Aplicarea practică a parabiozei în medicină. Labilitatea, parabioza și fazele sale (N.E. Vvedensky). Fiziologia glandelor tiroide și paratiroide

„N. Ye. Vvedensky și-a stabilit în principal faptele
pe fibra nervoasa. Am găsit aceste fapte în sistemul nervos central"

NU. Vvedensky a lansat o carte: „Excitație, inhibiție și anestezie”, unde a arătat că tesutul viu reactioneaza diferit la stimulii externi, comportamentul sau este reprezentat de mai multe faze.

Prima fază: „Etapa provizorie” conform N.Ye. Vvedensky - aceasta este dispariția diferențelor în acțiunea stimulilor ritmici slabi și puternici (în literatura rusă, este adesea folosită denumirea acestei faze, dată de elevul său - KM Bykov - "egalizare");

A doua fază: „Etapa paradoxală” după N.Ye. Vvedensky - la iritația puternică apare o reacție tisulară slabă, ca răspuns la iritații slabe - un răspuns mai puternic decât la iritația puternică;

A treia etapă: „Etapa de exaltare” după N.Ye. Vvedensky- pierderea capacității țesutului de a răspunde la iritație (în literatura internă se folosește de obicei denumirea acestei faze dată de KM Bykov - „inhibitor”).

Rețineți că înainte de N.E. Vvedensky credea că țesutul reacționează la stimularea externă mai mult sau mai puțin în același mod. Iată cum un elev al N.N. Vvedensky:

„Constanța reacției reflexe a fost considerată un punct de plecare atât de necesar în analize (dar numai în măsura în care arcul funcționează constant, a fost un element atât de fiabil pentru analiză) încât oamenii au închis ochii cu tendință asupra faptului că arcurile reflexe reale, atunci când le studiem și le irităm experimental, pot produce efecte extrem de diverse, departe de a fi permanente și uneori chiar direct opuse celor pe care le așteptam de la ei la început. A apărut doctrina perversiunilor reflexe - „reflex-reversal”, după cum spun fiziologii englezi. Subiectul „reflex-reversal” este unul dintre cele care sunt extrem de vii dezvoltate până în zilele noastre. Aici - simțiți - vorbim despre faptul că arcurile reflexe, pe care le considerăm a fi aparate care funcționează constant, în unele cazuri - acest lucru este acceptat ca o excepție și o anomalie - dau o abatere de la ceea ce se presupune că ar fi conform starea, abaterile ajungând chiar la opus. Când vorbim de „reflex-inversare”, atunci simți că se acceptă un fel de normă, iar această normă pentru fiecare arc reflex este luată ca un fenomen solid, de bază, căruia i se opun anomaliile și perversiunile. Școala căreia îi aparțin, școala profesorului N. E. Vvedensky, nu consideră deloc perversiunile efectului asupra aceluiași substrat fiziologic ca pe ceva excepțional și anormal. Ea le consideră o regulă generală, pentru că știe că reacțiile constante pe același substrat se obțin numai în funcție de anumite condiții în care observăm un aparat fiziologic dat - și mai știm că atunci când condițiile de stimulare a aceluiași substrat se schimbă, de regulă, complet ca normă, obținem efectul a deviat puternic de la original sau chiar direct opus acestuia , adică fenomenul de excitare se transformă în fenomenul de inhibiție. Pe același substrat, în funcție de mai multe variabile independente: în primul rând, de caracteristicile cantitative ale stimulului, și anume de frecvența stimulului și de puterea acestuia, apoi, de starea de mobilitate funcțională în care se află acum dispozitivul care răspunde, avem au efecte, trecând în mod natural de la excitare la inhibiție”.

Ukhtomsky A.A., Dominanta, M., - L., „Știința”, 1966, p. 73-74.

