EMBRYOLOGI(gresk embryon livmor foster, embryo + logos doktrine) - vitenskapen om mønstrene for embryonal utvikling av kroppen. Embryologi hos mennesker og viviparøse dyr studerer perioden med intrauterin utvikling av organismen. Embryologi av oviparous - utviklingsperioden før klekking fra egget; Embryologien til amfibier er en utviklingsperiode som slutter med metamorfose (se). Planteembryologi utmerker seg også. For tiden studerer embryologi hos mennesker og dyr ikke bare perioden med intrauterin utvikling, men også perioden med postnatal utvikling, der prosessene med histogenese, organogenese og morfogenese (for eksempel dannelsen av det reproduktive systemet) fortsetter.
I stedet for begrepet «embryologi», ble navnene «ontogenetikk», «utviklingsmekanikk», «utviklingsdynamikk», «utviklingsfysiologi» osv. foreslått som om de stemte mer overens med vitenskapens innhold. begrepet "embryologi" brukes fortsatt den dag i dag.
Emnet for embryologi hos dyr og mennesker er faktisk studiet av alle prosesser som skjer i kroppen under utviklingen, inkludert periodene med progenese, befruktning (se), embryonal utvikling (se), fosterutvikling (se Foster), så vel som postnatal periode.
Embryologi studerer både de generelle mønstrene for fylogenese, manifestert i utviklingen av alle flercellede dyr (fra svamper og coelenterater til virveldyr og mennesker), og egenskapene til den ontogenetiske utviklingen til mennesker og representanter for individuelle typer, klasser og dyrearter. Studiet av utviklingen av en hel organisme utføres ved å analysere utviklingsprosessen (både hele organismen og dens deler) på ulike nivåer; samtidig kan dannelsen av organer og systemer, endringer i vev, cellulære og subcellulære strukturer spores. Det viktigste teoretiske grunnlaget for E. er den biogenetiske loven (se).
Prosessen med individuell menneskelig utvikling betraktes som en historisk (fylogenetisk) bestemt prosess. En viss sekvens av hovedstadiene av embryonal utvikling gjentas i alle flercellede dyr. Dermed indikerer dannelsen av det aksiale komplekset av primordia, notokord, neuralrør og dannelsen av gjelleposer den vanlige opprinnelsen til mennesker og chordater; segmentering og differensiering av mesodermen, dannelsen av et opprinnelig bruskskjelett og deretter et beinskjelett i det menneskelige embryoet reflekterer evolusjonære endringer i skjelettet blant virveldyr; plommesekken, amnion, allantois er arvet av mennesker fra krypdyr; dannelsen av placenta er karakteristisk for mennesker og placentale pattedyr; kraftig utvikling av trofoblasten og tidlig separasjon av den ekstraembryonale mesodermen observeres i embryoer fra mennesker og aper. Imidlertid spesielt tidlig utvikling og spesialisering av den ekstraembryonale mesodermen, den siste lukkingen av den fremre enden av nevralrøret, og en rekke andre funksjoner ved embryogenese observeres bare hos mennesker.
Grunnleggerne av embryologi anses å være Hippokrates og Aristoteles (4. århundre f.Kr.). Hippokrates og hans tilhengere argumenterte for pre-eksistensen av alle deler av det fremtidige fosteret i fars og mors "frø" (se preformisme), det vil si at utviklingsprosessen bare ble redusert til kvantitative endringer (vekst uten differensiering). Dette synet ble motarbeidet av den mer progressive læren til Aristoteles om sekvensiell dannelse av organer i prosessen med embryogenese (se Epigenese ). I 1600-1604 ga Fabricius en detaljert beskrivelse for sin tid av utviklingen av menneske- og kyllingembryoet. Grunnlaget for identifiseringen av egg som en vitenskap var arbeidet til W. Harvey, "Research on the Origin of Animals" (1651), der egget først ble betraktet som kilden til utviklingen av alle dyr. Samtidig mente W. Harvey, i likhet med Aristoteles, at utviklingen av virveldyr skjer hovedsakelig gjennom epigenese, og hevdet at ikke en eneste del av det fremtidige fosteret «faktisk eksisterer i egget, men alle deler er potensielt i det». M. Malpighi (1672), som oppdaget organene til et kyllingembryo ved hjelp av et mikroskop tidlige stadier dens utvikling, sluttet seg til de preformistiske ideene som dominerte vitenskapen nesten frem til midten av 1700-tallet. K. F. Wolf i sine arbeider "The Theory of Generation" (1759) og "On the formation of the intestines in the chicken" (1768-1769) overbevisende bevist at veksten av embryoet er en utviklingsprosess. Han tilbakeviste preformasjonsideer og la grunnlaget for embryologi som en utviklingsvitenskap. I 1827 oppdaget og beskrev K. M. Baer eggene til pattedyr og mennesker. I sitt klassiske verk "On the History of the Development of Animals" (1828-1837) sporet han for første gang hovedtrekkene ved embryogenesen til en rekke virveldyr, klargjorde begrepet kimlag introdusert av X. I. Tsander som viktigste embryonale organer og sporet deres utvikling. Han beviste at menneskelig utvikling skjer i samme rekkefølge som utviklingen til andre virveldyr. K. M. Baers lov (se Embryo) om likheten i utviklingen av forskjellige klasser av virveldyr hadde stor verdi for utviklingen av embryologi som vitenskap, i denne forbindelse, regnes han med rette som grunnleggeren av moderne embryologi.
I etableringen av evolusjonær komparativ embryologi, basert på teorien til Charles Darwin, som igjen hadde veldig viktig for godkjenning og ytterligere underbyggelse av evolusjonslæren (se), en eksepsjonell rolle tilhører innenlandske forskere I. I. Mechnikov og A. O. Kovalevsky. De fant at utviklingen av alle typer virvelløse dyr går gjennom stadiet med separasjon av kimlag, homologt med kimlagene til virveldyr, og dette indikerer opprinnelsesenheten til alle typer flercellede dyr. Et stort bidrag til utviklingen av evolusjonær embryologi ble gitt av russiske forskere A. N. Severtsov, som skapte teorien om phylembryogenese, og P. G. Svetlov, som utviklet teorien om kritiske perioder med ontogenese og metamerisme av chordater (se Embryo). Slutten av det 19. - begynnelsen av det 20. århundre var preget av den aktive utviklingen av eksperimentelle metoder, mye av æren for utviklingen av disse tilhører de tyske forskerne E. Pflueger, Ru, innenlandsforskerne D. P. Filatov, M. M. Zavadovsky, P. Ivanov, N. V. Nasonov og andre. Et stort bidrag til utviklingen av vitenskapen ble gitt av A. A. Zavarzin, N. G. Khlopin, P. K. Anokhin, B. L. Astaurov, G. A. Shmidt, B. P. Tokin, A. G. Knorre, D. M. Golub, A. L. I Studitsky, A. L. N. I. Studitsky og andre. .
Avhengig av mål og metoder for forskning, skilles generell, komparativ, økologisk og eksperimentell embryologi (se Eksperimentell embryologi).
Til å begynne med utviklet embryologien seg hovedsakelig som en morfologisk vitenskap og var av beskrivende karakter (deskriptiv embryologi). Metoden for observasjon og beskrivelse gjorde det mulig å fastslå at utviklingen går fra enkel til kompleks, fra generell til spesifikk, fra homogen til heterogen. Basert på beskrivende arbeider om ulike biologiske arter og klasser oppsto komparativ embryologi, som gjorde det mulig å identifisere visse likheter mellom utviklingen av dyr og mennesker. Deretter begynte embryologer å studere ikke bare utviklingen av form og struktur, men også dannelsen av funksjonene til organer og vev. Økologisk embryologi studerer faktorene som sikrer eksistensen av embryoet, det vil si egenskapene til dets utvikling i visse forhold miljø og evne til å tilpasse seg dersom de endrer seg.
Moderne embryologi er preget av en omfattende morfofysiologisk tilnærming til studiet og tolkningen av utviklingsprosessen. Sammen med metoder for observasjon og beskrivelse er komplekse forskningsmetoder mye brukt i skorpe og tid: mikroskopiske, mikrokirurgiske, biokjemiske, immunologiske, radiologiske, etc. Mangfoldet deres skyldes embryologiens nære forbindelse med andre vitenskaper. Embryologi er uatskillelig fra genetikk (se Human Genetics, Medical Genetics), siden ontogenese (se) i hovedsak reflekterer implementeringen av arvemekanismen; er nært knyttet til cytologi (se) og histologi (se), fordi den holistiske prosessen med utvikling av organismen er basert på et sett med prosesser for reproduksjon, migrasjon, differensiering, celledød, interaksjon mellom celler. Et av histologiens hovedproblem - læren om histogenese - er samtidig en del av embryologien. Embryologi studerer prosessen med morfologisk differensiering (dannelse av spesialiserte celler) og kjemisk. differensiering (kjemisk organisering) av pecks, mønstre av metabolske prosesser i utviklingen av organismen. Basert på det nære forholdet til cytologi, molekylærbiologi og genetikk oppsto en ny kompleks gren av biologien - utviklingsbiologi. Suksessene til embryologien var av stor betydning for utviklingen av anatomi (se) og histologi. Embryologi, som studerer endringer i den kjemiske sammensetningen og metabolske prosesser for å utvikle strukturer (kjemisk embryologi), samt dannelsen av funksjoner (embryofysiologi), bruker data fra biokjemi (se) og fysiologi (se).
