प्रकाश या अंधेरे में कई पदार्थों के परिवर्तन से जुड़ी रेटिना में फोटोकैमिकल प्रक्रियाएं। जैसा कि ऊपर उल्लेख किया गया है, रिसेप्टर कोशिकाओं के बाहरी खंडों में वर्णक होते हैं। वर्णक ऐसे पदार्थ होते हैं जो प्रकाश की किरणों के एक निश्चित भाग को अवशोषित करते हैं और शेष किरणों को परावर्तित करते हैं। प्रकाश किरणों का अवशोषण क्रोमोफोर्स के एक समूह द्वारा होता है जो दृश्य वर्णक में निहित होते हैं। यह भूमिका विटामिन ए के अल्कोहल के एल्डिहाइड द्वारा निभाई जाती है।

शंकु के दृश्य वर्णक, आयोडोप्सिन ( जोड़ो -बैंगनी) में प्रोटीन फोटोप्सिन (फोटो - प्रकाश) और 11-सीआईएस-रेटिनल, छड़ के वर्णक - रोडोप्सिन ( रोडोस -बैंगनी) - प्रोटीन स्कॉटोप्सिन से ( स्कॉटो -डार्क) और 11-सीआईएस रेटिनल भी। इस प्रकार, रिसेप्टर कोशिकाओं के पिगमेंट के बीच का अंतर प्रोटीन भाग की ख़ासियत में निहित है। लाठी में होने वाली प्रक्रियाओं का अधिक विस्तार से अध्ययन किया गया है,

चावल। 12.10. शंकु और छड़ की संरचना का आरेख

इसलिए, बाद का विश्लेषण उन्हें चिंतित करेगा।

विश्व में छड़ों में होने वाली प्रकाश-रासायनिक प्रक्रियाएं

रोडोप्सिन द्वारा अवशोषित प्रकाश की मात्रा के प्रभाव में, रोडोप्सिन के क्रोमोफोर भाग का फोटोइसोमेराइजेशन होता है। यह प्रक्रिया अणु के आकार में बदलाव के लिए कम हो जाती है, मुड़ा हुआ 11-सीआईएस-रेटिनल अणु एक सीधा ऑल-ट्रांस-रेटिनल अणु में बदल जाता है। स्कॉटोप्सिन को अलग करने की प्रक्रिया शुरू होती है। वर्णक अणु फीका पड़ जाता है। इस स्तर पर, रोडोप्सिन वर्णक का मलिनकिरण समाप्त हो जाता है। एक अणु का मलिनकिरण 1,000,000 छिद्रों (Na + -चैनल्स) (हबेल) को बंद करने में योगदान देता है।

अँधेरे में छड़ों में प्रकाश-रासायनिक प्रक्रियाएँ

पहला चरण रोडोप्सिन रेसिंथेसिस है - सभी ट्रांस-रेटिनल का 11-सीआईएस-रेटिनल में संक्रमण। इस प्रक्रिया में चयापचय ऊर्जा और एंजाइम रेटिनल आइसोमेरेज़ की आवश्यकता होती है। जैसे ही 11-सीआईएस-रेटिनल बनता है, यह प्रोटीन स्कॉटोप्सिन के साथ जुड़ जाता है, जिससे रोडोप्सिन का निर्माण होता है। रोडोप्सिन का यह रूप प्रकाश की अगली मात्रा के लिए स्थिर है (चित्र 12.11)। रोडोप्सिन का हिस्सा प्रत्यक्ष पुनर्जनन के अधीन है, एनएडीएच की उपस्थिति में रेटिना 1 का हिस्सा एंजाइम अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज द्वारा विटामिन ए 1 में कम हो जाता है, जो तदनुसार, रोडोप्सिन बनाने के लिए स्कॉटोप्सिन के साथ बातचीत करता है।

यदि किसी व्यक्ति को लंबे समय (महीनों) तक विटामिन ए नहीं मिला है, तो रतौंधी, या हेमरालोपिया विकसित हो जाती है। इसका इलाज किया जा सकता है - यह विटामिन ए के इंजेक्शन के एक घंटे के भीतर गायब हो जाता है। रेटिनल अणु एल्डिहाइड होते हैं, इसलिए उन्हें रेटिनलम और समूहों के विटामिन कहा जाता है

चावल। 12.11. रेटिना में प्रकाश रासायनिक और विद्युत प्रक्रियाएं

समूह ए - अल्कोहल, इसलिए उन्हें रेटिनॉल कहा जाता है। विटामिन ए की भागीदारी के साथ रोडोप्सिन के निर्माण के लिए, 11-सीआईएस-रेटिनल को 11-ट्रांस-रेटिनॉल में परिवर्तित करना आवश्यक है।

रेटिना में विद्युत प्रक्रियाएं

विशेषताएं:

1. फोटोरिसेप्टर का एमएफ बहुत कम (25-50 एमवी) होता है।

2. इस दुनिया मेंबाहरी खंड में Na + - चैनल बंद हो जाते हैं, और अंधेरे में खुलते हैं। तदनुसार, प्रकाश में फोटोरिसेप्टर में हाइपरपोलराइजेशन होता है, और अंधेरे में विध्रुवण होता है। बाहरी खंड के Na + -चैनलों को बंद करने से K + -स्ट्रम द्वारा हाइपरपोलराइजेशन होता है, अर्थात एक निरोधात्मक रिसेप्टर क्षमता (70-80 mV तक) (चित्र। 12.12) का उदय होता है। हाइपरपोलराइजेशन के परिणामस्वरूप, एक निरोधात्मक मध्यस्थ, ग्लूटामेट की रिहाई कम हो जाती है या रुक जाती है, जो द्विध्रुवी कोशिकाओं के सक्रियण में योगदान करती है।

3. अंधेरे में: नहीं a + -बाहरी खंडों के -चैनल खोले जाते हैं। Na + बाहरी खंड में प्रवेश करता है और फोटोरिसेप्टर झिल्ली (25-50 mV तक) को विध्रुवित करता है। फोटोरिसेप्टर के विध्रुवण से एक उत्तेजक क्षमता का उदय होता है और मध्यस्थ ग्लूटामेट के फोटोरिसेप्टर द्वारा रिलीज को बढ़ाता है, जो एक निरोधात्मक मध्यस्थ है, इसलिए द्विध्रुवी कोशिकाओं की गतिविधि बाधित हो जाएगी। इस प्रकार, रेटिना की दूसरी कार्यात्मक परत की कोशिकाएं, जब प्रकाश के संपर्क में आती हैं, रेटिना की अगली परत, यानी गैंग्लियन कोशिकाओं की कोशिकाओं को सक्रिय कर सकती हैं।

दूसरी कार्यात्मक परत की कोशिकाओं की भूमिका

द्विध्रुवी कोशिकाएंसाथ ही रिसेप्टर (छड़ और शंकु) और क्षैतिज वाले, वे क्रिया क्षमता उत्पन्न नहीं करते हैं, बल्कि केवल स्थानीय क्षमताएं उत्पन्न करते हैं। रिसेप्टर और द्विध्रुवी कोशिकाओं के बीच दो प्रकार के सिनेप्स होते हैं - उत्तेजक और निरोधात्मक, इसलिए उनके द्वारा उत्पादित स्थानीय क्षमताएं उत्तेजक विध्रुवण और हाइपरपोलराइजेशन निरोधात्मक दोनों हो सकती हैं। द्विध्रुवी कोशिकाएं क्षैतिज कोशिकाओं से निरोधात्मक सिनैप्स प्राप्त करती हैं (चित्र 12.13)।

क्षैतिज कोशिकाएंरिसेप्टर कोशिकाओं की कार्रवाई से उत्साहित हैं, लेकिन वे स्वयं द्विध्रुवी कोशिकाओं को रोकते हैं। इस प्रकार के अवरोध को पार्श्व कहा जाता है (चित्र 12.13 देखें)।

अमैक्रिन कोशिकाएं -रेटिना की दूसरी कार्यात्मक परत की तीसरी प्रकार की कोशिकाएं। वे सक्रिय हैं

चावल। 12.12. रेटिना के फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं में α * आयनों के परिवहन पर अंधेरे (ए) और प्रकाश (बी) का प्रभाव:

अंधेरे में बाहरी खंड के चैनल cGMP (A) के कारण खुले हैं। प्रकाश के संपर्क में आने पर, 5-HMP के कारण, वे आंशिक रूप से बंद हो जाते हैं (B)। यह फोटोरिसेप्टर के अन्तर्ग्रथनी अंत के हाइपरपोलराइजेशन की ओर जाता है (ए - विध्रुवण बी - हाइपरपोलराइजेशन)

द्विध्रुवी कोशिकाएं, और वे नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं को रोकते हैं (चित्र 3.13 देखें)। यह माना जाता है कि 20 से अधिक प्रकार की अमैक्रिन कोशिकाएं हैं और तदनुसार, वे बड़ी संख्या में विभिन्न मध्यस्थों (जीएबीए, ग्लाइसिन, डोपामाइन, इंडोलामाइन, एसिटाइलकोलाइन, आदि) का स्राव करती हैं। इन कोशिकाओं की प्रतिक्रियाएं भी विविध हैं। कुछ प्रकाश को चालू करने पर प्रतिक्रिया करते हैं, अन्य इसे बंद करने के लिए, अन्य रेटिना के साथ स्पॉट की गति के लिए, और इसी तरह।

रेटिना की तीसरी कार्यात्मक परत की भूमिका

नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएँ -एकमात्र क्लासिक रेटिनल न्यूरॉन्स जो हमेशा एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करते हैं; वे रेटिना की अंतिम कार्यात्मक परत में स्थित होते हैं, 5 से 40 प्रति मिनट (गाइटन) की आवृत्ति के साथ एक निरंतर पृष्ठभूमि गतिविधि होती है। विभिन्न कोशिकाओं के बीच रेटिना में होने वाली हर चीज नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं को प्रभावित करती है।

वे द्विध्रुवी कोशिकाओं से संकेत प्राप्त करते हैं, इसके अलावा, उनका अमैक्रिन कोशिकाओं पर निरोधात्मक प्रभाव पड़ता है। द्विध्रुवी कोशिकाओं का प्रभाव दुगना होता है जो इस बात पर निर्भर करता है कि द्विध्रुवी कोशिकाओं में स्थानीय क्षमता होती है या नहीं। यदि विध्रुवण होता है, तो ऐसी कोशिका नाड़ीग्रन्थि कोशिका को सक्रिय कर देगी और उसमें क्रिया क्षमता की आवृत्ति बढ़ जाएगी। यदि द्विध्रुवी कोशिका में स्थानीय क्षमता हाइपरपोलराइज़्ड है, तो नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं पर प्रभाव विपरीत होगा, अर्थात इसकी पृष्ठभूमि गतिविधि की आवृत्ति में कमी।

इस प्रकार, इस तथ्य के कारण कि अधिकांश रेटिना कोशिकाएं केवल स्थानीय क्षमता उत्पन्न करती हैं और नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं में चालन इलेक्ट्रोटोनिक होता है, इससे रोशनी की तीव्रता का आकलन करना संभव हो जाता है। ऑल-ऑर-नथिंग एक्शन पोटेंशिअल यह प्रदान नहीं कर सका।

नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं में, द्विध्रुवी और क्षैतिज कोशिकाओं की तरह, ग्राही स्थल होते हैं। रिसेप्टर साइट रिसेप्टर्स का एक संग्रह है जो इस सेल को एक या अधिक सिनेप्स के माध्यम से सिग्नल भेजती है। इन कोशिकाओं के ग्राही स्थल आकार में संकेंद्रित होते हैं। वे केंद्र और परिधि के बीच विरोधी बातचीत के साथ अंतर करते हैं। नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के रिसेप्टर साइटों के आकार भिन्न हो सकते हैं, इस पर निर्भर करता है कि रेटिना का कौन सा हिस्सा उन्हें संकेत भेजता है; रेटिना की परिधि से संकेतों की तुलना में उनके पास कम फोविया रिसेप्टर्स होंगे।

चावल। 12.13. रेटिना कोशिकाओं के कार्यात्मक कनेक्शन का आरेख:

1 - फोटोरिसेप्टर परत;

2 - द्विध्रुवी, क्षैतिज, अमैक्रिन कोशिकाओं की एक परत;

3 - नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं की एक परत;

काला तीर - निरोधात्मक प्रभाव, सफेद - रोमांचक

एक "चालू" केंद्र के साथ गैंग्लियन कोशिकाएं सक्रिय होती हैं जब केंद्र प्रकाशित होता है, और जब परिधि प्रकाशित होती है, तो वे बाधित होते हैं। इसके विपरीत, "बंद" केंद्र वाली नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएं तब बाधित होती हैं जब केंद्र रोशन होता है, और जब परिधि रोशन होती है, तो वे सक्रिय हो जाती हैं।

नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के आवेगों की आवृत्ति को बदलकर, दृश्य संवेदी प्रणाली के अगले स्तर पर प्रभाव बदल जाएगा।

यह स्थापित किया गया है कि नाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स रेटिनल रिसेप्टर्स से मस्तिष्क संरचनाओं तक सिग्नल ट्रांसमिशन की अंतिम कड़ी नहीं हैं। उन्हें एक तीसरा दृश्य वर्णक मिला - मेलानोप्सिन! यह प्रकाश में परिवर्तन से जुड़े शरीर के सर्कैडियन लय को सुनिश्चित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, यह मेलाटोनिन के संश्लेषण को प्रभावित करता है, और विद्यार्थियों के प्रकाश के प्रतिवर्त प्रतिक्रिया के लिए भी जिम्मेदार है।

प्रायोगिक चूहों में, मेलेनोप्सिन के संश्लेषण के लिए जिम्मेदार जीन की अनुपस्थिति से सर्कैडियन लय का एक स्पष्ट उल्लंघन होता है, विद्यार्थियों की प्रकाश की प्रतिक्रिया की तीव्रता में कमी, और, छड़ और शंकु की निष्क्रियता के कारण, इसकी पूरी तरह से गायब। नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के अक्षतंतु, जिनमें मेलानोप्सिन होता है, हाइपोथैलेमस के सुप्राचैस्मेटिक नाभिक को निर्देशित किया जाता है।

दृष्टि के अंग के माध्यम से मस्तिष्क 90% से अधिक संवेदी जानकारी प्राप्त करता है। विद्युत चुम्बकीय विकिरण के पूरे स्पेक्ट्रम से रेटिनल फोटोरिसेप्टर केवल 400 से 800 एनएम तक तरंग दैर्ध्य रिकॉर्ड करते हैं। दृष्टि के अंग के रूप में आंख की शारीरिक भूमिका दुगनी है। सबसे पहले, यह एक ऑप्टिकल उपकरण है जो बाहरी वातावरण में वस्तुओं से प्रकाश एकत्र करता है और उनकी छवियों को रेटिना पर प्रोजेक्ट करता है। दूसरा, रेटिनल फोटोरिसेप्टर ऑप्टिकल छवियों को तंत्रिका संकेतों में परिवर्तित करते हैं जो दृश्य प्रांतस्था को प्रेषित होते हैं।

दृष्टि का अंग(चित्र 10-1) में शामिल हैं नेत्रगोलक,ऑप्टिक तंत्रिका के माध्यम से मस्तिष्क से जुड़ा, सुरक्षात्मक उपकरण(पलकों और अश्रु ग्रंथियों सहित) और आंदोलन उपकरण(धारीदार ओकुलोमोटर मांसपेशियां)। नेत्रगोलक।नेत्रगोलक की दीवार झिल्लियों द्वारा बनती है: सामने के भाग में होते हैं कंजाक्तिवातथा कॉर्निया,पीठ में - रेटिना, रंजिततथा श्वेतपटलनेत्रगोलक की गुहा व्याप्त है नेत्रकाचाभ द्रव।कांच के शरीर के पूर्वकाल एक उभयलिंगी है लेंस।कॉर्निया और लेंस के बीच निहित है

चित्र 10-1। नेत्रगोलक।इनसेट - प्यूपिलरी रिफ्लेक्स

जलीय हास्य सामने का कैमरा(पुतली के साथ कॉर्निया और परितारिका की पिछली सतह के बीच) और पिछला कैमराआंखें (आईरिस और लेंस के बीच)।

आंख का सुरक्षात्मक उपकरण।लंबा पलकेंऊपरी पलक आंख को धूल से बचाती है; ब्लिंकिंग रिफ्लेक्स (ब्लिंकिंग) स्वचालित रूप से किया जाता है। पलकें शामिल हैं मेइबोमियन ग्रंथियां,जिससे पलकों के किनारों को हमेशा मॉइस्चराइज किया जाता है। कंजंक्टिवा- एक पतली श्लेष्मा झिल्ली - पलकों की भीतरी सतह और नेत्रगोलक की बाहरी सतह दोनों को रेखाएँ। अश्रु ग्रंथिआंसू द्रव स्रावित करता है, जो कंजाक्तिवा को सींचता है।

रेटिना

दृश्य रेटिना का एक आरेख अंजीर में दिखाया गया है। 10-2. आंख के ऑप्टिकल अक्ष के पीछे के किनारे पर, रेटिना में एक गोल होता है पीला स्थानलगभग 2 मिमी के व्यास के साथ (चित्र 10-2, इनसेट)। सेंट्रल फोविया- मैक्युला के मध्य भाग में एक अवसाद - सबसे अच्छी धारणा का स्थान। नेत्र - संबंधी तंत्रिकामैक्युला के लिए रेटिना औसत दर्जे का छोड़ देता है। यहाँ बना है ऑप्टिक डिस्क (ब्लाइंड स्पॉट),प्रकाश को नहीं मानते। डिस्क के केंद्र में एक अवसाद होता है जिसमें रेटिना को खिलाने वाली वाहिकाएं दिखाई देती हैं। ऑप्टिक रेटिना में, सबसे बाहरी से शुरू - वर्णक (रेटिना की पूरी मोटाई के माध्यम से प्रेषित प्रकाश के प्रतिबिंब और प्रकीर्णन को रोकता है, चित्र 10-2 में तीर देखें) और तंत्रिका तंतुओं की अंतरतम परत (गैंग्लिओनिक के अक्षतंतु) तक न्यूरॉन्स) ऑप्टिक तंत्रिका के, निम्नलिखित प्रतिष्ठित परतें हैं।

बाहरी परमाणुपरत में फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं के न्यूक्लियेटेड भाग होते हैं - शंकु और छड़। कोनमैक्युला के क्षेत्र में ध्यान केंद्रित करें। नेत्रगोलक को इस तरह व्यवस्थित किया जाता है कि दृश्य वस्तु से प्रकाश स्थान का मध्य भाग शंकु पर पड़ता है। मैक्युला की परिधि पर स्थित हैं चिपक जाती है।

बाहरी जाल।यहां, द्विध्रुवी कोशिकाओं के डेंड्राइट्स के साथ छड़ और शंकु के आंतरिक खंडों के संपर्क बनाए जाते हैं।

आंतरिक परमाणु।यहाँ स्थित हैं द्विध्रुवी कोशिकाएं,नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के लिए बाध्यकारी छड़ और शंकु, और क्षैतिज और अमैक्रिन कोशिकाएं।

आंतरिक जाल।इसमें द्विध्रुवी कोशिकाएं नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के संपर्क में होती हैं, और अमैक्रिन कोशिकाएं अंतरकोशिकीय न्यूरॉन्स के रूप में कार्य करती हैं।

नाड़ीग्रन्थि परतनाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स के शरीर शामिल हैं।

चावल। 10-2. रेटिना(बी - द्विध्रुवी कोशिकाएं; डी - नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएं; पहाड़ - क्षैतिज कोशिकाएं; ए - अमैक्रिन कोशिकाएं)। इनसेट- नेत्र कोष

रेटिना में सूचना संचरण की सामान्य योजना इस प्रकार है: रिसेप्टर सेल बाइपोलर सेल गैंग्लियन सेल और साथ ही अमैक्रिन सेल - गैंग्लियन सेल गैंग्लियन सेल एक्सॉन। ऑप्टिक तंत्रिका ऑप्थाल्मस्कोप के माध्यम से दिखाई देने वाले क्षेत्र में आंख से बाहर निकलती है प्रकाशिकी डिस्क(चित्र 10-2, इनसेट)। फोटोरिसेप्टर कोशिकाएं(अंजीर। 10-3 और 10-5 बी) - छड़ और शंकु। फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं की परिधीय प्रक्रियाओं में एक सिलियम द्वारा जुड़े बाहरी और आंतरिक खंड होते हैं।

बाहरी खंडदृश्य वर्णक युक्त कई चपटी बंद डिस्क (कोशिका झिल्ली के डुप्लिकेट) हैं: rhodopsin(अवशोषण अधिकतम - 505 एनएम) - लाठी में: लाल(570 एनएम), हरा(535 एनएम) और नीला(445 एनएम) वर्णक - शंकु में। छड़ और शंकु के बाहरी खंड में नियमित झिल्ली संरचनाएं होती हैं - डिस्क(चित्र 10-3, दाएं)। प्रत्येक फोटोरिसेप्टर में 1000 से अधिक डिस्क होते हैं।

आंतरिक खंडमाइटोकॉन्ड्रिया से भरा होता है और इसमें एक बेसल बॉडी होती है, जिसमें से 9 जोड़े सूक्ष्मनलिकाएं बाहरी खंड में फैलती हैं।

केंद्रीय दृष्टि,तथा दृश्य तीक्ष्णताशंकुओं द्वारा साकार किया जाता है।

परिधीय दृष्टि,तथा रात्रि दृष्टितथा चलती वस्तुओं की धारणा- लाठी के कार्य।

नेत्र प्रकाशिकी

आंख में विभिन्न वक्रता और प्रकाश किरणों के विभिन्न अपवर्तक सूचकांकों के साथ लेंस की एक प्रणाली होती है (चित्र 10-4.1), जिसमें शामिल हैं

चित्र 10-3। रेटिना फोटोरिसेप्टर।बाहरी खंड एक आयत में संलग्न हैं

जिसमें चार अपवर्तक माध्यम होते हैं: हे वायु और कॉर्निया की पूर्वकाल सतह; कॉर्निया की पिछली सतह और पूर्वकाल कक्ष के जलीय हास्य पर; पूर्वकाल कक्ष और लेंस के जलीय हास्य के बारे में; लेंस की पिछली सतह और कांच के शरीर के बारे में।

अपवर्तक शक्ति।आंख की अपवर्तक शक्ति की व्यावहारिक गणना के लिए, तथाकथित "कम हुई आंख" की अवधारणा का उपयोग किया जाता है, जब सभी अपवर्तक सतहों को बीजगणितीय रूप से जोड़ा जाता है और एक लेंस माना जाता है। एकल अपवर्तक सतह के साथ ऐसी कम आंख में, जिसका केंद्र बिंदु रेटिना से 17 मिमी पूर्वकाल है, जब लेंस को दूर की वस्तुओं को देखने के लिए अनुकूलित किया जाता है, तो कुल अपवर्तक शक्ति 59 डायोप्टर होती है। किसी भी प्रकाशिक तंत्र की अपवर्तक शक्ति को डायोप्टर में व्यक्त किया जाता है (डी): 1 डायोप्टर 1 मीटर की फोकल लंबाई वाले लेंस की अपवर्तक शक्ति के बराबर होता है।

निवास स्थान- विभिन्न दूरी पर स्थित वस्तुओं की स्पष्ट दृष्टि के लिए आंख का अनुकूलन। आवास की प्रक्रिया में मुख्य भूमिका लेंस की है, जो इसकी वक्रता को बदल सकता है। युवा लोगों में, लेंस की अपवर्तक शक्ति 20 से 34 डायोप्टर तक बढ़ सकती है। इस मामले में, लेंस मध्यम उत्तल से महत्वपूर्ण उत्तल तक आकार बदलता है। आवास तंत्र को अंजीर में दिखाया गया है। 10-4, द्वितीय।

चित्र 10-4। नेत्र प्रकाशिकी। मैं एक ऑप्टिकल प्रणाली के रूप में आंख। II आवास की व्यवस्था।ए दूर की वस्तु है। बी - पास की वस्तु। III अपवर्तन। IV देखने के क्षेत्र।टूटी हुई रेखा बायीं आंख के देखने के क्षेत्र, ठोस रेखा - दाहिनी आंख के देखने के क्षेत्र की रूपरेखा तैयार करती है। केंद्र में उज्ज्वल (दिल के आकार का) क्षेत्र दूरबीन दृष्टि क्षेत्र है। बाएँ और दाएँ रंगीन क्षेत्र एककोशिकीय दृष्टि के क्षेत्र हैं)

