ترتبط العمليات الضوئية الكيميائية في شبكية العين بتحويل عدد من المواد في الضوء أو في الظلام. كما ذكرنا أعلاه ، تحتوي الأجزاء الخارجية لخلايا المستقبل على أصباغ. الأصباغ هي مواد تمتص جزءًا معينًا من أشعة الضوء وتعكس بقية الأشعة. يحدث امتصاص أشعة الضوء بواسطة مجموعة من حوامل الكروم الموجودة في أصباغ بصرية. هذا الدور تلعبه ألدهيدات كحول فيتامين أ.

صبغة بصرية للأقماع ، اليودوبسين ( jodos -أرجواني) يتكون من بروتين فوتوبسين (صور - ضوء) و 11-cis-retinal ، صبغة العصي - رودوبسين ( رودوس -أرجواني) - من بروتين سكوتوبسين ( سكوتوس -الظلام) وكذلك شبكية العين 11-cis. وبالتالي ، فإن الاختلاف بين أصباغ الخلايا المستقبلة يكمن في خصوصيات جزء البروتين. تمت دراسة العمليات التي تحدث في العصي بمزيد من التفصيل ،

أرز. 12.10. رسم تخطيطي لهيكل المخاريط والقضبان

لذلك ، فإن التحليل اللاحق سوف يهمهم.

العمليات الضوئية الكيميائية التي تحدث في قضبان في العالم

تحت تأثير كمية من الضوء يمتصها رودوبسين ، يحدث أزمرة ضوئية لجزء الكروموفور من رودوبسين. يتم تقليل هذه العملية إلى تغيير في شكل الجزيء ، ويتحول جزيء شبكية العين 11-cis المنحني إلى جزيء كامل عبر الشبكية. تبدأ عملية فصل سكوتوبسين. جزيء الصباغ يتغير لونه. في هذه المرحلة ، ينتهي تلون صبغة رودوبسين. يساهم تغير لون جزيء واحد في إغلاق 1000000 مسام (قنوات الصوديوم +) (Hubel).

العمليات الضوئية الكيميائية في قضبان في الظلام

المرحلة الأولى هي إعادة تخليق رودوبسين - انتقال كامل عبر الشبكية إلى 11-رابطة الدول المستقلة-شبكية العين. تتطلب هذه العملية طاقة استقلابية وإنزيم إيزوميراز الشبكية. بمجرد تشكيل 11-cis-retinal ، فإنه يتحد مع بروتين سكوتوبسين ، مما يؤدي إلى تكوين رودوبسين. هذا الشكل من رودوبسين مستقر للكم التالي من الضوء (الشكل 12.11). يخضع جزء من رودوبسين للتجديد المباشر ، ويتم تقليل جزء من شبكية العين في وجود NADH بواسطة إنزيم نازعة الهيدروجين الكحولي إلى فيتامين A1 ، والذي يتفاعل وفقًا لذلك مع سكوتوبسين لتشكيل رودوبسين.

إذا لم يحصل الشخص على فيتامين (أ) لفترة طويلة (أشهر) ، فحينئذٍ يتطور العمى الليلي أو hemeralopia. يمكن علاجه - يختفي في غضون ساعة بعد حقن فيتامين أ. جزيئات الشبكية هي الألدهيدات ، لذلك تسمى الشبكية وفيتامينات المجموعات

أرز. 12.11. العمليات الكهروضوئية والكهربائية في شبكية العين

المجموعة أ - الكحوليات ، لذلك يطلق عليها الريتينول. لتشكيل رودوبسين بمشاركة فيتامين أ ، من الضروري تحويل 11-cis-retinal إلى 11-trans-retinol.

العمليات الكهربائية في شبكية العين

الخصائص:

1. MF للمستقبلات الضوئية منخفض جدًا (25-50 مللي فولت).

2. في العالمفي الجزء الخارجي Na + - يتم إغلاق القنوات ، وفي الظلام تفتح. وفقًا لذلك ، يحدث فرط الاستقطاب في المستقبلات الضوئية في الضوء ، ويحدث الاستقطاب في الظلام. يؤدي إغلاق قنوات الجزء الخارجي من الصوديوم إلى حدوث فرط الاستقطاب بواسطة K + -strum ، أي ظهور إمكانات مستقبلات مثبطة (حتى 70-80 مللي فولت) (الشكل 12.12). نتيجة فرط الاستقطاب ، ينخفض ​​أو يتوقف إطلاق الوسيط المثبط ، الجلوتامات ، مما يساهم في تنشيط الخلايا ثنائية القطب.

3. في الظلام: نأ + - يتم فتح قنوات المقاطع الخارجية. يدخل Na + إلى الجزء الخارجي ويزيل استقطاب غشاء المستقبل الضوئي (حتى 25-50 مللي فولت). يؤدي إزالة استقطاب المستقبلات الضوئية إلى ظهور إمكانات مثيرة ويعزز إطلاق المستقبل الضوئي للجلوتامات الوسيط ، وهو وسيط مثبط ، وبالتالي فإن نشاط الخلايا ثنائية القطب سوف يثبط. وبالتالي ، يمكن لخلايا الطبقة الوظيفية الثانية من شبكية العين ، عند تعرضها للضوء ، تنشيط خلايا الطبقة التالية من الشبكية ، أي الخلايا العقدية.

دور خلايا الطبقة الوظيفية الثانية

الخلايا ثنائية القطببالإضافة إلى المستقبلات (العصي والمخاريط) والأفقية ، فإنها لا تولد إمكانات فعلية ، بل تولد فقط إمكانات محلية. هناك نوعان من نقاط الاشتباك العصبي بين الخلايا المستقبلة والخلايا ثنائية القطب - الإثارة والمثبطة ، وبالتالي فإن الإمكانات المحلية التي تنتجها يمكن أن تكون كلا من إزالة الاستقطاب الاستثاري ومثبط فرط الاستقطاب. تتلقى الخلايا ثنائية القطب المشابك المثبطة من الخلايا الأفقية (الشكل 12.13).

الخلايا الأفقيةمتحمس بفعل الخلايا المستقبلة ، لكنهم هم أنفسهم يثبطون الخلايا ثنائية القطب. يسمى هذا النوع من التثبيط الجانبي (انظر الشكل 12.13).

خلايا أماكرين -النوع الثالث من خلايا الطبقة الوظيفية الثانية للشبكية. يتم تنشيطها

أرز. 12.12. تأثير الظلام (أ) والضوء (ب) على نقل أيونات ألفا * في الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين:

قنوات الجزء الخارجي في الظلام مفتوحة بسبب cGMP (A). عند تعرضها للضوء ، بسبب 5-HMP ، يتم إغلاقها جزئيًا (B). يؤدي هذا إلى فرط استقطاب النهايات المشبكية للمستقبلات الضوئية (أ - إزالة الاستقطاب ب - فرط الاستقطاب)

الخلايا ثنائية القطب ، وتثبط الخلايا العقدية (انظر الشكل 3.13). يُعتقد أن هناك أكثر من 20 نوعًا من خلايا amacrine ، وبالتالي تفرز عددًا كبيرًا من الوسطاء المختلفين (GABA ، الجلايسين ، الدوبامين ، الإندولامين ، الأسيتيل كولين ، إلخ). كما تتنوع ردود أفعال هذه الخلايا. يتفاعل البعض عند تشغيل الضوء ، والبعض الآخر لإيقافه ، والبعض الآخر يتفاعل مع حركة البقعة على طول شبكية العين ، وما شابه ذلك.

دور الطبقة الوظيفية الثالثة للشبكية

خلايا العقدة -الخلايا العصبية التقليدية الوحيدة في شبكية العين التي تولد دائمًا إمكانات فعلية ؛ تقع في آخر طبقة وظيفية من شبكية العين ، ولها نشاط خلفي ثابت بمعدل 5 إلى 40 في الدقيقة (جايتون). كل ما يحدث في شبكية العين بين الخلايا المختلفة يؤثر على الخلايا العقدية.

يتلقون إشارات من الخلايا ثنائية القطب ، بالإضافة إلى أن لديهم تأثير مثبط على خلايا amacrine. يكون تأثير الخلايا ثنائية القطب مضاعفًا اعتمادًا على ما إذا كانت الإمكانات المحلية تحدث في الخلايا ثنائية القطب. إذا كان هناك استقطاب ، فإن هذه الخلية ستنشط الخلية العقدية وسيزداد تواتر إمكانات العمل فيها. إذا كانت الإمكانات المحلية في الخلية ثنائية القطب مفرطة الاستقطاب ، فإن التأثير على الخلايا العقدية سيكون عكس ذلك ، أي انخفاض في تكرار نشاط الخلفية.

وبالتالي ، نظرًا لحقيقة أن معظم خلايا الشبكية تنتج إمكانات محلية فقط والتوصيل في الخلايا العقدية يكون كهربيًا ، وهذا يجعل من الممكن تقييم شدة الإضاءة. لا يمكن أن توفر إمكانات كل شيء أو لا شيء هذا.

في الخلايا العقدية ، كما هو الحال في الخلايا ثنائية القطب والأفقية ، توجد مواقع مستقبلية. مواقع المستقبلات عبارة عن مجموعة من المستقبلات التي ترسل إشارات إلى هذه الخلية من خلال واحد أو أكثر من نقاط الاشتباك العصبي. مواقع المستقبلات لهذه الخلايا متحدة المركز. يميزون بين المركز والمحيط بتفاعل عدائي. يمكن أن تختلف أحجام مواقع مستقبلات الخلايا العقدية اعتمادًا على أي جزء من الشبكية يرسل إشارات إليها ؛ سيكون لديهم مستقبلات نقرة أقل مقارنة بالإشارات من محيط شبكية العين.

أرز. 12.13. رسم تخطيطي للوصلات الوظيفية لخلايا الشبكية:

1 - طبقة مستقبلات الضوء ؛

2 - طبقة من الخلايا ثنائية القطب ، أفقية ، amacrine ؛

3 - طبقة من الخلايا العقدية.