Embryologiens oppgaver er ikke bare å forklare fenomener og identifisere deres mønstre, men også å kunne kontrollere utviklingen av organismen. Dermed har kunnskapen og metodene for embryologi direkte anvendelse i den nasjonale økonomien, spesielt dyrehold, fiskeoppdrett, serikultur, brukes til å studere miljøets påvirkning på utviklingen av organismen, tjene som grunnlag for arbeid med introduksjon , restrukturering av biocenoser, etc. Det viktigste for mennesker er anvendelsen av embryologi i medisin. Medisinsk embryologi blir i økende grad en selvstendig vitenskap og er et av de teoretiske fundamentene for forebyggende medisin. Utviklingen av medisinske aspekter ved moderne embryologi spiller en viktig rolle i å løse problemer som prevensjon, infertilitet, organ- og vevstransplantasjon, tumorvekst, immunreaksjoner i kroppen, fysiologisk og reparativ regenerering, reaktivitet av celler og vev, etc. Forskning innen embryologi er av stor betydning for å avsløre patogenesen til ulike misdannelser (se). Slike viktige problemer med embryologi som cellevekst og differensiering er nært knyttet til spørsmål om regenerering, onkogenese, betennelse og aldring. Kampen mot svangerskaps- og barnedødelighet avhenger i stor grad av å løse de grunnleggende problemene innen embryologi.
I moderne embryologi er det lagt stor vekt på studiet av progeneseprosesser, samt søket etter måter å kontrollere progenese og embryogenese på, noe som kun er mulig ved å dechiffrere mekanismene som kontrollerer reproduksjonsfunksjonen og sikrer homeostase av menneske- og pattedyrembryoer. Disse mekanismene representerer en kompleks interaksjon av genetisk, epigenomisk, intern og eksterne faktorer, som bestemmer den tidsmessige og romlige sekvensen av genuttrykk og følgelig cytodifferensiering og morfogenese; en viktig rolle i prosessen med embryogenese er tildelt nevroendokrine og immunsystem, biologisk aktive stoffer osv. Studiet av mekanismene for regulering av normal og patologisk embryogenese på ulike organisasjonsnivåer (organ, vev, cellulært, kromosomalt) kan hjelpe til med å finne måter å kontrollere den individuelle utviklingen til dyr og mennesker, samt i utvikling av effektive metoder for forebygging av medfødte misdannelser og patologiske forhold. Mye oppmerksomhet rettes mot studiet av moren - ekstra-embryonale organer - fostersystemet. De genetiske egenskapene til den menneskelige morkaken og dens spesifikke endringer i arvelige sykdommer studeres; Fostervann undersøkes for å diagnostisere sykdommer i prenatale og postnatale perioder. Arbeid med in vitro-dyrking av egg og embryoer og transplantasjon av tidlige embryoer til en "adoptiv mor" åpner for muligheter for å gjenopprette reproduktiv funksjon ved tubal infertilitet. Disse studiene gjør det mulig å forstå mekanismene for befruktning og utvikling i preimplantasjonsperioden, analysere utviklingspatologi og evaluere den direkte effekten på embryoet ulike faktorer, inkludert medisiner, og lar oss også komme nærmere å løse et så generelt biologisk problem som cytodifferensiering. Det utføres forskning for å teste narkotika, kjemiske substanser, som forurenser miljøet, for å identifisere deres mulige embryotoksiske og teratogene effekter. Det pågår et søk etter legemidler (vitaminer, antitoksiner osv.) som stopper den teratogene effekten av et bestemt stoff. Forskning innen genteknologi (se), rettet mot å forstyrre strukturen og funksjonen til genomet til kjønnsceller, gjør det mulig å forårsake endringer i genomet (se) til pattedyrembryoer, som i fremtiden vil gjøre det mulig å skaffe dyr som er blottet for uønskede egenskaper og har spesifiserte egenskaper. Takket være utviklingen av disse metodene vil det være mulig å lage organismer som er produsenter som brukes i medisin. biologiske stoffer, slik som menneskelige hormoner, antisera, etc., samt modellere noen arvelige menneskelige sykdommer.
Problemer med embryologi i USSR utvikles ved Institute of Developmental Biology oppkalt etter. NK Koltsov Academy of Sciences of the USSR, Institute of Evolutionary Morphology and Animal Ecology oppkalt etter. A. N. Severtsova fra USSR Academy of Sciences, Institute of Experimental Medicine ved USSR Academy of Medical Sciences. Institutt for menneskelig morfologi ved USSR Academy of Medical Sciences, så vel som ved avdelingene for histologi og embryologi av høye pelsstøvler og honning. institutter i Moskva, Leningrad, Novosibirsk, Simferopol, Minsk, Tasjkent, etc.
I mange land er det vitenskapelige foreninger av anatomer, som inkluderer embryologer. I USSR er det All-Union Society of Anatomists, Histologists and Embryologists.
I vårt land publiseres tidsskrifter som gjenspeiler problemene med embryologi: siden 1916 - "Archive of Anatomy, Histology and Embryology", siden 1932 - "Advances in Modern Biology", siden 1970 - "Ontogenesis", etc. (for detaljer, se Anatomi). Følgende hovedtidsskrifter viet embryologiproblemer er publisert i utlandet: "Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen", grunnlagt av V. Py, "Biological Bulletin", "Journal of Experimental Zoology", "Journal of Embryology and Experimental Morphology", " Utviklingsbiologi» og så videre.
Siden 1949 har det regelmessig blitt innkalt til internasjonale kongresser og konferanser om embryologi. På XI Internasjonal kongress anatomer i Mexico City i 1980 ble adoptert ny utgave embryologisk nomenklatur (se), den russiske versjonen ble utarbeidet av sovjetiske morfologer.
Undervisning i embryologi i USSR utføres i avdelingene for histologi og embryologi ved medisinske og veterinære institutter, i de biologiske fakultetene ved universiteter, i avdelingene for anatomi og fysiologi ved pedagogiske institutter.
Bibliografi:
Historie- Blyakher L. Ya. Embryologihistorie i Russland (fra midten av 1700- til midten av 1800-tallet), M., 1955; Ginzburg V.V., Knorre A.G. og Kupriyanov V.V. Anatomi, histologi og embryologi i St. Petersburg - Petrograd - Leningrad, Kort essay, L., 1957, bibliogr.; Needham D. History of embryology, trans. fra engelsk, M., 1947.
Lærebøker, manualer, større arbeider- Bodemer W. Moderne embryologi, overs. fra engelsk, M., 1971, bibliogr.; Brache J. Biokjemisk embryologi, trans. fra engelsk, M., 1961, bibliogr. ; Volkova O. V. og Pekarsky M. I. Embryogenese og aldersrelatert histologi av menneskelige indre organer, M., 1976; Vyazov O. E. Immunology of embryogenese, M., 1962, bibliogr.; Dyban A.P. Essays om patologisk menneskelig embryologi. L., 1959; 3ussman M. Utviklingsbiologi, trans. fra English, M., 1977; Ivanov P. P. Guide to generell og komparativ embryologi, L., 1945; Carlson B. Fundamentals of embryology ifølge Patten, trans. fra engelsk, bind 1-2, M., 1983; Knorre A. G. Kort oversikt over menneskelig embryologi, L., 1959; aka, embryonal histogenese. L., 1971; Patofysiologi ved intrauterin utvikling, red. N. L. Garmasheva, Leningrad, 1959; Patten B. M. Human embryology, trans. fra engelsk, M., 1959; Stanek I. Human Embryology, trans. fra Slovak, Bratislava, 1977; Tokin B. P. General embryology, M. 1977; Falin L.I. Human embryology, Atlas, M., 1976; En analyse av utvikling, red. av V. H. Williera. o., Philadelphia - L., 1955; Er i L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. En manual for eksperimentell embryologi, Chicago, 1960; Langman J. Medizinische Embry ologie, Stuttgart, 1976; Nelsen O. E. Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Patten V. M. a. Carlson V. M. Foundations of embryology, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Ent-wicklungsgeschichte und Entwicklungsphy-siologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonen S. Primær embryonal induksjon, L., 1962; Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Stuttgart, 1974; Snell R. S-Klinisk embryologi for medisinstudenter, Boston - Toronto, 1983; ThomasJ. B. Introduksjon til menneskelig embryologi, Philadelphia, 1968.
