Човешкият мозък се състои от 10 12 нервни клетки. Обикновената нервна клетка получава информация от стотици и хиляди други клетки и я предава на стотици и хиляди, а броят на връзките в мозъка надхвърля 10 14 - 10 15. Открити преди повече от 150 години в морфологичните изследвания на R. Dutrochet, K. Ehrenberg и I. Purkinje, нервните клетки не престават да привличат вниманието на изследователите. Като независими елементи на нервната система те са открити сравнително наскоро - през 19 век. Голджи и Рамон-и-Кахал прилагат доста сложни методи за оцветяване на нервната тъкан и установяват, че в мозъчните структури могат да се разграничат два типа клетки: неврони и глия. . Невроучен и невроанатом Рамон и Кахал използва техниката за оцветяване на Голджи за картографиране на области на главата и гръбначен мозък... В резултат на това беше показана не само изключителна сложност, но и висока степен на подреденост на нервната система. Оттогава се появиха нови методи за изследване на нервната тъкан, които дават възможност за извършване на фин анализ на нейната структура - например, използването на хисторирадиохимията разкрива най-сложните връзки между нервните клетки, което дава възможност да се изтъкнат фундаментално нови предположения за изграждането на невронни системи.
Структурите на микротубулите са толкова сложни, че много от механизмите все още не са известни. Последните изследователски инструменти с изключителна разделителна способност показаха, че тези механизми са много по-сложни, отколкото се смяташе преди. Открити са сигнални пътища, които регулират изграждането, поддръжката и ремонта на микротубулните структури.
Има много версии на 7-те вида тубулинови молекули, наречени α, β, γ, δ, ε и ζ. Трети тип γ-тубулин е необходим за задействане на структури. γ-тубулинът се комбинира с други големи протеини, за да образува пръстенен комплекс, който е отправна точка за структурите.
Имайки изключително сложна структура, нервната клетка е субстрат на най-високо организираните физиологични реакции, които са в основата на способността на живите организми да диференцират отговора на промените. външна среда... Към функциите нервна клеткавключват предаването на информация за тези промени вътре в тялото и неговото запомняне за дълго време, създаване на образ на външния свят и организация на поведението по най-целесъобразния начин, осигурявайки на живо същество максимален успех в борбата за неговото съществуване.
Този произход се нарича нуклеация. Структурите се изграждат и след това постоянно се отделят една от друга, докато микротубулата се премества в нови региони и след това се връща обратно, когато ситуацията се промени или средата не е подходяща за изгражданата структура.
Двата различни края на растящата куха тръба са различни. Положителният край нараства бързо и също толкова бързо се счупва. Другият тип регулира местата на произход и къде започва структурата. Тази група също разрушава структури. Друга група са двигатели като кинезин и динеин, които създават движение и механични сили, свързани със строителните конструкции. Пето, това са специални протеини, които влияят върху сгъването на тубулиновите молекули и модифицират структурите. Тази последна група създава много различни видовеуникални структури.
Изследванията на основните и спомагателните функции на нервната клетка сега се превърнаха в големи независими области на невробиологията. Естеството на рецепторните свойства на чувствителните нервни окончания, механизмите на интерневронно синаптично предаване на нервни въздействия, механизмите на появата и разпространението на нервния импулс през нервната клетка и нейните процеси, естеството на конюгирането на възбудителни и контрактилни или секреторните процеси, механизмите за поддържане на следи в нервните клетки - всичко това са кардинални проблеми в решаването, които са постигнали голям напредък през последните десетилетия благодарение на широкото въвеждане на най-новите методиструктурни, електрофизиологични и биохимични анализи.
Материали, маркирани за транспортиране върху микротубула
Една от основните функции на микротубулите е да регулират целия транспорт по много дълъг аксон, както и клетъчното тяло и дендритите с уникални шипове. До всяка област трябва да се изпрати специфичен материал. Клетките са много малки в сравнение с хората - човешки размер в сравнение с Еверест. Въпреки това, гледайки мащаба на невроните, те могат да имат аксони с дължина няколко фута. Транспортът в този мащаб е движението на човек, който върви по китайската стена.
Микротубулните структури образуват цялата клетка
Невронът трябва да изпрати голям бройспецифични маркирани материали на определени места в клетката и по протежение на аксона. Има различни видове тубули за аксони и дендрити. За всеки има специални двигатели. Когато неврон мигрира, той произвежда процеса отпред, премества ядрото отпред и след това анализира процеса, който е оставен отзад. Микротубулите и актиновите гори насочват всичко това.
