Vesikulær transport: endocytose og eksocytose

vesikulær transport eksocytose endocytose

endosom

pinocytose Og fagocytose

Uspesifikk endocyto

avgrensede groper clathrin

Spesifikk eller reseptor-mediert ligander.

sekundært lysosom

endolysosomer

Fagocytose

fagosomet fagolysosomer.

Eksocytose

eksocytose

Reseptorrollen til plasmalemmaet

Vi har allerede møtt denne egenskapen til plasmamembranen når vi ble kjent med dens transportfunksjoner. Transportproteiner og pumper er også reseptorer som gjenkjenner og samhandler med visse ioner. Reseptorproteiner binder seg til ligander og deltar i utvalget av molekyler som kommer inn i celler.

Slike reseptorer på celleoverflaten kan være membranproteiner eller elementer av glykokalyx - glykoproteiner. Slike følsomme områder for individuelle stoffer kan spres over overflaten av cellen eller samles i små soner.

Ulike celler Dyreorganismer kan ha forskjellige sett med reseptorer eller forskjellige følsomheter for samme reseptor.

Rollen til mange cellulære reseptorer er ikke bare bindingen av spesifikke stoffer eller evnen til å reagere på fysiske faktorer, men også overføringen av intercellulære signaler fra overflaten til cellen. For tiden har systemet for signaloverføring til celler ved bruk av visse hormoner, som inkluderer peptidkjeder, blitt godt studert. Disse hormonene har vist seg å binde seg til spesifikke reseptorer på overflaten av cellens plasmamembran. Reseptorene, etter binding til hormonet, aktiverer et annet protein som ligger i den cytoplasmatiske delen av plasmamembranen - adenylatcyklase. Dette enzymet syntetiserer det sykliske AMP-molekylet fra ATP. Rollen til syklisk AMP (cAMP) er at det er en sekundær budbringer - en aktivator av enzymer - kinaser som forårsaker modifikasjoner av andre enzymproteiner. Således, når bukspyttkjertelhormonet glukagon, produsert av A-cellene på holmene i Langerhans, virker på levercellen, binder hormonet seg til en spesifikk reseptor, som stimulerer aktiveringen av adenylatcyklase. Den syntetiserte cAMP aktiverer proteinkinase A, som igjen aktiverer en kaskade av enzymer som til slutt bryter ned glykogen (et dyrelagringspolysakkarid) til glukose. Effekten av insulin er motsatt - det stimulerer inntreden av glukose i levercellene og dets avsetning i form av glykogen.

Generelt utfolder hendelseskjeden seg som følger: hormonet interagerer spesifikt med reseptordelen av dette systemet og aktiverer, uten å trenge inn i cellen, adenylatcyklase, som syntetiserer cAMP, som aktiverer eller hemmer et intracellulært enzym eller en gruppe enzymer. Dermed blir kommandoen, signalet fra plasmamembranen overført inn i cellen. Effektiviteten til dette adenylatcyklasesystemet er meget høy. Dermed kan samspillet mellom ett eller flere hormonmolekyler føre til, gjennom syntese av mange cAMP-molekyler, til å forsterke signalet tusenvis av ganger. I i dette tilfellet Adenylatcyklasesystemet fungerer som en transduser av eksterne signaler.

Det er en annen måte som andre sekundære budbringere brukes på - dette er den såkalte. fosfatidylinositol-vei. Under påvirkning av et tilsvarende signal (visse nervemediatorer og proteiner) aktiveres enzymet fosfolipase C, som bryter ned fosfolipidet fosfatidylinositoldifosfat, som er en del av plasmamembranen. Hydrolyseproduktene av dette lipidet aktiverer på den ene siden proteinkinase C, som forårsaker aktivering av en kaskade av kinaser, som fører til visse cellulære reaksjoner, og på den annen side fører til frigjøring av kalsiumioner, som regulerer en antall cellulære prosesser.

Et annet eksempel på reseptoraktivitet er reseptorene for acetylkolin, en viktig nevrotransmitter. Acetylkolin, frigjort fra nerveenden, binder seg til reseptoren på muskelfiber, forårsaker en pulsert inngang av Na + inn i cellen (membrandepolarisering), og åpner umiddelbart omtrent 2000 ionekanaler i området for den nevromuskulære enden.

Mangfoldet og spesifisiteten til sett med reseptorer på overflaten av celler fører til dannelsen av et veldig komplekst system av markører som lar en skille cellene (av samme individ eller samme art) fra fremmede. Lignende celler inngår interaksjoner med hverandre, noe som fører til adhesjon av overflater (konjugering i protozoer og bakterier, dannelse av vevscellekomplekser). I dette tilfellet blir celler som er forskjellige i settet med determinantmarkører eller som ikke oppfatter dem, enten ekskludert fra slik interaksjon, eller hos høyere dyr blir de ødelagt som et resultat av immunologiske reaksjoner (se nedenfor).

Lokaliseringen av spesifikke reseptorer som reagerer på fysiske faktorer er assosiert med plasmamembranen. Dermed er reseptorproteiner (klorofyller) som interagerer med lyskvanter lokalisert i plasmamembranen eller dens derivater i fotosyntetiske bakterier og blågrønnalger. I plasmamembranen til lysfølsomme dyreceller er det et spesielt system av fotoreseptorproteiner (rhodopsin), ved hjelp av hvilke lyssignalet omdannes til et kjemisk signal, som igjen fører til generering av en elektrisk impuls.

Intercellulær gjenkjennelse

I flercellede organismer, på grunn av intercellulære interaksjoner, dannes komplekse cellulære sammenstillinger, hvis vedlikehold kan utføres på forskjellige måter. I germinalt og embryonalt vev, spesielt på tidlige stadier utvikling, celler forblir koblet til hverandre på grunn av evnen til overflatene deres til å holde sammen. Denne eiendommen vedheft(tilkobling, adhesjon) av celler kan bestemmes av egenskapene til overflaten deres, som spesifikt samhandler med hverandre. Mekanismen til disse forbindelsene er ganske godt studert; den sikres av interaksjonen mellom glykoproteiner i plasmamembraner. Med en slik intercellulær interaksjon mellom celler forblir et gap på omtrent 20 nm bredt mellom plasmamembranene, fylt med glykokalyx. Behandling av vev med enzymer som forstyrrer integriteten til glykokalyxen (slim som virker hydrolytisk på muciner, mukopolysakkarider) eller skader plasmamembranen (proteaser) fører til separasjon av celler fra hverandre og deres dissosiasjon. Men hvis dissosiasjonsfaktoren fjernes, kan cellene settes sammen igjen og reaggregere. På denne måten kan du skille celler av svamper i forskjellige farger, oransje og gul. Det viste seg at i en blanding av disse cellene dannes to typer aggregater: bestående kun av gule og kun oransje celler. I dette tilfellet organiserer blandede cellesuspensjoner seg selv, og gjenoppretter den opprinnelige flercellede strukturen. Lignende resultater ble oppnådd med suspensjoner av separerte celler fra amfibieembryoer; i dette tilfellet skjer selektiv romlig separasjon av ektodermceller fra endoderm og fra mesenkym. Dessuten, hvis vev brukes til reaggregering sene stadier utvikling av embryoer, deretter samles forskjellige cellulære ensembler med vev- og organspesifisitet uavhengig i et reagensrør, epitelaggregater som ligner på nyretubuli dannes, etc.

Det ble funnet at transmembrane glykoproteiner er ansvarlige for aggregeringen av homogene celler. De såkalte molekylene er direkte ansvarlige for koblingen, adhesjonen, av celler. CAM-proteiner (celleadhesjonsmolekyler). Noen av dem forbinder celler med hverandre gjennom intermolekylære interaksjoner, andre danner spesielle intercellulære forbindelser eller kontakter.

Interaksjoner mellom adhesjonsproteiner kan være homofil når naboceller kommuniserer med hverandre ved hjelp av homogene molekyler, heterofile, når adhesjon involverer ulike typer CAM-er på naboceller. Intercellulær binding skjer gjennom ytterligere linkermolekyler.

Det finnes flere klasser av CAM-proteiner. Disse er cadheriner, immunglobulinlignende N-CAM (nervecelleadhesjonsmolekyler), selektiner og integriner.

Cadheriner er integrerte fibrillære membranproteiner som danner parallelle homodimerer. Individuelle domener av disse proteinene er assosiert med Ca 2+ ioner, noe som gir dem en viss stivhet. Det er mer enn 40 arter av cadheriner. Dermed er E-cadherin karakteristisk for celler fra forhåndsimplanterte embryoer og epitelceller fra voksne organismer. P-cadherin er karakteristisk for trofoblastceller, placenta og epidermis; N-cadherin er lokalisert på overflaten av nerveceller, linseceller, hjerte- og skjelettmuskler.

Adhesjonsmolekyler for nerveceller(N-CAM) tilhører immunoglobulin-superfamilien, de danner bindinger mellom nerveceller. Noen av N-CAM-ene er involvert i koblingen av synapser, så vel som i adhesjonen av immunsystemceller.

Selectins Dessuten er integrerte proteiner i plasmamembranen involvert i adhesjonen av endotelceller, i bindingen av blodplater og leukocytter.

Integriner er heterodimerer, med a- og b-kjeder. Integriner kommuniserer primært mellom celler og ekstracellulære substrater, men kan også delta i adhesjonen av celler til hverandre.

Gjenkjennelse av fremmede proteiner

Som allerede angitt, når fremmede makromolekyler (antigener) kommer inn i kroppen, utvikles en kompleks kompleks reaksjon - en immunreaksjon. Dens essens ligger i det faktum at noen lymfocytter produserer spesielle proteiner - antistoffer, som spesifikt binder seg til antigener. For eksempel gjenkjenner makrofager antigen-antistoffkomplekser med deres overflatereseptorer og absorberer dem (for eksempel absorpsjon av bakterier under fagocytose).

I kroppen til alle virveldyr er det i tillegg et system for mottak av fremmede celler eller deres egne, men med endrede proteiner i plasmamembranen, for eksempel under virusinfeksjoner eller mutasjoner, ofte assosiert med tumordegenerasjon av celler.

På overflaten av alle virveldyrceller er det proteiner, de såkalte. stort histokompatibilitetskompleks(hoved histokompatibilitetskompleks - MHC). Dette er integrerte proteiner, glykoproteiner, heterodimerer. Det er veldig viktig å huske at hvert individ har sitt eget sett av disse MHC-proteinene. Dette skyldes det faktum at de er veldig polymorfe, fordi hvert individ har stort antall alterielle former av samme gen (mer enn 100); i tillegg er det 7-8 loci som koder for MHC-molekyler. Dette fører til det faktum at hver celle i en gitt organisme, som har et sett med MHC-proteiner, vil skille seg fra cellene til et individ av samme art. En spesiell form for lymfocytter, T-lymfocytter, gjenkjenner MHC i kroppen deres, men de minste endringer i strukturen til MHC (for eksempel assosiasjon med et virus eller resultatet av en mutasjon i individuelle celler) fører til det faktum at T-lymfocytter gjenkjenner slike endrede celler og ødelegger dem, men ikke ved fagocytose. De skiller ut spesifikke perforinproteiner fra sekretoriske vakuoler, som er integrert i den cytoplasmatiske membranen til den endrede cellen, danner transmembrankanaler i den, noe som gjør plasmamembranen permeabel, noe som fører til at den endrede cellen dør (fig. 143, 144).