Tidsskrifter- Arkiv for anatomi, histologi og embryologi, L.-M., siden 1931 (1917-1930 - russisk arkiv for anatomi, histologi og embryologi); Acta embryologiae et morphologiae experimentalis. Palermo, siden 1957; Archives diatomic, d*hist ologie et d'embryologie, Strasbourg, siden 1922; Developmental Biology, N. Y., siden 1959; Excerpta medica. Sect. 1. Anatomy, Anthropology, Embryology and Histology, Amsterdam, siden 1947; Journal of Embryology and Experimental Morphology, L., siden 1953.
O.V. Volkova.
Embryologi studerer funksjonene ved embryoutvikling fra unnfangelsesøyeblikket til fødselen av et barn. Embryogenese prosess, som er hovedemnet for vitenskapelig forskning, kan deles inn i flere stadier:
- dannelsen av en zygote, som oppstår i øyeblikket av befruktning av et egg av en sæd;
- dannelse av blastula på grunn av aktiv cellefragmentering;
- gastrulation, som innebærer utseendet til de viktigste kimlagene og organene;
- histogenese og organogenese av organer og vev av fosteret, placenta;
- systemogenese, som betyr dannelsen av alle hovedsystemene i barnets kropp.
I tillegg, takket være embryologi, mest farlige perioder intrauterin utvikling som kan påvirke fosteret negativt under påvirkning av visse faktorer. Så, Følgende øyeblikk av ontogenese anses som kritiske:
- selve befruktningen;
- implantasjon av embryoet i livmorveggen, som skjer på den 7. dagen;
- dannelse av rudimentene til hovedvevet, som varer fra 3 til 8 uker;
- hjernedannelse som skjer fra 15 til 20 uker;
- utvikling av alle organer og systemer til fosteret (fra 20 til 24 uker);
- fødsel.
I disse periodene kan påvirkningen av ulike interne og eksterne prosesser føre til langsom, unormal utvikling eller til og med død av barnet. Derfor, på dette stadiet av svangerskapet, er det verdt å være spesielt oppmerksom på helsen til kvinnen og fosteret.
Klinisk embryologi studerer problemer og avvik fra normen i ontogenese, ser etter måter å løse dem på og bidrar til å unngå eventuelle brudd. Dessuten søker denne vitenskapen sannsynlige årsaker ulike utviklingspatologier (inkludert forekomsten av deformiteter), faktorer som virker på embryogeneseforløpet, samt måter å påvirke det på i alle mulige stadier. Studieemner inkluderer også aseksuell reproduksjon, regenerering og patologisk utvikling av vev og organer. Det er skoler som studerer problemene med onkologiske svulster, deres mønstre og årsaker til forekomst.
Historie om embryologi
Selv i eldgamle tider var forskere interessert i mysteriene om fremveksten og utviklingen av et barn i livmoren. Hippokrates og Aristoteles var grunnleggerne av de mest kjente teoriene om embryogenese, og konkurrerte med hverandre nesten frem til 1800-tallet: performisme og epigenese.
Representanter for ideen om performisme mente at den nye organismen er til stede i "egget" allerede i en ferdig tilstand, bare veldig redusert i størrelse, og over tid øker den bare i størrelse. Teoretikere visste imidlertid ikke nøyaktig om embryoene var inneholdt i mors kropp eller fars kropp og hvordan egenskapene til den andre forelderen ble overført til dem.
En av tilhengerne av performisme var matematikeren G. Leibniz, som la frem antagelsen om at hvis det er embryoer i egget, så bør det i eggstokkene være selve eggene med neste generasjon embryoer, og så videre. Et annet eksempel på lignende synspunkter er Swammerdam-teorien, som sier at i egget til en sommerfugl er det en larve, i selve larven er det en puppe, og i den er det en sommerfugl.
Forskere som holdt seg til epigenese, som W. Harvey var en fremtredende representant for, mente at "egget" inneholdt et strukturløst stoff som hadde potensial for dannelse av fremtidige organer og vev. På 1700-tallet gjorde K. F. Wolf, under sine studier av kyllingembryoer, oppdagelsen av primære lag, som deretter danner organer. På begynnelsen av 1800-tallet ble denne observasjonen bekreftet og ble generelt akseptert blant forskere.
Samtidig stor oppdagelse ble laget av K. Baer. Ved å studere embryoer fra virveldyr kom han til den konklusjon at de alle ligner hverandre på de tidligste utviklingsstadiene. Dessuten blir de mer og mer forskjellige over tid. Det vil si at embryogenese skjer fra det generelle til det spesifikke, og danner først egenskapene til typen, deretter klassen, og så videre. Dermed oppsto begrepet fylogenese, eller gjentakelse av evolusjonære prosesser under menneskelig ontogenese. Senere, på grunnlag av denne teorien, ble det dannet en biogenetisk lov, beskrevet i verkene til Charles Darwin.
Læren om rekapitulasjon – høyere organismers gjentakelse av utviklingsstadiene til lavere – har også blitt berømt. I tillegg ga A. Kovalevsky og I. Mechnikov et stort bidrag til utviklingen av embryologi, og beviste at embryogenesen til alle pattedyr går gjennom dannelsen av tre kimlag. I tillegg er fordelene til P. Svetlov, som er grunnleggeren av teorien om kritiske øyeblikk av embryogenese, uvurderlige.
Eksperimentell embryologi, som en vitenskap, begynte å utvikle seg takket være V. Roux, som ved å isolere blastomerer avslørte noen mønstre i embryogenese og patologi under påvirkning av visse faktorer. På 1900-tallet dukket det opp en ny retning innen vitenskapen - mikrokirurgi på embryoer. Som et resultat ble nye teknikker oppfunnet: fjerning av skjell fra egget, transplantasjon av deler av embryoet og klargjøring av et næringsmedium for utviklingen av embryoet.
Embryologi i vår tid
Vitenskapen som studerer embryogenese har for tiden oppnådd gode resultater. Det er flere områder innen embryologi:
- generell embryologi;
- komparativ;
- Miljø;
- eksperimentell;
- ontogenetisk.
Alle av dem er nært knyttet til cytologi, histologi, medisin, biokjemi, biologi, genetikk og fysiologi.
Det finnes flere metoder for å studere embryogenese og embryoer som sådan. Disse inkluderer:
- undersøkelse av faste seksjoner ved hjelp av ulike teknikker (lysmikroskopi, immuncytokjemi og andre);
- en metode for å merke embryonale celler for å overvåke endringene deres;
- eksplantasjon, hvis essens er overføring av en separat del av embryoet til et næringsmedium for dyrking og studier;
- atomtransplantasjon, som gjorde kloning mulig.
Takket være fremskritt og forskning innen embryologi har det blitt mulig ikke bare å overvåke stadiene av fosterutviklingen, men også å håndtere dem, for å forhindre forekomsten av defekter og deformiteter. I tillegg fikk kvinner med en historie med tilbakevendende spontanaborter eller infertilitet sjansen til å bli mødre.
Metodene for kunstig inseminasjon og surrogati ble til bare ved hjelp av fremskritt og teknikker innen embryologi. Nå kan dannelsen av et embryo og dets vekst utføres under kunstige forhold, på en spesielt forberedt næringsmedium. I tillegg, ved å undersøke embryoer, kan embryologer velge mer levedyktige embryoer fra patologiske og svake, og dermed forhindre tilfeller av frosne graviditeter eller fødsel av et barn med utviklingsdefekter.
I IVF-klinikker og forskningsinstitutter er det spesialister som tar seg av problemene med befruktning og intrauterin utvikling. Det er verdt å merke seg at dette området av medisin har nådd betydelige høyder og fortsetter å utvikle seg, og åpner nye horisonter og muligheter for mennesker. Hennes rolle i moderne verden blir mer og mer betydningsfull.
EMBRYOLOGI
vitenskapen som studerer utviklingen av en organisme i dens tidligste stadier før metamorfose, klekking eller fødsel. Sammensmeltingen av kjønnsceller - et egg (ovum) og en sædcelle - med dannelsen av en zygote gir opphav til et nytt individ, men før det blir samme skapning som foreldrene, må det gå gjennom visse utviklingsstadier: celledeling, dannelsen av primære kimlag og hulrom, fremveksten av embryonale akser og symmetriakser, utviklingen av coelomiske hulrom og deres derivater, dannelsen av ekstraembryonale membraner og, til slutt, fremveksten av organsystemer som er funksjonelt integrerte og danner en eller en annen gjenkjennelig organisme. Alt dette utgjør emnet for studiet av embryologi. Utvikling er forut for gametogenese, dvs. dannelse og modning av sæd og egg. Utviklingsprosessen for alle egg av en gitt art forløper stort sett den samme.