Și mai departe:

"Conform NU. Vvedensky, inhibiția este un fel de modificare a excitației: excitația care se răspândește se transformă în mod natural într-un proces care nu se răspândește, stagnant sau într-un val staționar (inhibație). Acest tipar constă în faptul că cu cât este mai mare ritmul impulsurilor care acționează și cu atât mai mic labilitatea formațiunilor nervoase, cu atât excitația se transformă mai rapid și mai ușor în inhibiție. Astfel, opoziția acestor două procese este pur funcțională cu o bază fizică și chimică comună.”

Kondakov N.I., Istoria filosofiei în URSS în cinci volume, volumul III, M., „Știința”, 1968, p. 484.

STRUCTURA CANALELOR DE SODIU

Canalele Na + dependente de potențial ale membranelor plasmatice sunt complexe proteice foarte complexe care au o mare varietate de forme în diferite țesuturi. Au o proprietate comună de sensibilitate ridicată la acțiunea inhibitoare a tetrodotoxinei (TTX) și a saxitoxinei (CTX).Sunt o proteină integrală (M 260.000 - 320.000) formată din subunități α și β. Principalele proprietăți ale canalului sunt determinate de subunitatea α, care are 4 fragmente similare, fiecare dintre acestea fiind reprezentat de 6 domenii transmembranare, care formează o structură pseudosimetrică care străpunge stratul dublu lipidic. În centrul unei astfel de structuri se află un por, asemănător unui cilindru, prin care trec ionii de sodiu. La interior, porul este căptușit cu aminoacizi încărcați negativ, iar rolul de senzor potențial este jucat de aminoacizi (arginina și lizina) purtând o sarcină pozitivă.

Orez. 2. Model bidimensional al unui canal de sodiu dependent de tensiune. Modelul presupune prezența a 4 domenii, fiecare dintre ele constând din 6 elice α transmembranare ale proteinei. Elicele α ale domeniului IV sunt sensibile la modificările potențialului membranei. Mișcarea lor în planul membranei (conformația) transferă canalul într-o stare activă (deschisă). Bucla intracelulară dintre domeniile III și IV funcționează ca un mecanism de poartă de închidere. Filtrul selectiv este o parte a buclei extracelulare dintre elicele 5 și 6 din domeniul IV.

De asemenea, subunitatea a are în structura sa o secvență de aminoacizi omoloagă cu „brațul EF” al proteinelor care leagă Ca, cum ar fi calmodulina. Au două tipuri de porți de control - activare (m-gates) și inactivare (h-gates).

Orez. 3. Membrana celulara. Canalul de sodiu.

În condiții de repaus funcțional (Emp = - 80 mV), poarta de activare este închisă, dar gata să se deschidă în orice moment, iar poarta de dezactivare este deschisă. Când potențialul membranei scade la -60 mV, porțile de activare se deschid, permițând trecerea ionilor de Na + prin canal în celulă, dar în curând porțile de inactivare încep să se închidă, provocând inactivarea canalului de sodiu și trecerea ionilor. prin canal. Un timp mai târziu, poarta de activare se închide, iar poarta de inactivare, pe măsură ce membrana se repolarizează, se deschide, iar canalul este pregătit pentru un nou ciclu de lucru.



ETAPELE PARABIOZEI

Există trei etape ale parabiozei: egalizant, paradoxal și inhibitor.

În starea funcțională normală a țesutului excitabil, reproducerea potențialelor de acțiune frecvente și rare se realizează fără modificări. În zona care este supusă expunerii prelungite la un iritant (alterare), din cauza reactivării afectate a canalelor de sodiu, dezvoltarea potențialului de acțiune încetinește. Ca urmare, o parte din potențialele de acțiune care vin cu o frecvență înaltă (excitare puternică) este „stinsă” în zona alterată. Potențialele de acțiune rare (excitația slabă) sunt reproduse fără modificare, deoarece există încă suficient timp pentru reactivarea canalelor de sodiu la o frecvență scăzută în prima fază a parabiozei. Prin urmare, excitarea puternică și slabă, trec prin locul parabiotic aproape în același ritm de frecvență, primul - faza de egalizare.

