النقل الحويصلي: الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي

نقل حويصلي طرد خلوي الالتقام

جسيم داخلي

كثرة الكرياتو البلعمة

شحم غير محدد

حفر يحدها كلاثرين

محددأو مستقبلات بوساطة يجند.

ليسوسوم ثانوي

الجسيمات الداخلية

البلعمة

بلعم البلعمة.

طرد خلوي

دور مستقبلات البلازما

لقد التقينا بالفعل بهذه الميزة لغشاء البلازما عند التعرف على وظائف النقل الخاصة به. البروتينات الحاملة والمضخة هي أيضًا مستقبلات تتعرف على أيونات معينة وتتفاعل معها. ترتبط بروتينات المستقبلات بالرابطات وتشارك في اختيار الجزيئات التي تدخل الخلايا.

يمكن لبروتينات الغشاء أو عناصر الجليكوكاليكس - البروتينات السكرية - أن تعمل كمستقبلات على سطح الخلية. يمكن أن تتناثر هذه المناطق الحساسة للمواد الفردية على سطح الخلية أو تتجمع في مناطق صغيرة.

خلايا مختلفةيمكن أن تحتوي الكائنات الحية على مجموعات مختلفة من المستقبلات أو حساسيات مختلفة لنفس المستقبلات.

إن دور العديد من المستقبلات الخلوية ليس فقط في ربط مواد معينة أو القدرة على الاستجابة للعوامل الفيزيائية ، ولكن أيضًا في نقل الإشارات بين الخلايا من السطح إلى داخل الخلية. في الوقت الحاضر ، تمت دراسة نظام إرسال الإشارات إلى الخلايا بمساعدة بعض الهرمونات ، والتي تشمل سلاسل الببتيد ، جيدًا. وجد أن هذه الهرمونات ترتبط بمستقبلات محددة على سطح غشاء البلازما الخلوي. تقوم المستقبلات ، بعد الارتباط بهرمون ، بتنشيط بروتين آخر موجود بالفعل في الجزء السيتوبلازمي من غشاء البلازما - adenylate cyclase. يصنع هذا الإنزيم جزيء AMP الدوري من ATP. يتمثل دور AMP الدوري (cAMP) في أنه رسول ثانوي - منشط للإنزيمات - كينازات تسبب تعديلات على إنزيمات البروتين الأخرى. لذلك ، عندما يعمل هرمون البنكرياس الجلوكاجون ، الذي تنتجه الخلايا A لجزر لانجرهانز ، على الخلية الكبدية ، يرتبط الهرمون بمستقبل معين ، مما يحفز تنشيط إنزيم الأدينيلات. ينشط cAMP المركب بروتين كيناز أ ، والذي بدوره ينشط سلسلة من الإنزيمات التي تكسر الجليكوجين (عديد السكاريد لتخزين الحيوانات) إلى الجلوكوز. يعمل الأنسولين في الاتجاه المعاكس - فهو يحفز دخول الجلوكوز إلى خلايا الكبد وترسبه في شكل الجليكوجين.

بشكل عام ، تتكشف سلسلة الأحداث على النحو التالي: يتفاعل الهرمون بشكل خاص مع جزء المستقبل من هذا النظام ، وبدون اختراق الخلية ، ينشط adenylate cyclase ، الذي يصنع cAMP ، الذي ينشط أو يثبط إنزيم داخل الخلايا أو مجموعة من الإنزيمات . وهكذا ، فإن الأمر ، الإشارة من غشاء البلازما تنتقل إلى داخل الخلية. كفاءة نظام محلقة الأدينيلات عالية جدًا. لذا فإن تفاعل جزيء هرموني واحد أو أكثر يمكن أن يؤدي ، بسبب تخليق العديد من جزيئات cAMP ، إلى تضخيم الإشارة آلاف المرات. الخامس في هذه الحالةيعمل نظام cyclase adenylate كمحول للإشارات الخارجية.

هناك طريقة أخرى يتم فيها استخدام رسل ثانوي آخر - وهذا ما يسمى. مسار فوسفاتيديلينوسيتول. تحت تأثير إشارة مناسبة (بعض وسطاء الأعصاب والبروتينات) ، يتم تنشيط إنزيم تحلل الفسفور C ، الذي يكسر فسفوليبيد فوسفاتيديلينوسيتول ثنائي فوسفات ، وهو جزء من غشاء البلازما. تعمل منتجات التحلل المائي لهذا الدهن من جهة على تنشيط بروتين كيناز سي الذي ينشط سلسلة كيناز مما يؤدي إلى تفاعلات خلوية معينة ، ومن جهة أخرى يؤدي إلى إطلاق أيونات الكالسيوم التي تنظم عددًا من العمليات الخلوية.

مثال آخر على نشاط المستقبلات هو مستقبلات الأسيتيل كولين ، وهو ناقل عصبي مهم. الأسيتيل كولين ، المنطلق من النهايات العصبية ، يرتبط بالمستقبل الليف العضلي، يتسبب في امتصاص اندفاعي لـ Na + في الخلية (إزالة استقطاب الغشاء) ، مما يؤدي إلى فتح حوالي 2000 قناة أيونية في منطقة النهاية العصبية العضلية.

يؤدي تنوع وخصوصية مجموعات المستقبلات على سطح الخلايا إلى إنشاء نظام معقد للغاية من العلامات التي تجعل من الممكن تمييز خلايا الفرد (من نفس الفرد أو نفس النوع) عن الآخرين. تتفاعل الخلايا المتشابهة مع بعضها البعض ، مما يؤدي إلى التصاق الأسطح (الاقتران في البروتوزوا والبكتيريا ، وتشكيل مجمعات خلايا الأنسجة). في هذه الحالة ، يتم استبعاد الخلايا التي تختلف في مجموعة من الواسمات المحددة أو التي لا تدركها من هذا التفاعل ، أو يتم تدميرها في الحيوانات الأعلى نتيجة للتفاعلات المناعية (انظر أدناه).

يرتبط توطين مستقبلات معينة تستجيب للعوامل الفيزيائية بغشاء البلازما. وهكذا ، تتفاعل بروتينات المستقبلات (الكلوروفيل) مع الكميات الخفيفة في غشاء البلازما أو في مشتقاته في بكتيريا التمثيل الضوئي والطحالب الخضراء المزرقة. يوجد في الغشاء البلازمي للخلايا الحيوانية الحساسة للضوء نظام خاص لبروتينات المستقبلات الضوئية (رودوبسين) ، والتي يتم من خلالها تحويل الإشارة الضوئية إلى إشارة كيميائية ، والتي بدورها تؤدي إلى توليد نبضة كهربائية.

التعرف بين الخلايا

في الكائنات متعددة الخلايا ، بسبب التفاعلات بين الخلايا ، تتشكل مجموعات الخلايا المعقدة ، والتي يمكن إجراء صيانتها بطرق مختلفة... في الأنسجة الجنينية الجنينية ، وخاصة على المراحل الأولىفي التطور ، تظل الخلايا على اتصال مع بعضها البعض بسبب قدرة أسطحها على الالتصاق ببعضها البعض. هذا العقار التصاقيمكن تحديد (اتصال ، التصاق) الخلايا من خلال خصائص سطحها ، والتي تتفاعل على وجه التحديد مع بعضها البعض. آلية هذه الوصلات مفهومة جيدًا ؛ يتم توفيرها من خلال التفاعل بين البروتينات السكرية لأغشية البلازما. مع هذا التفاعل بين الخلايا بين أغشية البلازما ، تبقى فجوة بعرض حوالي 20 نانومتر ، مليئة بالكلان السكري ، دائمًا. علاج الأنسجة بالأنزيمات التي تنتهك سلامة الكاليكس (المخاط الذي يعمل بشكل مائي على الغشاء المخاطي ، عديدات السكاريد المخاطية) أو إتلاف غشاء البلازما (البروتياز) ، يؤدي إلى عزل الخلايا عن بعضها البعض ، مما يؤدي إلى تفككها. ومع ذلك ، إذا تمت إزالة عامل التفكك ، يمكن للخلايا أن تتجمع وتتفاعل. لذلك من الممكن فصل خلايا الإسفنج بألوان مختلفة البرتقالي والأصفر. اتضح أنه في مزيج من هذه الخلايا ، يتم تكوين نوعين من الركام: تتكون فقط من الخلايا الصفراء والبرتقالية فقط. في هذه الحالة ، تقوم المعلقات الخلوية المختلطة بالتنظيم الذاتي ، واستعادة الهيكل الأصلي متعدد الخلايا. تم الحصول على نتائج مماثلة مع تعليق الخلايا المنفصلة لأجنة البرمائيات. في هذه الحالة ، هناك فصل مكاني انتقائي لخلايا الأديم الظاهر من الأديم الباطن ومن اللحمة المتوسطة. علاوة على ذلك ، إذا تم استخدام الأنسجة للتجميع مراحل لاحقةتطوير الأجنة ، ثم في أنبوب الاختبار ، يتم تجميع مجموعات مختلفة من الخلايا ذات خصوصية الأنسجة والعضو بشكل مستقل ، ويتم تشكيل مجاميع ظهارية مماثلة للأنابيب الكلوية ، إلخ.

وجد أن البروتينات السكرية عبر الغشاء هي المسؤولة عن تراكم الخلايا المتجانسة. مباشرة عن الاتصال والالتصاق والخلايا مسؤولة عن جزيئات ما يسمى. بروتينات CAM (جزيئات التصاق الخلية). بعضها يربط الخلايا ببعضها البعض من خلال التفاعلات بين الجزيئات ، والبعض الآخر يشكل اتصالات أو جهات اتصال خاصة بين الخلايا.

يمكن أن تكون التفاعلات بين البروتينات اللاصقة محبة للمثليينعندما ترتبط الخلايا المجاورة ببعضها البعض باستخدام جزيئات متجانسة ، غير متجانسعندما تشارك العديد من وحدات CAM في الالتصاق بالخلايا المجاورة. يحدث الارتباط بين الخلايا من خلال جزيئات رابط إضافية.

تأتي بروتينات CAM في عدة فئات. هذه هي الكاديرينات ، N-CAMs التي تشبه الغلوبولين المناعي (جزيئات التصاق الخلايا العصبية) ، سيليكتينز ، إنتغرينات.

كاديرينزهي بروتينات غشاء ليفية متكاملة تشكل متجانسات متوازية. ترتبط المجالات المنفصلة لهذه البروتينات بأيونات Ca 2+ ، مما يمنحها صلابة معينة. هناك أكثر من 40 نوعًا من الكاديرين. لذلك يعتبر E-cadherin نموذجيًا لخلايا الأجنة المزروعة مسبقًا والخلايا الظهارية للكائنات البالغة. يعتبر P-cadherin من سمات خلايا الأرومة الغاذية والمشيمة والبشرة ، ويقع N-cadherin على سطح الخلايا العصبية وخلايا العدسة وعضلات القلب والهيكل العظمي.

جزيئات التصاق الخلايا العصبية(N-CAM) تنتمي إلى فصيلة الغلوبولين المناعي ، وتشكل روابط بينها الخلايا العصبية... تشارك بعض N-CAMs في الترابط المشبكي وكذلك التصاق الخلايا المناعية.

مختاراتتشارك أيضًا البروتينات المتكاملة لغشاء البلازما في التصاق الخلايا البطانية ، في ارتباط الصفائح الدموية ، الكريات البيض.

إنتغرينزهي مقاييس غير متجانسة مع السلاسل a و b. تقوم الإنتغرينات في المقام الأول بتوصيل الخلايا بالركائز خارج الخلية ، ولكن يمكنها أيضًا المشاركة في التصاق الخلايا ببعضها البعض.

التعرف على البروتينات الأجنبية

كما هو موضح سابقًا ، يتطور تفاعل معقد معقد - تفاعل مناعي - على الجزيئات الضخمة الأجنبية (المستضدات) التي دخلت الجسم. يكمن جوهرها في حقيقة أن بعض الخلايا الليمفاوية تنتج بروتينات خاصة - أجسام مضادة ترتبط على وجه التحديد بالمستضدات. لذلك ، على سبيل المثال ، تتعرف البلاعم مع مستقبلاتها السطحية على مجمعات الأجسام المضادة للمستضد وتمتصها (على سبيل المثال ، امتصاص البكتيريا أثناء البلعمة).

في جسم جميع الفقاريات ، بالإضافة إلى ذلك ، يوجد نظام لاستقبال الخلايا الأجنبية أو الخلايا الخاصة بها ، ولكن مع بروتينات غشاء البلازما المتغيرة ، على سبيل المثال ، في حالات العدوى الفيروسية أو في الطفرات ، والتي غالبًا ما ترتبط بتنكس الخلايا السرطانية.