Gametogenese. Modne sædceller og egg er forskjellige i strukturen, bare kjernene deres er like; begge gametene er imidlertid dannet fra primære kjønnsceller som ser identisk ut. I alle organismer som formerer seg seksuelt, separeres disse primære kjønnscellene i de tidlige utviklingsstadiene fra andre celler og utvikler seg på en spesiell måte, og forbereder seg på å utføre sin funksjon - produksjon av kjønn, eller kjønnsceller. Derfor kalles de kimplasma – i motsetning til alle andre celler som utgjør somatoplasmaet. Det er imidlertid ganske åpenbart at både kimplasma og somatoplasma kommer fra et befruktet egg - zygoten, som ga opphav til en ny organisme. Så i utgangspunktet er de like. Faktorene som bestemmer hvilke celler som blir reproduktive og hvilke somatiske celler er ennå ikke etablert. Men etter hvert får kjønnscellene ganske klare forskjeller. Disse forskjellene oppstår under prosessen med gametogenese. Hos alle virveldyr og noen virvelløse dyr oppstår primære kjønnsceller vekk fra kjønnskjertlene og migrerer til kjønnskjertlene til embryoet - eggstokken eller testiklene - med blodet, med lag av utviklende vev, eller gjennom amøbiske bevegelser. I gonadene dannes det modne kjønnsceller fra dem. Når gonadene utvikler seg, er soma og kimplasma allerede funksjonelt atskilt fra hverandre, og fra dette tidspunktet, gjennom hele organismens liv, er kjønnscellene fullstendig uavhengige av noen påvirkninger fra somaen. Det er grunnen til at egenskapene som er tilegnet et individ gjennom hele livet ikke påvirker hans reproduktive celler. Primære kjønnsceller, mens de er i gonadene, deler seg for å danne små celler - spermatogoni i testiklene og oogonium i eggstokkene. Spermatogonia og oogonia fortsetter å dele seg gjentatte ganger, og danner celler av samme størrelse, noe som indikerer kompenserende vekst av både cytoplasma og kjerne. Spermatogonia og oogonia deler seg mitotisk, og derfor beholder de det opprinnelige diploide antallet kromosomer. Etter en tid slutter disse cellene å dele seg og går inn i en vekstperiode, hvor det skjer svært viktige endringer i kjernene deres. Kromosomer, opprinnelig mottatt fra to foreldre, er koblet sammen i par (konjugert), og kommer i veldig nær kontakt. Dette gjør påfølgende kryssing mulig, hvor homologe kromosomer brytes og sammenføyes i en ny rekkefølge, og utveksler tilsvarende seksjoner; som et resultat av kryssing oppstår nye kombinasjoner av gener i kromosomene til oogonia og spermatogonia. Det antas at steriliteten til muldyr skyldes inkompatibiliteten til kromosomer hentet fra foreldrene deres - en hest og et esel, på grunn av hvilke kromosomene ikke er i stand til å overleve når de er nært forbundet med hverandre. Som et resultat stopper modningen av kjønnsceller i eggstokkene eller testiklene til et muldyr ved konjugasjonsstadiet. Når kjernen er gjenoppbygd og tilstrekkelig mengde cytoplasma har samlet seg i cellen, gjenopptas delingsprosessen; hele cellen og kjernen gjennomgår to forskjellige typer delinger, som bestemmer selve prosessen med modning av kjønnsceller. En av dem - mitose - fører til dannelse av celler som ligner den opprinnelige; som et resultat av en annen - meiose, eller reduksjonsdeling, hvor cellene deler seg to ganger - dannes det celler, som hver inneholder bare et halvt (haploid) antall kromosomer sammenlignet med originalen, nemlig en fra hvert par (se også CELLE) . Hos noen arter skjer disse celledelingene i omvendt rekkefølge. Etter vekst og omorganisering av kjerner i oogonia og spermatogonia og umiddelbart før den første meiotiske deling, kalles disse cellene første-ordens oocytter og spermatocytter, og etter den første meiotiske deling - andre-ordens oocytter og spermatocytter. Til slutt, etter den andre meiotiske deling, kalles cellene i eggstokken egg (ovules), og de i testiklene kalles spermatider. Nå har egget endelig modnet, men spermatiden må fortsatt gjennomgå metamorfose og bli til en sædcelle. En viktig forskjell mellom oogenese og spermatogenese må understrekes her. Fra en første-ordens oocytt resulterer modning i bare ett modent egg; de tre andre kjernene og ikke et stort nummer av cytoplasma blir til polare legemer, som ikke fungerer som kjønnsceller og deretter degenererer. All cytoplasma og eggeplommen, som kan være fordelt på fire celler, er konsentrert i én - i det modne egget. I motsetning til dette gir én førsteordens spermatocytt opphav til fire spermatider og samme antall modne spermier uten å miste en eneste kjerne. Ved befruktning gjenopprettes det diploide, eller normale, antallet kromosomer.
Egg. Egget er inert og vanligvis større enn somatiske celler av en gitt organisme. Museegget er omtrent 0,06 mm i diameter, mens strutseeggets diameter kan være mer enn 15 cm. Eggene er vanligvis sfæriske eller ovale, men kan også være avlange, som insekter, hagfish eller gjørmefisk. Størrelsen og andre egenskaper til egget avhenger av mengden og fordelingen av den næringsrike eggeplommen i det, som akkumuleres i form av granuler eller, mindre vanlig, i form av en fast masse. Derfor er egg delt inn i forskjellige typer avhengig av eggeplommene. Homolecithal egg (fra de greske homs - like, homogene, lkithos - eggeplomme). I homolecitale egg, også kalt isolecithal eller oligolecithal, er det svært lite eggeplomme og den er jevnt fordelt i cytoplasma. Slike egg er typiske for svamper, coelenterater, pigghuder, kamskjell, nematoder, tunikater og de fleste pattedyr. Telolecithal-egg (fra den greske tlos-enden) inneholder en betydelig mengde eggeplomme, og deres cytoplasma er konsentrert i den ene enden, vanligvis betegnet som dyrepolen. Den motsatte polen, som eggeplommen er konsentrert om, kalles den vegetative polen. Slike egg er typiske for annelider, blekkspruter, lansetter, fisk, amfibier, krypdyr, fugler og monotremes. De har en veldefinert dyrevegetativ akse, bestemt av gradienten av eggeplommefordelingen; kjernen er vanligvis plassert eksentrisk; i egg som inneholder pigment, er det også fordelt langs en gradient, men i motsetning til eggeplommen er det mer rikelig ved dyrepolen.
Centrolecithal egg. I dem er eggeplommen plassert i sentrum, slik at cytoplasmaet forskyves til periferien og fragmenteringen er overfladisk. Slike egg er typiske for noen coelenterates og leddyr.
Sperm. I motsetning til det store og inerte egget er sædcellene små, fra 0,02 til 2,0 mm lange, de er aktive og kan svømme langt for å komme til egget. Det er lite cytoplasma i dem, og det er ingen eggeplomme i det hele tatt. Formen på sædceller er variert, men blant dem kan to hovedtyper skilles - flagellerte og ikke-flagelerte. Flagellatfrie former er relativt sjeldne. Hos de fleste dyr spiller sædcellene en aktiv rolle i befruktningen. Se også SPERM.
Befruktning. Befruktning er en kompleks prosess der en sperm trenger inn i et egg og deres kjerner smelter sammen. Som et resultat av fusjonen av gameter dannes en zygote - i hovedsak et nytt individ, i stand til å utvikle seg i nærvær av de nødvendige forholdene for dette. Befruktning forårsaker aktivering av egget, og stimulerer det til suksessive endringer som fører til utvikling av en dannet organisme. Under befruktning oppstår også amfimixis, d.v.s. en blanding av arvelige faktorer som følge av sammensmeltingen av kjernene til et egg og en sædcelle. Egget gir halvparten av de nødvendige kromosomene og vanligvis alle de næringsstoffene som trengs for de tidlige utviklingsstadiene. Når sædcellene kommer i kontakt med overflaten av egget, endres eggets vitelline-membran, og blir til befruktningsmembranen. Denne endringen anses som bevis på at egget har blitt aktivert. På samme tid, på overflaten av egg som inneholder lite eller ingen eggeplomme, den såkalte. en kortikal reaksjon som hindrer andre sædceller i å komme inn i egget. I egg som inneholder mye eggeplomme, oppstår den kortikale reaksjonen senere, slik at flere sædceller vanligvis trenger inn i dem. Men selv i slike tilfeller utføres befruktning av bare én sædcelle, den første som når eggets kjerne. I noen egg, ved kontaktpunktet for sædcellene med plasmamembranen til egget, dannes et fremspring av membranen - den såkalte. befruktning tuberkel; det letter penetrasjon av sædceller. Vanligvis trenger hodet på sædcellene og sentriolene i dens midtre del inn i egget, mens halen forblir utenfor. Centrioler bidrar til dannelsen av spindelen under den første delingen av et befruktet egg. Befruktningsprosessen kan betraktes som fullført når de to haploide kjernene - egget og sædcellene - smelter sammen og deres kromosomer konjugerer, og forbereder seg på den første fragmenteringen av det befruktede egget.