سهام سوداء - تأثير مثبط ، بيضاء - مثيرة

يتم تنشيط الخلايا العقدية ذات المركز "تشغيل" عندما يضيء المركز ، وعندما يضيء المحيط ، يتم تثبيطها. على العكس من ذلك ، يتم تثبيط الخلايا العقدية ذات المركز "المغلق" عندما يكون المركز مضاءً ، وعندما يضيء المحيط ، يتم تنشيطها.

من خلال تغيير وتيرة نبضات الخلايا العقدية ، سيتغير التأثير على المستوى التالي من النظام الحسي البصري.

لقد ثبت أن الخلايا العصبية العقدية ليست فقط الحلقة الأخيرة في نقل الإشارات من مستقبلات الشبكية إلى هياكل الدماغ. وجدوا صبغة بصرية ثالثة - الميلانوبسين! يلعب دورًا رئيسيًا في ضمان إيقاعات الجسم اليومية المرتبطة بالتغيرات في الإضاءة ، كما أنه يؤثر على تخليق الميلاتونين ، كما أنه مسؤول عن الاستجابة الانعكاسية للضوء عند التلاميذ.

في الفئران التجريبية ، يؤدي غياب الجين المسؤول عن تخليق الميلانوبسين إلى انتهاك واضح لإيقاعات الساعة البيولوجية ، وانخفاض في شدة تفاعل التلاميذ مع الضوء ، وبسبب تعطيل العصي والمخاريط. الاختفاء بالكلية. يتم توجيه محاور الخلايا العقدية ، التي تحتوي على الميلانوبسين ، إلى نواة فوق التصالبة في منطقة ما تحت المهاد.

يتلقى الدماغ أكثر من 90٪ من المعلومات الحسية من خلال جهاز الرؤية. تسجل المستقبلات الضوئية للشبكية من الطيف الكامل للإشعاع الكهرومغناطيسي أطوال موجية فقط من 400 إلى 800 نانومتر. الدور الفسيولوجي للعين كعضو في الرؤية ذو شقين. أولاً ، إنها أداة بصرية تجمع الضوء من الأشياء الموجودة في البيئة الخارجية وتعرض صورها على شبكية العين. ثانيًا ، تقوم المستقبلات الضوئية في شبكية العين بتحويل الصور الضوئية إلى إشارات عصبية تنتقل إلى القشرة البصرية.

جهاز الرؤية(الشكل 10-1) يشمل مقلة العين،متصلة من خلال العصب البصري بالدماغ ، جهاز الحماية(بما في ذلك الجفون والغدد الدمعية) و جهاز الحركة(عضلات حركية مخططة). مقلة العين.يتكون جدار مقلة العين من أغشية: يوجد في الجزء الأمامي الملتحمةو القرنيةفي الخلف - شبكية العين ، المشيميةو الصلبة العينية.يحتل تجويف مقلة العين الجسم الزجاجي.الجزء الأمامي من الجسم الزجاجي هو محدب من الجانبين عدسة.بين القرنية والعدسة موجودة

الشكل 10-1. مقلة العين.أقحم - منعكس الحدقة

النكتة المائية الكاميرا الأمامية(بين السطح الخلفي للقرنية والقزحية مع التلميذ) و الكاميرا الخلفيةالعيون (بين القزحية والعدسة).

جهاز حماية العين.طويل رموش العينالجفن العلوي يحمي العين من الغبار. يتم تنفيذ المنعكس الوامض (الوميض) تلقائيًا. تحتوي الجفون غدد ميبوميان ،بفضل ذلك يتم ترطيب حواف الجفون دائمًا. الملتحمة- غشاء مخاطي رقيق - يبطن كلا من السطح الداخلي للجفون والسطح الخارجي لمقلة العين. الغدة الدمعيةيفرز السائل المسيل للدموع الذي يروي الملتحمة.

شبكية العين

يظهر رسم تخطيطي لشبكية العين البصرية في الشكل. 10-2. عند الحافة الخلفية للمحور البصري للعين ، تكون لشبكية العين دائرية بقعة صفراءيبلغ قطرها حوالي 2 مم (الشكل 10-2 ، أقحم). النقرة المركزية- اكتئاب في الجزء الأوسط من البقعة - مكان أفضل تصور. العصب البصرييترك وسطي شبكية العين إلى البقعة. هنا يتشكل القرص البصري (النقطة العمياء) ،لا يرى الضوء. يوجد في وسط القرص انخفاض تظهر فيه الأوعية المغذية للشبكية. في الشبكية البصرية ، بدءًا من الصباغ الخارجي (يمنع انعكاس وتناثر الضوء الذي ينتقل عبر كامل سمك الشبكية ، انظر السهم في الشكل 10-2) وإلى الطبقة الداخلية من الألياف العصبية (محاور عصبية من العقدة الخلايا العصبية) للعصب البصري ، فيما يلي طبقات مميزة.

النووية في الهواء الطلقتحتوي الطبقة على الأجزاء المنواة من الخلايا المستقبلة للضوء - المخاريط والقضبان. المخاريطالتركيز في منطقة البقعة. يتم تنظيم مقلة العين بطريقة يسقط فيها الجزء المركزي من بقعة الضوء من الكائن المرئي على الأقماع. تقع على محيط البقعة العصي.

شبكة خارجية.هنا ، يتم إجراء اتصالات الأجزاء الداخلية للقضبان والمخاريط مع التشعبات للخلايا ثنائية القطب.

النووية الداخلية.تقع هنا خلايا ثنائية القطب ،قضبان ومخاريط ملزمة للخلايا العقدية ، و الخلايا الأفقية والأماكرين.

شبكة داخلية.في ذلك ، تكون الخلايا ثنائية القطب على اتصال مع الخلايا العقدية ، وتعمل خلايا amacrine كخلايا عصبية مقسمة.

طبقة العقدةيحتوي على أجسام الخلايا العصبية العقدية.

أرز. 10-2. شبكية العين(B - الخلايا ثنائية القطب ؛ D - الخلايا العقدية ؛ الجبال - الخلايا الأفقية ؛ A - خلايا amacrine). أقحم- قاع العين

المخطط العام لنقل المعلومات في شبكية العين هو على النحو التالي: خلية مستقبلية خلية ثنائية القطب الخلية وفي نفس الوقت خلية amacrine - محاور الخلايا العقدية للخلايا العقدية. يخرج العصب البصري من العين في المنطقة المرئية من خلال منظار العين القرص البصري(الشكل 10-2 ، أقحم). خلايا مستقبلات الضوء(الشكل 10-3 و10-5 ب) - قضبان وأقماع. تتكون العمليات المحيطية لخلايا المستقبلات الضوئية من أجزاء خارجية وداخلية متصلة بواسطة هدب.

الجزء الخارجييحتوي على العديد من الأقراص المغلقة المسطحة (نسخ مكررة من أغشية الخلايا) التي تحتوي على أصباغ بصرية: رودوبسين(أقصى امتصاص - 505 نانومتر) - بالعصي: أحمر(570 نانومتر) ، لون أخضر(535 نانومتر) و أزرق(445 نانومتر) أصباغ - في الأقماع. يتكون الجزء الخارجي من القضبان والمخاريط من تشكيلات غشائية منتظمة - الأقراص(الشكل 10-3 ، على اليمين). يحتوي كل مستقبل للضوء على أكثر من 1000 قرص.

الجزء الداخليمليء بالميتوكوندريا ويحتوي على جسم قاعدي ، يمتد منه 9 أزواج من الأنابيب الدقيقة في الجزء الخارجي.

الرؤية المركزيةو حدة البصرتتحقق بواسطة الأقماع.

الرؤية المحيطية،و رؤية ليليةو تصور الأجسام المتحركة- وظائف العصي.

بصريات العين

تحتوي العين على نظام عدسات ذات انحناءات مختلفة ومؤشرات انكسار مختلفة لأشعة الضوء (الشكل 10-4.1) ، بما في ذلك

الشكل 10-3. مستقبلات الشبكية الضوئية.الأجزاء الخارجية محاطة بمستطيل

الذي يحتوي على أربعة وسائط انكسارية بين: هواء O والسطح الأمامي للقرنية ؛ على السطح الخلفي للقرنية والخلط المائي للغرفة الأمامية ؛ حول الخلط المائي للغرفة الأمامية والعدسة ؛ حول السطح الخلفي للعدسة والجسم الزجاجي.

قوة الانكسار.بالنسبة للحسابات العملية لقوة انكسار العين ، يتم استخدام مفهوم ما يسمى بـ "العين المصغرة" ، عندما يتم إضافة جميع الأسطح الانكسارية جبريًا وتعتبر عدسة واحدة. في مثل هذه العين المختزلة ذات السطح الانكساري الفردي ، التي تكون نقطة مركزها 17 مم أمام الشبكية ، تكون القدرة الانكسارية الكلية 59 ديوبتر عندما يتم تكييف العدسة لرؤية الأشياء البعيدة. يتم التعبير عن قوة الانكسار لأي نظام بصري بوحدات الديوبتر (د): 1 ديوبتر يساوي قوة انكسار عدسة بطول بؤري 1 متر.

إقامة- تكيف العين مع رؤية واضحة للأشياء المتواجدة على مسافات مختلفة. الدور الرئيسي في عملية التكيف هو العدسة ، والتي يمكن أن تغير انحناءها. عند الشباب ، يمكن أن تزيد قوة انكسار العدسة من 20 إلى 34 ديوبتر. في هذه الحالة ، يتغير شكل العدسة من محدبة بشكل معتدل إلى محدب بشكل ملحوظ. آلية الإقامة موضحة في الشكل. 10-4 ، 2.