दूर की वस्तुओं (ए) को देखते समय, सिलिअरी मांसपेशियां आराम करती हैं, सहायक लिगामेंट लेंस को फैलाता है और चपटा करता है, जिससे यह डिस्क जैसा आकार देता है। नज़दीकी वस्तुओं (बी) को देखते समय, पूर्ण फ़ोकसिंग के लिए, लेंस की अधिक महत्वपूर्ण वक्रता की आवश्यकता होती है, इसलिए सिलिअरी बॉडी अनुबंध के एसएमसी, स्नायुबंधन आराम करते हैं, और लेंस, इसकी लोच के कारण, अधिक उत्तल हो जाता है। दृश्य तीक्ष्णता- सटीकता जिसके साथ वस्तु दिखाई दे रही है; सिद्धांत रूप में, वस्तु इतनी बड़ी होनी चाहिए कि वह एक छड़ या शंकु को उत्तेजित कर सके। दोनों आंखें एक साथ काम करती हैं (द्विनेत्री दृष्टि)सेरेब्रल कॉर्टेक्स के दृश्य केंद्रों को दृश्य जानकारी के प्रसारण के लिए, जहां दृश्य छवि का मूल्यांकन तीन आयामों में किया जाता है।

प्यूपिलरी रिफ्लेक्स।पुतली - परितारिका में एक गोल छेद - रेटिना से टकराने वाले प्रकाश की मात्रा के आधार पर आकार में बहुत तेज़ी से परिवर्तन होता है। पुतली का लुमेन 1 मिमी से 8 मिमी तक भिन्न हो सकता है। यह पुतली को डायाफ्राम के गुण देता है। रेटिना प्रकाश के प्रति बहुत संवेदनशील है (चित्र 10-1, इनसेट), बहुत अधिक प्रकाश (ए) रंगों को विकृत करता है और आंख को परेशान करता है। लुमेन को बदलकर, पुतली आंख में प्रवेश करने वाले प्रकाश की मात्रा को नियंत्रित करती है। तेज प्रकाश एक बिना शर्त प्रतिवर्त स्वायत्त प्रतिक्रिया का कारण बनता है, जो मध्यमस्तिष्क में बंद होता है: पुतली का दबानेवाला यंत्र (1) दोनों आंखों के परितारिका में सिकुड़ता है, और पुतली का फैलाव (2) आराम करता है, परिणामस्वरूप, पुतली का व्यास घटता है। खराब रोशनी (बी) के कारण दोनों पुतलियां फैल जाती हैं ताकि पर्याप्त प्रकाश रेटिना तक पहुंच सके और फोटोरिसेप्टर को उत्तेजित कर सके।

विद्यार्थियों की मैत्रीपूर्ण प्रतिक्रिया।स्वस्थ लोगों में दोनों आंखों की पुतलियों का आकार समान होता है। एक आंख में रोशनी होने से पुतली और दूसरी आंख में सिकुड़न हो जाती है। इसे एक दोस्ताना छात्र प्रतिक्रिया कहा जाता है। कुछ बीमारियों में दोनों आंखों की पुतलियों का आकार अलग-अलग होता है। (एनिसोकोरिया)।

फोकस गहराई।पुतली क्षेत्र की गहराई को बढ़ाकर रेटिना पर छवि की स्पष्टता को बढ़ाती है। तेज रोशनी में, पुतली का व्यास 1.8 मिमी होता है, औसत दिन के उजाले के साथ - 2.4 मिमी, अंधेरे में, पुतली का फैलाव अधिकतम - 7.5 मिमी होता है। अंधेरे में पुतली का फैलाव रेटिना पर छवि की गुणवत्ता को खराब करता है। पुतली के व्यास और प्रकाश की तीव्रता के बीच एक लघुगणकीय संबंध होता है। पुतली के व्यास में अधिकतम वृद्धि से उसका क्षेत्रफल 17 गुना बढ़ जाता है। रेटिना तक पहुँचने वाले चमकदार प्रवाह में उतनी ही संख्या में वृद्धि होती है।

फोकस नियंत्रण।लेंस आवास को एक नकारात्मक प्रतिक्रिया तंत्र द्वारा नियंत्रित किया जाता है, उच्चतम दृश्य तीक्ष्णता के लिए लेंस के फोकल बल को स्वचालित रूप से समायोजित करता है। जब आंखें किसी दूर की वस्तु पर टिकी होती हैं और उन्हें तुरंत किसी निकट की वस्तु में निर्धारण को बदलना चाहिए, तो एक सेकंड के एक अंश के भीतर लेंस का आवास होता है, जिससे बेहतर दृश्य तीक्ष्णता प्रदान होती है। निर्धारण बिंदु में अप्रत्याशित परिवर्तन के साथ, लेंस हमेशा अपनी अपवर्तक शक्ति को वांछित दिशा में बदलता है। परितारिका (प्यूपिलरी रिफ्लेक्स) के स्वायत्त संक्रमण के अलावा, फोकस को नियंत्रित करने के लिए निम्नलिखित बिंदु महत्वपूर्ण हैं।

रंगीन विपथन।लाल किरणें नीले रंग की अपेक्षा बाद में फोकस करती हैं क्योंकि लेंस नीली किरणों को अपवर्तित करता है

लाल से मजबूत। आंखों के लिए यह निर्धारित करना संभव हो जाता है कि इन दो प्रकार की किरणों में से कौन सबसे अच्छे फोकस में है और लेंस को मजबूत या कमजोर बनाने के निर्देश के साथ समायोजन तंत्र को जानकारी भेजती है।

❖ गोलाकार विपथन।केवल केंद्रीय किरणों को पार करते हुए, पुतली गोलाकार विपथन को समाप्त करती है।

❖ आँखों का अभिसरणकिसी करीबी वस्तु पर फिक्सिंग करते समय। तंत्रिका तंत्र जो एक साथ अभिसरण का कारण बनता है, लेंस की अपवर्तक शक्ति में वृद्धि का संकेत देता है।

❖ लेंस आवास डिग्रीलगातार, लेकिन सेकंड में दो बार थोड़ा उतार-चढ़ाव होता है, जो फोकस सेट करने के लिए लेंस की तेज प्रतिक्रिया में योगदान देता है। जब लेंस के दोलन वांछित दिशा में परिवर्तन तेज करते हैं तो दृश्य छवि स्पष्ट हो जाती है; जब लेंस के बल को अनावश्यक दिशा में बदल दिया जाता है तो स्पष्टता कम हो जाती है।

❖ सेरेब्रल कॉर्टेक्स के क्षेत्रजो लोग आवास को नियंत्रित करते हैं वे तंत्रिका संरचनाओं के साथ बातचीत करते हैं जो चलती वस्तु पर आंखों के निर्धारण को नियंत्रित करते हैं। ब्रोडमैन के अनुसार दृश्य संकेतों का अंतिम एकीकरण 18 और 19 क्षेत्रों में किया जाता है, फिर मोटर संकेतों को ब्रेन स्टेम और एडिंगर-वेस्टफाल न्यूक्लियस के माध्यम से सिलिअरी पेशी में प्रेषित किया जाता है।

❖ निकटतम दृष्टि का बिंदु- फोकस में पास की वस्तु को स्पष्ट रूप से देखने की क्षमता - जीवन के दौरान दूर हो जाती है। दस वर्ष की आयु में, यह लगभग 9-10 सेमी होता है और 60 वर्ष की आयु में 83 सेमी तक चला जाता है। निकटतम दृष्टि के बिंदु का यह प्रतिगमन लेंस की लोच में कमी और आवास के नुकसान के परिणामस्वरूप होता है।

प्रेसबायोपिया।जैसे-जैसे व्यक्ति बड़ा होता जाता है, लेंस फैलता है, मोटा और कम लोचदार होता जाता है। लेंस की आकार बदलने की क्षमता भी कम हो जाती है। आवास की शक्ति एक बच्चे में 14 डायोप्टर से घटकर 2 से कम डायोप्टर 45 से 50 वर्ष की आयु के व्यक्ति और 70 वर्ष की आयु में 0 हो जाती है। इस प्रकार, लेंस समायोजित करने की क्षमता खो देता है, और इस स्थिति को प्रेसबायोपिया (हाइपरोपिया) कहा जाता है। जब कोई व्यक्ति प्रेसबायोपिया की स्थिति में पहुंचता है, तो प्रत्येक आंख एक निश्चित फोकल लंबाई पर रहती है; यह दूरी प्रत्येक व्यक्ति की आंखों की शारीरिक विशेषताओं पर निर्भर करती है। इसलिए, वृद्ध लोगों को उभयलिंगी लेंस वाले चश्मे का उपयोग करने के लिए मजबूर किया जाता है।

अपवर्तक त्रुटियां। एम्मेट्रोपिया(सामान्य दृष्टि, अंजीर। 10-4, III) एक सामान्य आंख से मेल खाती है, यदि दूर की वस्तुओं से समानांतर किरणें रेटिना पर केंद्रित होती हैं, जब सिलिअरी

मांसपेशियों को पूरी तरह से आराम मिलता है। इसका मतलब यह है कि एम्मेट्रोपिक आंख सभी दूर की वस्तुओं को बहुत स्पष्ट रूप से और आसानी से संक्रमण (आवास के माध्यम से) पास की वस्तुओं की स्पष्ट दृष्टि में देख सकती है।

❖ दीर्घदृष्टि(दूरदर्शिता) एक नेत्रगोलक के कारण हो सकता है जो बहुत छोटा है या, शायद ही कभी, बहुत कम लोचदार लेंस वाली आंख के लिए। दूरदर्शी आंख में, आंख का अनुदैर्ध्य अक्ष छोटा होता है, और दूर की वस्तुओं से किरण रेटिना के पीछे केंद्रित होती है (चित्र 10-4, III)। अपवर्तन की इस कमी की भरपाई दूरदर्शी व्यक्ति द्वारा समायोजन के प्रयास से की जाती है। एक दूरदर्शी व्यक्ति दूर की वस्तुओं को देखते हुए, समायोजन पेशी पर दबाव डालता है। निकट की वस्तुओं की जांच करने का प्रयास आवास के अत्यधिक तनाव का कारण बनता है। दूरदर्शी लोगों को पास की वस्तुओं के साथ काम करने और पढ़ने के लिए उभयलिंगी लेंस वाले चश्मे का उपयोग करना चाहिए।

❖ निकट दृष्टि दोष(मायोपिया) उस मामले का प्रतिनिधित्व करता है जब सिलिअरी पेशी पूरी तरह से शिथिल हो जाती है, और दूर की वस्तु से प्रकाश की किरणें रेटिना के सामने केंद्रित होती हैं (चित्र 10-4, III)। मायोपिया या तो बहुत लंबे नेत्रगोलक के परिणामस्वरूप होता है, या आंख के लेंस की उच्च अपवर्तक शक्ति के परिणामस्वरूप होता है। सिलिअरी पेशी पूरी तरह से शिथिल होने पर कोई तंत्र नहीं है जिसके द्वारा आंख लेंस की अपवर्तक शक्ति को कम कर सकती है। हालांकि, अगर वस्तु आंखों के करीब है, तो मायोपिक व्यक्ति रेटिना पर वस्तु को स्पष्ट रूप से केंद्रित करने के लिए आवास तंत्र का उपयोग कर सकता है। इसलिए, एक दूरदर्शी व्यक्ति की "दूर दृष्टि" के स्पष्ट बिंदु के संबंध में ही सीमाएं होती हैं। दूरी में स्पष्ट दृष्टि के लिए, एक निकट दृष्टि वाले व्यक्ति को उभयलिंगी लेंस वाले चश्मे का उपयोग करने की आवश्यकता होती है।

❖ दृष्टिवैषम्य- विभिन्न दिशाओं में किरणों का असमान अपवर्तन, जो कॉर्निया की गोलाकार सतह के विभिन्न वक्रता के कारण होता है। आंख का आवास दृष्टिवैषम्य को दूर करने में असमर्थ है, क्योंकि आवास के दौरान लेंस की वक्रता उसी तरह बदल जाती है। कॉर्नियल अपवर्तन की कमियों की भरपाई के लिए, विशेष बेलनाकार लेंस का उपयोग किया जाता है।

दृश्य क्षेत्र और दूरबीन दृष्टि

❖ दृश्य क्षेत्रप्रत्येक आंख आंख को दिखाई देने वाले बाहरी स्थान का हिस्सा है। सिद्धांत रूप में यह गोल होना चाहिए, लेकिन वास्तव में यह नाक और कक्षा के शीर्ष किनारे से बीच में कट जाता है! (चित्र। 10-4, IV)। मानचित्रण