Se også EGG.
Dele opp. Hvis utseendet til befruktningsmembranen betraktes som en indikator på eggaktivering, fungerer deling (knusing) som det første tegnet på den faktiske aktiviteten til det befruktede egget. Arten av knusing avhenger av mengden og fordelingen av eggeplommen i egget, så vel som av de arvelige egenskapene til zygotekjernen og egenskapene til eggets cytoplasma (sistnevnte er helt bestemt av genotypen til mors organisme). Det er tre typer fragmentering av et befruktet egg. Holoblastisk spaltning er karakteristisk for homolecitale egg. Knuseflyene skiller egget fullstendig. De kan dele den i like deler, som en sjøstjerne eller kråkebolle, eller i ulike deler, som hos gastropoden Crepidula. Fragmenteringen av det moderat telolecithale egget til lansetten skjer i henhold til den holoblastiske typen, men ujevnheten i deling vises først etter scenen med fire blastomerer. I noen celler, etter dette stadiet, blir spaltningen ekstremt ujevn; Resultatet små celler kalles mikromerer, og store celler som inneholder eggeplommen kalles makromerer. Hos bløtdyr løper spaltningsplanene på en slik måte at blastomerene fra åttecellestadiet er ordnet i en spiral; denne prosessen er regulert av kjernen. Meroblastisk spaltning er typisk for telolecithale egg, som er rike på eggeplomme; det er begrenset til et relativt lite område ved dyrepolen. Spaltningsplanene går ikke gjennom hele egget og inkluderer ikke eggeplommen, slik at det som et resultat av deling dannes en liten skive av celler (blastodisc) ved dyrepolen. Denne fragmenteringen, også kalt diskoidal, er karakteristisk for krypdyr og fugler. Overfladisk knusing er typisk for centrolecithal egg. Zygotekjernen deler seg på den sentrale øya av cytoplasma, og de resulterende cellene beveger seg til overflaten av egget, og danner et overfladisk lag med celler rundt den sentrale eggeplommen. Denne typen spaltning er observert hos leddyr.
Knusende regler. Det er slått fast at fragmentering følger visse regler, oppkalt etter forskerne som først formulerte dem. Pfluegers regel: Spindelen trekker alltid i retningen med minst motstand. Balfours regel: hastigheten på holoblastisk spaltning er omvendt proporsjonal med mengden eggeplomme (plomme gjør det vanskelig å dele både kjernen og cytoplasmaet). Sachs regel: celler er vanligvis delt inn i like deler, og planet til hver ny divisjon skjærer planet til forrige divisjon i rett vinkel. Hertwigs regel: Kjernen og spindelen er vanligvis plassert i sentrum av aktiv protoplasma. Aksen til hver fisjonsspindel er plassert langs den lange aksen til den protoplasmatiske massen. Delingsplanene skjærer vanligvis massen av protoplasma i rette vinkler på aksene. Som et resultat av knusing av befruktede egg av enhver type, dannes celler kalt blastomerer. Når det er mange blastomerer (i amfibier, for eksempel fra 16 til 64 celler), danner de en struktur som ligner en bringebær og kalles en morula.
A - Stadium av to blastomerer. B - Stadium av fire blastomerer. B - Morula, bestående av ca. 16 blastomerer (alder på embryoet er ca. 84 timer). G - Blastula; det lysere sentrale området indikerer dannelsen av blastocoel (alder på embryoet er omtrent 100 timer). 1 - Polare kropper.
Blastula. Etter hvert som fragmenteringen fortsetter, blir blastomerene mindre og tettere ved siden av hverandre, og får en sekskantet form. Denne formen øker den strukturelle stivheten til cellene og tettheten til laget. Cellene fortsetter å dele seg og skyver hverandre fra hverandre og til slutt, når antallet når flere hundre eller tusen, danner de et lukket hulrom - blastocoel, som væske strømmer inn i fra de omkringliggende cellene. Generelt kalles denne formasjonen en blastula. Dens dannelse (der cellulære bevegelser ikke deltar) avslutter perioden med eggfragmentering. I homolecitale egg kan blastocoel være plassert i sentrum, men i telolecithale egg forskyves den vanligvis av eggeplommen og er plassert eksentrisk, nærmere dyrepolen og rett under blastodisc. Så blastulaen er vanligvis en hul ball, hvis hulrom (blastocoel) er fylt med væske, men i telolecithale egg med discoidal spaltning er blastulaen representert av en flat struktur. Med holoblastisk spaltning anses blastulastadiet som fullført når, som et resultat av celledeling, blir forholdet mellom volumene av deres cytoplasma og kjerne det samme som i somatiske celler. I et befruktet egg tilsvarer ikke volumene av eggeplomme og cytoplasma i det hele tatt størrelsen på kjernen. I løpet av spaltningsprosessen øker imidlertid mengden kjernemateriale litt, mens cytoplasmaet og eggeplommen bare deler seg. I noen egg er forholdet mellom kjernevolum og cytoplasmatisk volum ved befruktningstidspunktet omtrent 1:400, og ved slutten av blastulastadiet er det omtrent 1:7. Sistnevnte er nær forholdet som er karakteristisk for både de primære og somatiske cellene. De sene blastula-overflatene til kappdyr og amfibier kan kartlegges; For å gjøre dette påføres intravitale fargestoffer (som ikke skader cellene) på forskjellige deler av den - fargemerkene som er laget blir bevart under videre utvikling og gjør det mulig å bestemme hvilke organer som kommer fra hvert område. Disse områdene kalles presumptive, dvs. de hvis skjebne under normale utviklingsforhold kan forutses. Hvis imidlertid disse områdene flyttes eller byttes på stadiet med sen blastula eller tidlig gastrula, vil skjebnen deres endres. Slike eksperimenter viser at opp til et visst utviklingsstadium er hver blastomer i stand til å bli til en hvilken som helst av de mange forskjellige cellene som utgjør kroppen.
Gastrula. Gastrula er stadiet av embryonal utvikling der embryoet består av to lag: den ytre - ektoderm, og den indre - endoderm. Hos forskjellige dyr nås dette tolagsstadiet forskjellige måter, siden egg av forskjellige arter inneholder forskjellige mengder eggeplomme. Men i alle fall hovedrolle Cellebevegelser, ikke celledelinger, spiller en rolle i dette.
Intussusception. I homolecitale egg, som er preget av holoblastisk spaltning, oppstår gastrulering vanligvis ved invaginering av cellene i vegetalpolen, noe som fører til dannelsen av et tolags, koppformet embryo. Den originale blastocoel trekker seg sammen, men det dannes et nytt hulrom - gastrocoel. Åpningen som fører inn til denne nye gastrocoel kalles blastopore (et uheldig navn, siden det ikke åpner inn i blastocoel, men inn i gastrocoel). Blastoporen ligger i området for fremtidens anus, i den bakre enden av embryoet, og utvikler seg i dette området mest av mesoderm - tredje, eller midtre, kimlag. Gastrocoel kalles også archenteron, eller primær tarm, og den fungerer som grunnlaget for fordøyelsessystemet.
Involusjon. Hos reptiler og fugler, hvis telolecitale egg inneholder en stor mengde eggeplomme og knuses meroblastisk, stiger blastulacellene i et veldig lite område over eggeplommen og begynner deretter å krølle seg innover, under cellene i det øvre laget, og danner det andre ( nedre) lag. Denne prosessen med å rulle opp cellelaget kalles involusjon. Det øvre laget av celler blir det ytre kimlaget, eller ektoderm, og det nedre laget blir det indre laget, eller endoderm. Disse lagene går over i hverandre, og stedet der overgangen skjer er kjent som blastoporeleppen. Taket på primærtarmen i embryoene til disse dyrene består av fullformede endodermale celler, og bunnen er laget av eggeplomme; bunnen av cellene dannes senere.
Delaminering. Hos høyerestående pattedyr, inkludert mennesker, skjer gastrulering noe annerledes, nemlig gjennom delaminering, men fører til samme resultat - dannelsen av et tolags embryo. Delaminering er separasjonen av det opprinnelige ytre laget av celler, som fører til utseendet til et indre lag av celler, dvs. endoderm.
Hjelpeprosesser. Det er også flere prosesser som følger med gastrulering. Den enkle prosessen beskrevet ovenfor er unntaket, ikke regelen. Hjelpeprosesser inkluderer epiboli (begroing), dvs. bevegelse av cellelag langs overflaten av eggets vegetative halvkule, og konkresens - foreningen av celler over store områder. En eller begge disse prosessene kan følge med både intussusception og involusjon.
