrodul intracelular este potențialul de stimulare. A. Armanitaki și N. Khalazonită a descris mai întâi potențialul oscilant al celulei nervoase care nu sunt asociate cu fluxul efectelor sinaptice. Aceste fluctuații, în unele cazuri, pot dobândi un astfel de domeniu, care depășesc nivelul critic al potențialului necesar pentru activarea mecanismului de excitabilitate electrică. Prezența unor astfel de valuri ale potențialului membranei în celulele soma a fost detectată pe neuronii moluștei. Acestea au fost considerate ca o manifestare a activității spontane sau autoitmice având origine endogenă.

Oscilațiile ritmice similare au fost apoi descrise în multe alte tipuri de neuroni. Abilitatea de activitate ritmică pe termen lung rămâne în unele celule de mult timp după selecția lor completă. În consecință, se bazează pe procese endogene, ceea ce duce la o schimbare periodică a permeabilității ionice a membranei de suprafață. Un rol important este jucat prin modificări ale permeabilității ionice ale membranei sub acțiunea unor factori citoplasmici, cum ar fi sistemele de schimb de nucleotide ciclice. Modificările activității acestui sistem sub acțiuni asupra membranei somatice ale unor hormoni sau alte influențe chimice incompatibile pot modula activitatea ritmică a celulei (modularea endogenă).

Lansarea generației de oscilații ale potențialului membranei poate fi influențe sinaptice și incompatibile. L. Tauz și G.M. Gershchenfeld a constatat că membrana somatică a neuronilor molusci, care nu are terminații sinaptice pe suprafața sa, are o sensibilitate ridicată la substanțele media și, prin urmare, are structuri controlate de chimie moleculare inerente membranei postsynaptice. Prezența unei emisiuni de recepție incompatibilă arată posibilitatea modulării activității T stimulente prin efectul difuz al substanțelor mediatorului.

Conceptul actual de două tipuri de structuri de membrană - excitabil electric și vizibil electronic, dar excitabil din punct de vedere chimic, a pus fundația pentru depunerea neuronală ca un prag, care are proprietatea cantității de potențiale sintenaptice interesante și de frânare. Fundamental nou, ceea ce face ca potențialul endogenic al stimulentului în funcționarea neuronului, este după cum urmează: Potențialul cardiacker transformă neuronul de la adordarea potențialului adaptor în generator. Imagingul despre neuron ca generator gestionat îl face într-un nou să aruncăm o privire la organizarea multor funcții ale neuronului.

Potențiale cardiace în sensul adecvat al cuvântului sunt numite aproape de oscilațiile sinusoidale cu o frecvență de 0,1-10 Hz și o amplitudine de 5-10 mV. Această categorie de potențiale endogene asociate cu transportul activ de ioni, formează mecanismul unui generator de neuron intern, oferind o realizare periodică a pragului de generare a PD în absența unei surse excitație externă. În cea mai generală formă, neuronul constă dintr-o membrană fără electrophrol, o membrană și locus excitabile chimice de generare a activității pacemeker. Potențialul cardiac care interacționează cu membrana chimică și fără electrol face neuronul cu un dispozitiv cu un generator controlat "încorporat".

Dacă potențialul local este un caz special al unui mecanism de generare PD, atunci potențialul cardiacător aparține unei clase speciale de potențiale - efectul electric al transportului activ al ionilor. Caracteristicile mecanismelor ionice ale excitabilității electrice ale membranei somatice stau la baza proprietăților importante ale celulei nervoase, în primul rând capacitatea sa de a genera descărcări ritmice de impulsuri nervoase. Efectul electric al transportului activ apare ca urmare a transferului de ioni dezechilibrați în direcții diferite. Potențialul permanent de hiperpolarizare este cunoscut ca rezultat al producției active de ioni de sodiu, rezumând potențialul NERNST [Khodorov, 1974]. Includerea suplimentară a pompei de ioni de sodiu creează un val de hiperpolarizare de fază-lentă (abateri negative de la nivelul potențialului de odihnă a membranei), care apare de obicei după gruparea PD de înaltă frecvență, ceea ce duce la o acumulare în exces de sodiu în neuron.

Nu există nicio îndoială că unele dintre componentele mecanismului de excitabilitate electrică a membranei somatice, și anume canalele de calciu electric, în același timp, sunt un factor care conjugă activitatea membranei cu procese citoplasmatice, în special cu procesele de transport protoplasmatic și trofic nervos. O clarificare detaliată a acestei probleme importante necesită un studiu experimental suplimentar.

Un mecanism cardiac, fiind endogen prin origine, poate fi activat și inactivat pentru o lungă perioadă de timp ca urmare a impactului aferent asupra neuronului. Reacțiile din lemn de plastic pot fi furnizate prin modificări ale eficacității transmiterii sinaptice și a excitabilității stimulatorului cardiac (Sokolov, Tauchelidze, 1975).

Potențialul PaceSecker este o metodă compactă de transmitere a informațiilor genetice intraterne. După obținerea de a genera PD, acesta oferă posibilitatea de a introduce semnale altor neuroni, inclusiv efectoare, oferind reacția. Faptul că programul genetic include o legătură de gestionare a stimulatorului stimulator, permite neuronului să implementeze secvența programelor sale genetice. În cele din urmă, potențialul cardiacător poate fi supus influențelor sinaptice la un grad sau alta. Această cale vă permite să integrați programele genetice cu activitatea curentă, oferind gestionarea flexibilă a programelor secvențiale. Modificările din plastic în potențialul de stimulare sunt chiar mai extinse posibilitatea adaptării formelor fixe ereditare la nevoile corpului. Modificările din plastic se dezvoltă în acest caz nu în genom, ci pe cale de ieșire din programul ereditar de a implementa (la nivelul de generare a PD).