दृश्य क्षेत्र न्यूरोलॉजिकल और नेत्र निदान के लिए महत्वपूर्ण है। दृश्य क्षेत्र की परिधि परिधि का उपयोग करके निर्धारित की जाती है। एक आंख बंद है और दूसरी केंद्र बिंदु पर टिकी हुई है। मेरिडियन के साथ एक छोटे लक्ष्य के केंद्र की ओर बढ़ते हुए, जब लक्ष्य दिखाई देता है तो अंक चिह्नित होते हैं, इस प्रकार दृश्य क्षेत्र का वर्णन करते हैं। अंजीर में। 10-4, IV, केंद्रीय दृश्य क्षेत्रों को ठोस और धराशायी रेखाओं के साथ स्पर्शरेखा रेखा के साथ रेखांकित किया गया है। लाइनों के बाहर सफेद क्षेत्र एक अंधे स्थान हैं (शारीरिक स्कोटोमा)।

❖ द्विनेत्री दृष्टि।दो आंखों के दृश्य क्षेत्रों का मध्य भाग पूरी तरह से मेल खाता है; इसलिए, इस दृश्य क्षेत्र का कोई भी क्षेत्र दूरबीन दृष्टि से आच्छादित है। दो रेटिना से आने वाले आवेग, किसी वस्तु से प्रकाश किरणों से उत्साहित होकर, दृश्य प्रांतस्था के स्तर पर एक छवि में विलीन हो जाते हैं। दोनों आँखों के रेटिना पर वे बिंदु जहाँ प्रतिबिम्ब को एक ही वस्तु के रूप में द्विनेत्री रूप से देखने के लिए गिरना चाहिए, कहलाते हैं संबंधित अंक।एक आंख पर हल्का दबाव रेटिना के पत्राचार के उल्लंघन के कारण दोहरी दृष्टि का कारण बनता है।

❖ दृष्टि की गहराई।दूरबीन दृष्टि वस्तुओं के सापेक्ष आकार, उनके प्रतिबिंबों और एक दूसरे के सापेक्ष उनकी गति के आधार पर दृष्टि की गहराई को निर्धारित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। वास्तव में, गहराई की धारणा भी एककोशिकीय दृष्टि का एक घटक है, लेकिन दूरबीन दृष्टि गहराई की धारणा के लिए स्पष्टता और आनुपातिकता जोड़ती है।

रेटिना कार्य

फोटोरिसेप्शन

फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं के डिस्क की संरचना में रोडोप्सिन छड़ सहित दृश्य वर्णक शामिल हैं। रोडोप्सिन (चित्र। 10-5 ए) में एक प्रोटीन भाग (ऑप्सिन) और एक क्रोमोफोर - 11-सीआईएस-रेटिनल होता है, जो फोटॉन की क्रिया के तहत गुजरता है ट्रांस-रेटिनल (फोटोइसोमेराइजेशन)। जब प्रकाश क्वांटा फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं में बाहरी खंडों से टकराता है, तो निम्नलिखित घटनाएं क्रमिक रूप से होती हैं (चित्र। 10-5B): फोटोइसोमेराइजेशन के परिणामस्वरूप रोडोप्सिन की सक्रियता - रोडोप्सिन द्वारा जी-प्रोटीन (जी टी, ट्रांसड्यूसिन) की उत्प्रेरक सक्रियता - की सक्रियता जी टा - हाइड्रोलिसिस सीजीएमपी सीजीएमपी-फॉस्फोडिएस्टरेज़ के लिए बाध्य होने पर फॉस्फोडिएस्टरेज़ - एक खुले राज्य से एक बंद राज्य में सीजीएमपी-निर्भर ना + -चैनलों का संक्रमण - एक फोटोरिसेप्टर सेल के प्लास्मोल्मा का हाइपरपोलराइजेशन - द्विध्रुवी कोशिकाओं को सिग्नल ट्रांसमिशन।

चावल। 10-5. रोडोप्सिन और आयन चैनल सक्रियण. A. ऑप्सिन अणुइसमें 7 ट्रांसमेम्ब्रेन अल्फा-हेलिकल क्षेत्र होते हैं। भरे हुए सर्कल सबसे व्यापक आणविक दोषों के स्थानीयकरण के अनुरूप हैं। तो, एक उत्परिवर्तन के साथ, 90 वें स्थान पर दूसरे ट्रांसमेम्ब्रेन क्षेत्र में ग्लाइसिन को शतावरी द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है, जो जन्मजात रतौंधी की ओर जाता है। बी. ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन रोडोप्सिन और फोटोरिसेप्टर सेल के प्लास्मोल्मा में जी-प्रोटीन (ट्रांसड्यूसिन) के साथ इसका संबंध।फोटान द्वारा उत्तेजित रोडोप्सिन जी-प्रोटीन को सक्रिय करता है। इस मामले में, जी-प्रोटीन के α-CE से बंधे ग्वानोसिन डिपोस्फेट को GTP द्वारा बदल दिया जाता है। क्लीव्ड α-CE और β-CE फॉस्फोडिएस्टरेज़ पर कार्य करते हैं और इसे cGMP को ग्वानोसिन मोनोफॉस्फेट में परिवर्तित करने का कारण बनते हैं। यह Na + चैनल को बंद कर देता है, और Na + आयन सेल में प्रवेश नहीं कर सकते, जिससे इसका हाइपरपोलराइजेशन हो जाता है। आर रोडोप्सिन है; α, β और γ - जी-प्रोटीन का सीई; ए एक एगोनिस्ट है (इस मामले में, प्रकाश क्वांटा); ई - फॉस्फोडिएस्टरेज़ इफ़ेक्टर एंजाइम। बी छड़ी की योजना।बाहरी खंड में दृश्य वर्णक रोडोप्सिन युक्त डिस्क का ढेर होता है। डिस्क झिल्ली और कोशिका झिल्ली अलग हो जाते हैं। प्रकाश (एचवी) डिस्क में रोडोप्सिन (आरएच *) को सक्रिय करता है, जो कोशिका झिल्ली में β + चैनल बंद कर देता है और सेल में ना + प्रवेश को कम करता है

फोटोरिसेप्टर क्षमता के आयनिक आधार

अंधेरे में नाछड़ और शंकु के बाहरी खंडों की झिल्ली के + -चैनल खुले होते हैं, और आंतरिक खंडों के साइटोप्लाज्म से बाहरी खंडों की झिल्लियों में प्रवाहित होता है (चित्र। 10-5B और 10-6, I)। करंट फोटोरिसेप्टर के सिनैप्टिक सिरे में भी प्रवाहित होता है, जिससे न्यूरोट्रांसमीटर लगातार रिलीज होता है। ना +, के + -

चित्र 10-6। विद्युत रेटिना प्रतिक्रियाएं। I. रोशनी के लिए फोटोरिसेप्टर प्रतिक्रिया। द्वितीय. गैंग्लियन सेल प्रतिक्रियाएं।रोशन क्षेत्रों को सफेद रंग में दिखाया गया है। III. रेटिना कोशिकाओं की स्थानीय क्षमता।पी - लाठी; जीके - क्षैतिज कोशिकाएं; बी - द्विध्रुवी कोशिकाएं; एके - अमैक्राइन कोशिकाएं; डी - नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएं

आंतरिक खंड में स्थित पंप K + इनपुट के साथ Na + आउटपुट की भरपाई करके आयनिक संतुलन बनाए रखता है। इस प्रकार, अँधेरे में आयन चैनल खुले रहते हैंऔर खुले चैनलों के माध्यम से Na + और Ca 2 + के सेल में प्रवाहित होकर करंट का आभास होता है (डार्क करेंट)।हे प्रकाश मेंवे। जब प्रकाश बाहरी खंड को उत्तेजित करता है, Na + -चैनल बंद हो जाते हैं और वहाँ होता है हाइपरपोलराइजिंग रिसेप्टर क्षमता।यह क्षमता, जो बाहरी खंड की झिल्ली पर दिखाई देती है, फोटोरिसेप्टर के सिनैप्टिक छोर तक फैलती है और सिनैप्टिक ट्रांसमीटर, ग्लूटामेट की रिहाई को कम करती है। यह तुरंत नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के अक्षतंतु में एपी की उपस्थिति की ओर जाता है। इस प्रकार,

ज़ोम, प्लास्मोल्मा का अतिध्रुवीकरण- आयन चैनलों के बंद होने का परिणाम।

हेमूल स्थिति में लौटें।प्रकाश, प्रतिक्रियाओं का एक झरना पैदा करता है जो इंट्रासेल्युलर cGMP की एकाग्रता को कम करता है और सोडियम चैनलों को बंद करने की ओर ले जाता है, न केवल Na +, बल्कि फोटोरिसेप्टर में Ca 2 + की सामग्री को भी कम करता है। Ca 2 + की सांद्रता में कमी के परिणामस्वरूप, एंजाइम सक्रिय होता है गनीलेट साइक्लेज, cGMP को संश्लेषित करना, और cGMP की सामग्री सेल में बढ़ती है। यह प्रकाश-सक्रिय फॉस्फोडिएस्टरेज़ के कार्यों को रोकता है। ये दोनों प्रक्रियाएं - cGMP सामग्री में वृद्धि और फॉस्फोडिएस्टरेज़ गतिविधि का निषेध - फोटोरिसेप्टर को उसकी मूल स्थिति में लौटाती हैं और Na + चैनल खोलती हैं।

प्रकाश और अंधेरे अनुकूलन

❖ प्रकाश अनुकूलन।यदि कोई व्यक्ति लंबे समय तक तेज रोशनी की स्थिति में रहता है, तो दृश्य वर्णक का एक महत्वपूर्ण हिस्सा छड़ और शंकु में रेटिना और ऑप्सिन में परिवर्तित हो जाता है। अधिकांश रेटिनल विटामिन ए में परिवर्तित हो जाते हैं। यह सब आंख की संवेदनशीलता में एक समान कमी की ओर जाता है, जिसे प्रकाश अनुकूलन कहा जाता है।

❖ डार्क अनुकूलन।इसके विपरीत यदि कोई व्यक्ति लंबे समय तक अंधेरे में रहता है, तो विटामिन ए वापस रेटिना, रेटिनल में बदल जाता है और ऑप्सिन दृश्य वर्णक बनाता है। यह सब आंख की संवेदनशीलता में वृद्धि की ओर जाता है - अंधेरा अनुकूलन।

रेटिना विद्युत प्रतिक्रियाएं

विभिन्न रेटिना कोशिकाएं (फोटोरिसेप्टर, द्विध्रुवी, क्षैतिज, अमैक्राइन, साथ ही नाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स के वृक्ष के समान क्षेत्र) उत्पन्न करती हैं स्थानीय संभावनाएं,लेकिन पीडी नहीं (चित्र 10-6)। सभी रेटिना कोशिकाओं में से, PD केवल नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के अक्षतंतु में उत्पन्न होते हैं।रेटिना की कुल विद्युत क्षमता - electroretinogram(ईआरजी)। ईआरजी निम्नानुसार दर्ज किया गया है: एक इलेक्ट्रोड कॉर्निया की सतह पर लगाया जाता है, दूसरा - चेहरे की त्वचा पर। ईआरजी में रेटिना की विभिन्न संरचनाओं के उत्तेजना से जुड़ी कई तरंगें होती हैं और प्रकाश की क्रिया की तीव्रता और अवधि को सारांशित करती हैं। ईआरजी डेटा का उपयोग रेटिना रोगों में नैदानिक ​​उद्देश्यों के लिए किया जा सकता है

न्यूरोट्रांसमीटर।रेटिनल न्यूरॉन्स एसिटाइलकोलाइन, डोपामाइन, जेड-ग्लूटामिक एसिड, ग्लाइसिन, -एमिनोब्यूट्रिक एसिड (जीएबीए) को संश्लेषित करते हैं। कुछ न्यूरॉन्स में सेरोटोनिन, इसके एनालॉग्स (इंडोलामाइन) और न्यूरोपैप्टाइड्स होते हैं। छड़ और शंकु में

द्विध्रुवी कोशिकाओं के साथ सिनैप्स ग्लूटामेट स्रावित करते हैं। विभिन्न अमैक्राइन कोशिकाएं GABA, ग्लाइसिन, डोपामाइन, एसिटाइलकोलाइन और इंडोलामाइन का स्राव करती हैं, जिनका निरोधात्मक प्रभाव होता है। द्विध्रुवी और क्षैतिज के लिए न्यूरोट्रांसमीटर की पहचान नहीं की गई है।

स्थानीय संभावनाएं... छड़, शंकु और क्षैतिज कोशिकाओं की प्रतिक्रियाएं हाइपरपोलराइजिंग हैं (चित्र 10-6, II), द्विध्रुवी कोशिकाओं की प्रतिक्रियाएं या तो हाइपरपोलराइजिंग या विध्रुवण हैं। अमैक्राइन कोशिकाएं विध्रुवण क्षमता पैदा करती हैं।