2.1 Размер и форма
Размерите на невроните могат да бъдат от 1 (размерът на фоторецептора) до 1000 µm (размерът на гигантския неврон в морския мекотел Aplysia) (виж [Sakharov, 1992]). Формата на невроните също е изключително разнообразна. Формата на невроните се вижда най-ясно при приготвянето на препарат от напълно изолирани нервни клетки. Невроните често са с неправилна форма. Има неврони, които приличат на "листо" или "цвете". Понякога повърхността на клетките наподобява мозък - има "браздове" и "извивки". Набраздяването на невронната мембрана увеличава нейната повърхност повече от 7 пъти.
Котвата в този процес е центрозома, направена от центриоли, които са направени от специфични микротубулни структури. Той произвежда микротубулни връзки в процеси, движещи се напред. Центрозомата е организационният център на действието на микротубулите. Това е органел близо до ядрото. Две центриоли под прав ъгъл са заобиколени от голяма масакатерица. Тази много сложна машина ръководи деленето на клетките, като издърпва всички елементи на деленето на много етапи.
Когато центриолите се свързват, те правят това под прав ъгъл и тези двойки се придвижват към противоположните краища на ядрото, когато клетките се делят. Но центрозомите, направени от центриоли, също са критичен начин, по който неврон организира пролиферацията и постоянно променящата се структура на микротубулите. Всъщност центриола определя къде се намира ядрото в клетката и също така организира пространствена структураорганела в клетката. В клетките с реснички и флагели централната центриола определя къде ще бъде.
В нервните клетки тялото и процесите са различими. В зависимост от функционалното предназначение на процесите и техния брой клетките се разграничават като монополярни и многополярни. Монополярните клетки имат само един процес, аксона. Според класическите концепции невроните имат един аксон, по който възбуждането се разпространява от клетката. Според най-новите резултати, получени при електрофизиологични изследвания, използващи багрила, които могат да се разпространяват от клетъчното тяло и процесите на оцветяване, невроните имат повече от един аксон. Мултиполярните (биполярни) клетки имат не само аксони, но и дендрити. Чрез дендритите сигнали от други клетки влизат в неврона. Дендритите, в зависимост от тяхната локализация, могат да бъдат базални и апикални. Дендритното дърво на някои неврони е изключително разклонено, а върху дендритите са разположени синапси - структурно и функционално проектирани места за контакт между една клетка и друга.
Тази центрична майка се нарича още базално тяло като отправна точка за целия процес на микротубулите на клетката. Микротубулите образуват голяма структура, която обгражда цялото ядро в клетката. Тази клетка се простира от центрозомата около ядрото до процеса на гостоприемника. Тези микротубули улесняват невронната миграция. След това структурата на тубулите издърпва центрозомата с ядрото към предния ръб.
Тъй като аксонът започва и расте, формата на клетката става полярна и асиметрична. Невритът расте със снопчета от микротубули и много активен растежен конус от актин. Този сложен процес включва механичните действия и на двете. Когато невронът стане специфичен тип, микротубулите придобиват много специфични формии трябва да ги поддържа с уникални стабилизиращи молекули. Това се дължи на много активния транспорт на тези стабилизиращи молекули от кинезиновите двигатели. Как е насочено това не е ясно.
Кои клетки са по-съвършени - униполярни или биполярни? Еднополярните неврони могат да бъдат специфичен етап в развитието на биполярни клетки. В същото време при мекотелите, които заемат далеч от последния етаж на еволюционната стълба, невроните са еднополярни. Нови хистологични изследвания показват, че дори при хората, с развитието на нервната система, клетките на някои мозъчни структури от еднополюсни се "превръщат" в биполярни. Подробно изследване на онтогенезата и филогенезата на нервните клетки убедително показа, че униполярната структура на клетката е вторичен феномен и че по време на ембрионалното развитие е възможно да се проследи стъпка по стъпка постепенното преобразуване на биполярните форми на нервните клетки в униполярни. нечий. Едва ли е вярно да се разглежда биполярният или униполярният тип структура на нервната клетка като знак за сложността на структурата на нервната система.
Възможно е да участват центрозомата и Голджи. От време на време целият сноп от много микротубули се премества от механични сили от двигателите, което прави възможно промяната на формата. Когато настъпи увреждане на аксона, микротубулите отново са критично включени в възстановяването.
Микротубулите имат много различни роли в образуването и стабилизирането на синапсите. Предишната статия показа динамични промени в дендритните шипове и различни форми... Това става чрез действието на микротубули. Тези микротубули носят материал за преоформяне на гръбначния стълб с помощта на специални двигатели.