الشكل 10-4. بصريات العين. أنا العين كنظام بصري. II آلية الإقامة.أ هو كائن بعيد. ب - كائن قريب. ثالثا الانكسار. رابعا مجالات الرؤية.يرسم الخط المكسور مجال رؤية العين اليسرى ، والخط الصلب - مجال رؤية العين اليمنى. المنطقة المضيئة (على شكل قلب) في المركز هي منطقة الرؤية ثنائية العينين. المناطق الملونة على اليسار واليمين هي مجالات الرؤية الأحادية)

عند النظر إلى الأشياء البعيدة (أ) ، تسترخي العضلات الهدبية ، ويمتد الرباط الداعم للعدسة ويسطحها ، مما يمنحها شكلًا يشبه القرص. عند النظر إلى الأجسام القريبة (B) ، من أجل التركيز الكامل ، يلزم وجود انحناء أكثر أهمية للعدسة ، لذلك تنقبض SMCs للجسم الهدبي ، وترخي الأربطة ، وتصبح العدسة ، بسبب مرونتها ، أكثر محدبة. حدة البصر- الدقة التي يمكن بها رؤية الجسم ؛ من الناحية النظرية ، يجب أن يكون الجسم كبيرًا بما يكفي لتحفيز قضيب أو مخروط واحد. كلتا العينين تعملان معًا (رؤية مجهر)لنقل المعلومات المرئية إلى المراكز المرئية للقشرة الدماغية ، حيث يتم تقييم الصورة المرئية في ثلاثة أبعاد.

منعكس حدقة العين.يتغير حجم البؤبؤ - ثقب دائري في القزحية - في الحجم بسرعة كبيرة اعتمادًا على كمية الضوء التي تصل إلى شبكية العين. يمكن أن يتنوع تجويف التلميذ من 1 مم إلى 8 مم. هذا يعطي التلميذ خصائص الحجاب الحاجز. شبكية العين حساسة جدًا للضوء (الشكل 10-1 ، الشكل الداخلي) ، فالكثير من الضوء (أ) يشوه الألوان ويهيج العين. عن طريق تغيير التجويف ، ينظم التلميذ كمية الضوء التي تدخل العين. يتسبب الضوء الساطع في رد فعل لا إرادي منعكس غير مشروط ، وهو مغلق في الدماغ المتوسط: تنقبض العضلة العاصرة للبؤبؤ (1) في قزحية كلتا العينين ، ويسترخي موسع الحدقة (2) نتيجة لذلك ، قطر التلميذ النقصان. تؤدي الإضاءة السيئة (ب) إلى تمدد الحدقتين بحيث يصل الضوء الكافي إلى الشبكية ويثير المستقبلات الضوئية.

رد فعل ودي من التلاميذ.في الأشخاص الأصحاء ، يكون حجم بؤبؤي كلتا العينين متماثلًا. تؤدي الإضاءة في إحدى العينين إلى انقباض حدقة العين والأخرى. وهذا ما يسمى استجابة التلميذ الودودة. في بعض الأمراض ، يختلف حجم بؤبؤ العينين. (أنيسوكوريا).

عمق التركيز.يعزز التلميذ وضوح الصورة على شبكية العين عن طريق زيادة عمق المجال. في الضوء الساطع ، يبلغ قطر التلميذ 1.8 ملم ، بمتوسط ​​إضاءة في ضوء النهار - 2.4 ملم ، في الظلام ، يبلغ اتساع حدقة العين 7.5 ملم كحد أقصى. يؤدي اتساع حدقة العين في الظلام إلى تدهور جودة الصورة على شبكية العين. هناك علاقة لوغاريتمية بين قطر التلميذ وشدة الضوء. تزيد الزيادة القصوى في قطر التلميذ من مساحتها 17 مرة. يزيد التدفق الضوئي الذي يصل إلى شبكية العين بنفس عدد المرات.

التحكم في التركيز.يتم التحكم في مواءمة العدسة بواسطة آلية ردود فعل سلبية ، تقوم تلقائيًا بضبط القوة البؤرية للعدسة للحصول على أعلى حدة بصرية. عندما يتم تثبيت العينين على جسم بعيد ويجب تغيير التثبيت على الفور إلى كائن قريب ، ثم في غضون جزء من الثانية يحدث تكيف العدسة ، مما يوفر حدة بصرية أفضل. مع حدوث تغيير غير متوقع في نقطة التثبيت ، تغير العدسة دائمًا قدرتها على الانكسار في الاتجاه المطلوب. بالإضافة إلى التعصيب اللاإرادي للقزحية (منعكس حدقة العين) ، فإن النقاط التالية مهمة للتحكم في التركيز.

❖ انحراف لوني.تتأخر الأشعة الحمراء عن التركيز على اللون الأزرق لأن العدسة تكسر الحزم الزرقاء

أقوى من الأحمر. يصبح من الممكن للعيون تحديد أي من هذين النوعين من الأشعة هو في أفضل تركيز وإرسال المعلومات إلى آلية التكيف مع التعليمات لجعل العدسة أقوى أو أضعف.

❖ تفاصيل التحقيق.يمر التلميذ فقط بالأشعة المركزية ، ويزيل الانحراف الكروي.

❖ تقارب العيونعند التثبيت على جسم قريب. تشير الآلية العصبية التي تسبب التقارب في وقت واحد إلى زيادة قوة انكسار العدسة.

❖ درجة سكن العدسةباستمرار ، ولكن يتقلب قليلاً مرتين في الثانية ، مما يساهم في استجابة أسرع للعدسة لضبط التركيز. تصبح الصورة المرئية أكثر وضوحًا عندما تكثف اهتزازات العدسة التغييرات في الاتجاه المطلوب ؛ ينخفض ​​الوضوح عندما تتغير قوة العدسة في اتجاه غير ضروري.

❖ مناطق القشرة الدماغيةأولئك الذين يتحكمون في التكيف يتفاعلون مع الهياكل العصبية التي تتحكم في تثبيت العين على جسم متحرك. يتم تنفيذ التكامل النهائي للإشارات المرئية في الحقول 18 و 19 وفقًا لـ Brodmann ، ثم يتم إرسال الإشارات الحركية إلى العضلة الهدبية من خلال جذع الدماغ ونواة Edinger-Westphal.

❖ نقطة الرؤية الأقرب- القدرة على رؤية كائن قريب بوضوح في بؤرة التركيز - يتحرك بعيدًا خلال الحياة. في سن العاشرة ، يبلغ طوله ما يقرب من 9-10 سم ويتحرك بعيدًا إلى 83 سم في سن الستين. يحدث هذا الانحدار لنقطة الرؤية الأقرب نتيجة لانخفاض مرونة العدسة وفقدان التكيف.

طول النظر الشيخوخي.عندما يكبر الشخص ، تتوسع العدسة وتصبح أكثر سمكًا وأقل مرونة. تقل أيضًا قدرة العدسة على تغيير شكلها. تنخفض قوة الإقامة من 14 ديوبتر عند الطفل إلى أقل من 2 ديوبتر في الشخص الذي يتراوح عمره بين 45 و 50 عامًا وإلى صفر عند عمر 70 عامًا. وبالتالي ، تفقد العدسة القدرة على التكيف ، وتسمى هذه الحالة بقصر النظر الشيخوخي (مد البصر). عندما يصل الشخص إلى حالة طول النظر الشيخوخي ، تظل كل عين على بُعد بؤري ثابت ؛ تعتمد هذه المسافة على الخصائص الفيزيائية لعيون كل فرد. لذلك ، يضطر كبار السن إلى استخدام النظارات ذات العدسات ثنائية الوجه.

أخطاء الانكسار. إميتروبيا(الرؤية الطبيعية ، الشكل 10-4 ، III) يتوافق مع العين الطبيعية إذا كانت الأشعة المتوازية من الأجسام البعيدة مركزة على الشبكية ، عندما تكون الهدبية

استرخاء العضلات تمامًا. هذا يعني أن العين المقلوبة يمكنها رؤية جميع الأشياء البعيدة بوضوح شديد ، والانتقال بسهولة (من خلال الإقامة) إلى رؤية واضحة للأشياء القريبة.

❖ مد البصر(طول النظر) قد يكون راجعا إلى أن مقلة العين قصيرة جدا ، أو في حالات نادرة إلى عين تحتوي على عدسة مرنة قليلة جدا. في العين بعيدة النظر ، يكون المحور الطولي للعين أقصر ، والأشعة من الأجسام البعيدة تتركز خلف الشبكية (الشكل 10-4 ، III). يتم تعويض هذا النقص في الانكسار من قبل الشخص البعيد النظر بجهد تكيفي. يجهد الشخص بعيد النظر العضلات المتوافقة ، وينظر إلى الأشياء البعيدة. محاولات فحص الأشياء القريبة تسبب ضغوطًا مفرطة في الإقامة. يجب على الأشخاص بعد النظر استخدام النظارات ذات العدسات ثنائية الوجه للعمل مع الأشياء القريبة والقراءة.

❖ قصر النظر(قصر النظر) يمثل الحالة عندما تكون العضلة الهدبية مسترخية تمامًا ، وتتركز أشعة الضوء من جسم بعيد أمام الشبكية (الشكل 10-4 ، III). يحدث قصر النظر إما نتيجة لطول مقلة العين ، أو نتيجة لقوة الانكسار العالية لعدسة العين. لا توجد آلية يمكن للعين من خلالها تقليل قوة انكسار العدسة عندما تكون العضلة الهدبية مسترخية تمامًا. ومع ذلك ، إذا كان الكائن قريبًا من العينين ، فيمكن للشخص الذي يعاني من قصر النظر استخدام آلية التكيف لتركيز الجسم بوضوح على شبكية العين. لذلك ، فإن الشخص المصاب بقصر النظر له حدود فقط فيما يتعلق بالنقطة الواضحة لـ "الرؤية البعيدة". للحصول على رؤية واضحة عن بُعد ، يحتاج الشخص المصاب بقصر النظر إلى استخدام نظارات ذات عدسات ثنائية الكهف.

❖ اللابؤرية- الانكسار غير المتكافئ للأشعة في اتجاهات مختلفة بسبب الانحناء المختلف للسطح الكروي للقرنية. إن استقامة العين غير قادرة على التغلب على الاستجماتيزم ، لأن انحناء العدسة يتغير بنفس الطريقة أثناء التكيف. للتعويض عن أوجه القصور في انكسار القرنية ، يتم استخدام عدسات أسطوانية خاصة.