रेटिना कोशिकाओं की कार्यात्मक विशेषताएं

दृश्य चित्र।रेटिना तीन दृश्य छवियों के निर्माण में शामिल है। पहली छविफोटोरिसेप्टर के स्तर पर प्रकाश की क्रिया के तहत गठित, में बदल जाता है दूसरी छविद्विध्रुवी कोशिकाओं के स्तर पर, नाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स में, तीसरी छवि।क्षैतिज कोशिकाएं भी दूसरी छवि के निर्माण में भाग लेती हैं, और अमैक्रिन कोशिकाएं तीसरी छवि के निर्माण में शामिल होती हैं।

पार्श्व निषेध- दृश्य विपरीतता बढ़ाने का एक तरीका। पार्श्व निषेध संवेदी प्रणालियों की गतिविधि का सबसे महत्वपूर्ण तत्व है, जो रेटिना में विपरीत घटना को तेज करना संभव बनाता है। रेटिना में, पार्श्व अवरोध सभी न्यूरोनल परतों में नोट किया जाता है, लेकिन क्षैतिज कोशिकाओं के लिए यह उनका मुख्य कार्य है। क्षैतिज कोशिकाएं पार्श्व रूप से सिनैप्टिक रूप से छड़ और शंकु के सिनैप्टिक क्षेत्रों और द्विध्रुवी कोशिकाओं के डेंड्राइट्स से जुड़ी होती हैं। क्षैतिज कोशिकाओं के सिरों पर एक मध्यस्थ छोड़ा जाता है, जिसका हमेशा एक निरोधात्मक प्रभाव होता है। इस प्रकार, क्षैतिज कोशिकाओं के पार्श्व संपर्क पार्श्व अवरोध की घटना और मस्तिष्क को सही दृश्य पैटर्न के संचरण को सुनिश्चित करते हैं।

ग्रहणशील क्षेत्र।रेटिना में, प्रति 100 मिलियन छड़ और 3 मिलियन शंकु में लगभग 1.6 मिलियन नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएँ होती हैं। प्रति नाड़ीग्रन्थि कोशिका में औसतन 60 छड़ें और 2 शंकु अभिसरण होते हैं। नाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स पर अभिसरण करने वाली छड़ों और शंकुओं की संख्या में रेटिना के परिधीय और मध्य भागों के बीच बड़े अंतर हैं। रेटिना की परिधि में, एक नाड़ीग्रन्थि कोशिका से जुड़े फोटोरिसेप्टर इसके ग्रहणशील क्षेत्र का निर्माण करते हैं। विभिन्न नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के ग्रहणशील क्षेत्रों का ओवरलैप कम स्थानिक संकल्प पर प्रकाश संवेदनशीलता में वृद्धि की अनुमति देता है। जैसे ही आप फोविया के पास पहुंचते हैं, छड़ों का अनुपात और

नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं वाले शंकु अधिक क्रमित हो जाते हैं, और प्रति तंत्रिका तंतु में केवल कुछ छड़ें और शंकु होते हैं। केंद्रीय फोसा के क्षेत्र में, केवल शंकु (लगभग 35 हजार) रहते हैं, और इस क्षेत्र को छोड़ने वाले ऑप्टिक तंत्रिका तंतुओं की संख्या शंकु की संख्या के बराबर होती है। यह रेटिना की परिधि पर अपेक्षाकृत खराब दृश्य तीक्ष्णता की तुलना में उच्च स्तर की दृश्य तीक्ष्णता बनाता है। अंजीर में। 10-6, II दिखाए गए हैं: बाईं ओर - ग्रहणशील क्षेत्रों के आरेख केंद्र में और सर्कल की परिधि के साथ, दाईं ओर - रोशनी के जवाब में नाड़ीग्रन्थि तंत्रिका कोशिकाओं के अक्षतंतु में उत्पन्न होने वाले एपी की आवृत्ति के आरेख . केंद्रीय रोशनी के तहत, उत्तेजित ग्रहणशील क्षेत्र परिधि के साथ पार्श्व अवरोध को प्रेरित करता है: ऊपरी दाहिनी आकृति में, केंद्र में पल्स आवृत्ति किनारों की तुलना में बहुत अधिक होती है। जब ग्रहणशील क्षेत्र वृत्त के किनारों पर प्रकाशित होता है, तो परिधि पर आवेग मौजूद होते हैं और केंद्र में अनुपस्थित होते हैं। विभिन्न प्रकार की नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएँ।आराम करने पर, नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएं 5 से 40 हर्ट्ज की आवृत्ति के साथ सहज क्षमता उत्पन्न करती हैं, जिस पर दृश्य संकेत आरोपित होते हैं। कई प्रकार के नाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स ज्ञात हैं।

❖ डब्ल्यू सेल(पेरिकैरियोन व्यास<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ एक्स सेल(व्यास 10-15 माइक्रोन, चालन वेग लगभग 14 मीटर / सेकंड, 55%) में असतत स्थानीयकरण के साथ एक छोटा ग्रहणशील क्षेत्र होता है। वे दृश्य छवि के संचरण के लिए जिम्मेदार हैं जैसे कि और सभी प्रकार की रंग दृष्टि।

❖ वाई-कोशिकाएं(व्यास> 35 माइक्रोन, चालन वेग> 50 मीटर / सेकंड, 5%) - सबसे बड़ी नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएं - एक व्यापक वृक्ष के समान क्षेत्र है और रेटिना के विभिन्न क्षेत्रों से संकेत प्राप्त करती है। वाई-कोशिकाएं दृश्य छवियों में तेजी से बदलाव, आंखों के सामने तेज गति, प्रकाश की तीव्रता में तेजी से बदलाव का जवाब देती हैं। जब दृश्य क्षेत्र के किसी भी हिस्से में एक नई दृश्य छवि अचानक दिखाई देती है तो ये कोशिकाएं केंद्रीय तंत्रिका तंत्र को तुरंत संकेत देती हैं।

❖ ऑन- और ऑफ-प्रतिक्रियाएं।प्रकाश की तीव्रता में परिवर्तन होने पर कई नाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स निकाल दिए जाते हैं। प्रतिक्रियाएँ दो प्रकार की होती हैं: प्रकाश चालू करने की प्रतिक्रिया पर और प्रकाश बंद करने की प्रतिक्रिया बंद करने के लिए। ये विभिन्न प्रकार की प्रतिक्रियाएं के अनुसार प्रकट होती हैं

मुख्य रूप से विध्रुवित या हाइपरपोलराइज्ड बाइपोलर से।

रंग दृष्टि

रंग विशेषताएं।रंग के तीन मुख्य संकेतक हैं: सुर(छाया), तीव्रतातथा संतृप्तिप्रत्येक रंग के लिए है अतिरिक्तएक (पूरक) रंग, जो मूल रंग के साथ ठीक से मिश्रित होने पर सफेद रंग का आभास देता है। काला प्रकाश की अनुपस्थिति से निर्मित भावना है। लाल (570 एनएम), हरा (535 एनएम) और नीला (445 एनएम) रंगों के विभिन्न अनुपातों में मिश्रण करके सफेद, स्पेक्ट्रम के किसी भी रंग और यहां तक ​​​​कि स्पेक्ट्रम के अतिरिक्त रंगों की धारणा प्राप्त की जा सकती है। इसलिए, लाल, हरा और नीला - प्राथमिक (प्राथमिक) रंग।रंग की धारणा कुछ हद तक देखने के क्षेत्र में अन्य वस्तुओं के रंग पर निर्भर करती है। उदाहरण के लिए, एक लाल वस्तु लाल दिखाई देती है यदि क्षेत्र हरे या नीले रंग से प्रकाशित होता है, और वही लाल वस्तु हल्का गुलाबी या सफेद दिखाई देगी यदि क्षेत्र लाल रंग में प्रकाशित हो।

रंग धारणा- शंकु का कार्य। तीन प्रकार के शंकु होते हैं, जिनमें से प्रत्येक में केवल तीन अलग-अलग (लाल, हरा और नीला) दृश्य वर्णक होते हैं।

ट्राइक्रोमेसिया- किसी भी रंग में अंतर करने की क्षमता - सभी तीन दृश्य वर्णक (लाल, हरे और नीले - प्राथमिक रंगों के लिए) के रेटिना में उपस्थिति से निर्धारित होती है। रंग दृष्टि के सिद्धांत की ये नींव थॉमस यंग (1802) द्वारा प्रस्तावित की गई थी और हरमन हेल्महोल्ट्ज़ द्वारा विकसित की गई थी।

तंत्रिका तरीके और केंद्र

दृश्य मार्ग

दृश्य पथों को उप-विभाजित किया गया है पुरानी व्यवस्था,जहां मध्यमस्तिष्क और अग्रमस्तिष्क का आधार है, और नई प्रणाली(दृश्य संकेतों को सीधे पश्चकपाल पालियों में स्थित दृश्य प्रांतस्था तक पहुँचाने के लिए)। नई प्रणाली वास्तव में सभी दृश्य छवियों, रंग और सचेत दृष्टि के सभी रूपों की धारणा के लिए जिम्मेदार है।

दृश्य प्रांतस्था का मुख्य मार्ग(नई प्रणाली)। ऑप्टिक नसों में नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के अक्षतंतु और (पार करने के बाद) ऑप्टिक पथ में पार्श्व जीनिकुलेट निकायों (एलसीटी, अंजीर। 10-7 ए) तक पहुंचते हैं। इस मामले में, ऑप्टिक चियास्म में रेटिना के नाक के आधे हिस्से से तंतु दूसरी तरफ नहीं जाते हैं

चित्र 10-7। दृश्य पथ (ए) और कॉर्टिकल केंद्र (बी)। ए।दृश्य पथ के क्षेत्रों को बेकार अक्षरों से चिह्नित किया जाता है, और कट के बाद होने वाले दृश्य दोष दाईं ओर दिखाए जाते हैं। पीपी - ऑप्टिक तंत्रिका क्रॉसओवर। एलसीटी - पार्श्व जीनिकुलेट बॉडी। केएसएचवी - कोहनी-स्पर फाइबर। बी।खांचे के क्षेत्र में रेटिना के प्रक्षेपण के साथ दाएं गोलार्ध की औसत दर्जे की सतह

कुंआ। बाईं LCT (ipsilateral आंख) में, बाईं आंख के रेटिना के नाक के आधे हिस्से से तंतु और दाहिनी आंख के रेटिना के अस्थायी आधे हिस्से से तंतु LCT के न्यूरॉन्स से सिनैप्टिक रूप से संपर्क करते हैं, जिसके अक्षतंतु जीनिकुलेट बनाते हैं- प्रेरणा पथ (दृश्य चमक)। जीनिकुलेट स्पर फाइबर एक ही तरफ प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था तक फैले हुए हैं। दाहिनी आंख से पथ समान रूप से व्यवस्थित हैं।

दूसरा तरीका(पुरानी प्रणाली)। रेटिना नाड़ीग्रन्थि न्यूरॉन्स के अक्षतंतु भी मस्तिष्क के कुछ प्राचीन क्षेत्रों में गुजरते हैं: हाइपोथैलेमस के सुप्राक्रॉस नाभिक (सर्कैडियन लय का नियंत्रण और सिंक्रनाइज़ेशन); टायर के केंद्रक में (किसी वस्तु पर ध्यान केंद्रित करते समय रिफ्लेक्स आई मूवमेंट, प्यूपिलरी रिफ्लेक्स की सक्रियता); ऊपरी कोलिकुलस में (दोनों आंखों के तेज निर्देशित आंदोलनों का नियंत्रण); एलसीटी और उनके आसपास के क्षेत्रों में (व्यवहार प्रतिक्रियाओं का नियंत्रण)।

लेटरल जीनिकुलेट बॉडी(एलसीटी) - नई दृश्य प्रणाली का हिस्सा, जहां ऑप्टिक पथ से गुजरने वाले सभी फाइबर समाप्त हो जाते हैं। LCT सूचना प्रसारित करने का कार्य करता है

ऑप्टिक पथ से दृश्य प्रांतस्था तक, रेटिना से पथ के विभिन्न स्तरों के टोपोलॉजी (स्थानिक स्थान) को ठीक से संरक्षित करना (चित्र। 10-7B)। एलसीटी का एक अन्य कार्य प्रांतस्था में जाने वाली सूचना की मात्रा को नियंत्रित करना है। एलसीटी इनपुट नियंत्रण के कार्यान्वयन के लिए सिग्नल प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था से और मध्यमस्तिष्क के जालीदार क्षेत्र से रिवर्स आवेगों के रूप में एलसीटी में प्रवेश करते हैं।