Pe măsură ce inactivarea canalelor de sodiu se adâncește, începe o fază în care potențialele de acțiune cu un ritm rar de iritare trec prin locul alterării, iar cu un ritm frecvent de iritare provoacă o adâncire și mai mare a perturbării în reactivarea canalelor de sodiu și practic nu sunt reproduse – începe faza paradoxala.

Orez. 4. Parabioza. 1-contracție de fond, 2-faza de egalizare, 3-faza paradoxală, 4-faza inhibitoare.

În cele din urmă, se dezvoltă inactivarea completă a canalelor de sodiu; conductivitatea în zona supusă modificării dispare complet, iar excitația puternică și slabă nu mai poate trece prin aceasta. Începe faza de frânare parabioza . Astfel, odată cu dezvoltarea parabiozei, excitabilitatea, conductivitatea și labilitatea țesutului excitabil scad și acomodarea acestuia crește.

Labilitate(din latină labilis - alunecare, instabil). Mobilitatea funcțională, proprietatea țesuturilor excitabile de a reproduce fără distorsiuni frecvența stimulilor ritmici aplicați. Măsura labilității este numărul maxim de impulsuri pe care o anumită structură le poate transmite pe unitatea de timp fără distorsiuni. Termenul a fost propus de N.E. Vvedensky în 1886. În ceea ce privește labilitatea, neuronii din diferite regiuni ale sistemului nervos central sunt foarte diferiți. De exemplu, neuronii motori din măduva spinării reproduc de obicei frecvențe nu mai mari de 200-300 Hz, iar neuronii intercalari - până la 1000 Hz. De regulă, labilitatea axonului unui neuron este mult mai mare decât labilitatea corpului aceluiași neuron.

Excitabilitate- capacitatea țesuturilor de a percepe efectele stimulilor și de a răspunde la acestea printr-o reacție de excitație. Excitabilitatea este asociată cu sensibilitatea specifică a membranelor celulare, cu capacitatea acestora de a răspunde la acțiunea stimulilor adecvați prin modificări ale permeabilității ionice și ale potențialului membranar. Caracteristica cantitativă a excitabilității este pragul de excitație, care se caracterizează prin puterea de prag a stimulului - puterea minimă care poate provoca un răspuns din țesutul excitabil. Cu cât pragul de excitație este mai mare, cu atât puterea de prag a stimulului este mai mare și cu atât excitabilitatea țesutului este mai mică.

Cazare(din lat. accomodatio - adaptare). Obișnuirea țesutului excitabil cu acțiunea unui stimul cu creștere lentă sau cu acțiune constantă. Cazarea se bazează pe o adâncire treptată a inactivarii canalelor de sodiu. Pragul de excitabilitate în timpul acomodarii crește, iar excitabilitatea țesutului scade în consecință. Inactivarea canalelor de sodiu are loc ca urmare a depolarizării prelungite cauzate de stimuli subprag. Se dezvoltă conform acelorași legi ca și depresiunea catodică a lui Verigo cu expunere prelungită la curent continuu atunci când circuitul este închis la catod.

Conductivitate- capacitatea țesutului excitabil de a conduce excitația. Se caracterizează cantitativ prin viteza de propagare a excitației pe unitatea de timp (m/s, km/h etc.).

Refractaritatea(French Refractaire - unresponsive) - o scădere pe termen scurt a excitabilității țesutului nervos și muscular în timpul și după potențialul de acțiune.

O caracteristică a procesului parabiotic, împreună cu persistența și continuitatea sa, este capacitatea sa de a se adânci sub influența impulsurilor de excitare care apar. Prin urmare, cu cât impulsurile primite sunt mai puternice și mai des, cu atât ele adâncesc mai mult starea de excitare locală în regiunea parabiotică și cu atât complică mai mult administrarea ulterioară.

Parabioza este un fenomen reversibil. Când agentul de modificare este îndepărtat, excitabilitatea, labilitatea și conductibilitatea în această zonă sunt restaurate. În acest caz, toate fazele parabiozei sunt în ordine inversă (inhibitoare, paradoxală, egalizantă).