مجال الرؤية ورؤية مجهرية

❖ المجال البصريكل عين هي جزء من الفضاء الخارجي المرئي للعين. من الناحية النظرية ، يجب أن تكون مستديرة ، ولكن في الواقع يتم قطعها بشكل وسطي من خلال الأنف والحافة العلوية للمدار! (الشكل 10-4 ، 4). رسم الخرائط

المجال البصري مهم للتشخيص العصبي والعيون. يتم تحديد محيط المجال البصري باستخدام المحيط. يتم إغلاق عين واحدة والأخرى في نقطة المركز. عند التحرك على طول خطوط الطول باتجاه مركز هدف صغير ، يتم تمييز النقاط عندما يصبح الهدف مرئيًا ، وبالتالي يصف المجال البصري. في التين. 10-4 ، IV ، تم تحديد المجالات المرئية المركزية على طول خط الظل بخطوط صلبة ومتقطعة. المناطق البيضاء خارج الخطوط هي نقطة عمياء (العتمة الفسيولوجية).

❖ رؤية مجهر.يتطابق الجزء المركزي من المجالات المرئية للعينين تمامًا ؛ لذلك ، فإن أي منطقة في هذا المجال البصري مغطاة برؤية مجهرية. تندمج النبضات القادمة من شبكتين ، تثيرهما أشعة الضوء من جسم ما ، في صورة واحدة على مستوى القشرة البصرية. تسمى النقاط الموجودة على شبكية العينين ، حيث يجب أن تسقط الصورة حتى يتم إدراكها مجهرًا ككائن واحد ، النقاط المقابلة.يؤدي الضغط الخفيف على عين واحدة إلى ازدواج الرؤية نتيجة لانتهاك مراسلات شبكية العين.

❖ عمق الرؤية.تلعب الرؤية ثنائية العين دورًا مهمًا في تحديد عمق الرؤية ، بناءً على الأحجام النسبية للأشياء وانعكاساتها وحركتها بالنسبة لبعضها البعض. في الواقع ، يعتبر إدراك العمق أيضًا أحد مكونات الرؤية الأحادية ، لكن الرؤية ثنائية العين تضيف الوضوح والتناسب مع إدراك العمق.

وظائف ريتينا

استقبال ضوئي

يتضمن تكوين أقراص الخلايا المستقبلة للضوء أصباغ بصرية ، بما في ذلك قضبان رودوبسين. يتكون رودوبسين (الشكل 10-5 أ) من جزء بروتيني (opsin) و chromophore - 11-cis-retinal ، والذي ، تحت تأثير الفوتونات ، يمر إلى نشوة- الشبكية (أزمرة ضوئية). عندما تضرب الكميات الخفيفة الأجزاء الخارجية في الخلايا المستقبلة للضوء ، تحدث الأحداث التالية بالتتابع (الشكل 10-5 ب): تنشيط رودوبسين نتيجة الأزمرة الضوئية - التنشيط التحفيزي لبروتين G (G t ، transducin) بواسطة رودوبسين - تنشيط phosphodiesterase عند الارتباط بـ G ta - التحلل المائي cGMP cGMP-phosphodiesterase - انتقال قنوات Na + المعتمدة على cGMP من حالة مفتوحة إلى حالة مغلقة - فرط استقطاب لبلازما ليما لخلية مستقبلة للضوء - انتقال الإشارة إلى الخلايا ثنائية القطب.

أرز. 10-5. RODOPSIN وتفعيل القناة الأيونية. A. جزيء Opsinيحتوي على 7 مناطق ألفا حلزونية عبر الغشاء. الدوائر الممتلئة تتوافق مع توطين العيوب الجزيئية الأكثر انتشارًا. لذلك ، مع إحدى الطفرات ، يتم استبدال الجلايسين في منطقة الغشاء الثانية في الموضع 90 بالأسباراجين ، مما يؤدي إلى العمى الليلي الخلقي. B. بروتين الغشاء رودوبسين وارتباطه بالبروتين G (ترانسدوسين) في بلازما الدم لخلية المستقبلات الضوئية. Rhodopsin ، تحفزه الفوتونات ، ينشط بروتين G. في هذه الحالة ، يتم استبدال ثنائي فوسفات الغوانوزين المرتبط بـ α-CE لبروتين G بـ GTP. يعمل المشقوقان α-CE و β-CE على فسفودايستراز ويتسببان في تحويل cGMP إلى أحادي فوسفات الغوانوزين. يؤدي هذا إلى إغلاق قنوات الصوديوم ، ولا يمكن لأيونات الصوديوم الدخول إلى الخلية ، مما يؤدي إلى فرط الاستقطاب. R هو رودوبسين. α و و γ - CE للبروتين G ؛ A هو ناهض (في هذه الحالة ، ضوء كوانتا) ؛ ه - إنزيم مؤثر فسفودايستراز. مخطط العصا.يحتوي الجزء الخارجي على كومة من الأقراص تحتوي على الصباغ المرئي رودوبسين. يتم فصل غشاء القرص وغشاء الخلية. ينشط الضوء (hv) رودوبسين (Rh *) في الأقراص ، والذي يغلق قنوات β + في غشاء الخلية ويقلل دخول Na + إلى الخلية

القواعد الأيونية لإمكانات المستقبلات الضوئية

❖ في الظلام ناالقنوات + - لغشاء الأجزاء الخارجية للقضبان والمخاريط مفتوحة ، ويتدفق التيار من سيتوبلازم الأجزاء الداخلية إلى أغشية الأجزاء الخارجية (الشكل 10-5 ب و10-6 ، أنا). يتدفق التيار أيضًا إلى النهاية المشبكية للمستقبلات الضوئية ، مما يتسبب في إطلاق مستمر للناقل العصبي. Na +، K + -

الشكل 10-6. تفاعلات الريتينا الكهربائية. I. استجابة مستقبلات الضوء للإضاءة. ثانيًا. استجابات الخلايا العقدية.الحقول المضيئة موضحة باللون الأبيض. ثالثا. الإمكانات المحلية لخلايا الشبكية.ف - العصي GK - الخلايا الأفقية ب - الخلايا ثنائية القطب AK - خلايا amacrine ؛ د- الخلايا العقدية

تحافظ المضخة الموجودة في الجزء الداخلي على التوازن الأيوني عن طريق تعويض ناتج Na + بمدخل K +. هكذا، في الظلام ، تبقى القنوات الأيونية مفتوحةويتدفق إلى خلية Na + و Ca 2 + من خلال قنوات مفتوحة توفر مظهر التيار (الظلام الحالي).ا في ضوءأولئك. عندما يثير الضوء الجزء الخارجي ، تغلق قنوات Na + ويوجد إمكانات مستقبلات فرط الاستقطاب.تنتشر هذه الإمكانية ، التي تظهر على غشاء الجزء الخارجي ، إلى الطرف المشبكي للمستقبلات الضوئية وتقلل من إطلاق المرسل المشبكي ، الغلوتامات. هذا يؤدي على الفور إلى ظهور AP في محاور الخلايا العقدية. هكذا،

زوم فرط استقطاب البلازما- نتيجة لإغلاق القنوات الأيونية.

االعودة إلى حالتها الأصلية.يؤدي الضوء ، الذي يتسبب في سلسلة من التفاعلات التي تقلل تركيز cGMP داخل الخلايا وتؤدي إلى إغلاق قنوات الصوديوم ، إلى تقليل محتوى ليس فقط Na + ، ولكن أيضًا Ca 2 + في المستقبل الضوئي. نتيجة لانخفاض تركيز Ca 2 + ، يتم تنشيط الإنزيم غوانيلات سيكلاز ،توليف cGMP ، وينمو محتوى cGMP في الخلية. هذا يؤدي إلى تثبيط وظائف فسفودايستراز المنشط بالضوء. كلتا العمليتين - زيادة محتوى cGMP وتثبيط نشاط الفوسفوديستيراز - تعيد المستقبل الضوئي إلى حالته الأصلية وفتح قنوات الصوديوم.

التكيف مع الضوء والظلام

❖ التكيف مع الضوء.إذا كان الشخص في ظروف إضاءة ساطعة لفترة طويلة ، فسيتم تحويل جزء كبير من الأصباغ البصرية إلى شبكية و opsin في قضبان وأقماع. يتم تحويل معظم شبكية العين إلى فيتامين أ. كل هذا يؤدي إلى انخفاض مماثل في حساسية العين ، يسمى التكيف مع الضوء.

❖ تكيف الظلام.على العكس من ذلك ، إذا بقي الشخص في الظلام لفترة طويلة ، فإن فيتامين (أ) يتحول مرة أخرى إلى أصباغ بصرية شبكية وشبكية وأوبسين. كل هذا يؤدي إلى زيادة حساسية العين - التكيف مع الظلام.

الاستجابات الكهربائية لشبكية العين

تولد خلايا شبكية مختلفة (مستقبلات ضوئية ، ثنائية القطب ، أفقية ، أماكرين ، وكذلك المنطقة التغصنية من الخلايا العصبية العقدية) الإمكانات المحلية ،ولكن ليس PD (الشكل 10-6). من بين جميع خلايا الشبكية ، يعتبر PD تنشأ فقط في محاور الخلايا العقدية.مجموع الإمكانات الكهربائية لشبكية العين - مخطط كهربية الشبكية(أرج). يتم تسجيل ERG على النحو التالي: يتم تطبيق قطب كهربائي واحد على سطح القرنية ، والآخر - على جلد الوجه. يحتوي ERG على عدة موجات مرتبطة بإثارة الهياكل المختلفة لشبكية العين ويلخص شدة ومدة عمل الضوء. يمكن استخدام بيانات ERG لأغراض التشخيص في أمراض الشبكية

الناقلات العصبية.تصنع الخلايا العصبية في شبكية العين الأسيتيل كولين والدوبامين وحمض الجلوتاميك Z والجليسين وحمض بيتا أمينوبوتيريك (GABA). تحتوي بعض الخلايا العصبية على السيروتونين ونظائرها (الإندولامين) والببتيدات العصبية. قضبان وأقماع في

المشابك مع الخلايا ثنائية القطب تفرز الغلوتامات. تفرز خلايا amacrine المختلفة GABA ، والجليسين ، والدوبامين ، والأسيتيل كولين ، والإندولامين ، والتي لها تأثيرات مثبطة. لم يتم تحديد الناقلات العصبية للقطبين والأفقي.