Процесите-проводници дават на нервните клетки способността да се обединяват в невронни мрежи с различна сложност, което е основата за създаване на всички мозъчни системи от елементарни нервни клетки. За да активират този основен механизъм и да го използват, нервните клетки трябва да имат спомагателни механизми. Целта на един от тях е да преобразува енергията на различни външни влияния във вида енергия, която може да включи процеса на електрическо възбуждане. В рецепторните нервни клетки такъв спомагателен механизъм са специалните сензорни структури на мембраната, които позволяват промяна на нейната йонна проводимост под действието на определени външни фактори(механични, химически, светлинни). В повечето други нервни клетки това са химиочувствителни структури на онези области на повърхностната мембрана, към които са съседни краищата на процесите на други нервни клетки (постсинаптични области) и които могат да променят йонната проводимост на мембраната при взаимодействие с химикалисекретиран от нервните окончания. Местните електричествое директен стимул, който включва основния механизъм на електрическа възбудимост. Целта на втория спомагателен механизъм е трансформирането на нервния импулс в процес, който позволява информацията, донесена от този сигнал, да се използва за задействане на определени форми на клетъчна активност.
Организация и структура на цитоскелета
Аксоните могат да имат до 100 микротубулни снопа в едно напречно сечение на аксон. Има много вариации в тези решетки с различни видове стабилизиращи молекули, различни ориентации и много различни свързани молекули и съпътстващи фактори. То е толкова сложно, че голяма част от структурата не е разбрана, въпреки обширните изследвания с електронни микроскопи и тънки срезове.
Следователно, минусовите краища не винаги са разположени в центрозомата. Първите структури започват в центрозомата, но след това, когато става по-сложен и по-голям по целия аксон, тази посока сякаш изчезва, докато други я повдигат нагоре. Предишният доклад описва критичната клетъчна ресничка с многобройните им функции в сигнализирането и движението. Тези реснички са силно организирани от микротубули с определена форма и произхождат от центрозомата.
2.2 Цвят на невроните
Следващия външна характеристиканервни клетки - това е техният цвят. Той също така е разнообразен и може да показва клетъчна функция - например невроендокринните клетки имат бял цвят... Жълто, оранжево и понякога кафяв цвятневроните се приписват на пигментите, които се съдържат в тези клетки. Разположението на пигментите в клетката е неравномерно, поради което цветът й е различен по повърхността - най-оцветените зони често са концентрирани близо до аксоналния хълм. Изглежда има определена връзка между функцията на клетката, нейния цвят и формата. Най-интересните данни за това са получени при изследвания върху нервните клетки на мекотелите.
Но повечето микротубули не са закотвени в двата края. Ориентациите са различни, а също и при стартиране от различни източници. При дендритите плюс и минус ориентации са наполовина, докато в аксона той е предимно водещ. Микротубулите непрекъснато се разширяват и свиват както в аксони, така и в дендрити, дори в зрелия синапс на аксона. Изглежда, че някои от тях са стабилни в тези зрели ситуации, докато други не са. Зоните, които са по-стабилни, имат много повече протеини и връзки, свързани заедно.
Видове микротубулни структури
Има различни тубулинови молекули, които изграждат микротубула, а основните структурни α-тубулин и β-тубулин имат варианти, които го правят по-сложен. Тези варианти се наричат изоформи и се произвеждат от различни гени, различни промени, които настъпват в протеина, когато се произвеждат, и различна структуранишки. Една разлика е аминокиселинната последователност в участъка на молекулата, който стърчи от структурата, подобна на опашка в различни формикоито формират шаблона и кода.
2.3. Синапси
Биофизичните и клетъчни биологични подходи към анализа на невронните функции, възможността за идентифициране и клониране на гени, необходими за сигнализирането, разкриват тясна връзка между принципите, които са в основата на синаптичното предаване и клетъчното взаимодействие. В резултат на това беше осигурено концептуалното единство на невробиологията и клетъчната биология.
Тези разлики в последователността изглежда имат функция в различни типове клетки. Мутациите в тези опашки са свързани с мозъчно заболяване. Има и специални шаперонни молекули, които помагат на тубулиновата протеинова молекула да се сгъва. Една конкретна мутация в шаперон причинява опустошително човешко заболяване с тежки симптоми на развитие.
Модификации на тубулиновите опашки могат да възникнат, след като са част от решетката. Някои от тези модификации могат да помогнат за стабилността на структурата във времето. Те могат да привличат специални молекули, които стабилизират структурата и спират разграждането на тубулата. Има много модификации на тези опашки, включително отстраняване на аминокиселини, изрязване на място и маркиране с ацетил, фосфорилиране, глицилиране и полиглутамини. Има специални ензими, които работят с тези тагове за специфични цели.