ASPECTE MEDICALE ALE TEORIEI PARABIOZEI

Multe stări fiziologice ale oamenilor și animalelor, cum ar fi dezvoltarea somnului, stările hipnotice, pot fi explicate din punctul de vedere al parabiozei. În plus, semnificația funcțională a parabiozei este determinată de mecanismul de acțiune al unor medicamente. Deci, baza acțiunii anestezicelor locale (novocaină, lidocaină etc.), analgezicelor, mijloacelor pentru anestezia prin inhalare este acest fenomen.

Anestezice locale(din greacă. an - negație, esteză - sensibilitate) reduc reversibil excitabilitatea terminațiilor nervoase senzitive și blochează conducerea unui impuls în conductorii nervoși la locul aplicării directe. Aceste substanțe sunt folosite pentru a calma durerea. Pentru prima dată, un drog din acest grup, cocaina, a fost izolat în 1860 de Albert Niemann din frunzele arbustului sud-american Erythroxylon coca. În 1879 V.K. Anrep, profesor la Academia de Medicină Militară din Sankt Petersburg, a confirmat capacitatea cocainei de a induce anestezie. În 1905, E. Eindhorn a sintetizat și folosit novocaina pentru anestezie locală. Din 1948 se folosește lidocaina.

Anestezicele locale sunt compuse dintr-o porțiune hidrofilă și una lipofilă care sunt legate prin legături eterice sau alchidice. Partea activă biologic (fiziologic) este structura lipofilă, care formează un inel aromatic.

Mecanismul de acțiune al anestezicelor locale se bazează pe permeabilitatea afectată a canalelor de sodiu dependente de tensiune. Aceste substanțe se leagă de canalele deschise de sodiu în timpul potențialului de acțiune și determină inactivarea lor. Anestezicele locale nu interacționează cu canalele închise în perioada potențialului de repaus și canalele care sunt în stare inactivată în timpul dezvoltării fazei de repolarizare a potențialului de acțiune.

Receptorii pentru anestezice locale sunt localizați în segmentul S 6 al domeniului IV al porțiunii intracelulare a canalelor de sodiu. În acest caz, acțiunea anestezicelor locale reduce permeabilitatea canalelor de sodiu activate. Aceasta, la rândul său, determină o creștere a pragului de excitație și, în cele din urmă, la o scădere a excitabilității tisulare. În acest caz, se observă o scădere a numărului de potențiale de acțiune și a vitezei de excitație. Ca urmare, în zona de aplicare a anestezicelor locale, se formează un bloc pentru conducerea impulsurilor nervoase.

Conform uneia dintre teorii, mecanismul de acțiune al medicamentelor pentru anestezia prin inhalare este descris și din punctul de vedere al teoriei parabiozei. NU. Vvedensky credea că medicamentele pentru anestezia prin inhalare acționează asupra sistemului nervos ca iritanti puternici, provocând parabioză. În acest caz, există o modificare a proprietăților fizico-chimice ale membranei și o schimbare a activității canalelor ionice. Toate aceste procese provoacă dezvoltarea parabiozei cu o scădere a labilității, conductivității neuronilor și a sistemului nervos central în ansamblu.

În prezent, termenul de parabioză este folosit în special pentru a descrie condiții patologice și extreme.

Nevrozele experimentale sunt un exemplu de stare patologică. Ele se dezvoltă ca urmare a suprasolicitarii în cortexul cerebral a principalelor procese nervoase - excitație și inhibiție, puterea și mobilitatea lor. Nevrozele cu suprasolicitare repetată a activității nervoase superioare pot apărea nu numai acut, ci și cronic timp de mai multe luni sau ani.

Nevrozele se caracterizează printr-o încălcare a proprietăților de bază ale sistemului nervos, care determină în mod normal relația dintre procesele de iritare și excitare. Ca rezultat, se poate observa o slăbire a capacității de lucru a celulelor nervoase, o încălcare a echilibrului etc.. În plus, stările de fază sunt caracteristice nevrozelor. Esența lor constă în dezordinea dintre acțiunea stimulului și răspuns.