Spesielle intercellulære forbindelser

I tillegg til slike relativt enkle klebende (men spesifikke) forbindelser (fig. 145), finnes det en rekke spesielle intercellulære strukturer, kontakter eller forbindelser som utfører spesifikke funksjoner. Dette er låse-, forankrings- og kommunikasjonsforbindelser (fig. 146).

Låse eller tett forbindelse karakteristisk for enkeltlags epitel. Dette er sonen hvor de ytre lagene av de to plasmamembranene er så nærme som mulig. Den trelagsstrukturen til membranen ved denne kontakten er ofte synlig: de to ytre osmofile lagene til begge membranene ser ut til å smelte sammen til ett felles lag 2-3 nm tykt. Fusjon av membraner skjer ikke over hele området med tett kontakt, men representerer en serie punktkonvergenser av membraner (fig. 147a, 148).

Ved å bruke plane preparater av plasmamembranbrudd i den tette kontaktsonen, ved bruk av fryse- og flismetoden, ble det oppdaget at kontaktpunktene til membranene var rader av kuler. Dette er proteinene occludin og claudin, spesielle integrerte proteiner i plasmamembranen, innebygd i rader. Slike rader av kuler eller striper kan krysse hverandre på en slik måte at de danner et slags gitter eller nettverk på overflaten av spaltningen. Denne strukturen er veldig karakteristisk for epitel, spesielt kjertel og tarm. I det siste tilfellet danner den tette kontakten en kontinuerlig sone for sammensmelting av plasmamembraner, som omgir cellen i dens apikale (øvre, ser inn i tarmlumen) del (fig. 148). Dermed er hver celle i laget som det var omgitt av et bånd av denne kontakten. Med spesielle flekker kan slike strukturer også sees i et lysmikroskop. De fikk navnet fra morfologer endeplater. Det viste seg at i dette tilfellet er rollen til det lukkende tette krysset ikke bare den mekaniske forbindelsen av celler med hverandre. Dette kontaktområdet er dårlig permeabelt for makromolekyler og ioner, og dermed låser og blokkerer det de intercellulære hulrommene, og isolerer dem (og med dem selve Internt miljø kroppen) fra eksternt miljø(i dette tilfellet tarmens lumen).

Dette kan demonstreres ved bruk av elektrontette kontrastmidler som lantanhydroksidløsning. Hvis lumen i tarmen eller kanalen til en kjertel er fylt med en løsning av lantanhydroksid, så i seksjoner under et elektronmikroskop, har sonene der dette stoffet befinner seg en høy elektrontetthet og vil være mørke. Det viste seg at verken sonen med tett kontakt eller de intercellulære rommene som ligger under den, blir mørkere. Hvis tight junctions er skadet (ved lett enzymatisk behandling eller fjerning av Ca ++ ioner), trenger lantan inn i de intercellulære områdene. På samme måte har tight junctions vist seg å være ugjennomtrengelige for hemoglobin og ferritin i nyretubuli.

1. Eksistensen av celler ble oppdaget av Hooke 2. Eksistensen av encellede organismer ble oppdaget av Leeuwenhoek

4. Celler som inneholder en kjerne kalles eukaryoter

5. De strukturelle komponentene i en eukaryot celle inkluderer kjernen, ribosomer, plastider, mitokondrier, Golgi-kompleks, endoplasmatisk retikulum

6. Den intracellulære strukturen hvor den viktigste arvelige informasjonen er lagret kalles kjernen

7. Kjernen består av en kjernematrise og 2 membraner

8. Antall kjerner i en celle er vanligvis 1

9. Kompakt intranukleær struktur kalles kromatin

10. Den biologiske membranen som dekker hele cellen kalles den cytoplasmatiske membranen

11. Grunnlaget for alle biologiske membraner er polysakkarider

12. Biologiske membraner inneholder nødvendigvis proteiner.

13. Det tynne laget av karbohydrater på den ytre overflaten av plasmalemmaet kalles glykokalyxen

14. Hovedegenskapen til biologiske membraner er deres selektive permeabilitet

15. Planteceller er beskyttet av en membran som består av cellulose

16. Absorpsjonen av store partikler av en celle kalles fagocytose

17. Absorpsjonen av væskedråper av en celle kalles pinocytose

18. Den delen av en levende celle uten plasmamembran og kjerne kalles cytoplasma 19. Cytoplasmaet inkluderer en protoplast og en kjerne

20. Hovedstoffet i cytoplasmaet, oppløselig i vann, kalles glukose

21. Den delen av cytoplasmaet representert av støtte-kontraktile strukturer (komplekser) kalles vakuoler

22. Intracellulære strukturer som ikke er dens obligatoriske komponenter kalles inneslutninger

23. Ikke-membranorganeller som sørger for biosyntese av proteiner med en genetisk bestemt struktur kalles ribosomer

24. Et komplett ribosom består av 2 underenheter

25. Ribosomet inneholder….

26. Hovedfunksjonen til ribosomer er proteinsyntese

27. Komplekser av ett molekyl av mRNA (mRNA) og dusinvis av ribosomer assosiert med det kalles....

28. Grunnlaget for cellesenteret er mikrotubuli

29. En enkelt sentriol er….

30. Bevegelsesorganeller inkluderer flageller og flimmerhår

31. Et system av sisterner og tubuli sammenkoblet i et enkelt intracellulært rom, avgrenset fra resten av cytoplasmaet av en lukket intracellulær membran, kalles ER

32. Hovedfunksjonen til EPS er syntesen av organiske stoffer.

33. Ribosomer er lokalisert på overflaten av den grove ER

34. Den delen av det endoplasmatiske retikulum på overflaten som ribosomer er lokalisert kalles den grove ER
35. Hovedfunksjonen til granulær ER er proteinsyntese

36. Den delen av det endoplasmatiske retikulumet, på overflaten som det ikke er ribosomer av, kalles glatte eps

37. I hulrommet til den agranulære ER skjer syntesen av sukker og lipider

38. Systemet med flate enkeltmembransisterner kalles Golgi-komplekset

39. Akkumulering av stoffer, deres modifisering og sortering, pakking av sluttprodukter i enkeltmembranvesikler, fjerning av sekretoriske vakuoler utenfor cellen og dannelse av primære lysosomer er funksjonene til Golgi-komplekset

40. Enkeltmembranvesikler som inneholder hydrolytiske enzymer kalles Golgylisosomkompleks

41. Store enkeltmembranhulrom fylt med væske kalles vakuoler

42. Innholdet i vakuoler kalles cellesaft

43. Dobbeltmembranorganeller (som inkluderer ytre og indre membraner) inkluderer plastider og mitokondrier

44. Organeller som inneholder sitt eget DNA, alle typer RNA, ribosomer og som er i stand til å syntetisere noen proteiner er plastider og mitokondrier
45. Hovedfunksjonen til mitokondrier er å skaffe energi i prosessen med cellulær respirasjon

46. Hovedstoffet som er energikilden i cellen er ATP

Store molekyler av biopolymerer transporteres praktisk talt ikke over membraner, og likevel kan de komme inn i cellen som følge av endocytose. Det er delt inn i fagocytose og pinocytose. Disse prosessene er assosiert med den aktive aktiviteten og mobiliteten til cytoplasmaet. Fagocytose er fangst og absorpsjon av store partikler av en celle (noen ganger til og med hele celler og deres deler). Fagocytose og pinocytose forløper veldig likt, så disse konseptene gjenspeiler bare forskjellen i volumene av absorberte stoffer. Felles for dem er at de absorberte stoffene på celleoverflaten er omgitt av en membran i form av en vakuole, som beveger seg inn i cellen (enten en fagocytotisk eller pinocytotisk vesikkel, fig. 19). De navngitte prosessene er knyttet til energiforbruk; opphør av ATP-syntese hemmer dem fullstendig. På overflaten av epitelceller som fletter, for eksempel tarmveggene, er mange mikrovilli synlige, noe som øker overflaten som absorpsjon skjer gjennom betydelig. Plasmamembranen deltar også i fjerning av stoffer fra cellen; dette skjer gjennom eksocytoseprosessen. Slik fjernes hormoner, polysakkarider, proteiner, fettdråper og andre celleprodukter. De er innelukket i membranbundne vesikler og nærmer seg plasmalemmaet. Begge membranene smelter sammen og innholdet i vesikkelen slippes ut i miljøet rundt cellen.

Celler er også i stand til å absorbere makromolekyler og partikler ved hjelp av en mekanisme som ligner på eksocytose, men i motsatt rekkefølge. Det absorberte stoffet omgis gradvis av en liten del av plasmamembranen, som først invagineres og deretter spaltes av, og danner en intracellulær vesikkel som inneholder materialet som fanges opp av cellen (fig. 8-76). Denne prosessen med dannelse av intracellulære vesikler rundt materiale som absorberes av cellen kalles endocytose.

Avhengig av størrelsen på vesiklene som dannes, skilles to typer endocytose:

Væske og oppløste stoffer tas kontinuerlig opp av de fleste celler gjennom pinocytose, mens store partikler hovedsakelig tas opp av spesialiserte celler kalt fagocytter. Derfor brukes begrepene "pinocytose" og "endocytose" vanligvis i samme betydning.

Pinocytose er preget av opptak og intracellulær ødeleggelse av makromolekylære forbindelser som proteiner og proteinkomplekser, nukleinsyrer, polysakkarider, lipoproteiner. Gjenstandene for pinocytose som en faktor for uspesifikk immunforsvar er spesielt mikrobielle toksiner.

I fig. B.1 viser de påfølgende stadiene av fangst og intracellulær fordøyelse av løselige makromolekyler lokalisert i det ekstracellulære rommet (endocytose av makromolekyler av fagocytter). Adhesjonen av slike molekyler på en celle kan skje på to måter: uspesifikk - som et resultat av et tilfeldig møte av molekyler med cellen, og spesifikke, som avhenger av forhåndseksisterende reseptorer på overflaten av den pinocytiske cellen. I sistnevnte tilfelle fungerer ekstracellulære stoffer som ligander som interagerer med de tilsvarende reseptorene.

Adhesjon av stoffer til celleoverflaten fører til lokal invaginasjon (invaginasjon) av membranen, noe som resulterer i dannelsen av en veldig liten pinocytisk vesikkel (ca. 0,1 mikron). Flere sammenslående vesikler danner en større formasjon - et pinosom. På neste trinn smelter pinosomer sammen med lysosomer som inneholder hydrolytiske enzymer som bryter ned polymermolekyler til monomerer. I tilfeller der prosessen med pinocytose realiseres gjennom reseptorapparatet, i pinosomer, før fusjon med lysosomer, observeres løsgjøring av fangede molekyler fra reseptorer, som går tilbake til celleoverflaten som en del av dattervesikler.