Когато стана ясно, че мозъчната тъкан се състои от отделни клетки, свързани помежду си чрез процеси, възникна въпросът: как съвместната работа на тези клетки осигурява функционирането на мозъка като цяло? В продължение на десетилетия спорът предизвикваше въпросът за метода за прехвърляне на възбуждане между невроните, т.е. как се извършва: електрически или химически. Към средата на 20-те години. повечето учени са приели гледната точка, че мускулната стимулация, регулиране сърдечен ритъми други периферни органи - резултат от излагане на химически сигнали, възникващи в нервите. Експериментите на английския фармаколог Г. Дейл и австрийския биолог О. Леви се считат за решаващо потвърждение на хипотезата за химическо предаване.
Модификациите се отбелязват в определени участъци на невроните, които очевидно имат специфична функция. Това изглежда е друг сложен код, който все още не е разбран. Ензимите с други функции изглежда действат върху опашките на микротубулите. Първоначалният сегмент на неврона организира потока на материал в аксона, предотвратявайки дифузията на много протеини, които остават в клетъчното тяло. Това позволява някои видове транспорт в аксона, но не и други. В тази област е открит необичаен сноп от няколко микротубули, което може да бъде свързано с иницииране на потенциал за действие.
Усложнението на нервната система се развива по пътя на установяване на връзки между клетките и усложняване на самите връзки. Всеки неврон има много връзки с целевите клетки. Тези цели могат да бъдат различни видове неврони, невросекреторни клетки или мускулни клетки. Взаимодействието на нервните клетки до голяма степен е ограничено до конкретни места, където могат да дойдат връзки – това са синапси. Този термин произлиза от гръцката дума "копче нагоре" и е въведен от К. Шерингтън през 1897 г. А половин век по-рано К. Бернард вече отбеляза, че контактите, които образуват неврони с целевите клетки, са специализирани и като следствие, естеството на сигналите, разпространяващи се между невроните и целевите клетки, по някакъв начин се променя на мястото на този контакт. По-късно се появяват критични морфологични данни за съществуването на синапси. Те са получени от S. Ramon-i-Cajal (1911), който показва, че всички синапси се състоят от два елемента – пресинаптичната и постсинаптичната мембрани. Рамон и Кахал също предсказва съществуването на трети елемент на синапса – синаптичната цепнатина (пространството между пресинаптичните и постсинаптичните елементи на синапса). Съвместната работа на тези три елемента е в основата на комуникацията между невроните и процесите на предаване на синаптичната информация. Сложните форми на синаптични връзки, които се образуват с развитието на мозъка, формират основата на всички функции на нервните клетки – от сетивното възприятие до ученето и паметта. Дефектите в синаптичното предаване са в основата на много заболявания на нервната система.
Формиране на структура на микротубулите
Те се препращат много в структура, наречена пакет. Те също изглежда участват в регулирането на потока на тау молекулата между аксона и клетъчното тяло. много различни фактори, двигатели и протеинови комплекси регулират сложна триизмерна динамична решетка от микротубули. γ-тубулинът образува сложен комплекс за стартиране на процес, който се превръща в шаблон за изграждане на структура в началото. Може да започне в центрозомата или не. Смяташе се, че тези нецентрозомни структури са изрязани от оригиналния комплекс, но няма реални доказателства за това.
Синаптично предаване чрез повечетомозъчните синапси се медиират от взаимодействието на химически сигнали, идващи от пресинаптичните терминали с постсинаптичните рецептори. За повече от 100 години изучаване на синапса всички данни са разглеждани от гледна точка на концепцията за динамична поляризация, предложена от С. Рамон и Кахал. В съответствие с общоприетата гледна точка синапсът предава информация само в една посока: информацията тече от пресинаптичната към постсинаптичната клетка, антероградното насочено предаване на информация осигурява последната стъпка в формираните невронни комуникации.
Някои организми имат активни решетки без центрозома. Оригиналната центрозома се отделя след невронна диференциация. Някои γ-тубулин наскоро бяха открити в аксони и дендрити. Инициационните места са потенциално открити в Голджи, в плазмената мембрана и другаде.
Голджи създава свой собствен сложен набор от микротубули, които изпращат материал към предната част на движещия се неврон. Голджи изглежда има механизъм за задействане на структури, свързани с други цели. Голджи има своите основни операции в клетъчното тяло, но някои дендрити имат други аванпостове, които помагат за създаването на дендритни форми. Но изглежда има и други γ-тубулин и други източници за започване на скеле. Новите решетки също могат да се разклоняват от съществуващите.