Fenomenele de fază pot apărea nu numai în condiții patologice, ci și foarte scurt, timp de câteva minute, în timpul trecerii de la veghe la somn. Cu nevroza, se disting următoarele faze:

1. Egalizarea

În această fază, toți stimulii condiționati, indiferent de puterea lor, dau același răspuns.

2. Paradoxal

În acest caz, stimulii slabi au un efect puternic, iar cei puternici au cel mai mic efect.

3. Ultra paradoxal

Faza în care stimulii pozitivi încep să acționeze ca negativi și invers, adică. are loc o perversiune a reacţiei scoarţei cerebrale la acţiunea stimulilor.

4. Frână

Se caracterizează printr-o slăbire sau dispariția completă a tuturor reacțiilor reflexe condiționate.

Cu toate acestea, nu este întotdeauna posibil să se observe o succesiune strictă în dezvoltarea fenomenelor de fază. Fenomenele de fază în nevroze coincid cu fazele descoperite anterior de N.E. Vvedensky asupra fibrei nervoase în timpul tranziției sale la starea parabiotică.

Fibrele nervoase posedă labilitate- capacitatea de a reproduce un anumit număr de cicluri de excitație pe unitatea de timp în conformitate cu ritmul stimulilor care acționează. O măsură a labilității este numărul maxim de cicluri de excitație pe care o fibră nervoasă le poate reproduce pe unitatea de timp fără transformarea ritmului de stimulare. Labilitatea este determinată de durata vârfului potențialului de acțiune, adică de faza de refractare absolută. Deoarece durata refractarității absolute în potențialul de vârf al fibrei nervoase este cea mai scurtă, labilitatea sa este cea mai mare. Fibra nervoasă este capabilă să reproducă până la 1000 de impulsuri pe secundă.

Fenomen parabioza descoperit de fiziologul rus N.E. Vvedensky în 1901 în timp ce studia excitabilitatea unui medicament neuromuscular. Starea de parabioză poate fi cauzată de diverse influențe - stimuli ultrafrecvenți, super-puteri, otrăvuri, medicamente și alte influențe, atât în ​​normă, cât și în patologie. N. Ye. Vvedensky a descoperit că, dacă o secțiune a unui nerv este supusă modificării (adică acțiunii unui agent dăunător), atunci labilitatea unei astfel de secțiuni este redusă brusc. Restabilirea stării inițiale a fibrei nervoase după fiecare potențial de acțiune în zona afectată are loc lent. Atunci când acest loc este expus la stimuli frecventi, nu este capabil să reproducă ritmul dat de stimulare și, prin urmare, conducerea impulsurilor este blocată. Această stare de labilitate redusă a fost numită de N. Ye. Vvedensky parabiosis. Starea de parabioză a țesutului excitabil apare sub influența stimulilor puternici și se caracterizează prin tulburări de fază în conductivitate și excitabilitate. Există 3 faze: primară, faza de cea mai mare activitate (optimă) și faza de activitate scăzută (pessimum). A treia fază combină 3 înlocuindu-se succesiv: de egalizare (provizorie, transformatoare - după N.E. Vvedensky), paradoxală și inhibitoare.

Prima fază (primum) se caracterizează printr-o scădere a excitabilității și o creștere a labilității. În a doua fază (optimă), excitabilitatea atinge un maxim, labilitatea începe să scadă. În a treia fază (pessimum), excitabilitatea și labilitatea scad în paralel și se dezvoltă 3 stadii de parabioză. Prima etapă - egalizarea după I.P.Pavlov - se caracterizează prin egalizarea răspunsurilor la iritații puternice, frecvente și moderate. V faza de egalizare are loc o egalizare a mărimii răspunsului la stimuli frecventi și rari. În condiții normale de funcționare a fibrei nervoase, amploarea răspunsului fibrelor musculare inervate de aceasta se supune legii forței: răspunsul la stimuli rari este mai mic, iar la stimuli frecventi, mai mult. Sub acțiunea unui agent parabiotic și cu un ritm rar de iritare (de exemplu, 25 Hz), toate impulsurile de excitație sunt conduse prin locul parabiotic, deoarece excitabilitatea după impulsul anterior are timp să se recupereze. Cu un ritm de stimulare ridicat (100 Hz), impulsurile ulterioare pot ajunge într-un moment în care fibra nervoasă este încă într-o stare de relativă refractare cauzată de potențialul de acțiune anterior. Prin urmare, unele impulsuri nu sunt conduse. Dacă se efectuează numai fiecare a patra excitație (adică 25 de impulsuri din 100), atunci amplitudinea răspunsului devine aceeași ca la stimuli rari (25 Hz) - răspunsul devine egalizat.