दृश्य कोर्टेक्स

प्राथमिक दृश्य धारणा क्षेत्र खांचे के संगत किनारे पर स्थित है (चित्र 10-7B)। नियोकोर्टेक्स के अन्य भागों की तरह, दृश्य प्रांतस्था में छह परतें होती हैं जीनिकुलेट-स्पर मार्ग के तंतु मुख्य रूप से परत IV के न्यूरॉन्स पर समाप्त होते हैं। इस परत को उप-परतों में विभाजित किया जाता है जो टाइप वाई और एक्स के गैंग्लियन कोशिकाओं से फाइबर प्राप्त करते हैं। प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था (ब्रॉडमैन के अनुसार फ़ील्ड 17) और दृश्य क्षेत्र II (फ़ील्ड 18) में, वस्तुओं की त्रि-आयामी व्यवस्था का विश्लेषण, वस्तुओं का आकार, वस्तुओं का विवरण और उनका रंग, गतिमान वस्तुएं आदि।

स्तंभ और धारियाँ।दृश्य प्रांतस्था में कई मिलियन ऊर्ध्वाधर प्राथमिक स्तंभ होते हैं, प्रत्येक स्तंभ 30 से 50 माइक्रोन व्यास का होता है और इसमें लगभग 1000 न्यूरॉन्स होते हैं। तंत्रिका स्तंभ 0.5 मिमी चौड़ी इंटरलेस्ड स्ट्रिप्स बनाते हैं।

स्तंभ संरचनाएं।माध्यमिक क्षेत्रों को प्राथमिक दृश्य स्तंभों के बीच वितरित किया जाता है - स्तंभ जैसी संरचनाएं ("रंग के थक्के")। बूँदें आसन्न स्तंभों से संकेत प्राप्त करती हैं और विशेष रूप से रंग संकेतों द्वारा सक्रिय होती हैं।

दो आँखों से दृश्य संकेतों की परस्पर क्रिया।मस्तिष्क में प्रवेश करने वाले दृश्य संकेत तब तक अलग रहते हैं जब तक वे प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था की परत IV में प्रवेश नहीं कर लेते। एक आंख से संकेत प्रत्येक पट्टी के स्तंभों में प्रवेश करते हैं, और दूसरी आंख से संकेतों के साथ भी ऐसा ही होता है। दृश्य संकेतों की बातचीत के दौरान, विज़ुअल कॉर्टेक्स दो दृश्य छवियों के स्थान को डिकोड करता है, उनके संबंधित बिंदुओं (दोनों आंखों के रेटिना के समान क्षेत्रों में बिंदु) को ढूंढता है और वस्तुओं की दूरी निर्धारित करने के लिए डिकोड की गई जानकारी को अपनाता है।

न्यूरॉन विशेषज्ञता।विज़ुअल कॉर्टेक्स के कॉलम में न्यूरॉन्स होते हैं जो बहुत विशिष्ट कार्य करते हैं (उदाहरण के लिए, कंट्रास्ट का विश्लेषण (रंग सहित), दृश्य छवि की रेखाओं की सीमाएं और दिशाएं, आदि)।

दृश्य प्रणाली के गुण नेत्र गति

नेत्रगोलक की बाहरी मांसपेशियां।आंखों की गति छह जोड़ी धारीदार मांसपेशियों (चित्र 10-8A) द्वारा की जाती है, जो मस्तिष्क द्वारा III, IV, VI जोड़े कपाल नसों के माध्यम से समन्वित होती है। यदि एक आंख की रेक्टस लेटरल पेशी सिकुड़ती है, तो दूसरी आंख की रेक्टस मेडियलिस पेशी उतनी ही मात्रा में सिकुड़ती है। आंखों को पीछे की ओर ले जाने के लिए रेक्टस मांसपेशियां एक साथ काम करती हैं ताकि वे ऊपर देख सकें। निचले रेक्टस मांसपेशियां नीचे देखने की क्षमता प्रदान करती हैं। बेहतर तिरछी पेशी आंख को नीचे और बाहर की ओर घुमाती है, और अवर तिरछी पेशी ऊपर और बाहर।

हे अभिसरण।दोनों आंखों की एक साथ और मैत्रीपूर्ण गति, निकट की वस्तुओं पर विचार करते हुए, उन्हें एक साथ (अभिसरण) लाने की अनुमति देती है।

हे विचलन।दूर की वस्तुओं को देखने से दोनों आँखों की दृश्य कुल्हाड़ियों (विचलन) को अलग कर दिया जाता है।

हे डिप्लोपिया।चूंकि दृश्य क्षेत्र का मुख्य भाग दूरबीन है, यह स्पष्ट है कि कोर्टेक्स पर दृश्य छवि को बनाए रखने के लिए दोनों आंखों के आंदोलनों के उच्च स्तर के समन्वय की आवश्यकता होती है।

चित्र 10-8। बाहरी आंख की मांसपेशियां। ए।बाईं आंख की आंख की मांसपेशियां। बी।नेत्र गति के प्रकार

दोनों रेटिना के प्रतिक्रिया बिंदु और इस प्रकार दोहरी दृष्टि (डिप्लोपिया) से बचते हैं।

आंदोलनों के प्रकार।नेत्र गति 4 प्रकार की होती है (चित्र 10-8B)।

हे सैकेड्स- आंखों की अगोचर तेजी से छलांग (एक सेकंड के सौवें हिस्से में), छवि की आकृति का पता लगाना। सैकेडिक मूवमेंट रेटिना पर छवि के प्रतिधारण को बनाए रखते हैं, जो रेटिना के साथ छवि के आवधिक विस्थापन द्वारा प्राप्त किया जाता है, जिससे नए फोटोरिसेप्टर और नई नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं की सक्रियता होती है।

हे आसान ट्रैकिंगकिसी गतिमान वस्तु के पीछे आँख की गति।

हे परिवर्तितगति - प्रेक्षक के करीब किसी वस्तु को देखते समय दृश्य कुल्हाड़ियों को एक दूसरे की ओर लाना। प्रत्येक प्रकार के आंदोलन को तंत्रिका तंत्र द्वारा अलग से नियंत्रित किया जाता है, लेकिन अंततः सभी प्रभाव मोटर न्यूरॉन्स पर समाप्त होते हैं जो आंख की बाहरी मांसपेशियों को संक्रमित करते हैं।

हे कर्ण कोटरनेत्र गति - एक नियामक तंत्र जो तब प्रकट होता है जब अर्धवृत्ताकार नहरों के रिसेप्टर्स उत्तेजित होते हैं और सिर की गति के दौरान टकटकी के निर्धारण को बनाए रखते हैं।

फिजियोलॉजिकल निस्टागमस।यहां तक ​​​​कि उन परिस्थितियों में भी जब विषय अपनी टकटकी के साथ एक स्थिर वस्तु को ठीक करने की कोशिश करता है, नेत्रगोलक स्पस्मोडिक और अन्य आंदोलनों (शारीरिक निस्टागमस) का प्रदर्शन जारी रखता है। दूसरे शब्दों में, आंख का न्यूरोमस्कुलर तंत्र दृश्य छवि को रेटिना पर रखने का कार्य करता है, क्योंकि दृश्य छवि को रेटिना पर गतिहीन रखने का प्रयास दृष्टि के क्षेत्र से गायब हो जाता है। यही कारण है कि किसी वस्तु को देखने के क्षेत्र में लगातार रखने की आवश्यकता के लिए रेटिना के साथ दृश्य छवि के निरंतर और तेजी से विस्थापन की आवश्यकता होती है।

जुर्माने की गंभीर आवृत्ति।प्रकाश बंद करने के बाद आंख कुछ समय (150-250 एमएस) के लिए प्रकाश उत्तेजना के निशान बरकरार रखती है। दूसरे शब्दों में, आँख चमक के बीच निश्चित अंतराल पर रुक-रुक कर होने वाली रोशनी को निरंतर मानती है। प्रकाश उत्तेजनाओं की न्यूनतम पुनरावृत्ति दर, जिस पर निरंतर प्रकाश संवेदना में व्यक्तिगत झिलमिलाहट संवेदनाओं का संलयन होता है, महत्वपूर्ण झिलमिलाहट संलयन आवृत्ति (24 फ्रेम प्रति सेकंड) है। टेलीविजन और सिनेमा इस घटना पर आधारित हैं: एक व्यक्ति व्यक्तिगत फ्रेम के बीच अंतराल को नोटिस नहीं करता है, क्योंकि एक फ्रेम से दृश्य संवेदना दूसरे की उपस्थिति तक बनी रहती है। यह छवि और उसके आंदोलन की निरंतरता का भ्रम पैदा करता है।

पानी की नमी

पानी की नमी लगातार उत्पन्न होती है और पुन: अवशोषित होती है। जलीय हास्य के गठन और पुन: अवशोषण के बीच संतुलन अंतःस्रावी द्रव की मात्रा और दबाव को नियंत्रित करता है। हर मिनट 2 से 3 μl जलीय हास्य उत्पन्न होता है। यह द्रव लेंस के स्नायुबंधन के बीच और आगे पुतली के माध्यम से आंख के पूर्वकाल कक्ष में बहता है। यहां से, द्रव कॉर्निया और परितारिका के बीच के कोने में प्रवेश करता है, ट्रैब्युलर नेटवर्क के बीच श्लेम नहर में प्रवेश करता है और नेत्रगोलक की बाहरी नसों में बहता है। सामान्य अंतःस्रावी दबावऔसत 15 मिमी एचजी है। 12 और 20 मिमी एचजी के बीच उतार-चढ़ाव के साथ। इंट्राओक्यूलर दबाव का स्तर ± 2 मिमी के उतार-चढ़ाव के साथ स्थिर रहता है और पूर्वकाल कक्ष से श्लेम नहर में बहिर्वाह के प्रतिरोध द्वारा निर्धारित किया जाता है जब द्रव ट्रेबेकुले के बीच चलता है, जिसमें 1-2 माइक्रोन के मार्ग होते हैं।

रेटिना न्यूरॉन्स। रेटिनल फोटोरिसेप्टर सिनैप्टिक रूप से बाइपोलर न्यूरॉन्स से जुड़े होते हैं। प्रकाश के संपर्क में आने पर, फोटोरिसेप्टर से एक न्यूरोट्रांसमीटर (ग्लूटामेट) की रिहाई कम हो जाती है, जिससे द्विध्रुवी न्यूरॉन की झिल्ली का हाइपरपोलराइजेशन होता है। इससे एक तंत्रिका संकेत नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं को प्रेषित होता है, जिनमें से अक्षतंतु ऑप्टिक तंत्रिका के तंतु होते हैं। फोटोरिसेप्टर से बाइपोलर न्यूरॉन तक और उससे गैंग्लियन सेल तक सिग्नल ट्रांसमिशन एक पल्सलेस तरीके से होता है। बाइपोलर न्यूरॉन बहुत कम दूरी के कारण आवेग उत्पन्न नहीं करता है जिस पर यह सिग्नल प्रसारित करता है।

130 मिलियन फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं के लिए, केवल 1 मिलियन 250 हजार गैंग्लियन कोशिकाएं होती हैं, जिनमें से अक्षतंतु ऑप्टिक तंत्रिका बनाते हैं। इसका मतलब यह है कि कई फोटोरिसेप्टर से आवेग द्विध्रुवी न्यूरॉन्स के माध्यम से एक नाड़ीग्रन्थि कोशिका में अभिसरण (अभिसरण) करते हैं। एक नाड़ीग्रन्थि कोशिका से जुड़े फोटोरिसेप्टर नाड़ीग्रन्थि कोशिका के ग्रहणशील क्षेत्र का निर्माण करते हैं। विभिन्न नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के ग्रहणशील क्षेत्र आंशिक रूप से एक दूसरे को ओवरलैप करते हैं। इस प्रकार, प्रत्येक नाड़ीग्रन्थि कोशिका उस उत्तेजना को सारांशित करती है जो बड़ी संख्या में फोटोरिसेप्टर में होती है। यह प्रकाश संवेदनशीलता को बढ़ाता है, लेकिन स्थानिक संकल्प को कम करता है। केवल रेटिना के केंद्र में, केंद्रीय फोसा के क्षेत्र में, प्रत्येक शंकु एक तथाकथित बौना द्विध्रुवी कोशिका से जुड़ा होता है, जिससे केवल एक नाड़ीग्रन्थि कोशिका भी जुड़ी होती है। यह यहां एक उच्च स्थानिक संकल्प प्रदान करता है, लेकिन प्रकाश संवेदनशीलता को तेजी से कम करता है।