يوجد على سطح جميع الخلايا الفقارية بروتينات تسمى. مجمع رئيسية في أنسجة الجسم(معقد التوافق النسيجي الرئيسي - MHC). هذه هي بروتينات متكاملة ، بروتينات سكرية ، مغاير. من المهم جدًا أن نتذكر أن كل فرد لديه مجموعة مختلفة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير. هذا يرجع إلى حقيقة أنها متعددة الأشكال للغاية. كل فرد لديه رقم ضخمأشكال بديلة من نفس الجين (أكثر من 100) ، بالإضافة إلى ذلك ، هناك 7-8 مواضع ترميز جزيئات معقد التوافق النسيجي الكبير. يؤدي هذا إلى حقيقة أن كل خلية في كائن حي ، تحتوي على مجموعة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير ، ستختلف عن خلايا فرد من نفس النوع. يتعرف شكل خاص من الخلايا الليمفاوية ، الخلايا الليمفاوية التائية ، على معقد التوافق النسيجي الكبير في أجسامهم ، ولكن أدنى تغييرات في بنية معقد التوافق النسيجي الكبير (على سبيل المثال ، الاتصال بفيروس ، أو نتيجة طفرة في الخلايا الفردية) تؤدي إلى حقيقة أن الخلايا اللمفاوية التائية تتعرف على هذه الخلايا المتغيرة وتدمرها ، ولكن ليس بالبلعمة. يفرزون بروتينات بيرفوررين محددة من فجوات إفرازية ، والتي يتم دمجها في الغشاء السيتوبلازمي للخلية المعدلة ، وتشكل قنوات عبر الغشاء فيها ، مما يجعل غشاء البلازما منفذاً ، مما يؤدي إلى موت الخلية المعدلة (الشكل 143 ، 144) .

اتصالات خاصة بين الخلايا

بالإضافة إلى هذه الروابط اللاصقة البسيطة نسبيًا (ولكن المحددة) (الشكل 145) ، هناك عدد من الهياكل أو جهات الاتصال أو الوصلات الخاصة بين الخلايا التي تؤدي وظائف محددة. هذه هي توصيلات القفل والتثبيت والاتصال (الشكل 146).

قفلأو اتصال محكمسمة من سمات ظهارة أحادية الطبقة. هذه هي المنطقة التي تكون فيها الطبقات الخارجية لأغشية البلازما قريبة قدر الإمكان. غالبًا ما يُرى غشاء ثلاثي الطبقات في هذا التلامس: يبدو أن الطبقتين الأسموفيليتين الخارجيتين لكلا الغشاءين تندمجان في طبقة واحدة مشتركة بسماكة 2-3 نانومتر. لا يحدث اندماج الأغشية على كامل منطقة التلامس الوثيق ، ولكنه عبارة عن سلسلة من نقاط التقاء الأغشية (الأشكال 147 أ ، 148).

في الاستعدادات المستوية لكسور غشاء البلازما في منطقة التلامس الوثيق ، باستخدام طريقة التجميد والتشظي ، وجد أن نقاط التلامس للأغشية عبارة عن صفوف من الكريات. هذه هي بروتينات الإكلودين والكلودين ، وهي بروتينات خاصة متكاملة من غشاء البلازما ، يتم إدخالها في صفوف. يمكن أن تتقاطع صفوف الكريات أو الخطوط بحيث تشكل شبكة أو شبكة على سطح الانقسام. هذه التركيبة مميزة جدًا للظهارة ، وخاصة الغدد والأمعاء. في الحالة الأخيرة ، يشكل التلامس المحكم منطقة مستمرة من اندماج أغشية البلازما ، تحيط بالخلية في الجزء القمي (العلوي ، بالنظر إلى تجويف الأمعاء) (الشكل 148). وبالتالي ، فإن كل خلية في الطبقة ، كما كانت ، محاطة بشريط من هذا التلامس. يمكن أيضًا رؤية مثل هذه الهياكل ذات الألوان الخاصة في المجهر الضوئي. لقد حصلوا على الاسم من علماء التشكل لوحات نهاية... اتضح أنه في هذه الحالة ، فإن دور الاتصال المحكم الإغلاق ليس فقط في الاتصال الميكانيكي للخلايا مع بعضها البعض. منطقة التلامس هذه ضعيفة النفاذية للجزيئات الكبيرة والأيونات ، وبالتالي فهي تغلق ، وتسد التجاويف بين الخلايا ، وتعزلها (ومعها ، في الواقع البيئة الداخليةالكائن) من بيئة خارجية(في هذه الحالة ، تجويف الأمعاء).

يمكن إثبات ذلك باستخدام عوامل تباين كثيفة الإلكترون مثل محلول اللانثانم هيدروكسيد. إذا كان تجويف الأمعاء أو قناة بعض الغدد ممتلئًا بمحلول من هيدروكسيد اللانثانم ، فإن المناطق التي توجد بها هذه المادة تحت المجهر الإلكتروني تكون ذات كثافة إلكترون عالية وستكون مظلمة. اتضح أنه لا منطقة الاتصال الوثيق ، ولا المساحات بين الخلايا الموجودة تحتها ، مظلمة. في حالة تلف جهات الاتصال الضيقة (عن طريق المعالجة الأنزيمية الخفيفة أو إزالة أيونات الكالسيوم) ، فإن اللانثانوم يخترق أيضًا المناطق بين الخلايا. وبالمثل ، فقد ثبت أن الوصلات الضيقة غير منفذة للهيموجلوبين والفيريتين في الأنابيب الكلوية.

1. اكتشف هوك وجود الخلايا 2. تم اكتشاف وجود كائنات وحيدة الخلية بواسطة Leeuwenhoek

4. تسمى الخلايا التي تحتوي على نواة حقيقيات النوى.

5. تشمل المكونات الهيكلية لخلية حقيقية النواة النواة ، والريبوسومات ، والبلاستيدات ، والميتوكوندريا ، ومركب جولجي ، والشبكة الإندوبلازمية

6. البنية داخل الخلايا ، التي تخزن المعلومات الوراثية الرئيسية ، تسمى النواة

7. تتكون النواة من مصفوفة نووية وغشاءين

8. عدد النوى في خلية واحدة هو عادة 1

9. هيكل مدمج داخل النواة يسمى الكروماتين

10. يسمى الغشاء البيولوجي الذي يغطي الخلية بأكملها الغشاء السيتوبلازمي

11. أساس كل الأغشية البيولوجية هو عديد السكاريد

12. يجب أن تشتمل تركيبة الأغشية البيولوجية على بروتينات

13. تسمى طبقة رقيقة من الكربوهيدرات على السطح الخارجي لغشاء البلازما بالكلان السكري.

14. الخاصية الرئيسية للأغشية البيولوجية هي نفاذية انتقائية

15. الخلايا النباتية محمية بغشاء يتكون من السليلوز

16. يسمى امتصاص الخلية للجسيمات الكبيرة بالبلعمة.

17. إن امتصاص الخلية للقطرات السائلة يسمى كثرة الخلايا.

18. يسمى جزء من الخلية الحية بدون غشاء بلازما ونواة السيتوبلازم. 19. يشمل السيتوبلازم البروتوبلاست والنواة

20. المادة الرئيسية للسيتوبلازم ، القابلة للذوبان في الماء ، تسمى الجلوكوز.

21. جزء من السيتوبلازم ، ممثلة بهياكل دعم مقلصة (مجمعات) ، يسمى فجوات

22. تسمى الهياكل داخل الخلايا التي ليست مكونات أساسية شوائب

23- تسمى العضيات غير الغشائية التي توفر التركيب الحيوي للبروتينات ذات البنية المحددة وراثياً الريبوسومات.

24. يتكون الريبوسوم المتكامل من وحدتين فرعيتين

25. الريبوسوم يشمل….

26. الوظيفة الرئيسية للريبوسومات هي تخليق البروتينات

27. تسمى مجمعات جزيء mRNA (mRNA) وعشرات الريبوسومات المرتبطة به….

28. تشكل الأنابيب الدقيقة أساس مركز الخلية

29. مريكز واحد هو….

30- وتشمل عضيات الحركة الأسواط والأهداب

31- إن نظام الصهاريج والأنابيب المترابطة في فضاء واحد داخل الخلية ، محدد عن باقي السيتوبلازم بواسطة غشاء مغلق داخل الخلايا ، يسمى EPS

32- تتمثل الوظيفة الرئيسية لـ EPS في تخليق المواد العضوية.

33. توجد الريبوسومات على سطح EPS الخام

34 - يسمى الجزء من الشبكة الإندوبلازمية ، الذي توجد على سطحه الريبوسومات ، EPS الخام.
35. تتمثل الوظيفة الرئيسية لـ EPR الحبيبي في تخليق البروتين

36. يسمى الجزء من الشبكة الإندوبلازمية ، الذي لا توجد ريبوسومات على سطحه ، بـ eps الملساء

37. يحدث تخليق السكريات والدهون في تجويف EPR الحبيبي

38 - يسمى نظام الخزانات المسطحة ذات الغشاء الواحد مجمع جولجي

39. تراكم المواد وتعديلها وفرزها وتعبئة المنتجات النهائية في حويصلات ذات غشاء واحد وإزالة الفجوات الإفرازية خارج الخلية وتشكيل الجسيمات الحالة الأولية هي وظائف مجمع جولجي.

40 - تسمى الحويصلات ذات الغشاء المفردة التي تحتوي على إنزيمات تحلل الماء بمركب جولجليسوزوم

41. تسمى التجاويف الكبيرة ذات الغشاء الواحد المملوءة بالسائل فجوات.

42. يسمى محتوى الفجوات عصير الخلية

43- وتشمل العضيات ذات الغشاءين (التي تشمل الأغشية الخارجية والداخلية) البلاستيدات والميتوكوندريا.

44. العضيات التي تحتوي على الحمض النووي الخاص بها ، وجميع أنواع الحمض النووي الريبي ، والريبوسومات والقادرة على تصنيع بعض البروتينات هي البلاستيدات والميتوكوندريا.
45. تتمثل الوظيفة الرئيسية للميتوكوندريا في الحصول على الطاقة في عملية التنفس الخلوي

46. المادة الرئيسية التي هي مصدر الطاقة في الخلية هي ATP

لا تنتقل الجزيئات الكبيرة من البوليمرات الحيوية عمليًا عبر الأغشية ، ومع ذلك يمكنها دخول الخلية نتيجة الالتقام الخلوي. وهي مقسمة إلى البلعمة والكريات. ترتبط هذه العمليات بالنشاط القوي وحركة السيتوبلازم. البلعمة هي التقاط وامتصاص جزيئات كبيرة بواسطة خلية (أحيانًا حتى خلايا كاملة وأجزائها). البلعمة والكريات متشابهان للغاية ، وبالتالي فإن هذه المفاهيم تعكس فقط الاختلاف في أحجام المواد الممتصة. القاسم المشترك بينهما هو أن المواد الممتصة على سطح الخلية محاطة بغشاء على شكل فجوة ، والتي تنتقل إلى الخلية (إما حويصلة بلعمية أو حويصلة صنوبرية ، الشكل 19). ترتبط هذه العمليات باستهلاك الطاقة ؛ إنهاء تخليق ATP يمنعهم تمامًا. على سطح بطانة الخلايا الظهارية ، على سبيل المثال ، جدار الأمعاء ، تظهر العديد من الميكروفيلي ، مما يزيد بشكل كبير من السطح الذي يحدث من خلاله الامتصاص. يشارك غشاء البلازما أيضًا في إزالة المواد من الخلية ؛ يحدث هذا أثناء عملية إفراز الخلايا. هذه هي الطريقة التي يتم بها إفراز الهرمونات والسكريات والبروتينات وقطرات الدهون ومنتجات الخلايا الأخرى. وهي محاطة بحويصلات يحدها غشاء وتقترب من غشاء البلازما. يندمج كلا الغشاءين ، ويتم تفريغ محتويات الحويصلة في البيئة المحيطة بالخلية.

الخلايا قادرة أيضًا على تناول الجزيئات الكبيرة والجزيئات باستخدام آلية مشابهة لإخراج الخلايا ، ولكن في التسلسل المعاكس. تُحاط المادة الممتصة تدريجيًا بمنطقة صغيرة من غشاء البلازما ، الذي يغزو أولاً ثم ينقسم ، مكونًا حويصلة داخل الخلايا تحتوي على المادة التي تلتقطها الخلية (الشكل 8-76). تسمى عملية تكوين الحويصلات داخل الخلايا حول المادة التي تمتصها الخلية الالتقام الخلوي.

هناك نوعان من الالتقام الخلوي ، اعتمادًا على حجم الحويصلات الناتجة:

يتم امتصاص السوائل والمذابات بشكل مستمر من قبل معظم الخلايا من خلال كثرة الخلايا ، بينما يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة بشكل أساسي عن طريق الخلايا المتخصصة - البالعات. لذلك ، عادة ما يتم استخدام المصطلحين "كثرة الخلايا" و "الالتقام الخلوي" بنفس المعنى.

يتميز كثرة الخلايا عن طريق الامتصاص والتدمير داخل الخلايا للمركبات الجزيئية مثل البروتينات ومجمعات البروتين ، احماض نوويةوالسكريات والبروتينات الدهنية. الهدف من كثرة الخلايا كعامل من عوامل الدفاع المناعي غير المحدد ، على وجه الخصوص ، سموم الكائنات الحية الدقيقة.

في التين. يوضح B.1 المراحل المتتالية من الامتصاص والهضم داخل الخلايا للجزيئات الكبيرة القابلة للذوبان الموجودة في الفضاء خارج الخلية (الالتقام الخلوي للجزيئات الكبيرة بواسطة البالعات). يمكن إجراء التصاق هذه الجزيئات بالخلية بطريقتين: غير محدد - نتيجة لقاء صدفة بين جزيئات مع خلية ، ومحددة ، والتي تعتمد على مستقبلات موجودة مسبقًا على سطح الخلية الصنوبرية. في الحالة الأخيرة ، تعمل المواد خارج الخلية كروابط تتفاعل مع المستقبلات المقابلة.