الإمكانات المحلية... استجابات العصي والمخاريط والخلايا الأفقية هي فرط الاستقطاب (الشكل 10-6 ، 2) ، واستجابات الخلايا ثنائية القطب إما مفرطة الاستقطاب أو مزيلة للاستقطاب. تخلق خلايا Amacrine إمكانات إزالة الاستقطاب.

السمات الوظيفية لخلايا الشبكية

الصور المرئية.تشارك شبكية العين في تكوين ثلاث صور بصرية. الصورة الأولىتشكلت تحت تأثير الضوء على مستوى المستقبلات الضوئية ، يتحول إلى الصورة الثانيةعلى مستوى الخلايا ثنائية القطب ، في الخلايا العصبية العقدية ، الصورة الثالثة.تشارك الخلايا الأفقية أيضًا في تكوين الصورة الثانية ، وتشارك خلايا amacrine في تكوين الصورة الثالثة.

التثبيط الجانبي- وسيلة لتعزيز التباين البصري. يعتبر التثبيط الجانبي أهم عنصر في نشاط الأنظمة الحسية ، مما يجعل من الممكن تكثيف ظاهرة التباين في شبكية العين. في الشبكية ، يُلاحظ التثبيط الجانبي في جميع طبقات الخلايا العصبية ، ولكن بالنسبة للخلايا الأفقية ، يكون هذا هو وظيفتها الرئيسية. ترتبط الخلايا الأفقية بشكل متشابك بشكل جانبي مع المناطق المشبكية للقضبان والمخاريط ومع التشعبات للخلايا ثنائية القطب. في نهايات الخلايا الأفقية ، يتم تحرير وسيط ، والذي دائمًا ما يكون له تأثير مثبط. وبالتالي ، تضمن جهات الاتصال الجانبية للخلايا الأفقية حدوث التثبيط الجانبي ونقل النمط البصري الصحيح إلى الدماغ.

المجالات المستقبلة.يوجد في شبكية العين حوالي 1.6 مليون خلية عقدة لكل 100 مليون قضيب و 3 ملايين مخروط. في المتوسط ​​، يتلاقى 60 قضيبًا و 2 قمعًا لكل خلية عقدة. هناك اختلافات كبيرة بين الأجزاء الطرفية والمركزية للشبكية في عدد العصي والأقماع المتقاربة في الخلايا العصبية العقدية. في محيط الشبكية ، تشكل المستقبلات الضوئية المرتبطة بخلية عقدة واحدة مجالها الاستقبالي. يسمح تداخل الحقول الاستقبالية للخلايا العقدية المختلفة بزيادة حساسية الضوء عند الدقة المكانية المنخفضة. عندما تقترب من النقرة ، تكون نسبة القضبان و

تصبح المخاريط ذات الخلايا العقدية أكثر ترتيبًا ، ولا يوجد سوى عدد قليل من العصي والأقماع لكل ليف عصبي. في منطقة الحفرة المركزية ، تبقى المخاريط فقط (حوالي 35 ألفًا) ، وعدد ألياف العصب البصري التي تغادر هذه المنطقة يساوي عدد الأقماع. هذا يخلق درجة عالية من حدة البصر مقارنة بضعف البصر نسبيًا في محيط شبكية العين. في التين. 10-6 ، II موضحة: على اليسار - مخططات للحقول المستقبلة مضاءة في وسط وعلى طول محيط الدائرة ، على اليمين - مخططات لتكرار الـ APs الناشئة في محاور الخلايا العصبية العقدية استجابة للإضاءة . تحت الإضاءة المركزية ، يؤدي المجال الاستقبالي المثير إلى تثبيط جانبي على طول المحيط: في الشكل الأيمن العلوي ، يكون تردد النبض في المركز أعلى بكثير منه عند الحواف. عندما يضيء المجال المستقبلي عند حواف الدائرة ، تكون النبضات موجودة في المحيط وتغيب في المركز. الخلايا العقدية من أنواع مختلفة.في حالة الراحة ، تولد الخلايا العقدية إمكانات عفوية بتردد من 5 إلى 40 هرتز ، حيث يتم فرض الإشارات المرئية. تُعرف عدة أنواع من الخلايا العصبية العقدية.

❖ خلايا دبليو(قطر البريكاريون<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ خلايا س(قطرها 10-15 ميكرون ، سرعة التوصيل حوالي 14 م / ث ، 55٪) لها مجال تقبلي صغير مع توطين منفصل. هم مسؤولون عن نقل الصورة المرئية على هذا النحو وجميع أنواع رؤية الألوان.

❖ خلايا ص(القطر> 35 ميكرومتر ، سرعة التوصيل> 50 م / ث ، 5٪) - أكبر الخلايا العقدية - لها مجال شجيري واسع وتستقبل الإشارات من مناطق مختلفة من شبكية العين. تستجيب الخلايا Y للتغيرات السريعة في الصور المرئية ، والحركات السريعة أمام العين ، والتغيرات السريعة في شدة الضوء. ترسل هذه الخلايا على الفور إشارات إلى الجهاز العصبي المركزي عندما تظهر صورة بصرية جديدة فجأة في أي جزء من المجال البصري.

❖ داخل وخارج الردود.يتم إطلاق العديد من الخلايا العصبية العقدية عندما تتغير شدة الضوء. هناك نوعان من الاستجابات: الاستجابة عند تشغيل الضوء وإيقاف الاستجابة لإطفاء الضوء. تظهر هذه الأنواع المختلفة من الردود وفقًا لـ

بشكل رئيسي من القطبين منزوع الاستقطاب أو فرط الاستقطاب.

رؤية الألوان

خصائص اللون.اللون له ثلاثة مؤشرات رئيسية: نغمة، رنه(الظل) ، الشدةو التشبع.لكل لون هناك إضافيلون (مكمل) يعطي انطباعًا باللون الأبيض عند مزجه بشكل صحيح مع اللون الأصلي. الأسود هو الشعور الناتج عن غياب الضوء. يمكن تحقيق إدراك اللون الأبيض وأي لون من ألوان الطيف وحتى الألوان الإضافية للطيف عن طريق المزج بنسب مختلفة من الألوان الأحمر (570 نانومتر) والأخضر (535 نانومتر) والأزرق (445 نانومتر). لذلك ، الأحمر والأخضر والأزرق - الألوان الأساسية (الأساسية).يعتمد إدراك اللون إلى حد ما على لون الكائنات الأخرى في مجال الرؤية. على سبيل المثال ، يظهر الكائن الأحمر باللون الأحمر إذا كان الحقل مضاءًا باللون الأخضر أو ​​الأزرق ، ويظهر الكائن الأحمر نفسه باللون الوردي الباهت أو الأبيض إذا كان الحقل مضاءًا باللون الأحمر.

إدراك اللون- وظيفة الأقماع. هناك ثلاثة أنواع من المخاريط ، كل منها يحتوي على واحد فقط من ثلاثة أصباغ بصرية مختلفة (حمراء وخضراء وزرقاء).

تريكروماسيا- القدرة على تمييز أي لون - يتحدد بوجود الصبغات البصرية الثلاثة في شبكية العين (للأحمر والأخضر والأزرق - الألوان الأساسية). اقترح توماس يونغ (1802) أسس نظرية رؤية الألوان وطورها هيرمان هيلمهولتز.

الطرق والمراكز العصبية

المسارات البصرية

تنقسم المسارات البصرية إلى النظام القديمحيث ينتمي الدماغ المتوسط ​​وقاعدة الدماغ الأمامي ، و نظام جديد(لنقل الإشارات المرئية مباشرة إلى القشرة البصرية الموجودة في الفص القذالي). النظام الجديد مسؤول فعليًا عن إدراك جميع الصور المرئية والألوان وجميع أشكال الرؤية الواعية.

المسار الرئيسي للقشرة البصرية(نظام جديد). تصل محاور الخلايا العقدية في العصب البصري و (بعد العبور) في المسالك البصرية إلى الأجسام الركبية الجانبية (LCT ، الشكل 10-7A). في هذه الحالة ، لا تنتقل الألياف من النصف الأنفي لشبكية العين في التصالب البصري إلى الجانب الآخر

الشكل 10-7. الممرات البصرية (أ) والمراكز القشرية (ب). أ.تم تمييز مناطق المسار المرئي بأحرف ضائعة ، وتظهر العيوب البصرية التي تحدث بعد القطع على اليمين. PP - تقاطع العصب البصري. LCT - الجسم الركبي الجانبي. KShV - ألياف الكوع. ب.السطح الإنسي لنصف الكرة الأيمن مع بروز شبكية العين في منطقة الأخدود

حسنا. في LCT الأيسر (العين المماثل) ، تتصل الألياف من النصف الأنفي لشبكية العين اليسرى والألياف من النصف الصدغي لشبكية العين اليمنى بشكل متشابك مع الخلايا العصبية في LCT ، والتي تشكل المحاور العصبية لها- حفز المسالك (التألق البصري). تمتد ألياف النتوء الركبي إلى القشرة البصرية الأولية على نفس الجانب. يتم تنظيم المسارات من العين اليمنى بالمثل.

طرق أخرى(النظام القديم). تمر أيضًا محاور عصبونات العقدة الشبكية إلى بعض المناطق القديمة من الدماغ: إلى النوى المتقاطعة في منطقة ما تحت المهاد (التحكم في إيقاعات الساعة البيولوجية وتزامنها) ؛ ❖ في نواة الإطار (حركات العين الانعكاسية عند تركيز جسم ما ، تنشيط منعكس الحدقة) ؛ ❖ في الأكيمة العلوية (التحكم في الحركات السريعة الموجهة لكلتا العينين) ؛ ❖ في LCT والمناطق المحيطة بها (التحكم في التفاعلات السلوكية).