Анализът на новите резултати предполага, че значителна част от информацията се предава и ретроградно – от постсинаптичния неврон към пресинаптичните нервни терминали. В някои случаи са идентифицирани молекули, които посредничат за ретроградно предаване на информация. Това са набор от вещества от подвижни малки молекули азотен оксид до големи полипептиди като фактор на растеж на нервите. Дори ако сигналите, които предават информация ретроградно, са различни по своята молекулярна природа, принципите, на които работят тези молекули, може да са сходни. Двупосочността на предаването е осигурена и в електрическия синапс, при който празнината в свързващия канал образува физическа връзка между два неврона, без да се използва невротрансмитер за предаване на сигнали от един неврон към друг. Това позволява двупосочен трансфер на йони и други малки молекули. Но реципрочно предаване съществува и при дендродендритни химически синапси, където и двата елемента имат адаптации за освобождаване на предавателя и реакция. Тъй като тези форми на предаване често са трудни за разграничаване в сложни мозъчни мрежи, може да има повече случаи на двупосочна синаптична комуникация, отколкото изглежда в момента.
Открити са специални протеини, които се свързват с микротубулите и след това привличат γ-тубулин, за да стартират друго скеле. Специални ензими отрязват част от решетката на микротубулите и я използват за създаване на нова решетка. Има три семейства ензими, които предоставят тази услуга: катанин, спастин и фигенин, които са част от голяма група ензими, които отделят протеинови структури. Тези ензими изглеждат особено важни за създаването на разклонения в аксона за образуване на множество пъпки и дендрити, които образуват множество бодли.
Двупосочното синапсно сигнализиране играе важна роля в всеки от трите основни аспекта на невронната мрежа: синаптично предаване, пластичност на синапса и узряване на синапса по време на развитието. Пластичността на синапсите е в основата на образуването на връзки, които се създават по време на развитието и ученето на мозъка. И в двата случая е необходима ретроградна сигнализация от пост-пресинаптичната клетка, чийто мрежов ефект е да поддържа или потенцира активните синапси. Ансамбълът на синапсите включва координираното действие на протеини, освободени от пре-постсинаптичната клетка. Основната функция на протеините е да индуцират биохимичните компоненти, необходими за освобождаване на предавателя от пресинаптичната терминала, както и да организират устройство за предаване на външен сигнал към постсинаптичната клетка.
2.4. Електрическа възбудимост
Всички функции, присъщи нервна система, са свързани с наличието на структурни и функционални характеристикиосигуряване на възможност за генериране под влияние външно влияниеспециален сигнален процес - нервен импулс (основните свойства на който са непрекъснато разпространение по протежение на клетката, възможността за предаване на сигнал в необходимата посока и действие с негова помощ върху други клетки). Способността на нервната клетка да генерира разпространяващ се нервен импулс се определя от специална молекулярна структура на повърхностната мембрана, която позволява да се възприемат промените в електрическото поле, преминаващо през нея, да се променя нейната йонна проводимост почти мигновено и по този начин да се създаде трансмембранен йонен ток, използващ като движеща сила, постоянно съществуваща между извънклетъчната и вътреклетъчната среда йонни градиенти.
Този комплекс от процеси, обединени под общото име "механизъм на електрическа възбудимост", е поразителна функционална характеристика на нервната клетка. Възможността за насочено разпространение на нервния импулс се осигурява от наличието на разклонени процеси в нервната клетка, които често се простират на значителни разстояния от нейната сома и имат механизъм за предаване на сигнал в областта на техните краища през междуклетъчната празнина до следващите клетки .
Използването на микроелектродна технология направи възможно извършването на фини измервания, характеризиращи основните електрофизиологични характеристики на нервните клетки [Kostyuk, Kryshtal, 1981; Дъбове, 1974; Ходоров, 1974]. Измерванията показват, че всяка нервна клетка има отрицателен заряд, чиято стойност е -40 - -65 mV. Основната разлика между нервната клетка и всяка друга е, че тя е способна бързо да променя количеството заряд до обратното. Критичното ниво на деполяризация на невроните, при достигане на което се получава бързо разреждане, се нарича праг на генериране на потенциал на действие (AP). Продължителността на потенциала на действие е различна при гръбначните и безгръбначните – при безгръбначните е 0,1 ms, а при безгръбначните 1–2 ms. Поредица от потенциали на действие, разпределени във времето, е основата за пространствено-времево кодиране.