Del 3. Transmembranbevegelse av makromolekyler

Makromolekyler er i stand til å bli transportert over plasmamembranen. Prosessen der celler tar opp store molekyler kalles endocytose. Noen av disse molekylene (f.eks. polysakkarider, proteiner og polynukleotider) tjener som en kilde til næringsstoffer. Endocytose gjør det også mulig å regulere innholdet av visse membrankomponenter, spesielt hormonreseptorer. Endocytose kan brukes til å studere cellulære funksjoner mer detaljert. Celler av en type kan transformeres med DNA av en annen type og dermed endre funksjon eller fenotype.

I slike eksperimenter brukes ofte spesifikke gener, noe som gir en unik mulighet til å studere mekanismene for deres regulering. Transformasjon av celler ved hjelp av DNA utføres ved endocytose - dette er hvordan DNA kommer inn i cellen. Transformasjon utføres vanligvis i nærvær av kalsiumfosfat, siden Ca 2+ stimulerer endocytose og utfelling av DNA, noe som letter dets inntreden i cellen ved endocytose.

Makromolekyler forlater cellen eksocytose. Både endocytose og eksocytose produserer vesikler som smelter sammen med eller løsner fra plasmamembranen.

3.1. Endocytose: typer endocytose og mekanisme

Alle eukaryote celler en del av plasmamembranen er konstant plassert inne i cytoplasmaet. Dette skjer som et resultat invaginasjon av et fragment av plasmamembranen, utdanning endocytisk vesikkel , lukke halsen på vesikkelen og slippe den inn i cytoplasmaet sammen med innholdet (Fig. 18). Deretter kan vesiklene smelte sammen med andre membranstrukturer og dermed overføre innholdet til andre cellulære rom eller til og med tilbake til det ekstracellulære rommet. De fleste endocytiske vesikler smelter sammen med primære lysosomer Og danner sekundære lysosomer, som inneholder hydrolytiske enzymer og er spesialiserte organeller. Makromolekyler fordøyes i dem til aminosyrer, enkle sukkerarter og nukleotider, som diffunderer fra vesiklene og brukes i cytoplasmaet.

For endocytose trenger du:

1) energi, kilden som vanligvis er ATP;

2) ekstracellulært Ca 2+;

3) kontraktile elementer i en celle(sannsynligvis mikrofilamentsystemer).

Endocytose kan deles inn tre hovedtyper:

1. Fagocytose kun utført involverer spesialiserte celler (Fig. 19), slik som makrofager og granulocytter. Under fagocytose absorberes store partikler - virus, bakterier, celler eller deres fragmenter. Makrofager er eksepsjonelt aktive i denne forbindelse og kan internalisere 25 % av sitt eget volum på 1 time. De internaliserer 3 % av plasmamembranen hvert minutt, eller hele membranen hvert 30. minutt.

2. Pinocytose iboende i alle celler. Med sin hjelp cellen absorberer væsker og komponenter oppløst i den (fig. 20). Væskefase pinocytose er vilkårlig prosess , der mengden oppløst stoff som absorberes i vesiklene ganske enkelt er proporsjonal med konsentrasjonen i den ekstracellulære væsken. Slike vesikler dannes utelukkende aktivt. For eksempel, i fibroblaster er hastigheten for internalisering av plasmamembranen 1/3 av hastigheten som er karakteristisk for makrofager. I dette tilfellet forbrukes membranen raskere enn den syntetiseres. Samtidig endres ikke overflaten og volumet til cellen mye, noe som indikerer gjenoppretting av membranen ved eksocytose eller ved å gjeninkorporere den med samme hastighet som den konsumeres.

3. Reseptormediert endocytose(reopptak av nevrotransmitter) - endocytose, der membranreseptorer binder seg til molekyler av det absorberte stoffet, eller molekyler lokalisert på overflaten av det fagocyterte objektet - ligander (fra latin ligare–binde(Fig. 21) ) . Deretter (etter absorpsjon av et stoff eller objekt) splittes reseptor-ligandkomplekset, og reseptorene kan gå tilbake til plasmalemmaet.

Et eksempel på reseptormediert endocytose er fagocytose av en bakterie av en leukocytt. Siden leukocyttplasmalemmaet inneholder reseptorer for immunoglobuliner (antistoffer), øker fagocytosehastigheten hvis overflaten av bakteriecelleveggen er dekket med antistoffer (opsoniner - fra gresk opson–krydder).

Reseptormediert endocytose er en aktiv spesifikk prosess der cellemembranen buler inn i cellen og danner avgrensede groper . Den intracellulære siden av den avgrensede gropen inneholder sett med adaptive proteiner (adaptin, clathrin, som bestemmer den nødvendige krumningen av bulen, og andre proteiner) (Fig. 22). Når de binder en ligand fra miljøet som omgir cellen, danner de avgrensede gropene intracellulære vesikler (kantede vesikler). Reseptormediert endocytose er muliggjort for raskt og kontrollert opptak av passende ligand inn i cellen. Disse vesiklene mister raskt grensen og smelter sammen med hverandre, og danner større vesikler - endosomer.

Clathrin– intracellulært protein, hovedkomponenten i skallet av kantede vesikler dannet under reseptorendocytose (fig. 23).

De tre clathrin-molekylene er assosiert med hverandre i den C-terminale enden slik at clathrin-trimeren har en triskelion-form. Som et resultat av polymerisering danner clathrin et lukket tredimensjonalt nettverk som ligner en fotball. Størrelsen på clathrin vesikler er omtrent 100 nm.

Avgrensede groper kan okkupere opptil 2% av overflaten til noen celler. Endocytiske vesikler som inneholder lipoproteiner med lav tetthet (LDL) og deres reseptorer smelter sammen med lysosomer i cellen. Reseptorene frigjøres og returneres til overflaten av cellemembranen, og LDL-apoproteinet spaltes og den tilsvarende kolesterolesteren metaboliseres. Syntesen av LDL-reseptorer reguleres av sekundære eller tertiære produkter av pinocytose, dvs. stoffer som dannes under metabolismen av LDL, slik som kolesterol.

3.2. Eksocytose: kalsiumavhengig og kalsiumuavhengig.

De fleste celler frigjør makromolekyler til det ytre miljøet ved eksocytose . Denne prosessen spiller også en rolle i membranfornyelse , når dens komponenter, syntetisert i Golgi-apparatet, leveres som en del av vesikler til plasmamembranen (fig. 24).

Ris. 24. Sammenligning av mekanismene for endocytose og eksocytose.

Mellom ekso- og endoktose, i tillegg til forskjellen i bevegelsesretningen av stoffer, er det en annen betydelig forskjell: når eksocytose skjer fusjon av to indre monolag lokalisert på den cytoplasmatiske siden , mens med endocyose ytre monolag smelter sammen.

Stoffer frigjort ved eksocytose, kan deles i tre kategorier:

1) stoffer som binder seg til celleoverflaten og å bli perifere proteiner, slik som antigener;

2) stoffer som inngår i den ekstracellulære matrisen slik som kollagen og glykosaminoglykaner;

3) stoffer som slippes ut i det ekstracellulære miljøet og fungerer som signalmolekyler for andre celler.

I eukaryoter er det to typer eksocytose:

1. Kalsiumuavhengig Konstitutiv eksocytose forekommer i praktisk talt alle eukaryote celler. Dette er en nødvendig prosess for å bygge den ekstracellulære matrisen og levere proteiner til den ytre cellemembranen. I denne prosessen blir sekretoriske vesikler levert til celleoverflaten og smelter sammen med den ytre membranen etter hvert som de dannes.

2. Kalsiumavhengig ikke-konstitutiv eksocytose forekommer, for eksempel, i kjemiske synapser eller celler som produserer makromolekylære hormoner. Denne eksocytosen tjener f.eks. å frigjøre nevrotransmittere. Ved denne typen eksocytose akkumuleres sekretoriske vesikler i cellen, og prosessen med utgivelsen utløses av et visst signal mediert av en rask økning i konsentrasjonen kalsiumioner i cytosolen til cellen. I presynaptiske membraner utføres prosessen av et spesielt kalsiumavhengig proteinkompleks SNARE.

Makromolekyler som proteiner, nukleinsyrer, polysakkarider, lipoproteinkomplekser og andre passerer ikke gjennom cellemembraner, i motsetning til hvordan ioner og monomerer transporteres. Transporten av mikromolekyler, deres komplekser og partikler inn og ut av cellen skjer på en helt annen måte - gjennom vesikulær transport. Dette begrepet betyr at ulike makromolekyler, biopolymerer eller deres komplekser ikke kan komme inn i cellen gjennom plasmamembranen. Og ikke bare gjennom det: noen cellemembraner er ikke i stand til transmembranoverføring av biopolymerer, med unntak av membraner som har spesielle proteinkompleksbærere - poriner (membraner av mitokondrier, plastider, peroksisomer). Makromolekyler kommer inn i cellen eller fra ett membranrom til et annet innelukket inne i vakuoler eller vesikler. Slik vesikulær transport kan deles inn i to typer: eksocytose- fjerning av makromolekylære produkter fra cellen, og endocytose- absorpsjon av makromolekyler av cellen (fig. 133).

Under endocytose fanger et visst område av plasmalemmaet, omslutter så å si ekstracellulært materiale, og omslutter det i en membranvakuole som oppstår på grunn av invaginasjon av plasmamembranen. I en slik primærvakuole, eller i endosom, kan alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, deler av celler eller til og med hele celler komme inn, hvor de deretter desintegrerer og depolymeriserer til monomerer, som gjennom transmembranoverføring kommer inn i hyaloplasmaet. Grunnleggende biologisk betydning endocytose er produksjon av byggesteiner ved intracellulær fordøyelse, som oppstår i det andre stadiet av endocytose etter fusjonen av det primære endosomet med lysosomet, en vakuole som inneholder et sett med hydrolytiske enzymer (se nedenfor).

Endocytose er formelt delt inn i pinocytose Og fagocytose(Fig. 134). Fagocytose - fangst og absorpsjon av store partikler (noen ganger til og med celler eller deres deler) av en celle - ble først beskrevet av I.I. Mechnikov. Fagocytose, evnen til en celle til å fange opp store partikler, forekommer blant dyreceller, både encellede (for eksempel amøber, noen predatoriske ciliater) og spesialiserte celler fra flercellede dyr. Spesialiserte celler, fagocytter, er karakteristiske for både virvelløse dyr (amebocytter i blodet eller hulromsvæsken) og vertebrater (nøytrofiler og makrofager). Pinocytose ble i utgangspunktet definert som opptak av vann eller vandige løsninger forskjellige stoffer. Det er nå kjent at både fagocytose og pinocytose forløper veldig likt, og derfor kan bruken av disse begrepene bare gjenspeile forskjeller i volumer og masse av absorberte stoffer. Felles for disse prosessene er at absorberte stoffer på overflaten av plasmamembranen er omgitt av en membran i form av en vakuole – et endosom, som beveger seg inn i cellen.