الجسم الركبي الجانبي(LCT) - جزء من النظام البصري الجديد ، حيث تمر جميع الألياف عبر الجهاز البصري. يؤدي LCT وظيفة نقل المعلومات

من السبيل البصري إلى القشرة البصرية ، مما يحافظ تمامًا على الهيكل (الموقع المكاني) لمستويات مختلفة من المسارات من شبكية العين (الشكل 10-7 ب). وظيفة أخرى من LCT هي التحكم في كمية المعلومات التي تذهب إلى القشرة. تدخل إشارات تنفيذ التحكم في إدخال LCT في LCT في شكل نبضات عكسية من القشرة البصرية الأولية ومن المنطقة الشبكية للدماغ المتوسط.

القشرة البصرية

تقع منطقة الإدراك البصري الأولية على الجانب المقابل من الأخدود (الشكل 10-7 ب). مثل الأجزاء الأخرى من القشرة المخية الحديثة ، تتكون القشرة البصرية من ست طبقات ؛ تنتهي ألياف المسار الركبي المهمازي بشكل أساسي على الخلايا العصبية في الطبقة الرابعة. تنقسم هذه الطبقة إلى طبقات فرعية تستقبل الألياف من الخلايا العقدية من النوع Y و X. في القشرة البصرية الأولية (الحقل 17 وفقًا لـ Brodmann) والمنطقة المرئية II (الحقل 18) ، تحليل الترتيب ثلاثي الأبعاد للكائنات ، حجم الأشياء ، وتفاصيل الأشياء ولونها ، وأشياء الحركة ، إلخ.

الأعمدة والمشارب.تحتوي القشرة البصرية على عدة ملايين من الأعمدة الأولية الرأسية ، ويبلغ قطر كل عمود 30 إلى 50 ميكرومتر وتحتوي على حوالي 1000 خلية عصبية. تشكل الأعمدة العصبية شرائط متشابكة بعرض 0.5 مم.

الهياكل العمودية.يتم توزيع المناطق الثانوية بين الأعمدة المرئية الأساسية - تشكيلات تشبه العمود ("جلطات اللون"). تتلقى النقاط الثنائية إشارات من الأعمدة المجاورة ويتم تنشيطها بشكل خاص عن طريق إشارات الألوان.

تفاعل الإشارات البصرية من عينين.تظل الإشارات المرئية التي تدخل الدماغ منفصلة حتى تدخل الطبقة الرابعة من القشرة البصرية الأولية. تدخل الإشارات من عين واحدة أعمدة كل شريط ، ويحدث نفس الشيء مع الإشارات من العين الأخرى. أثناء تفاعل الإشارات المرئية ، تقوم القشرة البصرية بفك تشفير موقع صورتين مرئيتين ، وتجد النقاط المقابلة لها (نقاط في نفس مناطق شبكية العين بكلتا العينين) وتكيف المعلومات التي تم فك تشفيرها لتحديد المسافة إلى الأشياء.

تخصص الخلايا العصبية.تحتوي أعمدة القشرة البصرية على خلايا عصبية تؤدي وظائف محددة للغاية (على سبيل المثال ، تحليل التباين (بما في ذلك اللون) ، وحدود واتجاهات خطوط الصورة المرئية ، وما إلى ذلك).

خصائص الجهاز المرئي حركات العين

العضلات الخارجية لمقلة العين.تتم حركات العين بواسطة ستة أزواج من العضلات المخططة (الشكل 10-8 أ) ، يتم تنسيقها بواسطة الدماغ من خلال أزواج الأعصاب القحفية III و IV و VI. إذا انقبضت العضلة الجانبية المستقيمة في إحدى العينين ، فإن العضلة المستقيمة الوسطى للعين الأخرى تتقلص بنفس المقدار. تعمل عضلات المستقيمة معًا لتحريك العينين للخلف حتى يمكنهما النظر إلى الأعلى. توفر عضلات المستقيمة السفلية القدرة على النظر إلى أسفل. تقوم العضلة المائلة العلوية بتدوير العين إلى الأسفل وإلى الخارج ، والعضلة المائلة السفلية للأعلى وللخارج.

ا التقارب.تسمح الحركة المتزامنة والودية لكلتا العينين ، بالنظر إلى الأشياء القريبة ، بالجمع بينهما (التقارب).

ا تشعب.يؤدي النظر إلى الأشياء البعيدة إلى فصل المحاور البصرية لكلتا العينين (الاختلاف).

ا شفع.نظرًا لأن الجزء الرئيسي من المجال البصري هو مجهر ، فمن الواضح أن درجة عالية من التنسيق بين حركات كلتا العينين مطلوبة للحفاظ على الصورة المرئية على القشرة.

الشكل 10-8. عضلات العين الخارجية. أ.عضلات عين العين اليسرى. ب.أنواع حركات العين

نقاط الاستجابة لكلا الشبكية وبالتالي تجنب الرؤية المزدوجة (ازدواج الرؤية).

أنواع الحركات.هناك 4 أنواع من حركات العين (الشكل 10-8 ب).

ا ساكاديس- قفزات سريعة غير محسوسة (في مئات من الثانية) للعيون ، لتتبع ملامح الصورة. تحافظ الحركات السكادية على الاحتفاظ بالصورة على الشبكية ، والذي يتحقق عن طريق الإزاحة الدورية للصورة على طول الشبكية ، مما يؤدي إلى تنشيط مستقبلات ضوئية جديدة وخلايا عقدية جديدة.

ا تتبع سلسحركات العين خلف جسم متحرك.

ا التحويلالحركة - تقريب المحاور المرئية تجاه بعضها البعض عند النظر إلى شيء قريب من المراقب. يتم التحكم في كل نوع من أنواع الحركة بواسطة الجهاز العصبي بشكل منفصل ، ولكن في النهاية تنتهي جميع التأثيرات على الخلايا العصبية الحركية التي تعصب العضلات الخارجية للعين.

ا الدهليزيحركات العين - آلية تنظيمية تظهر عندما يتم إثارة مستقبلات القنوات نصف الدائرية وتحافظ على تثبيت النظرة أثناء حركات الرأس.

رأرأة فسيولوجية.حتى في الظروف التي يحاول فيها الموضوع إصلاح جسم ثابت بنظرته ، تستمر مقلة العين في أداء حركات متقطعة وحركات أخرى (رأرأة فسيولوجية). بمعنى آخر ، يقوم الجهاز العصبي العضلي للعين بوظيفة الحفاظ على الصورة المرئية على الشبكية ، لأن محاولة الحفاظ على الصورة المرئية ثابتة على الشبكية تؤدي إلى اختفائها من مجال الرؤية. هذا هو السبب في أن الحاجة إلى الاحتفاظ بجسم ما باستمرار في مجال الرؤية تتطلب إزاحة ثابتة وسريعة للصورة المرئية على طول شبكية العين.

التردد الحرج للغرامة.تحتفظ العين بآثار تحفيز الضوء لبعض الوقت (150-250 مللي ثانية) بعد إطفاء الضوء. بمعنى آخر ، ترى العين الضوء المتقطع على أنه مستمر على فترات زمنية معينة بين الومضات. الحد الأدنى لمعدل تكرار محفزات الضوء ، حيث يوجد اندماج أحاسيس الخفقان الفردية في إحساس مستمر بالضوء ، هو تردد اندماج الوميض الحرج (24 إطارًا في الثانية). يعتمد التلفاز والسينما على هذه الظاهرة: لا يلاحظ الشخص الفجوات بين الإطارات الفردية ، لأن الإحساس المرئي من إطار ما يزال يستمر حتى ظهور آخر. هذا يخلق وهم استمرارية الصورة وحركتها.

رطوبة مائية

يتم توليد الرطوبة المائية وإعادة امتصاصها باستمرار. التوازن بين تكوين وإعادة امتصاص الخلط المائي ينظم حجم وضغط السائل داخل العين. يتم إنتاج كل دقيقة من 2 إلى 3 ميكرولتر من الخلط المائي. يتدفق هذا السائل بين أربطة العدسة ومن خلال التلميذ إلى الغرفة الأمامية للعين. من هنا ، يدخل السائل الزاوية بين القرنية والقزحية ، ويخترق بين الشبكة التربيقية في قناة شليم ويصب في الأوردة الخارجية لمقلة العين. ضغط العين الطبيعيالمتوسط ​​15 ملم زئبق. مع تقلبات بين 12 و 20 ملم زئبق. يتم الحفاظ على مستوى ضغط العين ثابتًا مع تقلبات تبلغ ± 2 مم ويتم تحديده من خلال مقاومة التدفق الخارج من الغرفة الأمامية إلى قناة شليم عندما يتحرك السائل بين الترابيق ، حيث توجد ممرات من 1-2 ميكرومتر.

الخلايا العصبية في شبكية العين. ترتبط مستقبلات الشبكية الضوئية ارتباطًا متشابكًا بالخلايا العصبية ثنائية القطب. عند التعرض للضوء ، ينخفض ​​إطلاق الناقل العصبي (الغلوتامات) من المستقبلات الضوئية ، مما يؤدي إلى فرط استقطاب غشاء العصبون ثنائي القطب. من خلاله ، تنتقل إشارة عصبية إلى الخلايا العقدية ، والتي تكون محاورها عبارة عن ألياف العصب البصري. يحدث انتقال الإشارات من كل من المستقبل الضوئي إلى العصبون ثنائي القطب ومنه إلى الخلية العقدية بطريقة عديمة النبض. لا يولد العصبون ثنائي القطب نبضات بسبب المسافة الصغيرة للغاية التي ينقل خلالها الإشارة.

بالنسبة لـ 130 مليون خلية مستقبلة للضوء ، لا يوجد سوى مليون و 250 ألف خلية عقدة ، تشكل المحاور العصبية منها العصب البصري. هذا يعني أن النبضات من العديد من المستقبلات الضوئية تتقارب (تتقارب) عبر الخلايا العصبية ثنائية القطب إلى خلية عقدة واحدة. تشكل المستقبلات الضوئية المتصلة بخلية عقدة واحدة المجال الاستقبالي للخلية العقدية. تتداخل الحقول المستقبلة للخلايا العقدية المختلفة جزئيًا مع بعضها البعض. وهكذا ، فإن كل خلية عقدة تلخص الإثارة التي تحدث في عدد كبير من المستقبلات الضوئية. يؤدي هذا إلى زيادة حساسية الضوء ، ولكنه يقلل الدقة المكانية. فقط في مركز الشبكية ، في منطقة الحفرة المركزية ، يرتبط كل مخروط بما يسمى بالخلية ثنائية القطب القزمة ، والتي ترتبط بها خلية عقدة واحدة فقط. يوفر هذا دقة مكانية عالية هنا ، ولكنه يقلل بشكل حاد من حساسية الضوء.