पड़ोसी रेटिनल न्यूरॉन्स की बातचीत क्षैतिज और अमैक्रिन कोशिकाओं द्वारा प्रदान की जाती है, जिसके माध्यम से संकेतों का प्रसार होता है जो फोटोरिसेप्टर और द्विध्रुवी कोशिकाओं (क्षैतिज कोशिकाओं) और द्विध्रुवी और नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं (एमैक्रिन कोशिकाओं) के बीच सिनैप्टिक ट्रांसमिशन को बदलते हैं। अमैक्रिन कोशिकाएं आसन्न नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के बीच पार्श्व अवरोध करती हैं।

अभिवाही तंतुओं के अलावा, ऑप्टिक तंत्रिका में केन्द्रापसारक, या अपवाही, तंत्रिका तंतु भी होते हैं जो मस्तिष्क से रेटिना तक संकेत लाते हैं। यह माना जाता है कि ये आवेग रेटिना के द्विध्रुवी और हनलियोज कोशिकाओं के बीच के सिनेप्स पर कार्य करते हैं, उनके बीच उत्तेजना के प्रवाहकत्त्व को नियंत्रित करते हैं।

तंत्रिका पथ और दृश्य प्रणाली में कनेक्शन। रेटिना से, दृश्य जानकारी ऑप्टिक तंत्रिका (कपाल नसों की II जोड़ी) के तंतुओं के माध्यम से मस्तिष्क को भेजी जाती है। प्रत्येक आंख से ऑप्टिक नसें मस्तिष्क के आधार पर मिलती हैं जहां एक आंशिक क्रॉसओवर (चिस्म) बनता है। यहां, प्रत्येक ऑप्टिक तंत्रिका के तंतुओं का हिस्सा उसकी आंख के विपरीत दिशा में जाता है। तंतुओं का आंशिक प्रतिच्छेदन मस्तिष्क के प्रत्येक गोलार्ध को दोनों आँखों से जानकारी प्रदान करता है। इन अनुमानों को व्यवस्थित किया जाता है ताकि प्रत्येक रेटिना के दाहिने हिस्सों से सिग्नल दाएं गोलार्ध के ओसीसीपिटल लोब में पहुंचें, और रेटिना के बाएं हिस्सों से बाएं गोलार्ध में सिग्नल पहुंचें।

ऑप्टिक चियास्म के बाद, ऑप्टिक नसों को ऑप्टिक ट्रैक्ट कहा जाता है। उन्हें कई मस्तिष्क संरचनाओं में प्रक्षेपित किया जाता है, लेकिन तंतुओं की मुख्य संख्या थैलेमिक सबकोर्टिकल दृश्य केंद्र में आती है - पार्श्व, या बाहरी, आनुवंशिक शरीर (ट्यूबिंग)। यहां से, सिग्नल दृश्य प्रांतस्था के प्राथमिक प्रक्षेपण क्षेत्र (स्टायर कॉर्टेक्स, या ब्रोडमैन के अनुसार फ़ील्ड 17) में जाते हैं। प्रांतस्था के पूरे दृश्य क्षेत्र में कई क्षेत्र शामिल हैं, जिनमें से प्रत्येक अपने स्वयं के, विशिष्ट कार्य प्रदान करता है, लेकिन पूरे रेटिना से संकेत प्राप्त करता है और आम तौर पर इसकी टोपोलॉजी, या रेटिनोटोपी को बरकरार रखता है (रेटिना के पड़ोसी क्षेत्रों से संकेत पड़ोसी क्षेत्रों में प्रवेश करते हैं। प्रांतस्था)।

दृश्य प्रणाली के केंद्रों की विद्युत गतिविधि।रेटिना और ऑप्टिक तंत्रिका में विद्युत घटनाएं।प्रकाश की क्रिया के तहत, रिसेप्टर्स में विद्युत क्षमता उत्पन्न होती है, और फिर रेटिना के न्यूरॉन्स में, अभिनय उत्तेजना के मापदंडों को दर्शाती है।

प्रकाश के प्रति रेटिना की कुल विद्युत प्रतिक्रिया को इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (ईआरजी) कहा जाता है। इसे पूरी आंख से या सीधे रेटिना से रिकॉर्ड किया जा सकता है। ऐसा करने के लिए, एक इलेक्ट्रोड को कॉर्निया की सतह पर और दूसरे को आंख के पास या इयरलोब पर चेहरे की त्वचा पर रखा जाता है। इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम पर, कई विशिष्ट तरंगों को प्रतिष्ठित किया जाता है (चित्र 14.8)। लहर एफोटोरिसेप्टर (देर से रिसेप्टर क्षमता) और क्षैतिज कोशिकाओं के आंतरिक खंडों की उत्तेजना को दर्शाता है। लहर बीद्विध्रुवी और अमैक्रिन न्यूरॉन्स के उत्तेजना के दौरान जारी पोटेशियम आयनों के साथ रेटिना के ग्लियाल (मुलरियन) कोशिकाओं के सक्रियण के परिणामस्वरूप उत्पन्न होता है। लहर साथवर्णक उपकला की कोशिकाओं की सक्रियता को दर्शाता है, और तरंग डी- क्षैतिज कोशिकाएं।

ईआरजी प्रकाश उत्तेजना की क्रिया की तीव्रता, रंग, आकार और अवधि को अच्छी तरह से दर्शाता है। सभी ईआरजी तरंगों का आयाम प्रकाश की तीव्रता के लघुगणक और उस समय के अनुपात में बढ़ता है जब आंख अंधेरे में थी। लहर डी(बंद करने की प्रतिक्रिया) जितनी अधिक, उतनी देर तक प्रकाश चालू रहता। चूंकि ईआरजी लगभग सभी रेटिना कोशिकाओं (नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं को छोड़कर) की गतिविधि को दर्शाता है, इस सूचक का व्यापक रूप से विभिन्न रेटिना रोगों के उपचार के निदान और नियंत्रण के लिए नेत्र रोगों के क्लिनिक में उपयोग किया जाता है।

रेटिना नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं की उत्तेजना इस तथ्य की ओर ले जाती है कि आवेग उनके अक्षतंतु (ऑप्टिक तंत्रिका के तंतु) के साथ मस्तिष्क में भागते हैं। रेटिनल गैंग्लियन सेल फोटोरिसेप्टर-ब्रेन चेन में पहला "क्लासिक" प्रकार का न्यूरॉन है। गैंग्लियन कोशिकाओं के तीन मुख्य प्रकारों का वर्णन किया गया है: स्विचिंग ऑन (ऑन-रिएक्शन), लाइट के स्विचिंग ऑफ (ऑफ-रिएक्शन) और दोनों (ऑन-ऑफ-रिएक्शन) (चित्र 14.9) के लिए प्रतिक्रिया।

रेटिना के केंद्र में नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के ग्रहणशील क्षेत्रों का व्यास परिधि की तुलना में बहुत छोटा होता है। ये ग्रहणशील क्षेत्र आकार में गोलाकार होते हैं और संकेंद्रित रूप से निर्मित होते हैं: एक गोलाकार उत्तेजक केंद्र और एक कुंडलाकार निरोधात्मक परिधीय क्षेत्र, या इसके विपरीत। ग्रहणशील क्षेत्र के केंद्र में चमकने वाले प्रकाश स्थान के आकार में वृद्धि के साथ, नाड़ीग्रन्थि कोशिका की प्रतिक्रिया बढ़ जाती है (स्थानिक योग)। बारीकी से दूरी वाले नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के एक साथ उत्तेजना उनके पारस्परिक अवरोध की ओर ले जाती है: प्रत्येक कोशिका की प्रतिक्रियाएं एक उत्तेजना से कम होती हैं। यह प्रभाव पार्श्व, या पार्श्व, निषेध पर आधारित है। पड़ोसी नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के ग्रहणशील क्षेत्र आंशिक रूप से ओवरलैप होते हैं, ताकि एक ही रिसेप्टर्स कई न्यूरॉन्स से प्रतिक्रियाओं की पीढ़ी में भाग ले सकें। गोल आकार के कारण, रेटिना नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के ग्रहणशील क्षेत्र रेटिनल छवि के तथाकथित बिंदुवार विवरण का उत्पादन करते हैं: यह एक बहुत पतले मोज़ेक में प्रदर्शित होता है जिसमें उत्तेजित न्यूरॉन्स होते हैं

10. रंग धारणा। रंग दृष्टि के तीन-घटक सिद्धांत (एम.वी। लोमोनोसोव, जी। हेल्महोल्ट्ज़, टी। जंग) और प्रतिद्वंद्वी रंगों का सिद्धांत (ई। गोयरिंग)। बच्चों में रंग दृष्टि की विशेषताएं।

हम देखते हैं कि विद्युत चुम्बकीय विकिरण का पूरा स्पेक्ट्रम शॉर्ट-वेव (400 एनएम से तरंगदैर्ध्य) विकिरण के बीच घिरा हुआ है, जिसे हम बैंगनी कहते हैं, और लंबी तरंग विकिरण (700 एनएम तक तरंगदैर्ध्य), जिसे लाल कहा जाता है। दृश्यमान स्पेक्ट्रम के बाकी रंगों (नीला, हरा, पीला, नारंगी) में मध्यवर्ती तरंग दैर्ध्य होते हैं। सभी रंगों की किरणें मिलाने से सफेद रंग मिलता है। यह दो तथाकथित युग्मित पूरक रंगों को मिलाकर भी प्राप्त किया जा सकता है: लाल और नीला, पीला और नीला। यदि आप तीन प्राथमिक रंगों - लाल, हरा और नीला को मिलाते हैं, तो कोई भी रंग प्राप्त किया जा सकता है।

रंग धारणा के सिद्धांत।सबसे व्यापक रूप से मान्यता प्राप्त तीन-घटक सिद्धांत (जी। हेल्महोल्ट्ज़), जिसके अनुसार अलग-अलग रंग संवेदनशीलता के साथ तीन प्रकार के शंकु द्वारा रंग धारणा प्रदान की जाती है। कुछ लाल के प्रति संवेदनशील होते हैं, अन्य हरे रंग के प्रति, और कुछ अन्य नीले रंग के प्रति संवेदनशील होते हैं। प्रत्येक रंग का तीनों रंग-संवेदी तत्वों पर प्रभाव पड़ता है, लेकिन एक अलग सीमा तक। इस सिद्धांत की उन प्रयोगों में सीधे पुष्टि की जाती है जहां मानव रेटिना के एकल शंकु में विभिन्न तरंग दैर्ध्य के साथ विकिरण का अवशोषण एक माइक्रोस्पेक्ट्रोफोटोमीटर से मापा जाता था।

ई। गोयरिंग द्वारा प्रस्तावित एक अन्य सिद्धांत के अनुसार, शंकु में ऐसे पदार्थ होते हैं जो सफेद-काले, लाल-हरे और पीले-नीले विकिरण के प्रति संवेदनशील होते हैं। उन प्रयोगों में जहां जानवरों के रेटिना के नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं के स्पंदों को मोनोक्रोमैटिक प्रकाश से प्रकाशित होने पर एक माइक्रोइलेक्ट्रोड के साथ हटा दिया गया था, यह पाया गया कि अधिकांश न्यूरॉन्स (डोमिनेटर) के निर्वहन किसी भी रंग की क्रिया के तहत उत्पन्न होते हैं। अन्य नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं (मॉड्यूलेटर) में, केवल एक रंग से प्रकाशित होने पर आवेग उत्पन्न होते हैं। सात प्रकार के मॉड्यूलेटर की पहचान की गई है जो विभिन्न तरंग दैर्ध्य (400 से 600 एनएम) के साथ प्रकाश के लिए बेहतर प्रतिक्रिया देते हैं।

कई तथाकथित रंग-विरोधी न्यूरॉन्स रेटिना और दृश्य केंद्रों में पाए जाते हैं। स्पेक्ट्रम के कुछ हिस्से में विकिरण की आंख पर कार्रवाई उन्हें उत्तेजित करती है, और स्पेक्ट्रम के अन्य हिस्सों में यह धीमा हो जाता है। ऐसा माना जाता है कि ऐसे न्यूरॉन्स रंग जानकारी को सबसे कुशलता से एन्कोड करते हैं।

लगातार रंग इमेजरी।यदि आप किसी पेंट की हुई वस्तु को लंबे समय तक देखते हैं, और फिर अपनी निगाह श्वेत पत्र की ओर मोड़ते हैं, तो वही वस्तु एक पूरक रंग में रंगी हुई दिखाई देती है। इस घटना का कारण रंग अनुकूलन है, अर्थात इस रंग के प्रति संवेदनशीलता में कमी। इसलिए, सफेद रोशनी से, जैसा कि यह था, घटाया जाता है जो पहले आंख पर काम करता था, और अतिरिक्त रंग की भावना पैदा होती है।