Gastrulasjonsresultater. Endelig resultat gastrulering innebærer dannelse av et tolags embryo. Ytterste laget embryoet (ectoderm) er dannet av små, ofte pigmenterte celler som ikke inneholder eggeplomme; Fra ektodermen utvikles deretter vev som for eksempel nerve- og øvre hudlag. Indre lag(endoderm) består av nesten upigmenterte celler som beholder en viss mengde eggeplomme; de gir hovedsakelig opphav til vevet som fôrer fordøyelseskanalen og dets derivater. Det skal imidlertid understrekes at det ikke er noen dype forskjeller mellom disse to kimlagene. Ektodermen gir opphav til endodermen, og hvis grensen mellom dem i området av blastopore-leppen i noen former kan bestemmes, er den i andre praktisk talt umulig å skille. I transplantasjonseksperimenter ble det vist at forskjellen mellom disse vevene kun bestemmes av deres plassering. Hvis områder som normalt vil forbli ektodermale og gi opphav til hudderivater transplanteres til leppen av blastopore, folder de seg innover og blir endoderm, som kan bli slimhinnen i fordøyelseskanalen, lungene eller skjoldbruskkjertelen. Ofte, med utseendet til den primære tarmen, skifter tyngdepunktet til embryoet, det begynner å rotere i skallene, og de fremre-bakre (hode - hale) og dorso-ventral (rygg - mage) symmetriakser av den fremtidige organismen etableres for første gang.
Kimlag. Ektoderm, endoderm og mesoderm skilles ut fra to kriterier. For det første, ved deres plassering i embryoet i de tidlige stadiene av utviklingen: i løpet av denne perioden er ektodermen alltid plassert utenfor, endodermen er inne, og mesodermen, som vises sist, er mellom dem. For det andre, av deres fremtidige rolle: hver av disse bladene gir opphav til visse organer og vev, og de identifiseres ofte av deres videre skjebne i utviklingsprosessen. La oss imidlertid huske at i perioden da disse bladene dukket opp, var det ingen grunnleggende forskjeller mellom dem. I eksperimenter på transplantasjon av kimlag ble det vist at hver av dem i utgangspunktet har styrken til en av de to andre. Dermed er skillet deres kunstig, men det er veldig praktisk å bruke når du studerer embryonal utvikling. Mesoderm, dvs. det midterste kimlaget er dannet på flere måter. Det kan oppstå direkte fra endodermen ved dannelse av selekuliske sekker, som i lansetten; samtidig med endodermen, som i en frosk; eller ved delaminering, fra ektodermen, som hos noen pattedyr. I alle fall er først mesodermen et lag med celler som ligger i rommet som opprinnelig ble okkupert av blastocoel, dvs. mellom ektoderm med ytre og endoderm med innsiden. Mesodermen deler seg snart i to cellelag, mellom hvilke det dannes et hulrom kalt coelom. Fra dette hulrommet dannes deretter perikardhulen som omgir hjertet. pleurahulen, rundt lungene, og mageregionen, der fordøyelsesorganene ligger. Det ytre laget av mesoderm - somatisk mesoderm - danner, sammen med ektodermen, den såkalte. somatopleura. Fra den ytre mesodermen utvikles tverrstripete muskler i stammen og lemmer, bindevev og vaskulære elementer i huden. Det indre laget av mesodermale celler kalles splanchnic mesoderm og danner sammen med endoderm splanchnopleura. Fra dette laget av mesoderm utvikles glatte muskler og vaskulære elementer i fordøyelseskanalen og dens derivater. I det utviklende embryoet er det mye løst mesenkym (embryonalt mesoderm), som fyller rommet mellom ektoderm og endoderm. I akkordater, under utviklingen, dannes en langsgående kolonne av flate celler - notokorden, den viktigste kjennetegn denne typen. Notokordceller stammer fra ektodermen hos noen dyr, fra endodermen hos andre, og fra mesodermen hos andre. I alle fall kan disse cellene allerede skilles fra resten på et veldig tidlig stadium av utviklingen, og de er lokalisert i form av en langsgående søyle over primærtarmen. Hos virveldyrembryoer fungerer notokorden som den sentrale aksen som det aksiale skjelettet utvikler seg rundt, og over det sentralnervesystemet. I de fleste akkordater er dette en ren embryonal struktur, og bare i lansetter, syklostomer og elasmobranchs vedvarer den hele livet. Hos nesten alle andre virveldyr er cellene i notokorden erstattet av beinceller som danner kroppen til de utviklende ryggvirvlene; Det følger av dette at tilstedeværelsen av en notokord letter dannelsen av ryggraden.
Derivater av kimlag. Videre skjebne tre kimlag er forskjellige. Fra ektodermen utvikles: alt nervevev; ytre hudlag og dets derivater (hår, negler, tannemalje) og delvis slimhinnen i munnhulen, nesehulene og anus. Endodermen gir opphav til slimhinnen i hele fordøyelseskanalen - fra munnhulen til anus - og alle dens derivater, dvs. thymus, skjoldbruskkjertelen, biskjoldbruskkjertler, luftrør, lunger, lever og bukspyttkjertel. Fra mesodermen dannes: alle typer bindevev, bein og bruskvev, blod og vaskulært system; alle typer muskelvev; ekskresjons- og reproduksjonssystemer, hudlag. Hos et voksent dyr er det svært få organer av endodermal opprinnelse som ikke inneholder nerveceller som stammer fra ektodermen. I hver viktig kropp Mesoderm-derivater er også inneholdt - blodkar, blod og ofte muskler, slik at den strukturelle isolasjonen av kimlagene kun bevares i dannelsesstadiet. Allerede helt i begynnelsen av utviklingen får alle organer en kompleks struktur, og de inkluderer derivater av alle kimlag.
GENERELL PLAN FOR KROPPENS STRUKTUR
Symmetri. I de tidlige utviklingsstadiene får organismen en viss type symmetri som er karakteristisk for en gitt art. En av representantene for koloniale protister, Volvox, har sentral symmetri: ethvert fly som går gjennom sentrum av Volvox deler det i to like halvdeler. Blant flercellede dyr er det ikke et eneste dyr som har denne typen symmetri. Koelenterater og pigghuder er preget av radiell symmetri, dvs. deler av kroppen deres er plassert rundt hovedaksen, og danner en slags sylinder. Noen, men ikke alle, fly som passerer gjennom denne aksen deler et slikt dyr i to like halvdeler. Alle pigghuder på larvestadiet har bilateral symmetri, men under utvikling får de radiell symmetri, karakteristisk for voksenstadiet. For alle høyt organiserte dyr er bilateral symmetri typisk, dvs. de kan deles inn i to symmetriske halvdeler i bare ett plan. Siden dette arrangementet av organer er observert hos de fleste dyr, anses det som optimalt for overlevelse. Et plan som går langs lengdeaksen fra den ventrale (ventrale) til den dorsale (dorsal) overflaten deler dyret i to halvdeler, høyre og venstre, som er speilbilder av hverandre. Nesten alle ubefruktede egg har radiell symmetri, men noen mister den ved befruktning. For eksempel, i et froskeegg, blir stedet for sædpenetrering alltid flyttet til den fremre eller hodet, enden av det fremtidige embryoet. Denne symmetrien bestemmes av bare én faktor - gradienten av eggeplommens fordeling i cytoplasmaet. Bilateral symmetri blir tydelig så snart organdannelsen begynner under embryonal utvikling. Hos høyere dyr er nesten alle organer dannet i par. Dette gjelder øyne, ører, nesebor, lunger, lemmer, de fleste muskler, skjelettdeler, blodårer og nerver. Selv hjertet legges ned som en sammenkoblet struktur, og deretter smelter delene sammen for å danne ett rørformet organ, som deretter vrir seg og blir til det voksne hjertet med dets komplekse struktur. Ufullstendig sammensmelting av høyre og venstre halvdel av organene viser seg for eksempel i tilfeller av ganespalte eller leppespalte, som sjelden finnes hos mennesker.
Metamerisme(delemmentering av kroppen i lignende segmenter). Den største suksessen i den lange evolusjonsprosessen ble oppnådd av dyr med segmenterte kropper. Den metameriske strukturen til annelider og leddyr er tydelig synlig gjennom hele livet. Hos de fleste virveldyr blir den opprinnelig segmenterte strukturen senere knapt å skille, men på de embryonale stadiene kommer deres metamerisme tydelig til uttrykk. I lansetten manifesteres metamerisme i strukturen til coelom, muskler og gonader. Virveldyr er preget av et segmentelt arrangement av noen deler av nerve-, ekskresjons-, vaskulær- og støttesystemet; imidlertid, allerede i de tidlige stadiene av embryonal utvikling, overlappes denne metamerismen av den akselererte utviklingen av den fremre enden av kroppen - den såkalte. cefalisering. Hvis vi undersøker et 48-timers kyllingembryo dyrket i en inkubator, kan vi identifisere både bilateral symmetri og metamerisme, tydeligst uttrykt i den fremre enden av kroppen. For eksempel vises muskelgrupper, eller somitter, først i hoderegionen og dannes sekvensielt, slik at de minst utviklede segmenterte somittene er de bakre.