يؤدي التصاق المواد على سطح الخلية إلى الانغماس الموضعي (الانغلاف) للغشاء ، مما يؤدي إلى تكوين حويصلة صغيرة الحجم (حوالي 0.1 ميكرون). تشكل العديد من الحويصلات المدمجة تشكيلًا أكبر - ورم صنوبر. في الخطوة التالية ، يتم دمج البينوسومات مع الجسيمات الحالة التي تحتوي على إنزيمات تحلل الماء التي تفكك جزيئات البوليمر إلى مونومرات. في تلك الحالات التي تتحقق فيها عملية كثرة الخلايا من خلال جهاز المستقبل ، في الصنوبر ، قبل الاندماج مع الجسيمات الحالة ، يتم ملاحظة انفصال الجزيئات التي تم التقاطها عن المستقبلات ، والتي تعود ، كجزء من الحويصلات البنت ، إلى سطح الخلية.

الجزء 3. حركة عبر الغشاء من الجزيئات الكبيرة

يمكن نقل الجزيئات الكبيرة عبر غشاء البلازما. تسمى العملية التي تلتقط بها الخلايا الجزيئات الكبيرة الالتقام... تعمل بعض هذه الجزيئات (مثل السكريات والبروتينات وعديد النيوكليوتيدات) كمصدر للمغذيات. يسمح لك الالتقام الخلوي أيضًا بتنظيم محتوى بعض مكونات الغشاء ، وخاصة مستقبلات الهرمونات. يمكن استخدام الالتقام الخلوي لدراسة الوظائف الخلوية بمزيد من التفصيل. يمكن أن تتحول الخلايا من نوع واحد باستخدام DNA من نوع آخر وبالتالي تغيير وظيفتها أو نمطها الظاهري.

في مثل هذه التجارب ، غالبًا ما يتم استخدام جينات معينة ، مما يوفر فرصة فريدة لدراسة آليات تنظيمها. يتم إجراء تحول الخلايا مع الحمض النووي عن طريق الالتقام الخلوي - وهذه هي الطريقة التي يدخل بها الحمض النووي إلى الخلية. عادة ما يتم إجراء التحول في وجود فوسفات الكالسيوم ، حيث يحفز Ca 2+ الالتقام الخلوي وترسب الحمض النووي ، مما يسهل اختراقه في الخلية عن طريق الالتقام الخلوي.

تغادر الجزيئات الكبيرة الخلية بواسطة طرد خلوي... مع كل من الالتقام الخلوي والإخراج الخلوي ، تتشكل الحويصلات التي تندمج مع غشاء البلازما أو تنفصل عنه.

3.1 الالتقام الخلوي: أنواع الالتقام الخلوي وآلية

جميع الخلايا حقيقية النواة جزء من غشاء البلازما موجود باستمرار داخل السيتوبلازم... هذا يحدث نتيجة لذلك انغماس جزء من غشاء البلازما ، التعليم حويصلة داخلية , إغلاق عنق الحويصلة وربطها في السيتوبلازم مع محتوياتها (الشكل 18). في وقت لاحق ، يمكن أن تندمج الحويصلات مع الهياكل الغشائية الأخرى ، وبالتالي نقل محتوياتها إلى مقصورات خلوية أخرى أو حتى العودة إلى الفضاء خارج الخلية. معظم الحويصلات الداخلية تندمج مع الجسيمات الأوليةو تشكل الجسيمات الحالة الثانويةالتي تحتوي على إنزيمات متحللة للماء وهي عضيات متخصصة. يتم هضم الجزيئات الكبيرة فيها إلى أحماض أمينية ، سكريات بسيطةوالنيوكليوتيدات التي تنتشر من الحويصلات وتستخدم في السيتوبلازم.

يتطلب الالتقام الخلوي:

1) الطاقة التي يكون مصدرها عادة ATF;

2) خارج الخلية كاليفورنيا 2+;

3) عناصر مقلصة في الخلية(ربما أنظمة ميكروفيلمنت).

يمكن تقسيم الالتقام الخلوي ثلاثة أنواع رئيسية:

1. البلعمةنفذت فقط بمشاركة الخلايا المتخصصة (الشكل 19) ، مثل الضامة والخلايا المحببة. أثناء البلعمة ، يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة - الفيروسات والبكتيريا والخلايا أو حطامها. الضامة نشطة بشكل استثنائي في هذا الصدد ويمكن أن تشمل حجمًا 25٪ من حجمها في ساعة واحدة ، وهذا يشمل 3٪ من غشاء البلازما كل دقيقة ، أو غشاء كامل كل 30 دقيقة.

2. كثرة الخلايامتأصل في جميع الخلايا. معها القفص تمتص السوائل والمكونات المذابة فيه (شكل 20). كثرة الخلايا في المرحلة السائلة عملية عشوائية ، حيث تتناسب كمية الذائبة الممتصة في تكوين الحويصلات ببساطة مع تركيزها في السائل خارج الخلية. هذه الحويصلات نشطة للغاية. على سبيل المثال ، في الخلايا الليفية ، يكون معدل استيعاب غشاء البلازما 1/3 معدل خصائص الضامة. في هذه الحالة ، يتم استهلاك الغشاء بشكل أسرع مما يتم تصنيعه. في الوقت نفسه ، لا تتغير مساحة سطح الخلية وحجمها كثيرًا ، مما يشير إلى استعادة الغشاء بسبب الإفراز الخلوي أو بسبب إعادة تضمينه بنفس المعدل الذي يتم استهلاكه به.

3. بوساطة مستقبلات الإلتقام(إعادة امتصاص الناقل العصبي) - الالتقام الخلوي ، حيث ترتبط المستقبلات الغشائية بجزيئات المادة الممتصة ، أو الجزيئات الموجودة على سطح الجسم البلعمي - الروابط (من ligare–لربط(الشكل 21) ) ... في وقت لاحق (بعد امتصاص مادة أو جسم) ، يتم شق مركب مستقبلات اللجين ، ويمكن للمستقبلات أن تعود مرة أخرى إلى بلازما الدم.

أحد الأمثلة على الالتقام الخلوي بوساطة المستقبل هو البلعمة البكتيرية. نظرًا لأن بلازما الدم في الكريات البيض تحتوي على مستقبلات الغلوبولين المناعي (الأجسام المضادة) ، فإن معدل البلعمة يزداد إذا كان سطح جدار الخلية البكتيرية مغطى بالأجسام المضادة (opsonins - من اليونانية. أوبسون–توابل).

الالتقام الخلوي بوساطة المستقبل هو عملية محددة نشطة ينتفخ فيها غشاء الخلية داخل الخلية ، مكونًا حفر مبطنة ... يحتوي الجانب داخل الخلايا من الحفرة المبطنة مجموعة من البروتينات التكيفية (adapin ، clathrin ، الذي يحدد الانحناء المنتفخ الضروري ، والبروتينات الأخرى) (الشكل 22). عندما يرتبط الترابط من بيئة الخلية ، تشكل الحفر المبطنة حويصلات داخل الخلايا (حويصلات ذات حدود). يتم تشغيل الالتقام الخلوي بوساطة المستقبل للامتصاص السريع والمسيطر عليه للرابط المناسب من قبل الخلية. تفقد هذه الحويصلات حدودها بسرعة وتندمج مع بعضها البعض ، وتشكل حويصلات أكبر - إندوسومات.

كلاذرين- البروتين داخل الخلايا ، المكون الرئيسي لغلاف الحويصلات الحدودية التي تشكلت أثناء الالتقام الخلوي للمستقبلات (الشكل 23).

ترتبط جزيئات الكلاذرين الثلاثة مع بعضها البعض عند الطرف C بطريقة تجعل آلة تقليم الكلاذرين في شكل triskelion. نتيجة البلمرة ، يشكل الكلاذرين شبكة مغلقة ثلاثية الأبعاد تشبه كرة القدم. يبلغ حجم حويصلات الكلاذرين حوالي 100 نانومتر.

يمكن أن تحتل الحفر المؤطرة ما يصل إلى 2٪ من سطح بعض الخلايا. الحويصلات الداخلية التي تحتوي على البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة (LDL) ومستقبلاتها تندمج مع الجسيمات الحالة في الخلية. يتم إطلاق المستقبلات وإعادتها إلى سطح غشاء الخلية ، ويتم شق بروتين البروتين الدهني منخفض الكثافة ويتم استقلاب إستر الكوليسترول المقابل. يتم تنظيم تخليق مستقبلات LDL من خلال المنتجات الثانوية أو الثالثة من كثرة الخلايا ، أي المواد التي تتشكل أثناء استقلاب البروتين الدهني منخفض الكثافة ، مثل الكوليسترول.

3.2 خروج الخلايا: المعتمد على الكالسيوم والمستقل عن الكالسيوم.

معظم الخلايا إطلاق الجزيئات الكبيرة في البيئة الخارجية عن طريق طرد الخلايا ... تلعب هذه العملية دورًا في تجديد الغشاء عندما يتم تسليم مكوناته ، التي تم تصنيعها في جهاز جولجي ، كجزء من الحويصلات إلى غشاء البلازما (الشكل 24).

أرز. 24. مقارنة بين آليات الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي.

بالإضافة إلى الاختلاف في اتجاه حركة المواد ، هناك فرق كبير آخر بين exo- و endocytosis: مع طرد خلوييحدث اندماج طبقتين أحاديتين داخليتين تقعان على جانب السيتوبلازم ، بينما في الالتقام تندمج الطبقات الأحادية الخارجية.

المواد التي يطلقها الإفراز الخلوي، يمكن تقسيمه إلى ثلاث فئات:

1) المواد التي ترتبط بسطح الخلية وتصبح بروتينات محيطية ، على سبيل المثال المستضدات ؛

2) المواد المدرجة في المصفوفة خارج الخلية على سبيل المثال الكولاجين والجلوكوزامينوجليكان ؛

3) المواد المنبعثة في البيئة خارج الخلية وتعمل كجزيئات إشارات للخلايا الأخرى.

حقيقيات النوى تميز نوعان من إفراز الخلايا:

1. مستقل عن الكالسيوميحدث الإفراز التأسيسي في جميع الخلايا حقيقية النواة تقريبًا. هذه عملية ضرورية لبناء المصفوفة خارج الخلية وتوصيل البروتينات إلى غشاء الخلية الخارجي... في هذه الحالة ، يتم تسليم الحويصلات الإفرازية إلى سطح الخلية وتندمج مع الغشاء الخارجي عند تكوينها.

2. تعتمد على الكالسيوميحدث طرد غير دستوري ، على سبيل المثال ، في المشابك الكيميائية أو الخلايا التي تنتج هرمونات الجزيئات... يخدم هذا الإفراز ، على سبيل المثال ، لإطلاق النواقل العصبية... مع هذا النوع من الإفرازات ، تتراكم الحويصلات الإفرازية في الخلية ، و يتم تشغيل عملية إطلاق سراحهم بواسطة إشارة محددةبوساطة زيادة سريعة في التركيز أيونات الكالسيومفي العصارة الخلوية للخلية. في الأغشية قبل المشبكية ، تتم العملية بواسطة مركب بروتيني خاص معتمد على الكالسيوم SNARE.

لا تمر الجزيئات الضخمة مثل البروتينات والأحماض النووية والسكريات المتعددة ومجمعات البروتين الدهني وغيرها من خلال أغشية الخلايا ، على عكس كيفية نقل الأيونات والمونومرات. يحدث نقل الجزيئات الدقيقة ومجمعاتها والجسيمات داخل وخارج الخلية بطريقة مختلفة تمامًا - من خلال النقل الحويصلي. يعني هذا المصطلح أن الجزيئات الكبيرة أو البوليمرات الحيوية أو مجمعاتها لا يمكنها دخول الخلية عبر غشاء البلازما. وليس فقط من خلاله: أي أغشية خلوية غير قادرة على نقل البوليمرات الحيوية عبر الغشاء ، باستثناء الأغشية التي تحتوي على ناقلات معقدة بروتينية - بورينات (أغشية الميتوكوندريا ، والبلاستيدات ، والبيروكسيسومات). في الخلية أو من حجرة غشائية إلى أخرى ، يتم وضع الجزيئات الكبيرة داخل فجوات أو حويصلات. مثل نقل حويصلييمكن تقسيمها إلى نوعين: طرد خلوي- إزالة المنتجات الجزيئية من الخلية الالتقام- امتصاص الخلية للجزيئات الكبيرة (الشكل 133).

أثناء الالتقام الخلوي ، تلتقط منطقة معينة من غشاء البلازما ، كما كانت ، المادة خارج الخلية ، وتحيط بها في فجوة غشائية نشأت بسبب غزو غشاء البلازما. في مثل هذه الفجوة الأولية ، أو في جسيم داخلي، يمكن لأي بوليمرات حيوية أو مجمعات جزيئية كبيرة أو أجزاء من الخلايا أو حتى خلايا كاملة أن تدخل ، حيث تتفكك بعد ذلك ، وتتحلل البلمرة إلى مونومرات ، والتي ، عن طريق نقل الغشاء ، تدخل الهيالوبلازم. الرئيسية الأهمية البيولوجيةالالتقام الخلوي هو إنتاج لبنات البناء بواسطة الهضم داخل الخلايا، والذي يتم إجراؤه في المرحلة الثانية من الالتقام الخلوي بعد اندماج الجسيم الداخلي الأولي مع الليزوزوم ، وهو فجوة تحتوي على مجموعة من الإنزيمات المتحللة بالماء (انظر أدناه).