Endocytose, inkludert pinocytose og fagocytose, kan være uspesifikk eller konstitutiv, permanent og spesifikk, reseptormediert. Uspesifikk endocyto h (pinocytose og fagocytose), såkalt fordi det skjer som om det er automatisk og ofte kan føre til fangst og absorpsjon av stoffer som er helt fremmede eller likegyldige for cellen, for eksempel sotpartikler eller fargestoffer.

Uspesifikk endocytose er ofte ledsaget av den første sorpsjonen av det innfangende materialet av glykokalyxen til plasmalemmaet. På grunn av de sure gruppene i polysakkaridene har glykokalyxen en negativ ladning og binder seg godt til forskjellige positivt ladede grupper av proteiner. Med denne adsorpsjonen absorberes uspesifikk endocytose, makromolekyler og små partikler (sure proteiner, ferritin, antistoffer, virioner, kolloidale partikler). Væskefase pinocytose fører til absorpsjon av løselige molekyler sammen med det flytende mediet som ikke binder seg til plasmalemmaet.

På neste trinn oppstår en endring i morfologien til celleoverflaten: dette er enten utseendet til små invaginasjoner av plasmamembranen, invaginasjon eller utseendet på overflaten av cellen av utvekster, folder eller "frills" (rafl - på engelsk), som ser ut til å overlappe, brettes, og skiller små volumer flytende medium (fig. 135, 136). Den første typen pinocytotisk vesikkel, pinosom, er karakteristisk for intestinale epitelceller, endotelceller og amøber; den andre typen er karakteristisk for fagocytter og fibroblaster. Disse prosessene er avhengig av tilførsel av energi: respirasjonshemmere blokkerer disse prosessene.

Denne restruktureringen av overflaten følges av prosessen med adhesjon og fusjon av kontaktmembranene, noe som fører til dannelsen av en penicytisk vesikkel (pinosom), som bryter bort fra celleoverflaten og går dypt inn i cytoplasmaet. Både uspesifikk og reseptorendocytose, som fører til løsgjøring av membranvesikler, forekommer i spesialiserte områder av plasmamembranen. Disse er de såkalte avgrensede groper. De kalles det fordi plasmamembranen på den cytoplasmatiske siden er dekket, kledd, med et tynt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som i ultratynne snitt ser ut til å avgrense og dekke små invaginasjoner og groper (fig. 137). Nesten alle dyreceller har disse gropene og opptar omtrent 2% av celleoverflaten. Grenselaget består hovedsakelig av protein clathrin, assosiert med en rekke ekstra proteiner. Tre molekyler av clathrin, sammen med tre molekyler av lavmolekylært protein, danner strukturen til et triskelion, som minner om et trestrålet hakekors (fig. 138). Clathrin triskelions på indre overflate Gropene i plasmamembranen danner et løst nettverk bestående av femkanter og sekskanter, vanligvis ligner en kurv. Klathrinlaget dekker hele omkretsen av de separerte primære endocytiske vakuolene, avgrenset av vesikler.

Clathrin tilhører en av typene såkalte. "dressing" proteiner (COP - belagte proteiner). Disse proteinene binder seg til integrerte reseptorproteiner fra cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkretsen av det fremvoksende pinosomet, den primære endosomale vesikkelen - en "avgrenset" vesikkel. Proteiner, dynaminer, som polymeriserer rundt halsen på skillevesikkelen (fig. 139) deltar også i separasjonen av det primære endosomet.

Etter at den avgrensede vesikkelen separeres fra plasmalemmaet og begynner å bli transportert dypt inn i cytoplasmaet, desintegrerer clathrinlaget, dissosieres, og membranen til endosomer (pinosomer) får sitt normale utseende. Etter tapet av clathrinlaget begynner endosomer å smelte sammen.

Det ble funnet at membranene i de avgrensede gropene inneholder relativt lite kolesterol, noe som kan bestemme reduksjonen i membranstivhet og fremme dannelsen av vesikler. Den biologiske betydningen av utseendet til en clathrin-"frakk" langs periferien av vesiklene kan være at den sikrer adhesjonen av de avgrensede vesiklene til elementene i cytoskjelettet og deres påfølgende transport i cellen, og forhindrer deres fusjon med hverandre .

Intensiteten av væskefase uspesifikk pinocytose kan være svært høy. Altså epitelcelle tynntarmen danner opptil 1000 pinosomer per sekund, og makrofager danner omtrent 125 pinosomer per minutt. Størrelsen på pinosomer er liten, deres nedre grense er 60-130 nm, men deres overflod fører til det faktum at under endocytose blir plasmalemmaet raskt erstattet, som om det "sløses" på dannelsen av mange små vakuoler. Så i makrofager erstattes hele plasmamembranen på 30 minutter, i fibroblaster - om to timer.

Videre skjebne endosomer kan være forskjellige, noen av dem kan gå tilbake til celleoverflaten og smelte sammen med den, men mest av går inn i prosessen med intracellulær fordøyelse. Primære endosomer inneholder hovedsakelig fremmede molekyler fanget i det flytende mediet og inneholder ikke hydrolytiske enzymer. endosomer kan smelte sammen og øke i størrelse. De smelter deretter sammen med primære lysosomer (se nedenfor), som introduserer enzymer i endosomhulen som hydrolyserer forskjellige biopolymerer. Virkningen av disse lysosomale hydrolasene forårsaker intracellulær fordøyelse - nedbrytning av polymerer til monomerer.

Som allerede angitt, under fagocytose og pinocytose, mister celler et stort område av plasmalemmaet (se makrofager), som imidlertid gjenopprettes ganske raskt under membranresirkulering, på grunn av tilbakeføringen av vakuoler og deres integrering i plasmalemmaet. Dette skjer på grunn av det faktum at små vesikler kan skilles fra endosomer eller vakuoler, så vel som fra lysosomer, som igjen smelter sammen med plasmalemmaet. Med slik resirkulering skjer en slags "shuttle"-overføring av membraner: plasmalemma - pinosome - vakuole - plasmalemma. Dette fører til restaurering av det opprinnelige området av plasmamembranen. Det ble funnet at med en slik retur, resirkulering av membraner, holdes alt absorbert materiale tilbake i det gjenværende endosomet.

Spesifikk eller reseptor-mediert endocytose har en rekke forskjeller fra uspesifikke. Hovedsaken er at molekyler absorberes, for hvilke det er spesifikke reseptorer på plasmamembranen som bare er assosiert med denne typen molekyler. Ofte kalles slike molekyler som binder seg til reseptorproteiner på overflaten av celler ligander.

Reseptormediert endocytose ble først beskrevet i akkumulering av proteiner i fugleoocytter. Proteiner av eggeplommegranulat, vitellogeniner, syntetiseres i ulike vev, men kommer deretter inn i eggstokkene gjennom blodbanen, hvor de binder seg til spesielle membranreseptorer av oocytter og deretter, gjennom endocytose, inn i cellen, hvor avsetning av eggeplommegranulat skjer.

Et annet eksempel på selektiv endocytose er transport av kolesterol inn i cellen. Dette lipidet syntetiseres i leveren og danner i kombinasjon med andre fosfolipider og proteinmolekyler den såkalte. lavdensitetslipoprotein (LDL), som skilles ut av leverceller og sirkulasjonssystemet sprer seg i hele kroppen (fig. 140). Spesielle plasmamembranreseptorer, diffust plassert på overflaten av forskjellige celler, gjenkjenner proteinkomponenten i LDL og danner et spesifikt reseptor-ligandkompleks. Etter dette beveger et slikt kompleks seg til sonen med avgrensede groper og blir internalisert - omgitt av en membran og nedsenket dypt inn i cytoplasmaet. Det er vist at mutante reseptorer kan binde LDL, men akkumuleres ikke i sonen med avgrensede groper. I tillegg til LDL-reseptorer er det oppdaget mer enn to dusin andre som er involvert i reseptorendocytose av forskjellige stoffer, alle bruker den samme internaliseringsveien gjennom de avgrensede gropene. Sannsynligvis er deres rolle å akkumulere reseptorer: den samme avgrensede gropen kan samle rundt 1000 reseptorer av forskjellige klasser. I fibroblaster er imidlertid klynger av LDL-reseptorer lokalisert i sonen med avgrensede groper, selv i fravær av ligand i mediet.

Den videre skjebnen til den absorberte LDL-partikkelen er at den gjennomgår desintegrering i sammensetningen sekundært lysosom. Etter at en avgrenset vesikkel lastet med LDL er nedsenket i cytoplasmaet, oppstår et raskt tap av clathrinlaget, membranvesiklene begynner å smelte sammen og danner et endosom - en vakuole som inneholder absorberte LDL-partikler, også assosiert med reseptorer på overflaten av membranen. Deretter dissosieres ligand-reseptorkomplekset, og små vakuoler spaltes fra endosomet, hvis membraner inneholder frie reseptorer. Disse vesiklene resirkuleres, inkorporeres i plasmamembranen, og dermed går reseptorene tilbake til celleoverflaten. Skjebnen til LDL er at de etter fusjon med lysosomer hydrolyseres til fritt kolesterol, som kan inkluderes i cellemembraner.

Endosomer er karakterisert ved en lavere pH-verdi (pH 4-5), et surere miljø enn andre cellulære vakuoler. Dette skyldes tilstedeværelsen av protonpumpeproteiner i deres membraner, som pumper inn hydrogenioner med samtidig forbruk av ATP (H + -avhengig ATPase). Det sure miljøet inne i endosomer spiller en avgjørende rolle i dissosiasjonen av reseptorer og ligander. I tillegg er et surt miljø optimalt for aktivering av hydrolytiske enzymer i lysosomer, som aktiveres når lysosomer smelter sammen med endosomer og fører til dannelsen endolysosomer, hvor nedbrytningen av absorberte biopolymerer skjer.

I noen tilfeller er skjebnen til dissosierte ligander ikke relatert til lysosomal hydrolyse. I noen celler, etter at plasmamembranreseptorer binder seg til visse proteiner, blir klatrinbelagte vakuoler nedsenket i cytoplasmaet og overført til et annet område av cellen, hvor de smelter sammen igjen med plasmamembranen, og de bundne proteinene dissosieres fra reseptorene. Slik skjer overføringen, transcytose, av enkelte proteiner gjennom veggen i endotelcellen fra blodplasmaet til det intercellulære miljøet (fig. 141). Et annet eksempel på transcytose er overføring av antistoffer. Så hos pattedyr kan mors antistoffer overføres til babyen gjennom melk. I dette tilfellet forblir reseptor-antistoffkomplekset uendret i endosomet.