Organogenese. Hos de fleste dyr er en av de første som skiller fordøyelseskanalen. I hovedsak er embryoene til de fleste dyr et rør satt inn i et annet rør; det indre røret er tarmen, fra munnen til anus. Andre organer som inngår i fordøyelsessystemet og luftveisorganene dannes i form av utvekster av denne primærtarmen. Tilstedeværelsen av taket av archenteron, eller primærtarm, under dorsal ektoderm forårsaker (induserer), muligens sammen med notokorden, dannelsen på ryggsiden av embryoet av det nest viktigste systemet i kroppen, nemlig det sentrale nervesystemet. Dette skjer som følger: for det første tykner den dorsale ektodermen og danner nevraleplaten; så stiger kantene på nevraleplaten, og danner nevrale folder, som vokser mot hverandre og til slutt lukker seg - som et resultat dukker nevralrøret, rudimentet til sentralnervesystemet, opp. Hjernen utvikler seg fra den fremre delen av nevralrøret, og resten av den utvikler seg til ryggmargen. Når nevralvevet vokser, forsvinner nesten hulrommet i nevralrøret - bare en smal sentral kanal gjenstår. Hjernen dannes som et resultat av fremspring, invaginasjoner, fortykkelse og tynning av den fremre delen av nevralrøret til embryoet. Fra det dannede hodet og ryggmarg Parede nerver oppstår - kranial, spinal og sympatisk. Mesodermen gjennomgår også endringer umiddelbart etter fremveksten. Den danner parede og metamere somitter (muskelblokker), ryggvirvler, nefrotomer (rudimenter av utskillelsesorganer) og deler reproduktive system. Dermed begynner utviklingen av organsystemer umiddelbart etter dannelsen av kimlagene. Alle utviklingsprosesser (under normale forhold) skjer med presisjonen til de mest avanserte tekniske enhetene.
FØTALT METABOLISME
Embryoer som utvikler seg i et vannmiljø krever ikke noe annet integument enn de gelatinøse membranene som dekker egget. Disse eggene inneholder nok eggeplomme til å gi næring til embryoet; skjellene beskytter det til en viss grad og bidrar til å opprettholde metabolsk varme og er samtidig tilstrekkelig permeable til ikke å forstyrre fri gassutveksling (dvs. inntrengning av oksygen og utløp av karbondioksid) mellom embryoet og miljø.
Ekstraembryonale membraner. Hos dyr som legger egg på land eller er viviparøse, trenger embryoet ytterligere membraner som beskytter det mot dehydrering (hvis egg legges på land) og gir næring, fjerning av metabolske sluttprodukter og gassutveksling. Disse funksjonene utføres av ekstraembryonale membraner - amnion, chorion, plommesekk og allantois, som dannes under utvikling hos alle reptiler, fugler og pattedyr. Chorion og amnion er nært beslektet i opprinnelse; de utvikler seg fra somatisk mesoderm og ektoderm. Chorion er den ytterste membranen som omgir embryoet og tre andre membraner; dette skallet er permeabelt for gasser og gassutveksling skjer gjennom det. Amnion beskytter de embryonale cellene fra å tørke ut takket være fostervannet som skilles ut av cellene. Plommesekken, fylt med eggeplomme, forsyner sammen med eggeplommestilken embryoet med fordøyelige næringsstoffer; denne membranen inneholder et tett nettverk av blodårer og celler som produserer fordøyelsesenzymer. Plommesekken er, i likhet med allantois, dannet av splanchnic mesoderm og endoderm: endoderm og mesoderm sprer seg over hele overflaten av eggeplommen og overgroer den, slik at hele plommen til slutt havner i plommesekken. Hos reptiler og fugler fungerer allantois som et reservoar for de endelige metabolske produktene som kommer fra nyrene til embryoet, og sørger også for gassutveksling. Hos pattedyr utføres disse viktige funksjonene av morkaken - et komplekst organ dannet av chorionvilli, som vokser inn i fordypningene (kryptene) i livmorslimhinnen, hvor de kommer i nær kontakt med dens. blodårer og kjertler. Hos mennesker gir placenta embryoet fullstendig pust, ernæring og frigjøring av metabolske produkter i mors blodomløp. Ekstraembryonale membraner er ikke bevart i den postembryonale perioden. Hos krypdyr og fugler, ved klekking, forblir de tørkede membranene i eggeskallet. Hos pattedyr blir morkaken og andre ekstraembryonale membraner utstøtt fra livmoren (avstøtes) etter fødselen av fosteret. Disse skjellene ga høyere virveldyr uavhengighet fra vannmiljøet og spilte utvilsomt en viktig rolle i utviklingen av virveldyr, spesielt i fremveksten av pattedyr.
BIOGENETISK LOV
I 1828 formulerte K. von Baer følgende prinsipper: 1) de mest generelle egenskapene til enhver stor gruppe dyr vises i embryoet tidligere enn mindre generelle egenskaper; 2) etter dannelsen av de fleste vanlige trekk mindre vanlige vises og så videre til utseendet av spesielle egenskaper som er karakteristiske for en gitt gruppe; 3) embryoet til en hvilken som helst dyreart, etter hvert som det utvikler seg, blir mindre og mindre likt embryoene til andre arter og går ikke gjennom de senere stadiene av deres utvikling; 4) embryoet til en høyt organisert art kan ligne embryoet til en mer primitiv art, men er aldri lik den voksne formen til denne arten. Den biogenetiske loven formulert i disse fire bestemmelsene blir ofte feiltolket. Denne loven sier ganske enkelt at noen utviklingsstadier av høyt organiserte former har en klar likhet med noen utviklingsstadier av former lavere på evolusjonsstigen. Det antas at denne likheten kan forklares med avstamning fra en felles stamfar. Det sies ingenting om de voksne stadiene til de lavere formene. I denne artikkelen antydes likheter mellom germinale stadier; ellers må utviklingen av hver art beskrives separat. Tilsynelatende, i den lange historien til livet på jorden, spilte miljøet en stor rolle i utvalget av embryoer og voksne organismer som var best egnet for å overleve. De trange grensene miljøet skapte i forhold til mulige svingninger i temperatur, fuktighet og oksygentilførsel reduserte mangfoldet av former, noe som førte til relativt sett generell type. Som et resultat oppsto likheten i strukturen som ligger til grunn for den biogenetiske loven når det gjelder embryonale stadier. Selvfølgelig, i eksisterende former, under prosessen med embryonal utvikling, vises funksjoner som tilsvarer tid, sted og metoder for reproduksjon av en gitt art. Ontogenese, dvs. utviklingen av et individ går foran fylogeni, dvs. gruppeutvikling fordi mutasjoner vanligvis oppstår i kjønnsceller før befruktning. Endringer i embryoet går naturlig foran, og forårsaker ofte endringer hos den voksne som har evolusjonær betydning. Et nytt individ "legges" i befruktningsøyeblikket, og embryonal utvikling forbereder det bare på omskiftelsene i voksen eksistens og dannelsen av fremtidige embryoer.
se også
CYTOLOGI;
ARV;
SYSTEMATIKK AV DYR.
LITTERATUR
Carlson B. Fundamentals of embryology ifølge Patten, vol. 1. M., 1983 Gilbert S. Developmental biology, vol. 1. M., 1993
Colliers leksikon. – Åpent samfunn. 2000 .