Външната мембрана на невроните е чувствителна към действието на специални вещества, които се освобождават от пресинаптичния край - към невротрансмитери. В момента са идентифицирани около 100 вещества, които изпълняват тази функция. На навънмембраната съдържа специализирани протеинови молекули - рецептори, които взаимодействат с невротрансмитера. В резултат на това се отварят канали със специфична йонна пропускливост - само определени йони могат масово да преминат в клетката след действието на медиатора. Развива се локална деполяризация или хиперполяризация на мембраната, която се нарича постсинаптичен потенциал (PSP). PSP може да бъде възбуждащ (EPSP) и инхибиторен (TPSP). Амплитудата на PSP може да достигне 20 mV.
2.5. Пейсмейкър
Един от невероятните видове електрическа активност на невроните, записани от вътреклетъчен микроелектрод, са потенциалите на пейсмейкъра. A. Arvanitaki и N. Halazonitis са първите, които описват осцилиращите потенциали на нервната клетка, които не са свързани с получаването на синаптични влияния. В някои случаи тези флуктуации могат да придобият такава величина, че да надхвърлят критичното ниво на потенциала, необходимо за активиране на механизма на електрическа възбудимост. Наличието на такива вълни от мембранен потенциал в клетъчната сома е установено върху невроните на мекотелите. Те се разглеждат като проява на спонтанна или авторитмична активност от ендогенен произход.
След това подобни ритмични трептения бяха описани в много други видове неврони. Способността за продължителна ритмична дейност се запазва в някои клетки дълго време след пълното им изолиране. Следователно, тя наистина се основава на ендогенни процеси, водещи до периодична промяна в йонната пропускливост на повърхностната мембрана. Важна роля играят промените в йонната пропускливост на мембраната под въздействието на определени цитоплазмени фактори, например системата за обмен на циклични нуклеотиди. Промените в активността на тази система под действието на определени хормони или други екстрасинаптични химични влияния върху соматичната мембрана могат да модулират ритмичната активност на клетката (ендогенна модулация).
Синаптичните и екстрасинаптичните влияния могат да предизвикат генериране на мембранни потенциални колебания. Л. Тауз и Г.М. Гершенфелд открива, че соматичната мембрана на невроните на мекотелите, която няма синаптични окончания на повърхността си, е силно чувствителна към медиаторни вещества и следователно има молекулярно химиоконтролирани структури, характерни за постсинаптичната мембрана. Наличието на екстрасинаптична рецепция показва възможността за модулиране на активността на пейсмейкъра чрез дифузното действие на освободените медиаторни вещества.
Съществуващата концепция за два вида мембранни структури - електрически възбудими и електрически възбудими, но химически възбудими, положи основата на концепцията за неврон като прагово устройство със свойството на сумиране на възбуждащи и инхибиращи синаптични потенциали. Принципно ново нещо, което въвежда потенциала на ендогенния пейсмейкър във функционирането на неврона, е следното: потенциалът на пейсмейкъра превръща неврона от суматор на синаптични потенциали в генератор. Идеята за неврон като управляващ генератор ни кара да погледнем по-нов начин на организацията на много функции на неврона.
Потенциите на пейсмейкъра в правилния смисъл на думата са тези, близки до синусоидалните трептения с честота 0,1–10 Hz и амплитуда 5–10 mV. Именно тази категория ендогенни потенциали, свързани с активен транспорт на йони, формира механизма на вътрешния генератор на неврона, който осигурява периодично достигане на прага на генериране на AP при липса на външен източник на възбуждане. В самото общ изгледневронът се състои от електрически възбудима мембрана, химически възбудима мембрана и място за генериране на пейсмейкърна активност. Именно потенциалът на пейсмейкъра, който взаимодейства с химически възбудимата и електрически възбудимата мембрана, прави неврона устройство с „вграден“ управляван генератор.
Ако локалният потенциал е частен случай на механизма за генериране на AP, тогава потенциалът на пейсмейкъра принадлежи към специален клас потенциали - електрогенният ефект на активния йонен транспорт. Особеностите на йонните механизми на електрическа възбудимост на соматичната мембрана са в основата на важните свойства на нервната клетка, преди всичко нейната способност да генерира ритмични разряди на нервни импулси. Електрогенният ефект на активния транспорт възниква в резултат на небалансиран транспорт на йони в различни посоки. Постоянният потенциал на хиперполяризация е широко известен като резултат от активното отстраняване на натриеви йони, обобщен от потенциала на Нернст [Ходоров, 1974]. Допълнителното активиране на активната помпа на натриеви йони създава фазови бавни вълни на хиперполяризация (отрицателни отклонения от нивото на потенциала на мембраната в покой), обикновено следващи високочестотната група на AP, което води до прекомерно натрупване на натрий в неврона.