Fagocytose

Som allerede nevnt er fagocytose en variant av endocytose og er assosiert med cellens absorpsjon av store aggregater av makromolekyler, inkludert levende eller døde celler. Som pinocytose kan fagocytose være uspesifikk (for eksempel absorpsjon av partikler av kolloidalt gull eller dekstranpolymer av fibroblaster eller makrofager) og spesifikk, mediert av reseptorer på overflaten av plasmamembranen til fagocytiske celler. Under fagocytose dannes det store endocytiske vakuoler - fagosomet, som deretter smelter sammen med lysosomer for å danne fagolysosomer.

På overflaten av celler som er i stand til fagocytose (hos pattedyr er disse nøytrofiler og makrofager) er det et sett med reseptorer som interagerer med ligandproteiner. Så når bakterielle infeksjoner Antistoffer mot bakterielle proteiner binder seg til overflaten av bakterieceller, og danner et lag der F c-områdene til antistoffene vender utover. Dette laget gjenkjennes av spesifikke reseptorer på overflaten av makrofager og nøytrofiler, og på bindingsstedene deres begynner absorpsjonen av bakterien ved å omslutte den i plasmamembranen til cellen (fig. 142).

Eksocytose

Plasmamembranen tar del i fjerning av stoffer fra cellen ved hjelp av eksocytose- en prosess omvendt til endocytose (se fig. 133).

Ved eksocytose nærmer intracellulære produkter, innelukket i vakuoler eller vesikler og avgrenset fra hyaloplasmaet av en membran, plasmamembranen. Ved kontaktpunktene smelter plasmamembranen og vakuolmembranen sammen, og vesikelen tømmes inn i miljø. Ved hjelp av eksocytose oppstår prosessen med resirkulering av membraner involvert i endocytose.

Eksocytose er assosiert med frigjøring av forskjellige stoffer syntetisert i cellen. Utskillende celler som frigjør stoffer til det ytre miljø kan produsere og frigjøre lavmolekylære forbindelser (acetylkolin, biogene aminer osv.), samt i de fleste tilfeller makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglykaner osv.). Eksocytose eller sekresjon oppstår i de fleste tilfeller som respons på et eksternt signal (nerveimpuls, hormoner, mediatorer, etc.). Selv om det i noen tilfeller forekommer eksocytose konstant (utskillelse av fibronektin og kollagen av fibroblaster). På lignende måte fjernes noen polysakkarider (hemicelluloser) som er involvert i dannelsen av cellevegger fra cytoplasmaet til planteceller.

De fleste utskilte stoffene brukes av andre celler i flercellede organismer (utskillelse av melk, fordøyelsessaft, hormoner, etc.). Men ofte skiller celler ut stoffer til egne behov. For eksempel utføres veksten av plasmamembranen på grunn av inkorporering av membranseksjoner i eksocytotiske vakuoler, noen av elementene i glykokalyxen utskilles av cellen i form av glykoproteinmolekyler, etc.

Hydrolytiske enzymer isolert fra celler ved eksocytose kan sorberes i glykokalyxlaget og gi nærmembran ekstracellulær nedbrytning av ulike biopolymerer og organiske molekyler. Stor verdi nær-membran ikke-cellulær fordøyelse forekommer hos dyr. Det ble funnet at i tarmepitelet til pattedyr i området av den såkalte børstegrensen til det absorberende epitelet, spesielt rik på glykokalyx, stor mengde ulike enzymer. Noen av disse samme enzymene er av bukspyttkjertelopprinnelse (amylase, lipaser, ulike proteinaser, etc.), og noen skilles ut av selve epitelcellene (eksohydrolaser, som hovedsakelig bryter ned oligomerer og dimerer for å danne transporterte produkter).

©2015-2019 nettsted
Alle rettigheter tilhører deres forfattere. Dette nettstedet krever ikke forfatterskap, men tilbyr gratis bruk.
Opprettelsesdato for side: 2016-04-15

Side 1 av 3

1. De strukturelle komponentene i cellen inkluderer:

1) Pronucleus og cytoplasma;
2) Kjerne, cytoplasma, overflatekompleks;
3) Nukleoid, cytoplasmatisk membran og cytoplasma;
4) Kjerne, organeller, nukleoplasma.

2. Kjernen består av:

1) Kromosom, nukleolus og ribosomer;
2) Kromosomer, nukleoler og kromoplaster;
3) Nukleær konvolutt, nukleoplasma, kromatin og nukleolus;
4) Glycocalis, nucleolus og organeller.

3. Den biologiske membranen som dekker cellen kalles:

1) Plasmalemma;
2) Ektoplasma
3) Cortex;
4) Pellicle.

4. Biologiske membraner inkluderer:

1) RNA;
2) cellulose;
3) proteiner;
4) DNA.

5. Den delen av den eukaryote cellen der den grunnleggende arvelige informasjonen er lagret kalles:

1) Nukleolus (nukleolonema);
2) Kjerne;
3) Nukleoplasma;
4) Karyoplasma.

6. Organeller inkluderer:

1) Kjerne, Golgi-kompleks, endoplasmatisk retikulum, lysosomer
2) Golgi-kompleks, ribosomer, lysosomer, peroksisomer, mitokondrier, cellesenter, støtteapparat
3) Cytolemma, glykokalyx, centrioler, støtteapparat
4) Golgi-kompleks, endoplasmatisk retikulum, ribosomer, lysosomer, peroksisomer, mitokondrier, cellesenter, støtteapparat

7. Sammensetning av cytoplasma:

1) Nukleoplasma, hyaloplasma, kromatin, nukleolus
2) Hyaloplasma, støtteapparat, inneslutninger
3) Hyaloplasma, organeller, inneslutninger
4) Glycocalyx, hyaloplasma, støtteapparat

8. Antall kjerner i en celle er vanligvis lik:

1) En;
2) To;
3) Fra 3 til 10;
4) Minst to.

9. Det tynne laget av karbohydrater på den ytre overflaten av plasmalemmaet kalles:

1) Ektoplasma;
2) Periplasma;
3) Procalyx;
4) Glycocalyx.

10. Absorpsjonen av store partikler av en celle kalles:

1) fagocytose;
2) Diffusjon;
3) Pinocytose;
4) Eksocytose..

3.1. Skapere celleteori:

1. E. Haeckel og M. Schleiden

2. M. Schleiden og T. Schwann

3. J.-B. Lamarck og T. Schwann

4. R. Virchow og M. Schleiden

3.2. Prokaryote organismer inkluderer:

2. Virus og fager

3. Bakterier og blågrønnalger

4. Planter og dyr

3.3. Organeller funnet i prokaryote og eukaryote celler:

1. Ribosomer

2. Mobilsenter

3. Mitokondrier

4. Golgi-kompleks

3.4. Den viktigste kjemiske komponenten i celleveggen til prokaryoter er:

1. Masse

2.Murein

3.5. Det indre innholdet i cellen er begrenset av den overfladiske perifere strukturen:

1. Plasmodesma

2. Rom

3. Plasmalemma

4. Hyaloplasma

3.6. I følge væskemosaikkmodellen er cellemembranen basert på:

1. Bimolekylært lag av proteiner med karbohydratmolekyler på overflaten

2. Et monomolekylært lag av lipider, dekket utvendig og innvendig med proteinmolekyler

3. Bimolekylært lag av polysakkarider penetrert av proteinmolekyler

4. Bimolekylært lag av fosfolipider som proteinmolekyler er assosiert med

3.7. Overføringen av informasjon i to retninger (fra cellen og inn i cellen) sikres ved:

1. Integrerte proteiner

2. Perifere proteiner

3. Semi-integrerte proteiner

4. Polysakkarider

3.8. Karbohydratkjeder i glykokalyxen utfører følgende funksjoner:

2. Transport

3.Anerkjennelse

4. Overføring av informasjon

3.9. I en prokaryot celle kalles strukturen som inneholder det genetiske apparatet:

1. Kromatin

2. Nukleoid

3. Nukleotid

3.10. Plasmamembranen i prokaryote celler danner:

1.Mesosomer

2. Polysomer

3. Lysosomer

4. Mikrosomer

3.11. Prokaryote celler inneholder organeller:

1. Centrioler

2. Endoplasmatisk retikulum

3. Golgi-kompleks

4. Ribosomer

3.12. Det enzymatiske biokjemiske transportbåndet i eukaryote celler er dannet av:

1. Perifere proteiner

2. Nedsenkede (halvintegrerte) proteiner

3. Tråding av (integrerte) proteiner

4. Fosfolipider

3.13. Glukose kommer inn i røde blodlegemer gjennom:

1. Enkel diffusjon

3. Tilrettelagt diffusjon

4. Eksocytose

3.14. Oksygen kommer inn i cellen ved å:

1. Enkel diffusjon

3. Tilrettelagt diffusjon

4. Eksocytose

3.15. Karbondioksid går inn i cellen ved å:

1. Enkel diffusjon

3. Tilrettelagt diffusjon

4. Eksocytose

3.16. Vann kommer inn i cellen ved å:

1. Enkel diffusjon

2. Osmose

3. Tilrettelagt diffusjon

4. Eksocytose

3.17. Når kalium-natrium-pumpen fungerer for å opprettholde den fysiologiske konsentrasjonen av ioner, skjer følgende overføring:

1,1 natriumion ut av cellen for hver 3 kaliumioner inn i cellen

2. 2 natriumioner inn i cellen for hver 3 kaliumioner ut av cellen

3. 3 natriumioner ut av cellen for hver 2 kaliumioner inn i cellen

4. 2 natriumioner per celle for hver 3 kaliumioner per celle

3.18. Makromolekyler og store partikler trenger gjennom membranen inn i cellen ved å:

1. Enkel diffusjon

2. Endocytose

4. Tilrettelagt diffusjon

3.19. Makromolekyler og store partikler fjernes fra cellen ved:

1. Enkel diffusjon

3. Tilrettelagt diffusjon

4. Eksocytose

3.20. Oppfanging og absorpsjon av store partikler av en celle kalles:

1. Fagocytose

2. Eksocytose

3. Endocytose

4. Pinocytose

3.21. Oppfanging og absorpsjon av væske og stoffer oppløst i den av en celle kalles:

1. Fagocytose

2. Eksocytose

3. Endocytose

4.Pinocytose

3.22. Karbohydratkjedene til glykokalyxen til dyreceller gir:

1. Fangst og absorpsjon

2. Beskyttelse mot utenlandske agenter

3. Sekresjon

4. Intercellulær gjenkjennelse

3.23. Den mekaniske stabiliteten til plasmamembranen bestemmes

1. Karbohydrater

3. Intracellulære fibrillære strukturer

3.24. Konstansen til celleformen er sikret ved:

1. Cytoplasmatisk membran

2. Cellevegg

3. Vakuoler

4. Flytende cytoplasma

3,25. Energiforbruk er nødvendig når stoffer kommer inn i cellen gjennom:

1. Diffusjon

2. Tilrettelagt diffusjon

4. K-Na pumpe

3,26. Energiforbruk skjer ikke når stoffer kommer inn i cellen gjennom

1. Fago- og pinocytose

2. Endocytose og eksocytose

3. Passiv transport

4. Aktiv transport

3,27. Na, K, Ca-ioner kommer inn i cellen ved

1. Diffusjon

2. Tilrettelagt diffusjon

4. Aktiv transport

3,28. Tilrettelagt diffusjon er

1. Innfanging av flytende stoffer av cellemembranen og deres inntreden i cellecytoplasma

2. Innfanging av faste partikler av cellemembranen og deres inntreden i cytoplasma

3. Bevegelse av fettuløselige stoffer gjennom ionekanaler i membranen

4. Bevegelse av stoffer over en membran mot en konsentrasjonsgradient

3.29. Passiv transport er

3. Selektiv transport av stoffer inn i cellen mot en konsentrasjonsgradient med energiforbruk

4. Inntrengning av stoffer i cellen langs en konsentrasjonsgradient uten energiforbruk

3.30 Aktiv transport er

1. Fangst av flytende stoffer av cellemembranen og overfører dem til cellecytoplasma

2. Fangst av faste partikler av cellemembranen og overfører dem til cytoplasma

3. Selektiv transport av stoffer inn i cellen mot en konsentrasjonsgradient med energiforbruk

4. Inntrengning av stoffer i cellen langs en konsentrasjonsgradient uten energiforbruk

3,31. Cellemembraner representerer et kompleks:

1. Lipoprotein

2. Nukleoprotein

3. Glykolipid

4. Glykoprotein

3,32. Celleorganell - Golgi-apparatet er:

1. Ikke-membran

2. Enkel membran

3. Dobbel membran

4. Spesiell

3,33. Celleorganelle - mitokondrier er:

1. Ikke-membran

2. Enkel membran

3. Dobbel membran

4. Spesiell

3,34. Celleorganell - cellesenter er:

1. Ikke-membran

2. Enkel membran

3. Dobbel membran

4. Spesiell

3,35. Syntese skjer på grov EPS:

1. Lipider

2. Steroider

3. Belkov

4. Vitaminer

3,36. Syntese skjer på jevn EPS:

1. Nukleoproteiner

2. Proteiner og kromoproteiner

3. Lipider og steroider

4. Vitaminer

3,37. Ribosomer er plassert på overflaten av membraner:

1. Lysosom

2. Golgi-apparat

3. Glatt EPS

4. Grov XPS

3,38. Golgi-apparatet danner:

1. Nukleoler

2. Primære lysosomer

3. Mikrotubuli

4. Nevrofibriller

3,39. Den flate skivetanken er et element:

1. Endoplasmatisk retikulum

2. Golgi-apparatet

3. Mitokondrier

4. Plastid

3,40. Organellene som er involvert i den sekretoriske funksjonen i cellen er:

1. Golgi-apparatet

2. Peroksisomer

3. Mitokondrier

4. Plastider

3,41. Primære lysosomer dannes:

1. På sisternene til Golgi-apparatet

2. På jevn EPS

3. På røff XPS

4. Fra materialet til plasmamembranen under fago- og pinocytose

3,42. Sekundære lysosomer dannes:

1. På røff XPS

2. Fra materialet til plasmamembranen under fago- og pinocytose

3. Ved å løsne fra fordøyelsesvakuoler

4. Som et resultat av fusjonen av primære lysosomer med fagocytiske og pinocytiske vakuoler

3,43. Sekundære lysosomer som inneholder ufordøyd materiale kalles:

1.Telolysosomer

2. Peroksisomer

3. Fagosomer

4. Fordøyelsesvakuoler

3,44. Hydrogenperoksid, som er giftig for celler, nøytraliseres:

1. På EPS-membraner

2. I peroksisomer

3. I Golgi-apparatet

4. I fordøyelsesvakuoler

3,45. Mitokondrier er tilstede:

1. Bare i en eukaryot dyrecelle

2. Bare i en planteeukaryot celle

3. I eukaryote celler av dyr og sopp

4. I alle eukaryote celler

3,46. Mitokondriematrisen er begrenset:

1. Kun ytre membran

2. Kun indre membran

3. Ytre og indre membran

4. Ikke begrenset av membran

3,47. Mitokondrier:

1. De har ikke sitt eget DNA

2. Har et lineært DNA-molekyl

3. Har et sirkulært DNA-molekyl

4. Har triplett-DNA

3,48. Redoksreaksjoner i mitokondrier forekommer:

1. På deres ytre membran

2. På deres indre membran

3. I matrisen

4. På ytre og indre membraner

3,49. Organeller som inneholder sitt eget DNA:

1. Mitokondrier, Golgi-kompleks

2. Ribosomer, endoplasmatisk retikulum

3. Sentrosom, plastider

4. Mitokondrier, plastider

3,50. Stivelse lagres i celleorganeller

1. Mitokondrier

2. Leukoplaster

3. Lysosomer

4. Endoplasmatisk retikulum

3,51. Hydrolytisk nedbrytning av stoffer med høy molekylvekt utføres i:

1. Golgi-apparat

2. Lysosomer

3. Endoplasmatisk retikulum

4. I mikrotubuli

3,52. Cellesenteret består av

1. Fibrillære proteiner

2. Proteinenzymer

3. Karbohydrater

4. Lipider

3,53. DNA finnes i:

1. kjerne og mitokondrier

2. hyaloplasma og mitokondrier

3. mitokondrier og lysosomer

4. kloroplaster og mikrokropper

3,54. Formasjoner som IKKE er karakteristiske for eukaryote celler:

1. Cytoplasmatisk membran

2. Mitokondrier

3. Ribosomer

4. Mesosomer

3,55. Funksjonen til det endoplasmatiske retikulumet er IKKE:

1. Transport av stoffer

2. Proteinsyntese

3. Karbohydratsyntese

4. ATP syntese

3,56. Dissimileringsprosesser foregår hovedsakelig i organeller:

1. Endoplasmatisk retikulum og ribosomer

2. Golgi-kompleks og plastider

3. Mitokondrier og plastider

4. Mitokondrier og lysosomer

3,57. Et tegn IKKE relatert til egenskapene til celleorganeller:

1. Strukturelle permanente komponenter i cellen

2. Strukturer som har en membran eller ikke-membranstruktur

3. Ikke-permanente celleformasjoner

4. Strukturer som utfører spesifikke funksjoner

2,58. Struktur som IKKE er en del av mitokondrier:

1. Indre membran

2. Matrise

3. Grans

3,59. Komponentene i lysosomer inkluderer:

1. Membran, proteolytiske enzymer

2. Cristae, nukleinsyrer

3. Granas, komplekse karbohydrater

4. Proteolytiske enzymer, cristae

3,60. Funksjonen til Golgi-apparatet:

1. Proteinsyntese

2. Ribosomsyntese

3. Lysosomdannelse

4. Fordøyelse av stoffer

3,61. TIL strukturell komponent kjerner gjelder IKKE:

1. Karyolymph

2. Nukleolus

3. Vakuol

4. Kromatin

3,62. Hovedtrekk ved mitokondrier:

1. Vakokulært systemorganell

2. Plassert i kjernesonen

3. Har ikke fast plass lokalisering i cellen

4. Antallet deres i cellen er stabilt

3,63. En organell som inneholder et enzym som katalyserer nedbrytningen av hydrogenperoksid kalles:

1. Sfærosom

2. Mikrokropper

3. Lysosom

4. Glyoksysom

3,64. I cellen er ribosomer fraværende i:

1. Hyaloplasma

2. Mitokondrier

3. Golgi kompleks

4. Plastider

3,65. Prosessen som skjer i kloroplaster er:

1. Glykolyse

2. Karbohydratsyntese

3. Dannelse av hydrogenperoksid

4. Proteinhydrolyse

3,66. Enzymer involvert i reaksjonene i Krebs-syklusen er:

1. På den ytre membranen til mitokondriene

2. På den indre membranen av mitokondrier

3. I mitokondriematrisen

4. Mellom mitokondriemembranene

3,67. I mitokondrier, elektrontransportenzymer i respirasjonskjeden og fosforyleringsenzymer:

1. Tilknyttet den ytre membranen

2. Tilknyttet den indre membranen

3. Plassert i matrisen

4. Plassert mellom membraner

3,68. Ribosomer kan assosieres med:

1. Agranulær EPS

2. Granulær EPS

3. Golgi-apparat

4. Lysosomer

3,69. Syntese av polypeptidkjeden utføres:

1. I Golgi-komplekset

Vesikulær transport kan deles inn i to typer: eksocytose - fjerning av makromolekylære produkter fra cellen, og endocytose - absorpsjon av makromolekyler av cellen.

Under endocytose fanger et visst område av plasmalemmaet, omslutter så å si ekstracellulært materiale, og omslutter det i en membranvakuole som oppstår på grunn av invaginasjon av plasmamembranen. Alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, deler av celler eller til og med hele celler kan gå inn i en slik primær vakuole, eller endosom, hvor de deretter desintegrerer og depolymeriserer til monomerer, som kommer inn i hyaloplasmaet gjennom transmembranoverføring.

Den viktigste biologiske betydningen av endocytose er produksjonen av byggesteiner gjennom intracellulær fordøyelse, som skjer i det andre stadiet av endocytose etter fusjonen av det primære endosomet med et lysosom, en vakuole som inneholder et sett med hydrolytiske enzymer.

Endocytose er formelt delt inn i pinocytose og fagocytose.

Fagocytose - fangst og absorpsjon av store partikler (noen ganger til og med celler eller deres deler) av en celle - ble først beskrevet av I.I. Mechnikov. Fagocytose, evnen til en celle til å fange opp store partikler, forekommer blant dyreceller, både encellede (for eksempel amøber, noen predatoriske ciliater) og spesialiserte celler fra flercellede dyr. Spesialiserte celler, fagocytter

karakteristisk for både virvelløse dyr (amebocytter av blod eller hulromsvæske) og vertebrater (nøytrofiler og makrofager). I likhet med pinocytose kan fagocytose være uspesifikk (for eksempel opptak av partikler av kolloidalt gull eller dekstranpolymer av fibroblaster eller makrofager) og spesifikk, mediert av reseptorer på overflaten av plasmamembranen

fagocytiske celler. Under fagocytose dannes det store endocytiske vakuoler - fagosomer, som deretter smelter sammen med lysosomer for å danne fagolysosomer.

Pinocytose ble opprinnelig definert som absorpsjon av vann eller vandige løsninger av forskjellige stoffer av en celle. Det er nå kjent at både fagocytose og pinocytose forløper veldig likt, og derfor kan bruken av disse begrepene bare gjenspeile forskjeller i volumer og masse av absorberte stoffer. Felles for disse prosessene er at absorberte stoffer på overflaten av plasmamembranen er omgitt av en membran i form av en vakuole – et endosom, som beveger seg inn i cellen.