ينقسم الالتقام رسميا إلى كثرة الكرياتو البلعمة(الشكل 134). البلعمة - التقاط الجسيمات الكبيرة وامتصاصها بواسطة خلية (أحيانًا حتى الخلايا أو أجزائها) - تم وصفه لأول مرة بواسطة أنا ، أنا ، متشنيكوف. تحدث البلعمة ، وهي القدرة على التقاط الجزيئات الكبيرة بواسطة الخلية ، بين الخلايا الحيوانية ، سواء وحيدة الخلية (على سبيل المثال ، الأميبا ، بعض الأهداب المفترسة) والخلايا المتخصصة للحيوانات متعددة الخلايا. الخلايا المتخصصة ، البلعمية هي خاصية مميزة لكل من اللافقاريات (الخلايا الأميبية في الدم أو سائل التجويف) والفقاريات (العدلات والضامة). تم تعريف كثرة الخلايا في البداية على أنه امتصاص الماء بواسطة خلية أو محاليل مائيةمواد مختلفة. من المعروف الآن أن كلاً من البلعمة والكثرة يتقدمان بشكل متشابه للغاية ، وبالتالي فإن استخدام هذه المصطلحات يمكن أن يعكس فقط الاختلافات في الأحجام ، كتلة المواد الممتصة. من الشائع في هذه العمليات أن المواد الممتصة على سطح غشاء البلازما محاطة بغشاء على شكل فجوة - جسيم داخلي ، ينتقل إلى الخلية.

يمكن أن يكون الالتقام الخلوي ، بما في ذلك كثرة الوراثة والبلعمة ، غير محدد أو تكويني ، ثابتًا ومحددًا ، بوساطة مستقبلات (مستقبلات). شحم غير محدد s (كثرة الخلايا والبلعمة) ، وهذا ما يسمى لأنه يستمر كما لو كان تلقائيًا ويمكن أن يؤدي في كثير من الأحيان إلى التقاط وامتصاص مواد غريبة تمامًا أو غير مبالية بالخلية ، على سبيل المثال ، جزيئات السخام أو الأصباغ.

غالبًا ما يكون الالتقام الخلوي غير النوعي مصحوبًا بالامتصاص الأولي لمادة الالتقاط بواسطة plasmolemma glycocalyx. يحتوي Glycocalyx ، بسبب المجموعات الحمضية لعديد السكاريد ، على شحنة سالبة ويرتبط جيدًا بمجموعات مختلفة من البروتينات موجبة الشحنة. مع هذا الالتقام الخلوي غير النوعي ، يتم امتصاص الجزيئات الكبيرة والجزيئات الصغيرة (البروتينات الحمضية ، الفيريتين ، الأجسام المضادة ، الفيروسات ، الجسيمات الغروية). يؤدي كثرة الخلايا في الطور السائل إلى امتصاص الجزيئات القابلة للذوبان مع الوسط السائل ، والتي لا ترتبط بالبلازما.

في المرحلة التالية ، يحدث تغيير في شكل سطح الخلية: إما ظهور نتوءات صغيرة من غشاء البلازما ، أو انقلاب ، أو ظهور نتوءات أو طيات أو "رتوش" على سطح الخلية - باللغة الإنجليزية) ، والتي ، كما كانت ، تتداخل ، تطوى ، تفصل أحجامًا صغيرة من الوسط السائل (الشكل 135 ، 136). النوع الأول من ظهور الحويصلة الصنوبرية هو سمة من سمات خلايا الظهارة المعوية ، البطانة ، للأميبا ، والثاني بالبلعمات والأرومات الليفية. تعتمد هذه العمليات على إمداد الطاقة: تمنع مثبطات التنفس هذه العمليات.

يتبع إعادة ترتيب السطح عملية الالتصاق والاندماج للأغشية الملامسة ، مما يؤدي إلى تكوين حويصلة قضيبية (الصنوبر) ، والتي تنفصل عن سطح الخلية وتتعمق في السيتوبلازم. يحدث كل من الالتقام الخلوي غير النوعي والمستقبلي ، مما يؤدي إلى انقسام حويصلات الغشاء ، في مناطق متخصصة من غشاء البلازما. هذه هي ما يسمى ب حفر يحدها... يطلق عليهم ذلك لأنه من جانب السيتوبلازم ، يتم تغطية غشاء البلازما ، وتغطيته ، بطبقة ليفية رقيقة (حوالي 20 نانومتر) ، والتي يبدو أنها تتاخم في الأجزاء الرقيقة للغاية ، وتغطي الانفتالات الصغيرة ، والحفر (الشكل 137). تحتوي جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا على هذه الحفر ؛ فهي تحتل حوالي 2٪ من سطح الخلية. تتكون الطبقة المجاورة بشكل أساسي من البروتين كلاثرينيرتبط بعدد من البروتينات الإضافية. تشكل ثلاثة جزيئات من الكلاذرين ، مع ثلاثة جزيئات من بروتين منخفض الوزن الجزيئي ، بنية triskelion ، التي تشبه صليب معقوف ثلاثي الشعاع (الشكل 138). triskelions كلاثرين على السطح الداخليتشكل حفر غشاء البلازما شبكة فضفاضة تتكون من خماسيات وسداسية ، تشبه بشكل عام السلة. تغطي طبقة الكلاذرين المحيط الكامل للفجوات الأولية المنفصلة ، الحويصلات التي تحدها.

ينتمي Clathrin إلى أحد الأنواع المزعومة. البروتينات "المبطنة" (البروتينات المغلفة COP). ترتبط هذه البروتينات ببروتينات مستقبلات متكاملة من جانب السيتوبلازم وتشكل طبقة ضماد حول محيط الصنوبر الناشئ ، الحويصلة الداخلية الأولية ، الحويصلة "الحدودية". في فصل بروتينات الإندوسوم الأولية تشارك أيضًا - الدينامينات ، التي تتبلمر حول عنق الحويصلة المنفصلة (الشكل 139).

بعد أن تنفصل الحويصلة المهدبة عن البلازما ويبدأ في الانتقال إلى عمق السيتوبلازم ، تتفكك طبقة الكلاذرين وتتفكك ، ويأخذ الغشاء الداخلي (الصنوبر) مظهرًا طبيعيًا. بعد فقدان طبقة الكلاذرين ، تبدأ الإندوسومات في الاندماج مع بعضها البعض.

وجد أن أغشية الحفر المبطنة تحتوي على نسبة قليلة نسبيًا من الكوليسترول ، والتي يمكن أن تحدد انخفاض تصلب الأغشية وتعزز تكوين الفقاعات. قد يكون المعنى البيولوجي لظهور "الغلاف" الكلاذريين على طول محيط الحويصلات هو أنه يضمن التصاق الحويصلات المجاورة بعناصر الهيكل الخلوي ونقلها اللاحق في الخلية ، ويمنع اندماجها مع بعضها البعض.

يمكن أن تكون شدة كثرة الخلايا غير النوعية في المرحلة السائلة عالية جدًا. لذا فإن الخلية الظهارية الأمعاء الدقيقةتشكل ما يصل إلى 1000 pinosomes في الثانية ، وتشكل الضامة حوالي 125 pinosomes في الدقيقة. حجم الصنوبر صغير ، الحد الأدنى لها هو 60-130 نانومتر ، لكن وفرتها تؤدي إلى حقيقة أنه أثناء الالتقام الخلوي ، يتم استبدال البلازما الليف بسرعة ، كما لو كانت "تنفق" على تكوين العديد من الفجوات الصغيرة. لذلك في البلاعم ، يتم استبدال غشاء البلازما بالكامل في غضون 30 دقيقة ، في الخلايا الليفية - في غضون ساعتين.

مزيد من القدريمكن أن تكون الجسيمات الداخلية مختلفة ، يمكن أن يعود بعضها إلى سطح الخلية والاندماج معها ، ولكن معظميدخل في عملية الهضم داخل الخلايا. تحتوي الإندوسومات الأولية بشكل أساسي على جزيئات غريبة محاصرة في وسط سائل ولا تحتوي على إنزيمات متحللة للماء. يمكن أن تندمج الجسيمات الداخلية مع بعضها البعض مع زيادة الحجم. ثم يندمجون مع الجسيمات الأولية (انظر أدناه) ، والتي تدخل الإنزيمات في تجويف الجسيم الداخلي الذي يحلل البوليمرات الحيوية المختلفة. يؤدي عمل هذه الهيدرولات الليزوزومية أيضًا إلى حدوث هضم داخل الخلايا - تحلل البوليمرات إلى مونومرات.

كما ذكرنا سابقًا ، في سياق البلعمة والكثافة ، تفقد الخلايا مساحة كبيرة من البلازما (انظر الضامة) ، والتي ، مع ذلك ، يتم استعادتها بسرعة أثناء إعادة تدوير الغشاء ، بسبب عودة الفجوات ودمجها في البلازما. هذا يرجع إلى حقيقة أنه من الجسيمات الداخلية أو الفجوات ، وكذلك من الجسيمات الحالة ، يمكن فصل الفقاعات الصغيرة ، والتي تندمج مرة أخرى مع البلازما. مع إعادة التدوير هذه ، يحدث نوع من النقل "المكوكي" للأغشية: البلازما - الصنوبر - الفجوة - البلازما. هذا يؤدي إلى استعادة المنطقة الأصلية لغشاء البلازما. وقد وجد أنه مع مثل هذه العودة ، إعادة تدوير الغشاء ، يتم الاحتفاظ بكل المواد الممتصة في الجسيم الداخلي المتبقي.

محددأو مستقبلات بوساطةلدى الالتقام الخلوي عدد من الاختلافات عن غير المحددة. الشيء الرئيسي هو أن الجزيئات يتم امتصاصها ، حيث توجد مستقبلات محددة على غشاء البلازما مرتبطة فقط بهذا النوع من الجزيئات. غالبًا ما تسمى هذه الجزيئات التي ترتبط ببروتينات المستقبل على سطح الخلية يجند.

تم وصف الالتقام الخلوي بوساطة المستقبلات لأول مرة في تراكم البروتينات في بويضات الطيور. يتم تصنيع بروتينات حبيبات الصفار ، فيتيلوجينين ، في أنسجة مختلفة ، ولكن مع تدفق الدم تدخل المبيضين ، حيث ترتبط بمستقبلات غشاء خاصة للبويضات ، ثم تدخل الخلية بمساعدة الالتقام الخلوي. يحدث ترسب حبيبات الصفار.

مثال آخر على الالتقام الخلوي الانتقائي هو نقل الكوليسترول إلى الخلية. يتم تصنيع هذا الدهن في الكبد وبالاقتران مع الدهون الفوسفورية الأخرى ويشكل جزيء البروتين ما يسمى. البروتين الدهني منخفض الكثافة (LDL) ، والذي تفرزه خلايا الكبد و نظام الدورة الدمويةينتشر في جميع أنحاء الجسم (الشكل 140). تتعرف المستقبلات الخاصة لغشاء البلازما ، المنتشرة على سطح الخلايا المختلفة ، على مكون البروتين في LDL ، وتشكل مركبًا محددًا للمستقبلات الترابطية. بعد ذلك ، ينتقل مثل هذا المركب إلى منطقة الحفر المتاخمة ويتم استيعابه داخليًا - وهو محاط بغشاء ويغرق في أعماق السيتوبلازم. لقد ثبت أن المستقبلات الطافرة يمكن أن تربط LDL ، لكنها لا تتراكم في منطقة الحفر المبطنة. بالإضافة إلى مستقبلات LDL ، تم العثور على أكثر من عشرين آخرين متورطين في الالتقام الخلوي للمستقبلات لمواد مختلفة ؛ يستخدمون جميعًا نفس مسار الاستيعاب من خلال الحفر المبطنة. من المحتمل أن دورها يكمن في تراكم المستقبلات: يمكن أن تجمع الحفرة الواحدة نفسها حوالي 1000 مستقبل من فئات مختلفة. ومع ذلك ، في الخلايا الليفية ، توجد مجموعات من مستقبلات LDL في منطقة الحفر المبطنة حتى في حالة عدم وجود ligand في الوسط.

يكمن المصير الإضافي لجسيم LDL الممتص في حقيقة أنه يخضع للتحلل في التركيبة ليسوسوم ثانوي... بعد الانغماس في السيتوبلازم لحويصلة حدية محملة بـ LDL ، يحدث فقدان سريع لطبقة الكلاذرين ، وتبدأ حويصلات الغشاء في الاندماج مع بعضها البعض ، وتشكل فجوة داخلية تحتوي على جزيئات LDL الممتصة ، والتي ترتبط أيضًا بمستقبلات على سطح الغشاء. ثم ينفصل مجمع مستقبلات اللجند ، تنفصل فجوات صغيرة عن الجسيم الداخلي ، التي تحتوي أغشيةها على مستقبلات حرة. يتم إعادة تدوير هذه الحويصلات ، ودمجها في غشاء البلازما ، وبالتالي تعود المستقبلات إلى سطح الخلية. مصير LDL هو أنه بعد الاندماج مع الجسيمات الحالة ، يتم تحللها بالماء لتحرير الكوليسترول ، والذي يمكن دمجه في أغشية الخلايا.

تتميز الإندوسومات بانخفاض درجة الحموضة (pH 4-5) ، وهي أكثر حمضية من الفجوات الخلوية الأخرى. ويرجع ذلك إلى وجود بروتينات مضخة البروتون في أغشيتها ، حيث تضخ أيونات الهيدروجين مع الاستهلاك المتزامن لـ ATP (H + المعتمدة على ATPase). تلعب البيئة الحمضية داخل الإندوسومات دورًا مهمًا في تفكك المستقبلات والروابط. بالإضافة إلى ذلك ، تعد البيئة الحمضية مثالية لتنشيط الإنزيمات المتحللة بالماء في تكوين الجسيمات الحالة ، والتي يتم تنشيطها عند اندماج الجسيمات الحالة مع الإندوسومات وتؤدي إلى تكوين الجسيمات الداخلية، حيث يتم تقسيم البوليمرات الحيوية الممتصة.