Несъмнено някои от компонентите на механизма на електрическа възбудимост на соматичната мембрана, а именно електрически контролирани калциеви канали, в същото време те са фактор, който свързва мембранната активност с цитоплазмените процеси, по-специално с процесите на протоплазмен транспорт и нервен трофизъм. Подробното изясняване на този важен въпрос изисква допълнително експериментално изследване.
Механизмът на пейсмейкъра, тъй като е ендогенен по произход, може да бъде активиран и деактивиран дълго времев резултат на аферентни влияния върху неврона. Пластичните реакции на неврона могат да бъдат осигурени чрез промени в ефективността на синаптичното предаване и възбудимостта на механизма на пейсмейкъра (Sokolov, Tavkhelidze, 1975).
Потенциалът на пейсмейкъра е компактен начин за предаване на интраневрална генетична информация. Водейки до генериране на AP, той позволява ендогенни сигнали да бъдат освободени към други неврони, включително ефекторни, които осигуряват отговор. Фактът, че генетичната програма включва връзка за контролиране на потенциала на пейсмейкъра, позволява на неврона да реализира последователността на своите генетични програми. И накрая, потенциалът на пейсмейкъра може да бъде подложен на синаптични влияния в една или друга степен. Този път позволява интегрирането на генетични програми с текущата дейност, осигурявайки гъвкаво управление на последователни програми. Пластичните промени в потенциала на пейсмейкъра допълнително разширяват способността за адаптиране на наследствено фиксирани форми към нуждите на тялото. В този случай пластичните промени се развиват не в генома, а по пътя на наследствената програма за изпълнение (на ниво поколение на АП).
Човешкият мозък се състои от 10 до 12 нервни клетки. Обикновената нервна клетка получава информация от стотици и хиляди други клетки и я предава на стотици и хиляди, а броят на връзките в мозъка надхвърля 10 в 14-ти - 10 в 15-ти. Открити преди повече от 150 години в морфологичните изследвания на R. Dutrochet, K. Ehrenberg и I. Purkinje, нервните клетки не престават да привличат вниманието на изследователите. Като независими елементи на нервната система те са открити сравнително наскоро - през 19 век. Голджи и Рамон-и-Кахал прилагат доста сложни методи за оцветяване на нервната тъкан и установяват, че в структурите на мозъка могат да се разграничат два типа клетки: неврони и глия. Невроучен и невроанатом Рамон и Кахал използва оцветяване по Голджи, за да картографира области на мозъка и гръбначния мозък. В резултат на това беше показана не само изключителна сложност, но и висока степен на подреденост на нервната система. Оттогава се появиха нови методи за изследване на нервната тъкан, които дават възможност за извършване на фин анализ на нейната структура - например, използването на хисторирадиохимията разкрива най-сложните връзки между нервните клетки, което дава възможност да се изтъкнат фундаментално нови предположения за изграждането на невронни системи.
С изключително сложна структура, нервната клетка е субстрат на най-високо организираните физиологични реакции, които са в основата на способността на живите организми да реагират диференцирано на промените във външната среда. Функциите на нервната клетка включват предаване на информация за тези промени вътре в тялото и нейното запомняне за дълго време, създаване на образ на външния свят и организация на поведението по най-целесъобразния начин, който осигурява максимален успех за живо същество в борбата за своето съществуване.
Този произход се нарича нуклеация. Структурите се изграждат и след това постоянно се отделят една от друга, докато микротубулата се премества в нови региони и след това се връща обратно, когато ситуацията се промени или средата не е подходяща за изгражданата структура.
Двата различни края на растящата куха тръба са различни. Положителният край нараства бързо и също толкова бързо се счупва. Другият тип регулира местата на произход и къде започва структурата. Тази група също разрушава структури. Друга група са двигатели като кинезин и динеин, които създават движение и механични сили, свързани със строителните конструкции. Пето, това са специални протеини, които влияят върху сгъването на тубулиновите молекули и модифицират структурите. Тази последна група създава много различни видове уникални структури.
Изследванията на основните и спомагателните функции на нервната клетка сега се превърнаха в големи независими области на невробиологията. Естеството на рецепторните свойства на чувствителните нервни окончания, механизмите на интерневронно синаптично предаване на нервни въздействия, механизмите на появата и разпространението на нервния импулс през нервната клетка и нейните процеси, естеството на конюгирането на възбудителни и контрактилни или секреторните процеси, механизмите за поддържане на следи в нервните клетки - всичко това са кардинални проблеми, при решаването на които през последните десетилетия се постигат големи успехи поради широкото въвеждане на най-новите методи за структурни, електрофизиологични и биохимични анализи.