A doua etapă se caracterizează printr-un răspuns pervers - stimulii puternici provoacă un răspuns mai mic decât cei moderati. In acest - faza paradoxala există o scădere suplimentară a labilitatii. În același timp, apare un răspuns la stimulii rari și frecvenți, dar este mult mai puțin la stimulii frecventi, deoarece stimulii frecventi reduc și mai mult labilitatea, prelungind faza de refractare absolută. În consecință, există un paradox - răspunsul la stimuli rari este mai mare decât la cei frecventi.

V faza de franare labilitatea scade în așa măsură încât atât stimulii rari, cât și cei frecventi nu provoacă un răspuns. În acest caz, membrana fibrei nervoase este depolarizată și nu intră în stadiul de repolarizare, adică starea sa inițială nu este restabilită. Nici iritația puternică, nici moderată nu provoacă o reacție vizibilă, inhibarea se dezvoltă în țesut. Parabioza este un fenomen reversibil. Dacă substanța parabiotică acționează pentru o perioadă scurtă de timp, atunci după încetarea acțiunii sale, nervul părăsește starea de parabioză prin aceleași faze, dar în secvența opusă. Cu toate acestea, sub acțiunea unor stimuli puternici, poate apărea o pierdere completă a excitabilității și conductibilității după stadiul inhibitor și, ulterior, moartea țesuturilor.

Lucrările lui NE Vvedensky despre parabioză au jucat un rol important în dezvoltarea neurofiziologiei și a medicinei clinice, arătând unitatea proceselor de excitare, inhibiție și odihnă, au schimbat legea relațiilor de putere predominante în fiziologie, conform căreia reacția este cu atât este mai puternic stimulul care acționează.

Fenomenul de parabioză stă la baza anesteziei locale induse de medicamente. Efectul anestezicelor este asociat cu o scădere a labilității și o încălcare a mecanismului de conducere a excitației de-a lungul fibrelor nervoase.

Parabioza (în bandă: „para” - despre, „bio” - viață) este o afecțiune în pragul vieții și a morții țesuturilor, care apare atunci când este expusă la substanțe toxice precum droguri, fenol, formol, diverși alcooli, alcalii. și altele, precum și acțiunea pe termen lung a curentului electric. Doctrina parabiozei este asociată cu elucidarea mecanismelor de inhibiție, care stau la baza activității vitale a organismului.

După cum știți, țesuturile pot fi în două stări funcționale - inhibiție și excitare. Excitația este o stare activă a țesutului, însoțită de activitatea unui organ sau a unui sistem. Inhibația este, de asemenea, o stare activă a țesutului, dar caracterizată prin inhibarea activității unui organ sau a unui sistem al corpului. Potrivit lui Vvedensky, în organism are loc un proces biologic, care are două părți - inhibiția și excitația, ceea ce este dovedit de doctrina parabiozei.

Experimentele clasice ale lui Vvedensky în studiul parabiozei au fost efectuate pe un preparat neuromuscular. În acest caz s-a folosit o pereche de electrozi așezați pe nerv, între care s-a așezat o vată umezită cu KCl (parabioză de potasiu). În timpul dezvoltării parabiozei, au fost identificate patru dintre fazele acesteia.

1. Faza unei creșteri pe termen scurt a excitabilității. Este rar prins si consta in faptul ca sub actiunea unui stimul subprag, muschiul se contracta.