Endocytose, inkludert pinocytose og fagocytose, kan være uspesifikk eller konstitutiv, permanent og spesifikk, reseptormediert. Uspesifikk endocytose

(pinocytose og fagocytose), såkalt fordi det skjer som automatisk og ofte kan føre til fangst og absorpsjon av stoffer som er helt fremmede eller likegyldige for cellen, for eksempel,

partikler av sot eller fargestoffer.

Denne overflaterestruktureringen følges av prosessen med adhesjon og fusjon av kontaktmembranene, noe som fører til dannelsen av en penicytisk vesikkel (pinosom), som bryter bort fra cellemembranen.

overflaten og strekker seg dypt inn i cytoplasmaet. Både uspesifikk og reseptorendocytose, som fører til løsgjøring av membranvesikler, forekommer i spesialiserte områder av plasmamembranen. Dette er de såkalte kantgropene. De kalles det fordi

På siden av cytoplasmaet er plasmamembranen dekket, kledd, med et tynt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som i ultratynne snitt ser ut til å avgrense og dekke små invaginasjoner og groper. Disse gropene er

I nesten alle dyreceller opptar de omtrent 2 % av celleoverflaten. Grenselaget består hovedsakelig av proteinet clathrin, assosiert med en rekke ekstra proteiner.

Disse proteinene binder seg til integrerte reseptorproteiner fra cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkretsen av det fremvoksende pinosomet.

Etter at den avgrensede vesikkelen skiller seg fra plasmalemmaet og begynner å bevege seg dypt inn i cytoplasmaet, desintegrerer klatrinlaget, dissosieres, og endosommembranen (pinosomet) får sitt normale utseende. Etter tapet av clathrinlaget begynner endosomer å smelte sammen.

Reseptormediert endocytose. Effektiviteten til endocytose øker betydelig hvis den formidles av membranreseptorer som binder seg til molekyler av det absorberte stoffet eller molekyler som ligger på overflaten av det fagocyterte objektet - ligander (fra lat. i^age - for å binde). Deretter (etter absorpsjon av stoffet) splittes reseptor-ligandkomplekset, og reseptorene kan gå tilbake til plasmalemmaet. Et eksempel på en reseptormediert interaksjon er fagocytose av en bakterie med en leukocytt.

Transcytose(fra lat. 1gash - gjennom, gjennom og gresk suYuz - celle) en prosess som er karakteristisk for noen typer celler, som kombinerer egenskapene til endocytose og eksocytose. En endocytisk vesikkel dannes på den ene overflaten av cellen, som overføres til den motsatte overflaten av cellen, og som blir en eksocytotisk vesikkel, frigjør innholdet til det ekstracellulære rommet.

Eksocytose

Plasmamembranen tar del i fjerning av stoffer fra cellen ved hjelp av eksocytose, en prosess omvendt til endocytose.

Ved eksocytose nærmer intracellulære produkter, innelukket i vakuoler eller vesikler og avgrenset fra hyaloplasmaet av en membran, plasmamembranen. Ved kontaktpunktene deres smelter plasmamembranen og vakuolmembranen sammen, og vesikelen tømmes ut i omgivelsene. Ved hjelp av eksocytose oppstår prosessen med resirkulering av membraner involvert i endocytose.

41 .Endoplasmatisk retikulum (retikulum).

I et lysmikroskop viser fibriblaster etter fiksering og farging at periferien av cellene (ektoplasma) er svakt farget, mens den sentrale delen av cellene (endoplasma) godtar fargestoffer. Så K. Porter i 1945 så i et elektronmikroskop at endoplasmasonen var fylt et stort antall små vakuoler og kanaler som kobles til hverandre og danner noe som et løst nettverk (retikulum). Stablene av disse vakuolene og tubuli ble sett å være avgrenset av tynne membraner. Slik ble det oppdaget endoplasmatisk retikulum, eller endoplasmatisk retikulum. Senere, på 50-tallet, ved hjelp av metoden for ultratynne seksjoner, var det mulig å avklare strukturen til denne formasjonen og oppdage dens heterogenitet. Det viktigste var at det endoplasmatiske retikulum (ER) finnes i nesten alle eukaryoter.

Slik elektronmikroskopisk analyse gjorde det mulig å skille to typer ER: granulær (grov) og glatt.

vesikulær transport eksocytose endocytose

endosom

pinocytose Og fagocytose(Fig. 134). karakteristisk for både virvelløse dyr (amebocytter av blod eller hulromsvæske) og vertebrater (nøytrofiler og makrofager).

Uspesifikk endocyto fra partikler av sot eller fargestoffer.

Overflaten og går dypt inn i cytoplasmaet. Både uspesifikk og reseptorendocytose, som fører til løsgjøring av membranvesikler, forekommer i spesialiserte områder av plasmamembranen. Disse er de såkalte avgrensede groper clathrin

Spesifikk eller reseptor-mediert ligander.

sekundært lysosom

endolysosomer

Fagocytose

fagosomet fagolysosomer.

Eksocytose

eksocytose

©2015-2019 nettsted
Alle rettigheter tilhører deres forfattere. Dette nettstedet krever ikke forfatterskap, men tilbyr gratis bruk.
Opprettelsesdato for side: 2016-04-15

(pinocytose og fagocytose), såkalt fordi det skjer som automatisk og ofte kan føre til fangst og absorpsjon av stoffer som er helt fremmede eller likegyldige for cellen, for eksempel,

partikler av sot eller fargestoffer.

Transcytose

Eksocytose

Vesikulær transport kan deles inn i to typer: eksocytose - fjerning av makromolekylære produkter fra cellen, og endocytose - absorpsjon av makromolekyler av cellen.

Under endocytose fanger et visst område av plasmalemmaet, omslutter så å si ekstracellulært materiale, og omslutter det i en membranvakuole som oppstår på grunn av invaginasjon av plasmamembranen. Alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, deler av celler eller til og med hele celler kan gå inn i en slik primær vakuole, eller endosom, hvor de deretter desintegrerer og depolymeriserer til monomerer, som kommer inn i hyaloplasmaet gjennom transmembranoverføring.

Endocytose er formelt delt inn i pinocytose og fagocytose.

fagocytiske celler. Under fagocytose dannes det store endocytiske vakuoler - fagosomer, som deretter smelter sammen med lysosomer for å danne fagolysosomer.

Endocytose, inkludert pinocytose og fagocytose, kan være uspesifikk eller konstitutiv, permanent og spesifikk, reseptormediert. Uspesifikk endocytose

(pinocytose og fagocytose), såkalt fordi det skjer som automatisk og ofte kan føre til fangst og absorpsjon av stoffer som er helt fremmede eller likegyldige for cellen, for eksempel,

partikler av sot eller fargestoffer.

I nesten alle dyreceller opptar de omtrent 2 % av celleoverflaten. Grenselaget består hovedsakelig av proteinet clathrin, assosiert med en rekke ekstra proteiner.

Disse proteinene binder seg til integrerte reseptorproteiner fra cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkretsen av det fremvoksende pinosomet.

Eksocytose

Plasmamembranen tar del i fjerning av stoffer fra cellen ved hjelp av eksocytose, en prosess omvendt til endocytose.

41 .Endoplasmatisk retikulum (retikulum).

I et lysmikroskop viser fibriblaster etter fiksering og farging at periferien av cellene (ektoplasma) er svakt farget, mens den sentrale delen av cellene (endoplasma) godtar fargestoffer. I 1945 så K. Porter således i et elektronmikroskop at den endoplasmatiske sonen er fylt med et stort antall små vakuoler og kanaler som forbinder seg med hverandre og danner noe som et løst nettverk (retikulum). Stablene av disse vakuolene og tubuli ble sett å være avgrenset av tynne membraner. Slik ble det oppdaget endoplasmatisk retikulum, eller endoplasmatisk retikulum. Senere, på 50-tallet, ved hjelp av metoden for ultratynne seksjoner, var det mulig å avklare strukturen til denne formasjonen og oppdage dens heterogenitet. Det viktigste var at det endoplasmatiske retikulum (ER) finnes i nesten alle eukaryoter.

Slik elektronmikroskopisk analyse gjorde det mulig å skille to typer ER: granulær (grov) og glatt.

Del 3. Transmembranbevegelse av makromolekyler

Makromolekyler forlater cellen eksocytose. Både endocytose og eksocytose produserer vesikler som smelter sammen med eller løsner fra plasmamembranen.

3.1. Endocytose: typer endocytose og mekanisme

For endocytose trenger du:

1) energi, kilden som vanligvis er ATP;

2) ekstracellulært Ca 2+;

3) kontraktile elementer i en celle(sannsynligvis mikrofilamentsystemer).

Endocytose kan deles inn tre hovedtyper:

Clathrin– intracellulært protein, hovedkomponenten i skallet av kantede vesikler dannet under reseptorendocytose (fig. 23).

3.2. Eksocytose: kalsiumavhengig og kalsiumuavhengig.

Ris. 24. Sammenligning av mekanismene for endocytose og eksocytose.

Stoffer frigjort ved eksocytose, kan deles i tre kategorier:

1) stoffer som binder seg til celleoverflaten og å bli perifere proteiner, slik som antigener;

2) stoffer som inngår i den ekstracellulære matrisen slik som kollagen og glykosaminoglykaner;

3) stoffer som slippes ut i det ekstracellulære miljøet og fungerer som signalmolekyler for andre celler.

I eukaryoter er det to typer eksocytose:

Vesikulær transport: endocytose og eksocytose

Under endocytose fanger et visst område av plasmalemmaet, omslutter så å si ekstracellulært materiale, og omslutter det i en membranvakuole som oppstår på grunn av invaginasjon av plasmamembranen. I en slik primærvakuole, eller i endosom, kan alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, deler av celler eller til og med hele celler komme inn, hvor de deretter desintegrerer og depolymeriserer til monomerer, som gjennom transmembranoverføring kommer inn i hyaloplasmaet. Den viktigste biologiske betydningen av endocytose er produksjonen av byggesteiner ved intracellulær fordøyelse, som oppstår i det andre stadiet av endocytose etter fusjonen av det primære endosomet med lysosomet, en vakuole som inneholder et sett med hydrolytiske enzymer (se nedenfor).

Endocytose er formelt delt inn i pinocytose Og fagocytose

Endocytose, inkludert pinocytose og fagocytose, kan være uspesifikk eller konstitutiv, permanent og spesifikk, reseptormediert. Uspesifikk endocyto

avgrensede groper. De kalles det fordi plasmamembranen på den cytoplasmatiske siden er dekket, kledd, med et tynt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som i ultratynne snitt ser ut til å avgrense og dekke små invaginasjoner og groper (fig. 137). Nesten alle dyreceller har disse gropene og opptar omtrent 2% av celleoverflaten. Grenselaget består hovedsakelig av protein clathrin, assosiert med en rekke ekstra proteiner. Tre molekyler av clathrin, sammen med tre molekyler av lavmolekylært protein, danner strukturen til et triskelion, som minner om et trestrålet hakekors (fig. 138). Clathrin triskelions på den indre overflaten av plasmamembrangropene danner et løst nettverk bestående av femkanter og sekskanter, vanligvis ligner en kurv. Klathrinlaget dekker hele omkretsen av de separerte primære endocytiske vakuolene, avgrenset av vesikler.