في بعض الحالات ، لا يرتبط مصير الروابط المنفصلة بالتحلل المائي الليزوزومي. لذلك في بعض الخلايا ، بعد ارتباط مستقبلات البلازما ببروتينات معينة ، تنغمس الفجوات المغلفة بالكالاثرين في السيتوبلازم وتنتقل إلى منطقة أخرى من الخلية ، حيث تندمج مرة أخرى مع غشاء البلازما ، وتنفصل البروتينات المرتبطة عن مستقبلات. هذه هي الطريقة التي يتم بها نقل بعض البروتينات عبر جدار الخلية البطانية من بلازما الدم إلى الوسط بين الخلايا (الشكل 141). مثال آخر على التحول الخلوي هو نقل الأجسام المضادة. لذلك في الثدييات ، يمكن للأجسام المضادة للأم أن تنتقل إلى الصغار عن طريق الحليب. في هذه الحالة ، يظل معقد المستقبل والجسم المضاد دون تغيير في الجسيم الداخلي.

البلعمة

كما ذكرنا سابقًا ، فإن البلعمة هي نوع من الالتقام الخلوي وترتبط بامتصاص الخلية للتجمعات الكبيرة من الجزيئات الكبيرة حتى الخلايا الحية أو الميتة. بالإضافة إلى كثرة الخلايا ، يمكن أن يكون البلعمة غير محدد (على سبيل المثال ، امتصاص جزيئات الذهب الغروي أو بوليمر ديكستران بواسطة الخلايا الليفية أو الضامة) ومحددة ، بوساطة مستقبلات على سطح غشاء البلازما للخلايا البلعمية. أثناء البلعمة ، يحدث تكوين فجوات كبيرة داخلية - بلعم، والتي تندمج بعد ذلك مع الجسيمات الحالة لتشكل البلعمة.

على سطح الخلايا القادرة على البلعمة (في الثدييات ، هذه هي العدلات والضامة) ، هناك مجموعة من المستقبلات التي تتفاعل مع بروتينات الترابط. حتى مع الالتهابات البكتيريةترتبط الأجسام المضادة للبروتينات البكتيرية بسطح الخلايا البكتيرية ، وتشكل طبقة تتجه فيها مناطق Fc من الأجسام المضادة إلى الخارج. يتم التعرف على هذه الطبقة من خلال مستقبلات محددة على سطح الضامة والعدلات ، وفي مواقع ارتباطها ، تبدأ البكتيريا في الامتصاص عن طريق تغليفها بغشاء البلازما للخلية (الشكل 142).

طرد خلوي

يشارك غشاء البلازما في إزالة المواد من الخلية باستخدام طرد خلوي- عملية معاكسة للالتقام الخلوي (انظر الشكل 133).

في حالة الإفراز الخلوي ، تقترب المنتجات داخل الخلايا ، المحاطة في فجوات أو حويصلات ومنفصلة عن الهيالوبلازم بواسطة غشاء ، من غشاء البلازما. في أماكن تماسهم ، يندمج غشاء البلازما وغشاء الفجوة ، ويتم إفراغ الفقاعة في بيئة... بمساعدة الإخراج الخلوي ، تحدث عملية إعادة تدوير الأغشية المشاركة في الالتقام الخلوي.

يرتبط خروج الخلايا بإفراز مواد مختلفة يتم تصنيعها في الخلية. من خلال إفراز المواد وإطلاقها في البيئة الخارجية ، يمكن للخلايا إنتاج وإصدار مركبات منخفضة الوزن الجزيئي (أستيل كولين ، أمينات حيوية المنشأ ، وما إلى ذلك) ، وكذلك ، في معظم الحالات ، الجزيئات الكبيرة (الببتيدات ، والبروتينات ، والبروتينات الدهنية ، والببتيدوغليكان ، وما إلى ذلك). يحدث إفراز أو إفراز الخلايا في معظم الحالات استجابة لإشارة خارجية (نبضات عصبية ، هرمونات ، وسطاء ، إلخ). على الرغم من حدوث إفراز الخلايا باستمرار في بعض الحالات (إفراز الفبرونيكتين والكولاجين بواسطة الخلايا الليفية). بطريقة مماثلة ، تتم إزالة بعض السكريات (الهيميسليلوز) المشاركة في تكوين جدران الخلايا من سيتوبلازم الخلايا النباتية.

يتم استخدام معظم المواد المُفرزة من قبل خلايا أخرى من الكائنات متعددة الخلايا (إفراز الحليب ، عصارات الجهاز الهضمي ، الهرمونات ، إلخ). لكن في كثير من الأحيان تفرز الخلايا مواد لاحتياجاتها الخاصة. على سبيل المثال ، يتم تنفيذ نمو غشاء البلازما بسبب دمج أقسام الغشاء في تكوين فجوات خارجية ، يتم إطلاق بعض عناصر جلايكوكاليكس بواسطة الخلية في شكل جزيئات بروتين سكري ، إلخ.

يمكن امتصاص الإنزيمات المتحللة المائيّة المعزولة من الخلايا عن طريق الإفراز الخلوي في الطبقة السكرية وتؤمّن انقسامًا خارج الخلية قريبًا من الغشاء لبوليمرات حيوية مختلفة و جزيئات عضوية. قيمة عظيمةالهضم غير الخلوي الغشائي للحيوانات. وجد أنه في الظهارة المعوية للثدييات في منطقة ما يسمى بحد الفرشاة لظهارة الشفط ، وخاصة الغنية بالكلان السكري ، كمية كبيرةمجموعة متنوعة من الإنزيمات. بعض الإنزيمات نفسها من أصل بنكرياس (الأميليز ، والليباز ، والبروتينات المختلفة ، وما إلى ذلك) ، وبعضها تفرزه الخلايا الظهارية نفسها (exohydrolases ، في الغالب تشق أوليغومرات و dimers مع تشكيل المنتجات المنقولة).

© 2015-2019 الموقع
جميع الحقوق تنتمي إلى مؤلفيها. لا يدعي هذا الموقع حقوق التأليف ، ولكنه يوفر الاستخدام المجاني.
تاريخ إنشاء الصفحة: 2016-04-15

الصفحة 1 من 3

1. تشمل المكونات الهيكلية للخلية ما يلي:

1) النواة والسيتوبلازم.
2) النواة ، السيتوبلازم ، المركب السطحي ؛
3) النوكليويد ، الغشاء السيتوبلازمي والسيتوبلازم.
4) النواة والعضيات والبلازما النووية.

2. يتكون الجوهر من:

1) الكروموسومات والنواة والريبوسومات ؛
2) الكروموسومات والنواة والبلاستيكيات ؛
3) الغشاء النووي والنووي والكروماتين والنواة ؛
4) Glycocalyse والنواة والعضيات.

3. يسمى الغشاء البيولوجي الذي يغطي الخلية:

1) المتصورة.
2) إكتوبلازم
3) اللحاء.
4) بيليكولا.

4 - يشمل تكوين الأغشية البيولوجية ما يلي:

1) الجيش الملكي النيبالي.
2) السليلوز.
3) البروتينات.
4) DNA.

5. يسمى جزء الخلية حقيقية النواة الذي يخزن المعلومات الوراثية الرئيسية:

1) النواة (nucleolonema) ؛
2) جوهر.
3) نوكليوبلازم.
4) كاريوبلازم.

6. تشمل العضيات:

1) النواة ، مجمع جولجي ، الشبكة الإندوبلازمية ، الجسيمات الحالة
2) مجمع جولجي ، الريبوسومات ، الجسيمات الحالة ، البيروكسيسومات ، الميتوكوندريا ، مركز الخلية ، الجهاز الداعم
3) Cytolemma ، glycocalyx ، centrioles ، جهاز الدعم
4) مجمع جولجي ، الشبكة الإندوبلازمية ، الريبوسومات ، الجسيمات الحالة ، البيروكسيسومات ، الميتوكوندريا ، مركز الخلية ، الجهاز الداعم

7. تكوين السيتوبلازم:

1) نيوكليوبلازم ، هيالوبلازم ، كروماتين ، نواة
2) الهيالوبلازم ، جهاز الدعم ، الادراج
3) الهيالوبلازم ، العضيات ، الادراج
4) جلايكوكاليكس ، هيالوبلازم ، جهاز دعم

8. عدد النوى في خلية واحدة يساوي عادة:

واحد 1؛
2) اثنان.
3) من 3 إلى 10 ؛
4) اثنان على الأقل.

9. طبقة رقيقة من الكربوهيدرات على السطح الخارجي لغشاء البلازما تسمى:

1) إكتوبلازم.
2) بيريبلاسم.
3) بروكليكس.
4) جلايكوكاليكس.

10- يسمى امتصاص الخلية للجسيمات الكبيرة:

1) البلعمة.
2) الانتشار.
3) كثرة الخلايا.
4) خروج الخلايا.

3.1 المبدعين نظرية الخلية:

1. إي هيكل و إم شلايدن

2. شلايدن وتي شوان

3. J.-B. لامارك وت.شوان

4.R.Virchow و M. Schleiden

3.2 تشمل الكائنات بدائية النواة:

2. الفيروسات والعاقمات

3. البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة

4. النباتات والحيوانات

3.3 العضيات الموجودة في الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة:

1. الريبوسومات

2. مركز الخلية

3. الميتوكوندريا

4. مجمع جولجي

3.4. المكون الكيميائي الرئيسي لجدار الخلية بدائية النواة هو:

1. السليلوز

2.مورين

3.5 المحتويات الداخلية للخلية محدودة بالبنية المحيطية السطحية:

1. المتصورة

2. المقصورة

3. البلازما

4. الهيالوبلازم

3.6 وفقًا لنموذج الفسيفساء السائل ، يعتمد غشاء الخلية على:

1. طبقة ثنائية الجزيئية من البروتينات مع جزيئات كربوهيدرات على السطح

2. طبقة جزيئية من الدهون مغطاة من الخارج ومن الداخل بجزيئات بروتينية

3. طبقة ثنائية الجزيئية من السكريات تتخللها جزيئات البروتين

4. طبقة ثنائية الجزيء من الفسفوليبيدات التي ترتبط بها جزيئات البروتين

3.7 يتم توفير نقل المعلومات في اتجاهين (من الخلية إلى الخلية) من خلال:

1. بروتينات متكاملة

2. البروتينات المحيطية

3. البروتينات شبه المتكاملة

4. السكريات

3.8 تؤدي سلاسل الكربوهيدرات في الكُلَّان السكري وظيفة:

2. النقل

3.تعرف

4. نقل المعلومات

3.9 في خلية بدائية النواة ، تسمى البنية التي تحتوي على الجهاز الوراثي:

1. الكروماتين

2. نوكليويد

3. النوكليوتيدات

3.10. يتكون غشاء البلازما في خلايا بدائية النواة:

1.الميزوسومات

2. Polysomes

3. الجسيمات الحالة

4. الميكروسومات

3.11. توجد عضيات في خلايا بدائيات النوى:

1. المريكزات

2. الشبكة الإندوبلازمية

3. مجمع جولجي

4. الريبوسومات

3.12. يتكون الناقل الكيميائي الحيوي الأنزيمي في الخلايا حقيقية النواة من:

1. البروتينات المحيطية

2. بروتينات مغمورة (شبه متكاملة)

3. اختراق البروتينات (المتكاملة)

4. الفوسفوليبيد

3.13. يحدث دخول الجلوكوز إلى كريات الدم الحمراء عن طريق:

1. انتشار بسيط

3. نشر الميسر

4. خروج الخلايا

3.14. يدخل الأكسجين الخلية عن طريق:

1. انتشار بسيط

3. تسهيل الانتشار

4. خروج الخلايا

3.15. نشبعيدخل الخلية عن طريق:

1. انتشار بسيط

3. تسهيل الانتشار

4. خروج الخلايا

3.16. يدخل الماء إلى الخلية عن طريق:

1. انتشار بسيط

2. التنافذ

3. تسهيل الانتشار

4. خروج الخلايا

3.17. عندما تعمل مضخة البوتاسيوم والصوديوم للحفاظ على التركيز الفسيولوجي للأيونات ، يحدث النقل:

1.1 أيون صوديوم من الخلية مقابل كل 3 أيونات بوتاسيوم لكل خلية

2.2 أيونات الصوديوم لكل خلية لكل 3 أيونات بوتاسيوم من الخلية

3. 3 أيونات صوديوم من الخلية لكل 2 أيون بوتاسيوم لكل خلية

4.2 أيونات الصوديوم لكل خلية لكل 3 أيونات بوتاسيوم لكل خلية

3.18. تخترق الجزيئات الكبيرة والجسيمات الكبيرة الغشاء إلى الخلية عن طريق:

1. انتشار بسيط

2. الالتقام

4. تسهيل الانتشار

3.19. تتم إزالة الجزيئات الكبيرة والجسيمات الكبيرة من الخلية عن طريق:

1. انتشار بسيط

3. تسهيل الانتشار

4. طرد خلوي

3.20. يسمى التقاط وامتصاص الجزيئات الكبيرة بواسطة الخلية:

1. البلعمة

2. خروج الخلايا

3. الالتقام

4. كثرة الخلايا

3.21. يسمى التقاط وامتصاص الخلية للسائل والمواد المذابة فيه:

1. البلعمة

2. خروج الخلايا

3. الالتقام

4.كثرة الخلايا

3.22. توفر سلاسل الكربوهيدرات في الكُلَى السُكري في الخلايا الحيوانية:

1. الالتقاط والامتصاص

2. الحماية من العوامل الأجنبية

3. إفراز

4. التعرف بين الخلايا

3.23. يتم تحديد الاستقرار الميكانيكي لغشاء البلازما

1. الكربوهيدرات

3. الهياكل الليفية داخل الخلايا

3.24. يتم ضمان ثبات شكل الخلية من خلال:

1. تذكر الذكريات

2. جدار الخلية

3. فجوات

4. السيتوبلازم السائل

3.25. إن إنفاق الطاقة مطلوب عندما تدخل المواد إلى الخلية بمساعدة:

1. الانتشار

2. الانتشار الميسر

4. مضخة K-Na

3.26. لا يحدث إنفاق الطاقة عندما تدخل المواد إلى الخلية

1. Phago- و pinocytosis

2. الإلتقام والإفراز الخلوي

3. النقل السلبي

4. النقل النشط

3.27. تدخل Ions Na ، K ، Ca الخلية بواسطة

1. الانتشار

2. الانتشار الميسر

4. النقل النشط

3.28 الانتشار الميسر هو

1. التقاط غشاء الخلية للمواد السائلة ودخولها إلى سيتوبلازم الخلية

2. التقاط بواسطة غشاء الخلية للجسيمات الصلبة ودخولها في السيتوبلازم

3. نقل المواد غير القابلة للذوبان في الدهون عبر القنوات الأيونية في الغشاء

4. حركة المواد عبر الغشاء عكس التدرج التركيز

3.29. النقل السلبي

3. النقل الانتقائي للمواد إلى الخلية مقابل تدرج التركيز مع إنفاق الطاقة

4. دخول المواد إلى الخلية على طول تدرج التركيز دون استهلاك الطاقة

3.30 النقل النشط هو

1. التقاط المواد السائلة بواسطة غشاء الخلية ونقلها إلى سيتوبلازم الخلية

2. التقاط بواسطة غشاء الخلية من الجزيئات الصلبة ونقلها إلى السيتوبلازم

3. النقل الانتقائي للمواد إلى الخلية مقابل تدرج التركيز مع إنفاق الطاقة

4. الدخول إلى خلية المواد على طول تدرج التركيز دون استهلاك الطاقة

3.31. أغشية الخلايا معقدة:

1. البروتين الدهني

2. البروتين النووي

3. جليكوليبيد

4. بروتين سكري

3.32. خلايا العضيات - جهاز جولجي هو:

1. غير غشاء

2. غشاء واحد

3. غشاء مزدوج

4. خاص

3.33. عضية الخلية - الميتوكوندريا هي:

1. غير غشاء

2. غشاء واحد

3. غشاء مزدوج

4. خاص

3.34 عضية الخلية - مركز الخلية هو:

1. غير غشاء

2. غشاء واحد

3. غشاء مزدوج

4. خاص

3.35 يتم استخدام EPS الخام لتجميع:

1. الدهون

2. المنشطات

3. بروتين

4. الفيتامينات

3.36 يستخدم EPS السلس لتوليف:

1. البروتينات النووية

2. البروتينات والبروتينات الصبغية

3. الدهون والمنشطات

4. الفيتامينات

3.37 توجد الريبوسومات على سطح الغشاء:

1. ليسوس

2. جهاز جولجي

3. EPS السلس

4. الخام EPS

3.38 يتكون جهاز جولجي:

1. النوى

2. الجسيمات الأولية

3. الأنابيب الدقيقة

4. نيوروفيبريلز

3.39 يعتبر خزان القرص المسطح عنصرًا:

1. الشبكة الإندوبلازمية

2. جهاز جولجي

3. الميتوكوندريا

4. بلاستيد

3.40 تشارك العضيات في تنفيذ الوظيفة الإفرازية في الخلية:

1. جهاز جولجي

2. البيروكسيسومات

3. الميتوكوندريا

4. البلاستيدات

3.41. تتشكل الجسيمات الأولية:

1. على دبابات جهاز جولجي

2. على EPS سلس

3. على EPS الخام

4. من مادة غشاء البلازما في Phago- و pinocytosis

3.42. تتكون الجسيمات الحالة الثانوية:

1. على EPS الخام

2. من مادة غشاء البلازما أثناء البلعمة والبكتيريا

3. بجلد من فجوات الجهاز الهضمي

4. نتيجة اندماج الجسيمات الأولية مع الفجوات البلعمية والضوئية

3.43. تسمى الجسيمات الثانوية التي تحتوي على مادة غير مفلطحة:

1.تيلوليزوزومات

2. البيروكسيسومات

3. فاجوسوميس

4. فجوات الجهاز الهضمي

3.44. يتم تحييد بيروكسيد الهيدروجين السام للخلية:

1. على أغشية EPS

2. في البيروكسيسومات

3. في جهاز جولجي

4. في فجوات الجهاز الهضمي

3.45. الميتوكوندريا موجودة:

1. فقط في خلية حقيقية النواة حيوانية

2. فقط في خلية نباتية حقيقية النواة

3. في الخلايا حقيقية النواة للحيوانات والفطريات

4. في جميع الخلايا حقيقية النواة

3.46. مصفوفة الميتوكوندريا محدودة:

1. الحجاب الحاجز الخارجي فقط

2. الحجاب الحاجز الداخلي فقط

3. الغشاء الخارجي والداخلي

4. لا يقتصر على الغشاء

3.47. الميتوكوندريا:

1. لا تملك الحمض النووي الخاص بهم

2. احصل على جزيء DNA خطي

3. لديك جزيء DNA دائري

4. هل لديك ثلاثي الحمض النووي

3.48. تحدث تفاعلات الأكسدة والاختزال في الميتوكوندريا:

1. على الغشاء الخارجي

2. على غشاءهم الداخلي

3. في المصفوفة

4. على الأغشية الخارجية والداخلية

3.49 عضويات تحتوي على حمضها النووي:

1. الميتوكوندريا ، مجمع جولجي

2. الريبوسومات ، الشبكة الإندوبلازمية

3. الجسيم المركزي ، البلاستيدات

4. الميتوكوندريا والبلاستيدات

3.50 يتم تخزين النشا في عضيات الخلية

1. الميتوكوندريا

2. ليوكوبلاست

3. الجسيمات الحالة

4. الشبكة الإندوبلازمية

3.51. يتم إجراء الانقسام المائي للمواد عالية الجزيئات في:

1. جهاز جولجي

2. الجسيمات المحللة

3. الشبكة الإندوبلازمية

4. في الأنابيب الدقيقة

3.52. يتكون مركز الخلية من

1. بروتينات ليفية

2. إنزيمات البروتين

3. الكربوهيدرات

4. الدهون

3.53. الحمض النووي موجود في:

1. النواة والميتوكوندريا

2- الهيالوبلازم والميتوكوندريا

3-الميتوكوندريا والجسيمات الحالة

4- البلاستيدات الخضراء والأجسام الدقيقة

3.54. التكوينات ليست من سمات الخلايا حقيقية النواة:

1. الغشاء السيتوبلازمي

2. الميتوكوندريا

3. الريبوسومات

4. الميزوسومات

3.55. وظيفة الشبكة الإندوبلازمية ليست:

1. نقل المواد

2. تخليق البروتين

3. تخليق الكربوهيدرات

4. تخليق ATP

3.56. تتم عمليات الانتشار بشكل رئيسي في العضيات:

1. الشبكة الإندوبلازمية والريبوزومات

2. مجمع جولجي والبلاستيدات

3. الميتوكوندريا والبلاستيدات

4. الميتوكوندريا والجسيمات الحالة

3.57. من الأعراض التي لا تتعلق بخصائص عضيات الخلية:

1. المكونات الثابتة الهيكلية للخلية

2. الهياكل ذات الهيكل الغشائي أو غير الغشائي

3. تشكيلات الخلايا غير المنتظمة

4. الهياكل التي تؤدي وظائف معينة

2.58. هيكل ليس من مكونات الميتوكوندريا:

1. الغشاء الداخلي

2. مصفوفة

3. غران

3.59. تشمل مكونات الجسيمات الحالة ما يلي:

1. الغشاء ، الإنزيمات المحللة للبروتين

2. كريستا ، أحماض نووية

3. غران ، الكربوهيدرات المعقدة

4. الإنزيمات المحللة للبروتين ، cristae

3.60 وظيفة جهاز جولجي:

1. تخليق البروتينات

2. توليف الريبوسومات

3. تشكيل الليزوزوم

4. هضم المواد

3.61. ل المكون الهيكلينواة غير قابلة للتطبيق:

1. كاريوليمف

2. النواة

3. فجوة عصارية

4. الكروماتين

3.62. السمة الرئيسية للميتوكوندريا:

1. عضوي من الجهاز الفراغي

2. تقع في المنطقة الأساسية

3. لا تملك مكان دائمتوطين في الخلية

4. عددهم في الخلية ثابت

3.63 يسمى العضو العضوي الذي يحتوي على إنزيم يحفز تكسير بيروكسيد الهيدروجين:

1. كروي

2. الأجسام الدقيقة

3. الجسيم

4. الجليوكسيسوم

3.64 في الخلية ، الريبوسومات غائبة في:

1. الهيالوبلازم

2. الميتوكوندريا

3. مجمع جولجي

4. البلاستيدات

3.65 العملية التي تحدث في البلاستيدات الخضراء هي:

1. تحلل السكر

2. تخليق الكربوهيدرات

3. تشكيل بيروكسيد الهيدروجين

4. التحلل المائي للبروتين

3.66. الإنزيمات المشاركة في تفاعلات دورة كريبس هي:

1. على الغشاء الخارجي للميتوكوندريا

2. على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا

3. في مصفوفة الميتوكوندريا

4. بين أغشية الميتوكوندريا

3.67. في الميتوكوندريا ، الإنزيمات التي تحمل إلكترونات السلسلة التنفسية وإنزيمات الفسفرة:

1. يرتبط بالغشاء الخارجي

2. يرتبط بالغشاء الداخلي

3. تقع في المصفوفة

4. تقع بين الأغشية

3.68 يمكن أن تترافق الريبوسومات مع:

1. EPS الحبيبي

2. EPS الحبيبية

3. جهاز جولجي

4. الجسيمات الحالة

3.69 يتم تصنيع سلسلة البولي ببتيد:

1. في مجمع جولجي

يمكن تقسيم النقل الحويصلي إلى نوعين: طرد الخلايا - إزالة المنتجات الجزيئية من الخلية ، والبطانة - امتصاص الخلية للجزيئات الكبيرة.

أثناء الالتقام الخلوي ، تلتقط منطقة معينة من غشاء البلازما ، كما كانت ، المادة خارج الخلية ، وتحيط بها في فجوة غشائية نشأت بسبب غزو غشاء البلازما. يمكن لأي بوليمرات حيوية أو مجمعات جزيئية كبيرة أو أجزاء من الخلايا أو حتى خلايا كاملة أن تدخل إلى فجوة أولية أو جسيم داخلي ، حيث تتفكك بعد ذلك ، وتتحول إلى مونومرات ، والتي تدخل الهيالوبلازم عن طريق نقل الغشاء.

الأهمية البيولوجية الرئيسية للالتقام الخلوي هي إنتاج اللبنات الأساسية بسبب الهضم داخل الخلايا ، والذي يتم إجراؤه في المرحلة الثانية من الالتقام الخلوي بعد اندماج الجسيم الداخلي الأولي مع الليزوزوم ، وهو فجوة تحتوي على مجموعة من الإنزيمات المتحللة بالماء.

ينقسم الالتقام رسميًا إلى كثرة الخلايا البلعمية.

البلعمة - التقاط الجسيمات الكبيرة وامتصاصها بواسطة خلية (أحيانًا حتى الخلايا أو أجزائها) - تم وصفه لأول مرة بواسطة أنا ، أنا ، متشنيكوف. تحدث البلعمة ، وهي القدرة على التقاط الجزيئات الكبيرة بواسطة الخلية ، بين الخلايا الحيوانية ، سواء وحيدة الخلية (على سبيل المثال ، الأميبا ، بعض الأهداب المفترسة) والخلايا المتخصصة للحيوانات متعددة الخلايا. الخلايا المتخصصة ، البالعات

مميزة لكل من اللافقاريات (الخلايا الأميبية للدم أو سائل التجويف) والفقاريات (العدلات والضامة). بالإضافة إلى كثرة الخلايا ، يمكن أن يكون البلعمة غير محدد (على سبيل المثال ، امتصاص جزيئات الذهب الغروي أو بوليمر ديكستران بواسطة الخلايا الليفية أو الضامة) ومحددة ، بوساطة مستقبلات على سطح غشاء البلازما

الخلايا البلعمية. تؤدي البلعمة إلى تكوين فجوات داخلية كبيرة - بلعمة ، والتي تندمج بعد ذلك مع الجسيمات الحالة لتشكل بلعمية.

تم تعريف كثرة الخلايا في البداية على أنه امتصاص الماء أو المحاليل المائية للمواد المختلفة بواسطة الخلية. من المعروف الآن أن كلاً من البلعمة والكثرة يتقدمان بشكل متشابه للغاية ، وبالتالي فإن استخدام هذه المصطلحات يمكن أن يعكس فقط الاختلافات في الأحجام ، كتلة المواد الممتصة. من الشائع في هذه العمليات أن المواد الممتصة على سطح غشاء البلازما محاطة بغشاء على شكل فجوة - جسيم داخلي ، ينتقل إلى الخلية.