2. Faza este de egalizare (transformare). Se manifesta prin faptul ca muschiul raspunde la stimuli frecventi si rari cu aceeasi contractie. Egalizarea forței efectelor musculare are loc, potrivit lui Vvedensky, datorită situsului parabiotic, în care labilitatea scade sub influența KCl. Deci, dacă labilitatea în regiunea parabiotică a scăzut la 50 im/s, atunci trece o astfel de frecvență, în timp ce semnalele mai frecvente sunt întârziate în regiunea parabiotică, deoarece unele dintre ele intră în perioada refractară, care este creată de impuls anterior și în acest sens, nu-și arată acțiunea.

3. Faza paradoxala. Se caracterizează prin faptul că sub acțiunea unor stimuli frecventi se observă un efect contractil slab al mușchiului sau nu se observă deloc. Totodată, pe acţiunea impulsurilor rare, are loc o contracţie musculară ceva mai mare decât la cele mai frecvente. Reacția musculară paradoxală este asociată cu o scădere și mai mare a labilității în regiunea parabiotică, care își pierde practic capacitatea de a conduce impulsuri frecvente.

4. Faza de franare. În această perioadă a stării țesutului, prin locul parabiotic nu trec impulsuri nici frecvente, nici rare, în urma cărora mușchiul nu se contractă. Poate că țesutul din locul parabiotic a murit? Dacă KCl încetează să acționeze, atunci medicamentul neuromuscular își restabilește treptat funcția, trecând prin etapele parabiozei în ordine inversă, sau acționând asupra acestuia cu stimuli electrici unici, la care mușchiul se contractă ușor.

Potrivit lui Vvedensky, excitația staționară se dezvoltă în zona parabiotică în timpul fazei de inhibiție, blocând conducerea excitației către mușchi. Este rezultatul însumării excitației create de stimularea KCl și impulsurile care vin de la locul stimulării electrice. Potrivit lui Vvedensky, site-ul parabiotic are toate semnele de excitare, cu excepția unuia - capacitatea de a se răspândi. După cum urmează, faza inhibitorie a parabiozei relevă unitatea proceselor de excitație și inhibiție.

Conform datelor moderne, scăderea labilității în regiunea parabiotică este aparent asociată cu dezvoltarea treptată a inactivării sodiului și închiderea canalelor de sodiu. Mai mult, cu cât impulsurile vin mai des la el, cu atât se manifestă mai mult. Inhibarea parabiotică este larg răspândită și apare în multe afecțiuni fiziologice și mai ales patologice, inclusiv utilizarea diferitelor medicamente.

Fibrele nervoase posedă labilitate- capacitatea de a reproduce un anumit număr de cicluri de excitație pe unitatea de timp în conformitate cu ritmul stimulilor care acționează. O măsură a labilității este numărul maxim de cicluri de excitație pe care o fibră nervoasă le poate reproduce pe unitatea de timp fără transformarea ritmului de stimulare. Labilitatea este determinată de durata vârfului potențialului de acțiune, adică de faza de refractare absolută. Deoarece durata refractarității absolute în potențialul de vârf al fibrei nervoase este cea mai scurtă, labilitatea sa este cea mai mare. Fibra nervoasă este capabilă să reproducă până la 1000 de impulsuri pe secundă.

Fenomen parabioza descoperit de fiziologul rus N.E. Vvedensky în 1901 în timp ce studia excitabilitatea unui medicament neuromuscular. Starea de parabioză poate fi cauzată de diverse influențe - stimuli ultrafrecvenți, super-puteri, otrăvuri, medicamente și alte influențe, atât în ​​normă, cât și în patologie. N. Ye. Vvedensky a descoperit că, dacă o secțiune a unui nerv este supusă modificării (adică acțiunii unui agent dăunător), atunci labilitatea unei astfel de secțiuni este redusă brusc. Restabilirea stării inițiale a fibrei nervoase după fiecare potențial de acțiune în zona afectată are loc lent. Atunci când acest loc este expus la stimuli frecventi, nu este capabil să reproducă ritmul dat de stimulare și, prin urmare, conducerea impulsurilor este blocată. Această stare de labilitate redusă a fost numită de N. Ye. Vvedensky parabiosis. Starea de parabioză a țesutului excitabil apare sub influența stimulilor puternici și se caracterizează prin tulburări de fază în conductivitate și excitabilitate. Există 3 faze: primară, faza de cea mai mare activitate (optimă) și faza de activitate scăzută (pessimum). A treia fază combină 3 înlocuindu-se succesiv: de egalizare (provizorie, transformatoare - după N.E. Vvedensky), paradoxală și inhibitoare.