आंख की आंतरिक परत - रेटिना - दृश्य विश्लेषक का रिसेप्टर खंड है, जिसमें प्रकाश की धारणा और दृश्य संवेदनाओं का प्राथमिक विश्लेषण होता है। प्रकाश की एक किरण, कॉर्निया, लेंस, कांच के शरीर और रेटिना की पूरी मोटाई से गुजरती है, पहले बाहरी परत (पुतली से सबसे दूर वर्णक उपकला कोशिकाओं की परत) से टकराती है। इन कोशिकाओं में स्थित वर्णक प्रकाश को अवशोषित करता है, जिससे रोकता है इसका प्रतिबिंब और प्रकीर्णन, जो असमान रूप से स्थित फोटोरिसेप्टर कोशिकाओं, छड़ और शंकु में योगदान देता है (मैक्युला के क्षेत्र में, केवल शंकु होते हैं, परिधि की ओर, शंकु की संख्या कम हो जाती है, और छड़ की संख्या बढ़ जाती है) छड़ें गोधूलि दृष्टि के लिए जिम्मेदार हैं, शंकु रंग के लिए हैं। सूक्ष्मदर्शी रूप से, रेटिना 3 न्यूरॉन्स की एक श्रृंखला है: फोटोरिसेप्टर-बाहरी न्यूरॉन, सहयोगी-मध्य, नाड़ीग्रन्थि-आंतरिक। 1 से 2 न्यूरॉन्स से तंत्रिका आवेगों का संचरण प्रदान किया जाता है बाहरी (plexiform) परत में synapses। सेल, और दूसरा नाड़ीग्रन्थि सेल डेंड्रिड्स के साथ। द्विध्रुवी कोशिकाएं कई छड़ के संपर्क में हैं केवल एक शंकु के साथ। एक कोशिका से जुड़े फोटोरिसेप्टर नाड़ीग्रन्थि कोशिका के रेटिना क्षेत्र का निर्माण करते हैं। तीसरी कोशिकाओं के अक्षतंतु, ढहते हुए, ऑप्टिक तंत्रिका का तना बनाते हैं।

रेटिना में प्रकाश रासायनिक प्रक्रियाएं... रेटिना की रिसेप्टर कोशिकाओं में प्रकाश-संवेदनशील वर्णक होते हैं - जटिल प्रोटीन पदार्थ क्रोमोप्रोटीन, जो प्रकाश में फीका पड़ जाता है। बाहरी खंडों की झिल्ली पर छड़ में रोडोप्सिन होता है, शंकु में आयोडोप्सिन और अन्य वर्णक होते हैं। रोडोप्सिन और आयोडोप्सिन रेटिना (विटामिन ए एल्डिहाइड) और ग्लाइकोप्रोटीन ऑप-सिन से बने होते हैं।

यदि शरीर में विटामिन ए की सामग्री कम हो जाती है, तो रोडोप्सिन पुनर्संश्लेषण की प्रक्रिया कमजोर हो जाती है, जिससे धुंधली दृष्टि खराब हो जाती है - तथाकथित "रतौंधी"। निरंतर और समान रोशनी के साथ, पिगमेंट के क्षय और पुनर्संश्लेषण की दर के बीच एक संतुलन स्थापित होता है। जब रेटिना पर प्रकाश की घटना की मात्रा कम हो जाती है, तो यह गतिशील संतुलन बाधित हो जाता है और उच्च वर्णक सांद्रता की ओर बढ़ जाता है। यह फोटोकैमिकल घटना अंधेरे अनुकूलन को रेखांकित करती है।

फोटोकैमिकल प्रक्रियाओं में विशेष महत्व रेटिना वर्णक परत है, जो फ्यूसीन युक्त उपकला द्वारा बनाई गई है। यह वर्णक प्रकाश को अवशोषित करता है, इसे परावर्तित और बिखरने से रोकता है, जो एक स्पष्ट दृश्य धारणा सुनिश्चित करता है। वर्णक कोशिकाओं की प्रक्रियाएं छड़ और शंकु के प्रकाश-संवेदनशील खंडों को घेर लेती हैं, फोटोरिसेप्टर के चयापचय में और दृश्य वर्णक के संश्लेषण में भाग लेती हैं।

आंख के फोटोरिसेप्टर में, प्रकाश के संपर्क में आने पर, फोटोकैमिकल प्रक्रियाओं के कारण, रिसेप्टर झिल्ली के हाइपरपोलराइजेशन के कारण एक रिसेप्टर क्षमता उत्पन्न होती है। यह दृश्य रिसेप्टर्स की एक विशिष्ट विशेषता है, अन्य रिसेप्टर्स की सक्रियता उनकी झिल्ली के विध्रुवण के रूप में व्यक्त की जाती है। प्रकाश उत्तेजना की तीव्रता में वृद्धि के साथ दृश्य रिसेप्टर क्षमता का आयाम बढ़ता है।

आँखों की गतिदृश्य धारणा में बहुत महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। उस स्थिति में भी जब प्रेक्षक अपनी निगाह से एक निश्चित बिंदु तय करता है, आंख आराम पर नहीं होती है, लेकिन हर समय छोटी-छोटी हरकतें करती हैं जो अनैच्छिक होती हैं। स्थिर वस्तुओं को देखते समय नेत्र गति कुसमायोजन का कार्य करती है। छोटे नेत्र आंदोलनों का एक अन्य कार्य छवि को स्पष्ट दृष्टि क्षेत्र में रखना है।

दृश्य प्रणाली की वास्तविक स्थितियों में, आंखें हर समय चलती हैं, दृश्य क्षेत्र के सबसे सूचनात्मक क्षेत्रों की जांच करती हैं। इस मामले में, कुछ आंखों की गति पर्यवेक्षक से समान दूरी पर स्थित वस्तुओं पर विचार करने की अनुमति देती है, उदाहरण के लिए, किसी चित्र को पढ़ते या जांचते समय, अन्य - जब उससे अलग दूरी पर वस्तुओं की जांच करते हैं। पहले प्रकार की गति दोनों आँखों की एकदिशीय गति होती है, जबकि दूसरी दृश्य अक्षों के अभिसरण या तनुकरण को करती है, अर्थात। आंदोलनों को विपरीत दिशाओं में निर्देशित किया जाता है।

यह दिखाया गया है कि एक वस्तु से दूसरी वस्तु में आँखों का स्थानांतरण उनकी सूचना सामग्री से निर्धारित होता है। टकटकी उन क्षेत्रों पर नहीं टिकती है जिनमें कम जानकारी होती है, और साथ ही सबसे अधिक जानकारीपूर्ण क्षेत्रों को लंबे समय तक ठीक करता है (उदाहरण के लिए, किसी वस्तु की आकृति)। जब ललाट लोब प्रभावित होते हैं तो यह कार्य बिगड़ा होता है। नेत्र गति वस्तुओं की व्यक्तिगत विशेषताओं, उनके संबंधों की धारणा प्रदान करती है, जिसके आधार पर एक समग्र छवि बनती है, जो दीर्घकालिक स्मृति में संग्रहीत होती है।

रिसेप्टर्स में फोटोकैमिकल परिवर्तन प्रकाश ऊर्जा के तंत्रिका उत्तेजना में परिवर्तन की श्रृंखला में प्रारंभिक कड़ी का प्रतिनिधित्व करते हैं। उनके बाद, रिसेप्टर्स में विद्युत क्षमता उत्पन्न होती है, और फिर रेटिना के न्यूरॉन्स में, अभिनय प्रकाश के मापदंडों को दर्शाती है।

इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम।प्रकाश के लिए रेटिना की कुल विद्युत प्रतिक्रिया को इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम कहा जाता है और इसे पूरी आंख से या सीधे रेटिना से रिकॉर्ड किया जा सकता है। इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम रिकॉर्ड करने के लिए, एक इलेक्ट्रोड को कॉर्निया की सतह पर रखा जाता है, और दूसरा आंख या ईयरलोब के पास चेहरे की त्वचा पर लगाया जाता है।

अधिकांश जानवरों के इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम पर, जब आंख को 1-2 एस के लिए रोशन किया जाता है, तो कई विशिष्ट तरंगों को प्रतिष्ठित किया जाता है (चित्र। 216)। पहली तरंग a एक छोटा आयाम विद्युत ऋणात्मक दोलन है। यह तेजी से बढ़ती और धीरे-धीरे घटती इलेक्ट्रोपोसिटिव तरंग L में बदल जाती है, जिसका आयाम बहुत बड़ा होता है। तरंग b के बाद, एक धीमी विद्युत धनात्मक तरंग c अक्सर देखी जाती है। प्रकाश उत्तेजना की समाप्ति के समय, एक और इलेक्ट्रोपोसिटिव तरंग c1 प्रकट होती है। किसी व्यक्ति के इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम का आकार समान होता है, जिसमें केवल अंतर होता है कि उस पर तरंगों a और b के बीच एक अल्पकालिक तरंग x नोट किया जाता है।

वेव ए फोटोरिसेप्टर के आंतरिक खंडों की उत्तेजना को दर्शाता है (देर से)

रिसेप्टर क्षमता) और क्षैतिज कोशिकाएं। वेव बी द्विध्रुवी और अमैक्रिन न्यूरॉन्स के उत्तेजना पर जारी पोटेशियम आयनों द्वारा रेटिना के ग्लियाल (मुलरियन) कोशिकाओं के सक्रियण के परिणामस्वरूप उत्पन्न होता है; तरंग c - वर्णक उपकला की कोशिकाएँ, और तरंग c1 - क्षैतिज कोशिकाएँ।

इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम की सभी तरंगों का आयाम प्रकाश की तीव्रता के लघुगणक और उस समय के अनुपात में बढ़ता है जब आंख अंधेरे में थी। केवल। डी तरंग (बंद करने की प्रतिक्रिया) जितनी अधिक होती है, उतनी ही देर तक प्रकाश ने कार्य किया है।

एक इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम भी प्रकाश उत्तेजना के ऐसे गुणों को अच्छी तरह से दर्शाता है, जैसे कि इसका रंग, आकार और कार्रवाई की अवधि। चूंकि यह एक अभिन्न रूप में रेटिना के लगभग सभी सेलुलर तत्वों (नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं को छोड़कर) की गतिविधि को दर्शाता है, इस सूचक का व्यापक रूप से रेटिना के विभिन्न रोगों के उपचार के निदान और नियंत्रण के लिए नेत्र रोगों के क्लिनिक में उपयोग किया जाता है।

दृश्य विश्लेषक के रास्ते और केंद्रों की विद्युत गतिविधि।रेटिना नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं की उत्तेजना इस तथ्य की ओर ले जाती है कि विद्युत संकेत उनके अक्षतंतु के साथ मस्तिष्क में भागते हैं - ऑप्टिक तंत्रिका के तंतु। रेटिना के भीतर ही, प्रकाश की क्रिया के बारे में जानकारी का प्रसारण एक स्पंदन रहित तरीके से होता है (क्रमिक क्षमता का प्रसार और ट्रांससिनेप्टिक ट्रांसमिशन)। ”रेटिनल गैंग्लियन सेल सूचना की प्रत्यक्ष श्रृंखला में“ शास्त्रीय ”प्रकार का पहला न्यूरॉन है। फोटोरिसेप्टर से मस्तिष्क तक संचरण।

नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएँ तीन मुख्य प्रकार की होती हैं; प्रकाश को चालू करने (ऑप-रिएक्शन), इसे बंद करने (ऑप-रिएक्शन) और दोनों (ऑप-ओजीजी-रिएक्शन) (छवि 217) पर प्रतिक्रिया करना। रेटिना के विभिन्न हिस्सों के बिंदु प्रकाश उत्तेजना के दौरान एक माइक्रोइलेक्ट्रोड द्वारा ऑप्टिक तंत्रिका के एकल फाइबर से आवेगों के विचलन ने गैंग्लियन कोशिकाओं के ग्रहणशील क्षेत्रों का अध्ययन करना संभव बना दिया, अर्थात, रिसेप्टर क्षेत्र का वह हिस्सा, जिसमें न्यूरॉन एक स्पंदित निर्वहन के साथ उत्तेजना का जवाब देता है। यह पता चला कि रेटिना के केंद्र में ग्रहणशील क्षेत्र छोटे होते हैं, जबकि रेटिना की परिधि पर वे व्यास में बहुत बड़े होते हैं। उनका आकार गोल है, और इन क्षेत्रों का निर्माण ज्यादातर मामलों में एकाग्र रूप से किया जाता है।