EMBRYOLOGI EMBRYOLOGI
(fra embryo og...logi), i snever forstand - vitenskapen om embryonal utvikling, i vid forstand - vitenskapen om den individuelle utviklingen av organismer (ontogenese). E. dyr og mennesker studerer pre-embryonal utvikling (oogenese og spermatogenese), befruktning, embryonal utvikling, larve og post-embryonale (eller postnatale) perioder med individuell utvikling. Embryol. forskning i India, Kina, Egypt og Hellas er kjent før det 5. århundre. f.Kr e. Hippokrates (med sine tilhengere) og Aristoteles studerte utviklingen av embryoer. dyr, spesielt kyllinger, så vel som mennesker. Et betydelig skifte i utviklingen av E. skjedde på midten. 17. århundre med fremkomsten av W. Harveys verk «Research on the Origin of Animals» (1651). Av stor betydning for utviklingen av E. var arbeidet til K. F. Wolff "The Theory of Generation" (1759), hvis ideer ble utviklet i verkene til X. I. Pander (ideen om kimlag), K. M. Baer ( oppdagelse og beskrivelse av egg fra mennesker og pattedyr, en detaljert beskrivelse av hovedstadiene i embryogenese av en rekke virveldyr, avklaring av den påfølgende skjebnen til kimlagene, etc.), etc. Grunnlaget for evolusjonen. sammenligne E., basert på teorien til Charles Darwin og som igjen underbygger forholdet mellom dyr av forskjellige taxaer, ble grunnlagt av A. O. Kovalevsky og I. I. Mechnikov. La oss eksperimentere. E. (opprinnelig utviklingsmekanikken) skylder sin utvikling til verkene til V. Ru, X. Driesch, X. Spemann, D. P. Filatov. I historien til E. i lang tid Kampen varte mellom tilhengere av epigenese (W. Harvey, K. F. Wolf, X. Driesch, etc.) og preformasjonisme (M. Malpighi, A. Leeuwenhoek, C. Bonnet, etc.). Avhengig av mål og metoder for forskning, skiller de mellom generell, komparativ, eksperimentell, populasjons- og økologisk E. Sammenlign data. E. betyr at grader bygges av naturen. dyresystemet, spesielt i de høyere delene. La oss eksperimentere. E., ved å bruke fjerning, transplantasjon og dyrking utenfor kroppen av rudimentene til organer og vev, studerer årsaksmekanismene for deres opprinnelse og utvikling i ontogenese. E.s data er av stor betydning for medisin og landbruk. x-va. I de siste tiårene, i skjæringspunktet mellom E. med cytologi, genetikk og mol. Utviklingsbiologi oppsto fra biologi. E. planter(E.r.), fytombryologi er en privat disiplin innenfor rammen av plantemorfologi som studerer dannelsen og utviklingsmønstrene til planteembryoet. I E. av holo- og angiospermer vurderes de ontogenetiske prosessene som forekommer i eggløsningen eller grenen, og strukturen og utviklingen av gametofytter, kjønnsceller og zygoter studeres også. Akkumulering av informasjon om E. r. begynte i antikken. På 1500-1700-tallet. Hovedfokuset var på å etablere sex hos blomstrende planter, som begynte med eksperimenter på hybridisering (J. Kölreuther) og krysspollinering (K. Sprengel) og fullførte med oppdagelsen av betydningen av krysspollinering (C. Darwin). Den første er mikroskopisk. beskrivelsen av egget og embryoposen i blomstrende planter ble utført av M. Malpighi (1675), og oppdagelsen av endospermen i frøet tilhører N. Grew (1672). Hvordan være uavhengig, disiplinere E. r. begynte å danne seg bare i midten. 1800-tallet, noe som betyr at det i stor grad var knyttet til utviklingen celleteori, Darwins evolusjonsteori og forbedring av mikroskopi. teknologi. Til begynnelsen Det 20. århundre Det ble gjort grunnleggende funn om utviklingsmønstrene til den mannlige gametofytten i holo- og angiospermer (V. Hoffmeister, V.I. Belyaev) og utviklingen av pollenrøret (J. Amici); V.I. Belyaev beskrev det viktigste meiotiske enheter i sporogene celler. Kontroversielle spørsmål om makrosporogenese og dobbel befruktning i angiospermer ble løst av verkene til E. Strasburger, I. N. Gorozhankin og S. G. Navashin. Som et resultat, klassikeren forskning har moderne problemer innen økonomi utviklet seg, bl.a viktige stadier ontogenese - støvknapputvikling, mikrosporogenese, dannelse av en mannlig hematofytt (pollenkorn) fra mikrosporer, dannelse av et pollenrør, makrosporogenese og dannelse av en embryosekk fra en makrospore - en kvinnelig hematofytt, dobbel befruktning, utvikling av endosperm og embryo. I tillegg til disse problemene er studiet av årsakene til sterilitet av kjønnsceller og zygoter, apomixis, polyembryoni og partenokarpi av stor betydning for genetisk seleksjonsarbeid. Spørsmål om utviklingen av generative organer og deres funksjoner i lavere grupper (alger, lav, sopp) som ikke har et embryo ble ikke vurdert på lenge i E. r. Imidlertid har det de siste tiårene vært stor interesse for studiet av disse gruppene fra et fytombryologisk ståsted. Sammenlignende E. R. omhandler både studiet og sammenligningen av utviklingstrekkene til embryonale karakterer i representanter for ulike taxa, og sammenligningen av arten av generasjonsvekslingen i planteutviklingssyklusen. Resultatene av disse arbeidene spiller en stor rolle i å løse kontroversielle spørsmål om plantetaksonomi og i å konstruere fylogenetikk. systemer
.(Kilde: "Biological Encyclopedic Dictionary." Sjefredaktør M. S. Gilyarov; Redaksjon: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin og andre - 2. utgave, korrigert - M.: Sov. Encyclopedia, 1986.)
embryologiVitenskapen om embryonal utvikling av mennesker, dyr og planter. Det er generell, komparativ, eksperimentell og økologisk embryologi. En av grunnleggerne av komparativ dyreembryologi var A.O. Kovalevsky. I moderne embryologi av mennesker og dyr har eksperimentell embryologi fått spesiell betydning, noe som gjør det mulig å løse problemene med kunstig befruktning og kloning, samt miljøembryologi, som studerer virkningen av ulike miljøfaktorer på utviklingen av mennesker og dyr. foster.
.(Kilde: "Biology. Modern illustrated encyclopedia." Sjefredaktør A. P. Gorkin; M.: Rosman, 2006.)
Synonymer:
Se hva "EMBRYOLOGI" er i andre ordbøker:
Embryologi... Rettskrivningsordbok-oppslagsbok
- (fra gammelgresk ἔμβρυον, kim, "embryo"; og λογία, logia) er vitenskapen som studerer utviklingen av embryoet. Et embryo er enhver organisme i de tidlige utviklingsstadiene før fødsel eller klekking, eller, når det gjelder planter, før spiring... ... Wikipedia
Gresk, fra embryon, foster og lego, sier jeg. Læren om embryoer. Forklaring av 25 000 fremmedord som har kommet i bruk i det russiske språket, med betydningen av røttene deres. Mikhelson A.D., 1865. EMBRYOLOGI, studiet av utviklingen av dyr og planter... ... Ordbok for utenlandske ord i det russiske språket
embryologi- DYREEMBRYOLOGI - vitenskapen om strukturen og utviklingsmønstrene til embryoet. PLANTEEMBRYOLOGI EMBRYOLOGI er en vitenskapsgren som studerer fremveksten og utviklingen av mannlige og kvinnelige gametofytter, prosessene med befruktning, embryoutvikling og... ... Generell embryologi: Terminologisk ordbok
Moderne leksikon
embryologi- og, f. embriologi f. En avdeling for biologi som studerer utviklingen av dyreembryoer, inkludert mennesker. Ush. 1940. || utdatert, oversatt Den embryonale tilstanden til noe. ALS 1. Uten å kjenne vitenskapens embryologi, uten å kjenne dens skjebne, er det vanskelig å forstå dens moderne... ... Historisk ordbok Gallisisme av det russiske språket
Embryologi- (fra embryo og...logi), en vitenskap som studerer pre-embryonal utvikling (dannelse av kjønnsceller), befruktning og embryonal utvikling av kroppen. Den første kunnskapen innen embryologi er knyttet til navnene Hippokrates og Aristoteles. Skaper ... ... Illustrert encyklopedisk ordbok
- (fra embryo og...logi) vitenskapen om pre-embryonal utvikling (dannelse av kjønnsceller), befruktning, embryonal og larveutvikling av kroppen. Det er dyre- og menneskeembryologi og planteembryologi. Det er generelle, komparative,... Stor encyklopedisk ordbok
EMBRYOLOGI, en biologisk disiplin som studerer opprinnelsen, utviklingen og funksjonen til embryoer, både dyr og planter. Denne disiplinen sporer alle stadier av prosessen fra befruktning av egget (EGG) til fødselen (klekking,... ... Vitenskapelig og teknisk encyklopedisk ordbok
EMBRYOLOGI, embryologi, mange. nei, kvinne Biologisk institutt som studerer utviklingen av dyreembryoer, inkludert mennesker. Ordbok Ushakova. D.N. Ushakov. 1935 1940 ... Ushakovs forklarende ordbok
Bøker
- Histologi og embryologi i munnhulen og tennene. Studieguide, Gemonov Vladimir Vladimirovich, Lavrova Emilia Nikolaevna, Falin L.I., Studieguide inkluderer en teoretisk del om embryologi og histologi i munnhulen og tennene, et atlas, en workshop, test- og undervisningsmateriell (eksempler) med kontrollspørsmål, .. . Kategori: Anatomi og fysiologi Forlegger:
Laster inn...