Intensiteten av væskefase uspesifikk pinocytose kan være svært høy. Dermed danner en epitelcelle i tynntarmen opptil 1000 pinosomer per sekund, og makrofager danner omtrent 125 pinosomer per minutt. Størrelsen på pinosomer er liten, deres nedre grense er 60-130 nm, men deres overflod fører til det faktum at under endocytose blir plasmalemmaet raskt erstattet, som om det "sløses" på dannelsen av mange små vakuoler. Så i makrofager erstattes hele plasmamembranen på 30 minutter, i fibroblaster - om to timer.

Den videre skjebnen til endosomer kan være annerledes; noen av dem kan gå tilbake til celleoverflaten og smelte sammen med den, men de fleste av dem går inn i prosessen med intracellulær fordøyelse. Primære endosomer inneholder hovedsakelig fremmede molekyler fanget i det flytende mediet og inneholder ikke hydrolytiske enzymer. endosomer kan smelte sammen og øke i størrelse. De smelter deretter sammen med primære lysosomer (se nedenfor), som introduserer enzymer i endosomhulen som hydrolyserer forskjellige biopolymerer. Virkningen av disse lysosomale hydrolasene forårsaker intracellulær fordøyelse - nedbrytning av polymerer til monomerer.

Et annet eksempel på selektiv endocytose er transport av kolesterol inn i cellen. Dette lipidet syntetiseres i leveren og danner i kombinasjon med andre fosfolipider og proteinmolekyler den såkalte. low-density lipoprotein (LDL), som skilles ut av leverceller og distribueres i hele kroppen av sirkulasjonssystemet (fig. 140). Spesielle plasmamembranreseptorer, diffust plassert på overflaten av forskjellige celler, gjenkjenner proteinkomponenten i LDL og danner et spesifikt reseptor-ligandkompleks. Etter dette beveger et slikt kompleks seg til sonen med avgrensede groper og blir internalisert - omgitt av en membran og nedsenket dypt inn i cytoplasmaet. Det er vist at mutante reseptorer kan binde LDL, men akkumuleres ikke i sonen med avgrensede groper. I tillegg til LDL-reseptorer er det oppdaget mer enn to dusin andre som er involvert i reseptorendocytose av forskjellige stoffer, alle bruker den samme internaliseringsveien gjennom de avgrensede gropene. Sannsynligvis er deres rolle å akkumulere reseptorer: den samme avgrensede gropen kan samle rundt 1000 reseptorer av forskjellige klasser. I fibroblaster er imidlertid klynger av LDL-reseptorer lokalisert i sonen med avgrensede groper, selv i fravær av ligand i mediet.

Fagocytose

På overflaten av celler som er i stand til fagocytose (hos pattedyr er disse nøytrofiler og makrofager) er det et sett med reseptorer som interagerer med ligandproteiner. Under bakterielle infeksjoner binder antistoffer mot bakterielle proteiner seg til overflaten av bakterieceller, og danner et lag der Fc-områdene til antistoffene vender utover. Dette laget gjenkjennes av spesifikke reseptorer på overflaten av makrofager og nøytrofiler, og på bindingsstedene deres begynner absorpsjonen av bakterien ved å omslutte den i plasmamembranen til cellen (fig. 142).

Eksocytose

Plasmamembranen tar del i fjerning av stoffer fra cellen ved hjelp av eksocytose- en prosess omvendt til endocytose (se fig. 133).

Hydrolytiske enzymer isolert fra celler ved eksocytose kan sorberes i glykokalyxlaget og gi nærmembran ekstracellulær nedbrytning av ulike biopolymerer og organiske molekyler. Nærmembran ikke-cellulær fordøyelse er av stor betydning for dyr. Det ble oppdaget at i tarmepitelet til pattedyr i området med den såkalte børstegrensen til det absorberende epitelet, spesielt rik på glykokalyx, finnes et stort antall forskjellige enzymer. Noen av disse samme enzymene er av bukspyttkjertelopprinnelse (amylase, lipaser, ulike proteinaser, etc.), og noen skilles ut av selve epitelcellene (eksohydrolaser, som hovedsakelig bryter ned oligomerer og dimerer for å danne transporterte produkter).

Reseptorrollen til plasmalemmaet

Ulike celler av dyreorganismer kan ha forskjellige sett med reseptorer eller ulik følsomhet for samme reseptor.

Generelt utfolder hendelseskjeden seg som følger: hormonet interagerer spesifikt med reseptordelen av dette systemet og aktiverer, uten å trenge inn i cellen, adenylatcyklase, som syntetiserer cAMP, som aktiverer eller hemmer et intracellulært enzym eller en gruppe enzymer. Dermed blir kommandoen, signalet fra plasmamembranen overført inn i cellen. Effektiviteten til dette adenylatcyklasesystemet er meget høy. Dermed kan samspillet mellom ett eller flere hormonmolekyler føre til, gjennom syntese av mange cAMP-molekyler, til å forsterke signalet tusenvis av ganger. I dette tilfellet fungerer adenylatcyklasesystemet som en transduser av eksterne signaler.

Et annet eksempel på reseptoraktivitet er reseptorene for acetylkolin, en viktig nevrotransmitter. Acetylkolin, frigjort fra nerveenden, binder seg til reseptoren på muskelfiberen, og forårsaker en puls av Na + inn i cellen (membrandepolarisering), som umiddelbart åpner omtrent 2000 ionekanaler i området av den nevromuskulære enden.

Intercellulær gjenkjennelse

I flercellede organismer, på grunn av intercellulære interaksjoner, dannes komplekse cellulære sammenstillinger, hvis vedlikehold kan utføres på forskjellige måter. I germinalt, embryonalt vev, spesielt i de tidlige utviklingsstadiene, forblir celler koblet til hverandre på grunn av overflatenes evne til å holde sammen. Denne eiendommen vedheft(tilkobling, adhesjon) av celler kan bestemmes av egenskapene til overflaten deres, som spesifikt samhandler med hverandre. Mekanismen til disse forbindelsene er ganske godt studert; den sikres av interaksjonen mellom glykoproteiner i plasmamembraner. Med en slik intercellulær interaksjon mellom celler forblir et gap på omtrent 20 nm bredt mellom plasmamembranene, fylt med glykokalyx. Behandling av vev med enzymer som forstyrrer integriteten til glykokalyxen (slim som virker hydrolytisk på muciner, mukopolysakkarider) eller skader plasmamembranen (proteaser) fører til separasjon av celler fra hverandre og deres dissosiasjon. Men hvis dissosiasjonsfaktoren fjernes, kan cellene settes sammen igjen og reaggregere. På denne måten kan du skille celler av svamper i forskjellige farger, oransje og gul. Det viste seg at i en blanding av disse cellene dannes to typer aggregater: bestående kun av gule og kun oransje celler. I dette tilfellet organiserer blandede cellesuspensjoner seg selv, og gjenoppretter den opprinnelige flercellede strukturen. Lignende resultater ble oppnådd med suspensjoner av separerte celler fra amfibieembryoer; i dette tilfellet skjer selektiv romlig separasjon av ektodermceller fra endoderm og fra mesenkym. Videre, hvis vev fra sene stadier av embryonal utvikling brukes til reaggregering, samles ulike cellulære ensembler med vev- og organspesifisitet uavhengig in vitro, det dannes epitelaggregater som ligner på nyretubuli, etc.

Det finnes flere klasser av CAM-proteiner. Disse er cadheriner, immunglobulinlignende N-CAM (nervecelleadhesjonsmolekyler), selektiner og integriner.

Adhesjonsmolekyler for nerveceller(N-CAM) tilhører immunoglobulin-superfamilien, de danner forbindelser mellom nerveceller. Noen av N-CAM-ene er involvert i koblingen av synapser, så vel som i adhesjonen av immunsystemceller.

Selectins Dessuten er integrerte proteiner i plasmamembranen involvert i adhesjonen av endotelceller, i bindingen av blodplater og leukocytter.

Integriner er heterodimerer, med a- og b-kjeder. Integriner kommuniserer primært mellom celler og ekstracellulære substrater, men kan også delta i adhesjonen av celler til hverandre.

Gjenkjennelse av fremmede proteiner

På overflaten av alle virveldyrceller er det proteiner, de såkalte. stort histokompatibilitetskompleks(hoved histokompatibilitetskompleks - MHC). Dette er integrerte proteiner, glykoproteiner, heterodimerer. Det er veldig viktig å huske at hvert individ har sitt eget sett av disse MHC-proteinene. Dette skyldes det faktum at de er veldig polymorfe, fordi Hvert individ har et stort antall alternative former av samme gen (mer enn 100), i tillegg er det 7-8 loci som koder for MHC-molekyler. Dette fører til det faktum at hver celle i en gitt organisme, som har et sett med MHC-proteiner, vil skille seg fra cellene til et individ av samme art. En spesiell form for lymfocytter, T-lymfocytter, gjenkjenner MHC i kroppen deres, men de minste endringer i strukturen til MHC (for eksempel assosiasjon med et virus eller resultatet av en mutasjon i individuelle celler) fører til det faktum at T-lymfocytter gjenkjenner slike endrede celler og ødelegger dem, men ikke ved fagocytose. De skiller ut spesifikke perforinproteiner fra sekretoriske vakuoler, som er integrert i den cytoplasmatiske membranen til den endrede cellen, danner transmembrankanaler i den, noe som gjør plasmamembranen permeabel, noe som fører til at den endrede cellen dør (fig. 143, 144).

Spesielle intercellulære forbindelser

Ved å bruke plane preparater av plasmamembranbrudd i den tette kontaktsonen, ved bruk av fryse- og flismetoden, ble det oppdaget at kontaktpunktene til membranene var rader av kuler. Dette er proteinene occludin og claudin, spesielle integrerte proteiner i plasmamembranen, innebygd i rader. Slike rader av kuler eller striper kan krysse hverandre på en slik måte at de danner et slags gitter eller nettverk på overflaten av spaltningen. Denne strukturen er veldig karakteristisk for epitel, spesielt kjertel og tarm. I det siste tilfellet danner den tette kontakten en kontinuerlig sone for sammensmelting av plasmamembraner, som omgir cellen i dens apikale (øvre, ser inn i tarmlumen) del (fig. 148). Dermed er hver celle i laget som det var omgitt av et bånd av denne kontakten. Med spesielle flekker kan slike strukturer også sees i et lysmikroskop. De fikk navnet fra morfologer endeplater. Det viste seg at i dette tilfellet er rollen til det lukkende tette krysset ikke bare den mekaniske forbindelsen av celler med hverandre. Dette kontaktområdet er dårlig permeabelt for makromolekyler og ioner, og dermed låser og blokkerer det de intercellulære hulrommene, og isolerer dem (og med dem det indre miljøet i kroppen) fra det ytre miljøet (i dette tilfellet tarmlumen).