يمكن أن يكون الالتقام الخلوي ، بما في ذلك كثرة الوراثة والبلعمة ، غير محدد أو تكويني ، ثابتًا ومحددًا ، بوساطة مستقبلات (مستقبلات). الالتقام غير المحدد

(كثرة الخلايا والبلعمة) ، وهذا ما يسمى لأنه يستمر كما لو كان تلقائيًا ويمكن أن يؤدي في كثير من الأحيان إلى التقاط وامتصاص مواد غريبة تمامًا أو غير مبالية بالخلية ، على سبيل المثال ،

جزيئات السخام أو الأصباغ.

يتبع إعادة ترتيب السطح عملية الالتصاق والانصهار للأغشية الملامسة ، مما يؤدي إلى تكوين حويصلة قضيبية (الصنوبر) ، منفصلة عن الخلية

السطح والعميق في السيتوبلازم. يحدث كل من الالتقام الخلوي غير النوعي والمستقبلي ، مما يؤدي إلى انقسام حويصلات الغشاء ، في مناطق متخصصة من غشاء البلازما. هذه هي ما يسمى بالحفر الحدودية. يطلق عليهم ذلك لأنه مع

جوانب السيتوبلازم ، غشاء البلازما مغطى ، بملابس ، بطبقة ليفية رقيقة (حوالي 20 نانومتر) ، والتي ، في المقاطع الرقيقة ، تبدو وكأنها تحد ، وتغطي الانجرافات الصغيرة ، والحفر. هذه الحفر

في جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا ، تحتل حوالي 2 ٪ من سطح الخلية. تتكون الطبقة المجاورة بشكل أساسي من بروتين الكلاذرين المرتبط بعدد من البروتينات الإضافية.

ترتبط هذه البروتينات ببروتينات مستقبلات متكاملة من السيتوبلازم وتشكل طبقة ضماد حول محيط الصنوبر الناشئ.

بوساطة مستقبلات الإلتقام... تزداد فعالية الالتقام الخلوي بشكل كبير إذا تم التوسط بواسطة مستقبلات غشائية ترتبط بجزيئات المادة أو الجزيئات الممتصة على سطح الجسم البلعمي - الروابط (من اللاتينية و ^ العمر - للربط). في وقت لاحق (بعد امتصاص المادة) يتم شق مركب مستقبلات اللجين ، ويمكن للمستقبلات أن تعود مرة أخرى إلى البلازما. مثال على التفاعل بوساطة المستقبل هو البلعمة بواسطة كريات الدم البيضاء البكتيرية.

عبور الخلايا(من Lat. 1gash - through، through and Greek. CyUz - cell) هي عملية مميزة لبعض أنواع الخلايا ، تجمع بين علامات الالتقام الخلوي والإخراج الخلوي. على سطح واحد من الخلية ، يتم تشكيل حويصلة داخلية ، والتي يتم نقلها إلى السطح المقابل للخلية ، وتصبح حويصلة خارجية ، تفرز محتوياتها في الفضاء خارج الخلية.

طرد خلوي

يشارك غشاء البلازما في إزالة المواد من الخلية باستخدام إفراز الخلايا - وهي عملية معاكسة لعملية الالتقام الخلوي.

في حالة الإفراز الخلوي ، تقترب المنتجات داخل الخلايا ، المحاطة في فجوات أو حويصلات ومنفصلة عن الهيالوبلازم بواسطة غشاء ، من غشاء البلازما. في أماكن تماسهم ، يندمج غشاء البلازما وغشاء الفجوة ، ويتم إفراغ الفقاعة في البيئة. بمساعدة الإخراج الخلوي ، تحدث عملية إعادة تدوير الأغشية المشاركة في الالتقام الخلوي.

41 .شبكية إندوبلازمية (شبكية).

في المجهر الضوئي ، بعد التثبيت والتلطيخ ، تُظهر الخلايا الليفية أن محيط الخلايا (خارج الرحم) ملطخ بشكل سيئ ، بينما يتعرف الجزء المركزي من الخلايا (الإندوبلازم) على الأصباغ جيدًا. لذلك رأى K. Porter في عام 1945 في المجهر الإلكتروني أن المنطقة الإندوبلازمية ممتلئة عدد كبيرفجوات وقنوات صغيرة تتصل ببعضها البعض وتشكل شيئًا مثل شبكة فضفاضة (شبكية). وقد لوحظ أن أكوام هذه الفجوات والأنابيب تحدها أغشية رقيقة. لذلك تم اكتشافه الشبكة الأندوبلازمية، أو الشبكة الأندوبلازمية... في وقت لاحق ، في الخمسينيات من القرن الماضي ، باستخدام طريقة المقاطع الرقيقة للغاية ، كان من الممكن توضيح بنية هذا التكوين والكشف عن عدم تجانسه. تبين أن الشيء الأكثر أهمية هو أن الشبكة الإندوبلازمية (ER) توجد في جميع حقيقيات النوى تقريبًا.

مثل هذا التحليل المجهري الإلكتروني جعل من الممكن التمييز بين نوعين من ER: حبيبي (خشن) وسلس.

نقل حويصلي طرد خلوي الالتقام

جسيم داخلي

كثرة الكرياتو البلعمة(الشكل 134). مميزة لكل من اللافقاريات (الخلايا الأميبية للدم أو سائل التجويف) والفقاريات (العدلات والضامة).

شحم غير محددمن جزيئات السخام أو الأصباغ.

السطح والعميق في السيتوبلازم. يحدث كل من الالتقام الخلوي غير النوعي والمستقبلي ، مما يؤدي إلى انقسام حويصلات الغشاء ، في مناطق متخصصة من غشاء البلازما. هذه هي ما يسمى ب حفر يحدها كلاثرين

محددأو مستقبلات بوساطة يجند.

ليسوسوم ثانوي

الجسيمات الداخلية

البلعمة

بلعم البلعمة.

طرد خلوي

جزيئات السخام أو الأصباغ.

عبور الخلايا

طرد خلوي

في حالة الإفراز الخلوي ، تقترب المنتجات داخل الخلايا ، المحاطة في فجوات أو حويصلات ومنفصلة عن الهيالوبلازم بواسطة غشاء ، من غشاء البلازما. في أماكن تماسهم ، يندمج غشاء البلازما وغشاء الفجوة ، ويتم إفراغ الفقاعة في البيئة. بمساعدة الإخراج الخلوي ، تحدث عملية إعادة تدوير الأغشية المشاركة في الالتقام الخلوي.

ينقسم الالتقام رسميًا إلى كثرة الخلايا البلعمية.

جزيئات السخام أو الأصباغ.

ترتبط هذه البروتينات ببروتينات مستقبلات متكاملة من السيتوبلازم وتشكل طبقة ضماد حول محيط الصنوبر الناشئ.

طرد خلوي

في حالة الإفراز الخلوي ، تقترب المنتجات داخل الخلايا ، المحاطة في فجوات أو حويصلات ومنفصلة عن الهيالوبلازم بواسطة غشاء ، من غشاء البلازما. في أماكن تماسهم ، يندمج غشاء البلازما وغشاء الفجوة ، ويتم إفراغ الفقاعة في البيئة. بمساعدة الإخراج الخلوي ، تحدث عملية إعادة تدوير الأغشية المشاركة في الالتقام الخلوي.

41 .شبكية إندوبلازمية (شبكية).

في المجهر الضوئي ، بعد التثبيت والتلطيخ ، تُظهر الخلايا الليفية أن محيط الخلايا (خارج الرحم) ملطخ بشكل سيئ ، بينما يتعرف الجزء المركزي من الخلايا (الإندوبلازم) على الأصباغ جيدًا. لذلك رأى K. Porter في عام 1945 في المجهر الإلكتروني أن المنطقة الإندوبلازمية مليئة بعدد كبير من الفجوات والقنوات الصغيرة التي تتصل ببعضها البعض وتشكل شيئًا مثل شبكة فضفاضة (شبكية). وقد لوحظ أن أكوام هذه الفجوات والأنابيب تحدها أغشية رقيقة. لذلك تم اكتشافه الشبكة الأندوبلازمية، أو الشبكة الأندوبلازمية... في وقت لاحق ، في الخمسينيات من القرن الماضي ، باستخدام طريقة المقاطع الرقيقة للغاية ، كان من الممكن توضيح بنية هذا التكوين والكشف عن عدم تجانسه. تبين أن الشيء الأكثر أهمية هو أن الشبكة الإندوبلازمية (ER) توجد في جميع حقيقيات النوى تقريبًا.

مثل هذا التحليل المجهري الإلكتروني جعل من الممكن التمييز بين نوعين من ER: حبيبي (خشن) وسلس.

الجزء 3. حركة عبر الغشاء من الجزيئات الكبيرة

3.1 الالتقام الخلوي: أنواع الالتقام الخلوي وآلية

جميع الخلايا حقيقية النواة جزء من غشاء البلازما موجود باستمرار داخل السيتوبلازم... هذا يحدث نتيجة لذلك انغماس جزء من غشاء البلازما ، التعليم حويصلة داخلية , إغلاق عنق الحويصلة وربطها في السيتوبلازم مع محتوياتها (الشكل 18). في وقت لاحق ، يمكن أن تندمج الحويصلات مع الهياكل الغشائية الأخرى ، وبالتالي نقل محتوياتها إلى مقصورات خلوية أخرى أو حتى العودة إلى الفضاء خارج الخلية. معظم الحويصلات الداخلية تندمج مع الجسيمات الأوليةو تشكل الجسيمات الحالة الثانويةالتي تحتوي على إنزيمات متحللة للماء وهي عضيات متخصصة. يتم هضم الجزيئات الكبيرة فيها إلى الأحماض الأمينية والسكريات البسيطة والنيوكليوتيدات ، والتي تنتشر من الحويصلات وتستخدم في السيتوبلازم.

يتطلب الالتقام الخلوي:

1) الطاقة التي يكون مصدرها عادة ATF;

2) خارج الخلية كاليفورنيا 2+;

3) عناصر مقلصة في الخلية(ربما أنظمة ميكروفيلمنت).

يمكن تقسيم الالتقام الخلوي ثلاثة أنواع رئيسية:

3.2 خروج الخلايا: المعتمد على الكالسيوم والمستقل عن الكالسيوم.

أرز. 24. مقارنة بين آليات الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي.

المواد التي يطلقها الإفراز الخلوي، يمكن تقسيمه إلى ثلاث فئات:

1) المواد التي ترتبط بسطح الخلية وتصبح بروتينات محيطية ، على سبيل المثال المستضدات ؛

2) المواد المدرجة في المصفوفة خارج الخلية على سبيل المثال الكولاجين والجلوكوزامينوجليكان ؛

3) المواد المنبعثة في البيئة خارج الخلية وتعمل كجزيئات إشارات للخلايا الأخرى.

حقيقيات النوى تميز نوعان من إفراز الخلايا:

النقل الحويصلي: الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي

أثناء الالتقام الخلوي ، تلتقط منطقة معينة من غشاء البلازما ، كما كانت ، المادة خارج الخلية ، وتحيط بها في فجوة غشائية نشأت بسبب غزو غشاء البلازما. في مثل هذه الفجوة الأولية ، أو في جسيم داخلي، يمكن لأي بوليمرات حيوية أو مجمعات جزيئية كبيرة أو أجزاء من الخلايا أو حتى خلايا كاملة أن تدخل ، حيث تتفكك بعد ذلك ، وتتحلل البلمرة إلى مونومرات ، والتي ، عن طريق نقل الغشاء ، تدخل الهيالوبلازم. الأهمية البيولوجية الرئيسية للالتقام الخلوي هي إنتاج اللبنات الأساسية الهضم داخل الخلايا، والذي يتم إجراؤه في المرحلة الثانية من الالتقام الخلوي بعد اندماج الجسيم الداخلي الأولي مع الليزوزوم ، وهو فجوة تحتوي على مجموعة من الإنزيمات المتحللة بالماء (انظر أدناه).

ينقسم الالتقام رسميا إلى كثرة الكرياتو البلعمة

يمكن أن يكون الالتقام الخلوي ، بما في ذلك كثرة الوراثة والبلعمة ، غير محدد أو تكويني ، ثابتًا ومحددًا ، بوساطة مستقبلات (مستقبلات). شحم غير محدد

حفر يحدها... يطلق عليهم ذلك لأنه من جانب السيتوبلازم ، يتم تغطية غشاء البلازما ، وتغطيته ، بطبقة ليفية رقيقة (حوالي 20 نانومتر) ، والتي يبدو أنها تتاخم في الأجزاء الرقيقة للغاية ، وتغطي الانفتالات الصغيرة ، والحفر (الشكل 137). تحتوي جميع الخلايا الحيوانية تقريبًا على هذه الحفر ؛ فهي تحتل حوالي 2٪ من سطح الخلية. تتكون الطبقة المجاورة بشكل أساسي من البروتين كلاثرينيرتبط بعدد من البروتينات الإضافية. تشكل ثلاثة جزيئات من الكلاذرين ، مع ثلاثة جزيئات من بروتين منخفض الوزن الجزيئي ، بنية triskelion ، التي تشبه صليب معقوف ثلاثي الشعاع (الشكل 138). تشكل triskelions Clathrinic على السطح الداخلي لحفر غشاء البلازما شبكة فضفاضة تتكون من خماسيات وسداسية ، تشبه بشكل عام السلة. تغطي طبقة الكلاذرين المحيط الكامل للفجوات الأولية المنفصلة ، الحويصلات التي تحدها.