يتم توفير تفاعل الخلايا العصبية في شبكية العين المجاورة بواسطة الخلايا الأفقية والأماكرين ، من خلال العمليات التي تنتشر فيها الإشارات التي تغير الانتقال المشبكي بين المستقبلات الضوئية والخلايا ثنائية القطب (الخلايا الأفقية) وبين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية (خلايا amacrine). تقوم خلايا Amacrine بتثبيط جانبي بين الخلايا العقدية المجاورة.

بالإضافة إلى الألياف الواردة ، يحتوي العصب البصري أيضًا على ألياف عصبية نابذة أو صادرة تنقل الإشارات من الدماغ إلى شبكية العين. يُعتقد أن هذه النبضات تعمل على المشابك بين الخلايا ثنائية القطب وخلايا الهانليوز في شبكية العين ، وتنظم توصيل الإثارة بينهما.

المسارات العصبية والوصلات في الجهاز البصري. من شبكية العين ، يتم إرسال المعلومات المرئية إلى الدماغ من خلال ألياف العصب البصري (الزوج الثاني من الأعصاب القحفية). تلتقي الأعصاب البصرية من كل عين في قاعدة الدماغ حيث يتشكل تقاطع جزئي (تصالب). هنا ، يمر جزء من ألياف كل عصب بصري إلى الجانب المقابل للعين. يوفر التقاطع الجزئي للألياف معلومات من كلتا العينين لكل من نصفي الكرة الأرضية. يتم تنظيم هذه الإسقاطات بحيث تصل الإشارات من النصفين الأيمن من كل شبكية إلى الفص القذالي لنصف الكرة الأيمن ، والإشارات من النصفين الأيسر من شبكية العين إلى النصف الأيسر من الكرة الأرضية.

بعد التصالب البصري ، تسمى الأعصاب البصرية بالمسالك البصرية. يتم إسقاطها في عدد من الهياكل الدماغية ، ولكن العدد الرئيسي من الألياف يأتي إلى المركز البصري تحت القشرة المهادية - الجسم الركبي الجانبي أو الخارجي (أنابيب). من هنا ، تنتقل الإشارات إلى منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (قشرة ستيار ، أو الحقل 17 وفقًا لبرودمان). تتضمن المنطقة المرئية بأكملها للقشرة المخية عدة مجالات ، يوفر كل منها وظائفه الخاصة والمحددة ، ولكنه يتلقى إشارات من شبكية العين بأكملها ويحتفظ عمومًا بطوبولوجيا أو تنظير الشبكية (تدخل الإشارات من المناطق المجاورة للشبكية المناطق المجاورة لـ القشرة).

النشاط الكهربائي لمراكز النظام البصري.الظواهر الكهربائية في شبكية العين والعصب البصري.تحت تأثير الضوء ، تتولد الإمكانات الكهربائية في المستقبلات ، ثم في الخلايا العصبية لشبكية العين ، مما يعكس معاملات المنبه المؤثر.

تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية لشبكية العين للضوء بالتخطيط الكهربائي للشبكية (ERG). يمكن تسجيله من العين كلها أو من الشبكية مباشرة. للقيام بذلك ، يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية والآخر على جلد الوجه بالقرب من العين أو على شحمة الأذن. على مخطط كهربية الشبكية ، يتم تمييز عدة موجات مميزة (الشكل 14.8). موجة أيعكس إثارة الأجزاء الداخلية من المستقبلات الضوئية (مستقبل المستقبلات المتأخرة) والخلايا الأفقية. موجة بينشأ نتيجة تنشيط الخلايا الدبقية (مولريان) في شبكية العين مع أيونات البوتاسيوم التي يتم إطلاقها أثناء إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب والأماكرين. موجة معيعكس تنشيط خلايا الظهارة الصباغية والموجة د- الخلايا الأفقية.

يعكس ERG بشكل جيد كثافة ولون وحجم ومدة عمل منبه الضوء. يزداد اتساع جميع موجات ERG بما يتناسب مع لوغاريتم شدة الضوء والوقت الذي كانت فيه العين في الظلام. موجة د(رد فعل على الانطفاء) كلما زاد طول المصباح. نظرًا لأن ERG يعكس نشاط جميع خلايا الشبكية تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية) ، يُستخدم هذا المؤشر على نطاق واسع في عيادة أمراض العيون لتشخيص أمراض الشبكية المختلفة والتحكم فيها.

يؤدي إثارة خلايا العقدة الشبكية إلى حقيقة أن النبضات تندفع إلى الدماغ على طول محاورها (ألياف العصب البصري). الخلية العقدية الشبكية هي أول خلية عصبية من النوع "الكلاسيكي" في سلسلة مستقبلات الضوء-الدماغ. يتم وصف ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا العقدية: الاستجابة للتبديل (عند التفاعل) ، وإيقاف (رد الفعل المتوقف) للضوء ، وكلاهما (تفاعل التشغيل-إيقاف التشغيل) (الشكل 14.9).

قطر الحقول المستقبلة للخلايا العقدية في مركز الشبكية أصغر بكثير مما هي عليه في المحيط. هذه الحقول المستقبلة دائرية الشكل ومركزة بشكل مركزي: مركز إثارة دائري ومنطقة طرفية مثبطة حلقية ، أو العكس. مع زيادة حجم بقعة الضوء التي تومض في وسط المجال الاستقبالي ، تزداد استجابة الخلية العقدية (التجميع المكاني). يؤدي الاستثارة المتزامنة للخلايا العقدية المتقاربة إلى تثبيطها المتبادل: تكون استجابات كل خلية أقل من التحفيز الفردي. يعتمد هذا التأثير على التثبيط الجانبي أو الجانبي. تتداخل الحقول الاستقبالية للخلايا العقدية المجاورة جزئيًا ، بحيث يمكن للمستقبلات نفسها المشاركة في توليد الاستجابات من عدة عصبونات. بسبب الشكل الدائري ، تنتج الحقول المستقبلة لخلايا العقدة الشبكية ما يسمى بالوصف النقطي لصورة الشبكية: يتم عرضها في فسيفساء رفيعة للغاية تتكون من الخلايا العصبية المثارة

10. إدراك اللون. نظرية ثلاثية المكونات لرؤية الألوان (M.V. Lomonosov ، G. Helmholtz ، T. Jung) ونظرية ألوان الخصم (E. Goering). ملامح رؤية الألوان عند الأطفال.

إن الطيف الكامل للإشعاع الكهرومغناطيسي الذي نراه محصور بين إشعاع الموجة القصيرة (الطول الموجي من 400 نانومتر) ، والذي نسميه الإشعاع البنفسجي ، وإشعاع الموجة الطويلة (الطول الموجي حتى 700 نانومتر) ، والذي يسمى الأحمر. بقية ألوان الطيف المرئي (أزرق ، أخضر ، أصفر ، برتقالي) لها أطوال موجية متوسطة. خلط الأشعة من جميع الألوان يعطي اللون الأبيض. يمكن الحصول عليها أيضًا عن طريق مزج ما يسمى بالألوان التكميلية المزدوجة: الأحمر والأزرق والأصفر والأزرق. إذا قمت بخلط الألوان الأساسية الثلاثة - الأحمر والأخضر والأزرق ، فيمكن الحصول على أي ألوان.

نظريات إدراك اللون.النظرية المكونة من ثلاثة مكونات الأكثر شيوعًا (G. Helmholtz) ، والتي وفقًا لها يتم توفير إدراك اللون من خلال ثلاثة أنواع من الأقماع ذات حساسية ألوان مختلفة. بعضها حساس للأحمر ، والبعض الآخر للأخضر ، والبعض الآخر حساس للأزرق. كل لون له تأثير على جميع عناصر استشعار اللون الثلاثة ، ولكن بدرجات مختلفة. تم تأكيد هذه النظرية بشكل مباشر في التجارب حيث تم قياس امتصاص الإشعاع بأطوال موجية مختلفة في المخاريط المفردة لشبكية العين باستخدام مقياس ضوئي دقيق.

وفقًا لنظرية أخرى ، اقترحها E. Goering ، هناك مواد في المخاريط حساسة للإشعاع الأبيض والأسود والأحمر والأخضر والأصفر والأزرق. في التجارب التي أُزيلت فيها نبضات الخلايا العقدية لشبكية العين عند الحيوانات باستخدام مسرى دقيق عند إضاءتها بضوء أحادي اللون ، وجد أن تصريفات معظم الخلايا العصبية (المسيطِنة) تنشأ تحت تأثير أي لون. في الخلايا العقدية الأخرى (المُعدِلات) ، تحدث النبضات عند إضاءتها بلون واحد فقط. تم تحديد سبعة أنواع من المُعدِّلات تستجيب على النحو الأمثل للضوء بأطوال موجية مختلفة (من 400 إلى 600 نانومتر).

تم العثور على العديد مما يسمى الخلايا العصبية المتعارضة اللون في شبكية العين والمراكز البصرية. إن العمل على عين الإشعاع في جزء ما من الطيف يثيرها ، وفي أجزاء أخرى من الطيف يتباطأ. يُعتقد أن هذه الخلايا العصبية تقوم بترميز معلومات الألوان بكفاءة أكبر.

صور ملونة متسقة.إذا نظرت إلى كائن مرسوم لفترة طويلة ، ثم وجهت نظرتك إلى ورقة بيضاء ، فسيتم رؤية نفس الشيء باللون التكميلي. سبب هذه الظاهرة هو التكيف اللوني ، أي انخفاض الحساسية لهذا اللون. لذلك ، من الضوء الأبيض ، كما كان ، يُطرح الذي كان يعمل على العين من قبل ، وينشأ شعور بلون إضافي.