Prima fază (primum) se caracterizează printr-o scădere a excitabilității și o creștere a labilității. În a doua fază (optimă), excitabilitatea atinge un maxim, labilitatea începe să scadă. În a treia fază (pessimum), excitabilitatea și labilitatea scad în paralel și se dezvoltă 3 stadii de parabioză. Prima etapă - egalizarea după I.P.Pavlov - se caracterizează prin egalizarea răspunsurilor la iritații puternice, frecvente și moderate. V faza de egalizare are loc o egalizare a mărimii răspunsului la stimuli frecventi și rari. În condiții normale de funcționare a fibrei nervoase, amploarea răspunsului fibrelor musculare inervate de aceasta se supune legii forței: răspunsul la stimuli rari este mai mic, iar la stimuli frecventi, mai mult. Sub acțiunea unui agent parabiotic și cu un ritm rar de iritare (de exemplu, 25 Hz), toate impulsurile de excitație sunt conduse prin locul parabiotic, deoarece excitabilitatea după impulsul anterior are timp să se recupereze. Cu un ritm de stimulare ridicat (100 Hz), impulsurile ulterioare pot ajunge într-un moment în care fibra nervoasă este încă într-o stare de relativă refractare cauzată de potențialul de acțiune anterior. Prin urmare, unele impulsuri nu sunt conduse. Dacă se efectuează numai fiecare a patra excitație (adică 25 de impulsuri din 100), atunci amplitudinea răspunsului devine aceeași ca la stimuli rari (25 Hz) - răspunsul devine egalizat.

A doua etapă se caracterizează printr-un răspuns pervers - stimulii puternici provoacă un răspuns mai mic decât cei moderati. In acest - faza paradoxala există o scădere suplimentară a labilitatii. În același timp, apare un răspuns la stimulii rari și frecvenți, dar este mult mai puțin la stimulii frecventi, deoarece stimulii frecventi reduc și mai mult labilitatea, prelungind faza de refractare absolută. În consecință, există un paradox - răspunsul la stimuli rari este mai mare decât la cei frecventi.

V faza de franare labilitatea scade în așa măsură încât atât stimulii rari, cât și cei frecventi nu provoacă un răspuns. În acest caz, membrana fibrei nervoase este depolarizată și nu intră în stadiul de repolarizare, adică starea sa inițială nu este restabilită. Nici iritația puternică, nici moderată nu provoacă o reacție vizibilă, inhibarea se dezvoltă în țesut. Parabioza este un fenomen reversibil. Dacă substanța parabiotică acționează pentru o perioadă scurtă de timp, atunci după încetarea acțiunii sale, nervul părăsește starea de parabioză prin aceleași faze, dar în secvența opusă. Cu toate acestea, sub acțiunea unor stimuli puternici, poate apărea o pierdere completă a excitabilității și conductibilității după stadiul inhibitor și, ulterior, moartea țesuturilor.

Lucrările lui NE Vvedensky despre parabioză au jucat un rol important în dezvoltarea neurofiziologiei și a medicinei clinice, arătând unitatea proceselor de excitare, inhibiție și odihnă, au schimbat legea relațiilor de putere predominante în fiziologie, conform căreia reacția este cu atât este mai puternic stimulul care acționează.

Fenomenul de parabioză stă la baza anesteziei locale induse de medicamente. Efectul anestezicelor este asociat cu o scădere a labilității și o încălcare a mecanismului de conducere a excitației de-a lungul fibrelor nervoase.

Se încarcă ...Se încarcă ...