يمكن أن تكون شدة كثرة الخلايا غير النوعية في المرحلة السائلة عالية جدًا. لذلك تشكل الخلية الظهارية للأمعاء الدقيقة ما يصل إلى 1000 صنوبر في الثانية ، وتشكل البلاعم حوالي 125 صنوبرًا في الدقيقة. حجم الصنوبر صغير ، الحد الأدنى لها هو 60-130 نانومتر ، لكن وفرتها تؤدي إلى حقيقة أنه أثناء الالتقام الخلوي ، يتم استبدال البلازما الليف بسرعة ، كما لو كانت "تنفق" على تكوين العديد من الفجوات الصغيرة. لذلك في البلاعم ، يتم استبدال غشاء البلازما بالكامل في غضون 30 دقيقة ، في الخلايا الليفية - في غضون ساعتين.

يمكن أن يكون المصير الإضافي للاندوسومات مختلفًا ، فبعضها يمكن أن يعود إلى سطح الخلية والاندماج معه ، لكن معظمهم يدخل في عملية الهضم داخل الخلايا. تحتوي الإندوسومات الأولية بشكل أساسي على جزيئات غريبة محاصرة في وسط سائل ولا تحتوي على إنزيمات متحللة للماء. يمكن أن تندمج الجسيمات الداخلية مع بعضها البعض مع زيادة الحجم. ثم يندمجون مع الجسيمات الأولية (انظر أدناه) ، والتي تدخل الإنزيمات في تجويف الجسيم الداخلي الذي يحلل البوليمرات الحيوية المختلفة. يؤدي عمل هذه الهيدرولات الليزوزومية أيضًا إلى حدوث هضم داخل الخلايا - تحلل البوليمرات إلى مونومرات.

مثال آخر على الالتقام الخلوي الانتقائي هو نقل الكوليسترول إلى الخلية. يتم تصنيع هذا الدهن في الكبد وبالاقتران مع الدهون الفوسفورية الأخرى ويشكل جزيء البروتين ما يسمى. البروتين الدهني منخفض الكثافة (LDL) ، الذي تفرزه خلايا الكبد والدورة الدموية منتشرة في جميع أنحاء الجسم (الشكل 140). تتعرف المستقبلات الخاصة لغشاء البلازما ، المنتشرة على سطح الخلايا المختلفة ، على مكون البروتين في LDL ، وتشكل مركبًا محددًا للمستقبلات الترابطية. بعد ذلك ، ينتقل مثل هذا المركب إلى منطقة الحفر المتاخمة ويتم استيعابه داخليًا - وهو محاط بغشاء ويغرق في أعماق السيتوبلازم. لقد ثبت أن المستقبلات الطافرة يمكن أن تربط LDL ، لكنها لا تتراكم في منطقة الحفر المبطنة. بالإضافة إلى مستقبلات LDL ، تم العثور على أكثر من عشرين آخرين متورطين في الالتقام الخلوي للمستقبلات لمواد مختلفة ؛ يستخدمون جميعًا نفس مسار الاستيعاب من خلال الحفر المبطنة. من المحتمل أن دورها يكمن في تراكم المستقبلات: يمكن أن تجمع الحفرة الواحدة نفسها حوالي 1000 مستقبل من فئات مختلفة. ومع ذلك ، في الخلايا الليفية ، توجد مجموعات من مستقبلات LDL في منطقة الحفر المبطنة حتى في حالة عدم وجود ligand في الوسط.

البلعمة

على سطح الخلايا القادرة على البلعمة (في الثدييات ، هذه هي العدلات والضامة) ، هناك مجموعة من المستقبلات التي تتفاعل مع بروتينات الترابط. وهكذا ، في حالات العدوى البكتيرية ، ترتبط الأجسام المضادة للبروتينات البكتيرية بسطح الخلايا البكتيرية ، وتشكل طبقة تنظر فيها مناطق Fc من الأجسام المضادة إلى الخارج. يتم التعرف على هذه الطبقة من خلال مستقبلات محددة على سطح الضامة والعدلات ، وفي مواقع ارتباطها ، تبدأ البكتيريا في الامتصاص عن طريق تغليفها بغشاء البلازما للخلية (الشكل 142).

طرد خلوي

في حالة الإفراز الخلوي ، تقترب المنتجات داخل الخلايا ، المحاطة في فجوات أو حويصلات ومنفصلة عن الهيالوبلازم بواسطة غشاء ، من غشاء البلازما. في أماكن تماسهم ، يندمج غشاء البلازما وغشاء الفجوة ، ويتم إفراغ الفقاعة في البيئة. بمساعدة الإخراج الخلوي ، تحدث عملية إعادة تدوير الأغشية المشاركة في الالتقام الخلوي.

يمكن امتصاص إنزيمات التحلل المائي المعزولة من الخلايا عن طريق الإفراز الخلوي في الطبقة السكرية وتوفر انقسامًا خارج الخلية قريبًا من الغشاء للعديد من البوليمرات الحيوية والجزيئات العضوية. الهضم غير الخلوي الغشائي له أهمية كبيرة للحيوانات. لقد وجد أنه في الظهارة المعوية للثدييات في منطقة ما يسمى بحد الفرشاة لظهارة الشفط ، والتي هي غنية بشكل خاص بالجليكوكس ، يوجد عدد كبير من الإنزيمات المختلفة. بعض الإنزيمات نفسها من أصل بنكرياس (الأميليز ، والليباز ، والبروتينات المختلفة ، وما إلى ذلك) ، وبعضها تفرزه الخلايا الظهارية نفسها (exohydrolases ، في الغالب تشق أوليغومرات و dimers مع تشكيل المنتجات المنقولة).

دور مستقبلات البلازما

يمكن أن تحتوي خلايا مختلفة من الكائنات الحية على مجموعات مختلفة من المستقبلات أو حساسيات مختلفة لنفس المستقبلات.

بشكل عام ، تتكشف سلسلة الأحداث على النحو التالي: يتفاعل الهرمون بشكل خاص مع جزء المستقبل من هذا النظام ، وبدون اختراق الخلية ، ينشط adenylate cyclase ، الذي يصنع cAMP ، الذي ينشط أو يثبط إنزيم داخل الخلايا أو مجموعة من الإنزيمات . وهكذا ، فإن الأمر ، الإشارة من غشاء البلازما تنتقل إلى داخل الخلية. كفاءة نظام محلقة الأدينيلات عالية جدًا. لذا فإن تفاعل جزيء هرموني واحد أو أكثر يمكن أن يؤدي ، بسبب تخليق العديد من جزيئات cAMP ، إلى تضخيم الإشارة آلاف المرات. في هذه الحالة ، يعمل نظام cyclase adenylate كمحول للإشارات الخارجية.

مثال آخر على نشاط المستقبلات هو مستقبلات الأسيتيل كولين ، وهو ناقل عصبي مهم. أسيتيل كولين ، الذي يتم إطلاقه من النهايات العصبية ، يرتبط بمستقبل على الألياف العضلية ، مما يؤدي إلى دخول دفعة من الصوديوم إلى الخلية (إزالة الاستقطاب من الغشاء) ، مما يؤدي إلى فتح حوالي 2000 قناة أيونية في منطقة النهاية العصبية العضلية.

التعرف بين الخلايا

في الكائنات متعددة الخلايا ، بسبب التفاعلات بين الخلايا ، تتشكل مجموعات الخلايا المعقدة ، والتي يمكن إجراء صيانتها بطرق مختلفة. في الأنسجة الجنينية ، وخاصة في المراحل الأولى من التطور ، تظل الخلايا على اتصال مع بعضها البعض بسبب قدرة أسطحها على الالتصاق ببعضها البعض. هذا العقار التصاقيمكن تحديد (اتصال ، التصاق) الخلايا من خلال خصائص سطحها ، والتي تتفاعل على وجه التحديد مع بعضها البعض. آلية هذه الوصلات مفهومة جيدًا ؛ يتم توفيرها من خلال التفاعل بين البروتينات السكرية لأغشية البلازما. مع هذا التفاعل بين الخلايا بين أغشية البلازما ، تبقى فجوة بعرض حوالي 20 نانومتر ، مليئة بالكلان السكري ، دائمًا. علاج الأنسجة بالأنزيمات التي تنتهك سلامة الكاليكس (المخاط الذي يعمل بشكل مائي على الغشاء المخاطي ، عديدات السكاريد المخاطية) أو إتلاف غشاء البلازما (البروتياز) ، يؤدي إلى عزل الخلايا عن بعضها البعض ، مما يؤدي إلى تفككها. ومع ذلك ، إذا تمت إزالة عامل التفكك ، يمكن للخلايا أن تتجمع وتتفاعل. لذلك من الممكن فصل خلايا الإسفنج بألوان مختلفة البرتقالي والأصفر. اتضح أنه في مزيج من هذه الخلايا ، يتم تكوين نوعين من الركام: تتكون فقط من الخلايا الصفراء والبرتقالية فقط. في هذه الحالة ، تقوم المعلقات الخلوية المختلطة بالتنظيم الذاتي ، واستعادة الهيكل الأصلي متعدد الخلايا. تم الحصول على نتائج مماثلة مع تعليق الخلايا المنفصلة لأجنة البرمائيات. في هذه الحالة ، هناك فصل مكاني انتقائي لخلايا الأديم الظاهر من الأديم الباطن ومن اللحمة المتوسطة. علاوة على ذلك ، إذا تم استخدام أنسجة المراحل المتأخرة من التطور الجنيني للتجميع ، يتم تجميع مجموعات مختلفة من الخلايا ذات خصوصية الأنسجة والأعضاء بشكل مستقل في أنبوب اختبار ، ويتم تشكيل مجاميع طلائية مماثلة للأنابيب الكلوية ، إلخ.

جزيئات التصاق الخلايا العصبية(N-CAM) تنتمي إلى فصيلة الغلوبولين المناعي ، فهي تشكل روابط بين الخلايا العصبية. تشارك بعض N-CAMs في الترابط المشبكي وكذلك التصاق الخلايا المناعية.

التعرف على البروتينات الأجنبية

يوجد على سطح جميع الخلايا الفقارية بروتينات تسمى. مجمع رئيسية في أنسجة الجسم(معقد التوافق النسيجي الرئيسي - MHC). هذه هي بروتينات متكاملة ، بروتينات سكرية ، مغاير. من المهم جدًا أن نتذكر أن كل فرد لديه مجموعة مختلفة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير. هذا يرجع إلى حقيقة أنها متعددة الأشكال للغاية. يوجد في كل فرد عدد كبير من الأشكال البديلة لنفس الجين (أكثر من 100) ، بالإضافة إلى ذلك ، هناك 7-8 مواضع ترميز جزيئات معقد التوافق النسيجي الكبير. يؤدي هذا إلى حقيقة أن كل خلية في كائن حي ، تحتوي على مجموعة من بروتينات معقد التوافق النسيجي الكبير ، ستختلف عن خلايا فرد من نفس النوع. يتعرف شكل خاص من الخلايا الليمفاوية ، الخلايا الليمفاوية التائية ، على معقد التوافق النسيجي الكبير في أجسامهم ، ولكن أدنى تغييرات في بنية معقد التوافق النسيجي الكبير (على سبيل المثال ، الاتصال بفيروس ، أو نتيجة طفرة في الخلايا الفردية) تؤدي إلى حقيقة أن الخلايا اللمفاوية التائية تتعرف على هذه الخلايا المتغيرة وتدمرها ، ولكن ليس بالبلعمة. يفرزون بروتينات بيرفوررين محددة من فجوات إفرازية ، والتي يتم دمجها في الغشاء السيتوبلازمي للخلية المعدلة ، وتشكل قنوات عبر الغشاء فيها ، مما يجعل غشاء البلازما منفذاً ، مما يؤدي إلى موت الخلية المعدلة (الشكل 143 ، 144) .

اتصالات خاصة بين الخلايا

في الاستعدادات المستوية لكسور غشاء البلازما في منطقة التلامس الوثيق ، باستخدام طريقة التجميد والتشظي ، وجد أن نقاط التلامس للأغشية عبارة عن صفوف من الكريات. هذه هي بروتينات الإكلودين والكلودين ، وهي بروتينات خاصة متكاملة من غشاء البلازما ، يتم إدخالها في صفوف. يمكن أن تتقاطع صفوف الكريات أو الخطوط بحيث تشكل شبكة أو شبكة على سطح الانقسام. هذه التركيبة مميزة جدًا للظهارة ، وخاصة الغدد والأمعاء. في الحالة الأخيرة ، يشكل التلامس المحكم منطقة مستمرة من اندماج أغشية البلازما ، تحيط بالخلية في الجزء القمي (العلوي ، بالنظر إلى تجويف الأمعاء) (الشكل 148). وبالتالي ، فإن كل خلية في الطبقة ، كما كانت ، محاطة بشريط من هذا التلامس. يمكن أيضًا رؤية مثل هذه الهياكل ذات الألوان الخاصة في المجهر الضوئي. لقد حصلوا على الاسم من علماء التشكل لوحات نهاية... اتضح أنه في هذه الحالة ، فإن دور الاتصال المحكم الإغلاق ليس فقط في الاتصال الميكانيكي للخلايا مع بعضها البعض. منطقة التلامس هذه ضعيفة النفاذية للجزيئات والأيونات ، وبالتالي فهي تغلق التجاويف بين الخلايا وتعزلها (ومعها البيئة الداخلية للجسم) عن البيئة الخارجية (في هذه الحالة ، تجويف الأمعاء ).