البطانة الداخلية للعين - الشبكية - هي قسم المستقبلات للمحلل البصري ، حيث يتم إدراك الضوء والتحليل الأساسي للأحاسيس البصرية. يمر شعاع من الضوء عبر القرنية والعدسة والجسم الزجاجي وكامل سمك الشبكية ، أولاً يضرب الطبقة الخارجية (طبقة الخلايا الظهارية الصباغية الأبعد عن التلميذ. وتمتص الصبغة الموجودة في هذه الخلايا الضوء ، وبالتالي تمنع انعكاسه وتشتته ، مما يساهم في الخلايا المستقبلة للضوء ، والقضبان والمخاريط ، الموجودة بشكل غير متساو (في منطقة البقعة ، لا يوجد سوى المخاريط ، نحو المحيط ، يتم تقليل عدد الأقماع ، ويزداد عدد القضبان) العصي هي المسؤولة عن رؤية الشفق ، والمخاريط هي اللون. المجهر ، شبكية العين عبارة عن سلسلة من 3 خلايا عصبية: مستقبلات ضوئية - عصبون خارجي ، عصبون ترابطي ، عقدي داخلي. يتم توفير انتقال النبضات العصبية من 1 إلى 2 عصبون بواسطة المشابك في الطبقة الخارجية (ضفيرة). 2 خلية عصبية ثنائية القطب ، والتي تلامس إحداهما الخلية الحسية والأخرى مع تشعبات الخلايا العقدية. الخلايا ثنائية القطب على اتصال مع عدة قضبان مع مخروط واحد فقط ، وتشكل المستقبلات الضوئية المتصلة بخلية واحدة الحقل الشبكي للخلية العقدية ، وتشكل محاور الخلايا الثالثة ، المنهارة ، جذع العصب البصري.

العمليات الضوئية الكيميائية في شبكية العين... تحتوي الخلايا المستقبلة للشبكية على أصباغ حساسة للضوء - وهي مواد بروتينية معقدة من البروتينات الصبغية ، والتي تغير لونها في الضوء. تحتوي القضبان الموجودة على غشاء الأجزاء الخارجية على رودوبسين ، وتحتوي المخاريط على اليودوبسين وأصباغ أخرى. يتكون Rhodopsin و iodopsin من شبكية العين (فيتامين أ ألدهيد) والبروتين السكري op-sin.

إذا انخفض محتوى فيتامين (أ) في الجسم ، فإن عمليات تخليق رودوبسين تضعف ، مما يؤدي إلى ضعف رؤية الشفق - ما يسمى ب "العمى الليلي". مع الإضاءة الثابتة والموحدة ، يتم إنشاء توازن بين معدل التحلل وإعادة تركيب الأصباغ. عندما تنخفض كمية الضوء الساقط على شبكية العين ، يتم تعطيل هذا التوازن الديناميكي ويتحول نحو تركيزات أعلى للصبغة. هذه الظاهرة الكيميائية الضوئية تكمن وراء التكيف المظلم.

تعتبر طبقة الصبغ الشبكية ذات أهمية خاصة في العمليات الكيميائية الضوئية ، والتي تتكون من ظهارة تحتوي على مادة الفوسين. يمتص هذا الصباغ الضوء ويمنعه من الانعكاس والتشتت مما يضمن إدراكًا بصريًا واضحًا. تحيط عمليات الخلايا الصبغية بالأجزاء الحساسة للضوء من القضبان والمخاريط ، وتشارك في عملية التمثيل الغذائي للمستقبلات الضوئية وفي تخليق الأصباغ البصرية.

في المستقبلات الضوئية للعين ، عند تعرضها للضوء ، بسبب العمليات الكيميائية الضوئية ، تنشأ إمكانات مستقبلية بسبب فرط استقطاب غشاء المستقبل. هذه سمة مميزة للمستقبلات البصرية ، يتم التعبير عن تنشيط المستقبلات الأخرى في شكل إزالة استقطاب غشاءها. يزداد اتساع إمكانات المستقبل البصري مع زيادة شدة منبه الضوء.

حركات العينتلعب دورًا مهمًا جدًا في الإدراك البصري. حتى في الحالة التي يثبت فيها المراقب نقطة ثابتة بنظرته ، فإن العين ليست في حالة راحة ، ولكنها تقوم طوال الوقت بحركات صغيرة لا إرادية. تؤدي حركات العين وظيفة سوء التوافق عند النظر إلى الأشياء الثابتة. وظيفة أخرى لحركات العين الصغيرة هي الحفاظ على الصورة في منطقة الرؤية الواضحة.

في الظروف الحقيقية للنظام البصري ، تتحرك العيون طوال الوقت ، وتفحص المجالات الأكثر إفادة في المجال البصري. في هذه الحالة ، تسمح بعض حركات العين للفرد بالنظر إلى الأشياء الموجودة على نفس المسافة من المراقب ، على سبيل المثال ، عند قراءة أو فحص صورة ، والبعض الآخر - عند فحص الأشياء على مسافات مختلفة عنه. النوع الأول من الحركات هو الحركات أحادية الاتجاه لكلتا العينين ، بينما يقوم الثاني بتقارب أو تخفيف المحاور البصرية ، أي. يتم توجيه الحركات في اتجاهين متعاكسين.

يتضح أن نقل العيون من كائن إلى آخر يتم تحديده من خلال محتوى المعلومات الخاص بها. لا تطول النظرة على تلك المناطق التي تحتوي على القليل من المعلومات ، وفي نفس الوقت تعمل على إصلاح المناطق الأكثر إفادة لفترة طويلة (على سبيل المثال ، ملامح كائن ما). هذه الوظيفة تضعف عندما يتأثر الفص الجبهي. توفر حركة العين تصور السمات الفردية للأشياء ، وعلاقتها ، والتي على أساسها يتم تكوين صورة شاملة ، يتم تخزينها في الذاكرة طويلة المدى.

تمثل التغيرات الكيميائية الضوئية في المستقبلات الرابط الأولي في سلسلة تحويل الطاقة الضوئية إلى إثارة عصبية. بعد ذلك ، يتم إنشاء الجهود الكهربائية في المستقبلات ، ثم في الخلايا العصبية لشبكية العين ، مما يعكس معلمات ضوء التمثيل.

مخطط كهربية الشبكية.تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية لشبكية العين للضوء بالرسم الكهربائي للشبكية ويمكن تسجيلها من العين بأكملها أو مباشرة من الشبكية. لتسجيل مخطط كهربية الشبكية ، يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية ، والآخر يوضع على جلد الوجه بالقرب من العين أو شحمة الأذن.

في الرسم البياني الكهربائي لمعظم الحيوانات ، المسجل عند إضاءة العين لمدة 1-2 ثانية ، يتم تمييز عدة موجات مميزة (الشكل 216). الموجة الأولى أ عبارة عن تذبذب كهربي ذو سعة صغيرة. يتحول إلى موجة موجبة للكهرباء تتزايد بسرعة وتتناقص ببطء ، والتي لها سعة أكبر بكثير. بعد الموجة b ، غالبًا ما يتم ملاحظة موجة إيجابية كهربائية بطيئة. في لحظة إنهاء التحفيز الضوئي ، تظهر موجة أخرى موجبة للكهرباء c1. الرسم البياني الكهربائي للشخص له شكل مشابه مع الاختلاف الوحيد الذي لوحظت عليه الموجة القصيرة x بين الموجتين a و b.

تعكس الموجة أ إثارة الأجزاء الداخلية للمستقبلات الضوئية (متأخر

مستقبلات محتملة) وخلايا أفقية. تنشأ الموجة ب نتيجة تنشيط الخلايا الدبقية (مولريان) في شبكية العين بواسطة أيونات البوتاسيوم التي يتم إطلاقها عند إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب والأماكرين ؛ الموجة ج - خلايا الظهارة الصباغية ، والموجة c1 - الخلايا الأفقية.

يزداد اتساع جميع موجات الرسم البياني الكهربائي بما يتناسب مع لوغاريتم شدة الضوء والوقت الذي كانت فيه العين في الظلام. فقط. تكون الموجة D (رد الفعل على الانطفاء) أكبر ، وكلما طالت مدة تأثير الضوء.

يعكس مخطط كهربية الدماغ أيضًا بشكل جيد خصائص منبه الضوء ، مثل لونه وحجمه ومدة عمله. نظرًا لأنه يعكس بشكل متكامل نشاط جميع العناصر الخلوية لشبكية العين تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية) ، يُستخدم هذا المؤشر على نطاق واسع في عيادة أمراض العيون لتشخيص أمراض الشبكية المختلفة والتحكم فيها.

النشاط الكهربائي لمسارات ومراكز المحلل البصري.يؤدي إثارة خلايا العقدة الشبكية إلى حقيقة أن الإشارات الكهربائية تندفع إلى الدماغ على طول محاورها - ألياف العصب البصري. داخل شبكية العين نفسها ، يحدث نقل المعلومات حول عمل الضوء بطريقة غير نابضة (الانتشار والانتقال عبر المشبكي للجهود التدريجية). "خلية العقدة الشبكية هي أول خلية عصبية من النوع" الكلاسيكي "في سلسلة المعلومات المباشرة انتقال من المستقبلات الضوئية إلى الدماغ.

هناك ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا العقدية ؛ الاستجابة لتشغيل الضوء (رد الفعل) ، وإيقاف تشغيله (رد الفعل) وكلاهما (op-oGG-reaction) (الشكل 217). أتاح تحويل النبضات من ليف واحد من العصب البصري بواسطة مسرى مكروي أثناء تحفيز ضوء النقطة لأجزاء مختلفة من شبكية العين دراسة المجالات المستقبلة للخلايا العقدية ، أي ذلك الجزء من مجال المستقبل ، الذي تصل إليه الخلايا العصبية يستجيب للتحفيز بإفرازات نبضية. اتضح أن الحقول المستقبلة في مركز الشبكية صغيرة ، بينما في محيط الشبكية يكون قطرها أكبر بكثير. شكلها مستدير ، ويتم إنشاء هذه الحقول في معظم الحالات بشكل مركّز.