Материали, маркирани за транспортиране върху микротубула
Една от основните функции на микротубулите е да регулират целия транспорт по много дълъг аксон, както и клетъчното тяло и дендритите с уникални шипове. До всяка област трябва да се изпрати специфичен материал. Клетките са много малки в сравнение с хората - човешки размер в сравнение с Еверест. Въпреки това, гледайки мащаба на невроните, те могат да имат аксони с дължина няколко фута. Транспортът в този мащаб е движението на човек, който върви по китайската стена.
Микротубулните структури образуват цялата клетка
Невронът трябва да изпраща големи количества от специфични белязани материали до определени места в клетката и по протежение на аксона. Има различни видове тубули за аксони и дендрити. За всеки има специални двигатели. Когато неврон мигрира, той произвежда процеса отпред, премества ядрото отпред и след това анализира процеса, който е оставен отзад. Микротубулите и актиновите гори насочват всичко това.
Размер и форма
Размерите на невроните могат да бъдат от 1 (размерът на фоторецептора) до 1000 µm (размерът на гигантския неврон в морския мекотел Aplysia) (виж [Sakharov, 1992]). Формата на невроните също е изключително разнообразна. Формата на невроните се вижда най-ясно при приготвянето на препарат от напълно изолирани нервни клетки. Невроните често са с неправилна форма. Има неврони, които приличат на "листо" или "цвете". Понякога повърхността на клетките наподобява мозък - има "браздове" и "извивки". Набраздяването на невронната мембрана увеличава нейната повърхност повече от 7 пъти.
В нервните клетки тялото и процесите са различими. В зависимост от функционалното предназначение на процесите и техния брой клетките се разграничават като монополярни и многополярни. Монополярните клетки имат само един процес, аксона. Според класическите концепции невроните имат един аксон, по който възбуждането се разпространява от клетката. Според най-новите резултати, получени при електрофизиологични изследвания, използващи багрила, които могат да се разпространяват от клетъчното тяло и процесите на оцветяване, невроните имат повече от един аксон. Мултиполярните (биполярни) клетки имат не само аксони, но и дендрити. Чрез дендритите сигнали от други клетки влизат в неврона. Дендритите, в зависимост от тяхната локализация, могат да бъдат базални и апикални. Дендритното дърво на някои неврони е изключително разклонено, а върху дендритите са разположени синапси - структурно и функционално проектирани места за контакт между една клетка и друга.
Тази центрична майка се нарича още базално тяло като отправна точка за целия процес на микротубулите на клетката. Микротубулите образуват голяма структура, която обгражда цялото ядро в клетката. Тази клетка се простира от центрозомата около ядрото до процеса на гостоприемника. Тези микротубули улесняват невронната миграция. След това структурата на тубулите издърпва центрозомата с ядрото към предния ръб.
Тъй като аксонът започва и расте, формата на клетката става полярна и асиметрична. Невритът расте със снопчета от микротубули и много активен растежен конус от актин. Този сложен процес включва механичните действия и на двете. Когато невронът стане специфичен тип, микротубулите приемат много специфични форми и трябва да ги поддържат с уникални стабилизиращи молекули. Това се дължи на много активния транспорт на тези стабилизиращи молекули от кинезиновите двигатели. Как е насочено това не е ясно.
Кои клетки са по-съвършени - униполярни или биполярни? Еднополярните неврони могат да бъдат специфичен етап в развитието на биполярни клетки. В същото време при мекотелите, които заемат далеч от последния етаж на еволюционната стълба, невроните са еднополярни. Нови хистологични изследвания показват, че дори при хората, с развитието на нервната система, клетките на някои мозъчни структури от еднополюсни се "превръщат" в биполярни. Подробно изследване на онтогенезата и филогенезата на нервните клетки убедително показа, че униполярната структура на клетката е вторичен феномен и че по време на ембрионалното развитие е възможно да се проследи стъпка по стъпка постепенното преобразуване на биполярните форми на нервните клетки в униполярни. нечий. Едва ли е вярно да се разглежда биполярният или униполярният тип структура на нервната клетка като знак за сложността на структурата на нервната система.
Възможно е да участват центрозомата и Голджи. От време на време целият сноп от много микротубули се премества от механични сили от двигателите, което прави възможно промяната на формата. Когато настъпи увреждане на аксона, микротубулите отново са критично включени в възстановяването.
Микротубулите имат много различни роли в образуването и стабилизирането на синапсите. В предишната статия бяха показани динамични промени в дендритните шипове и различни форми. Това става чрез действието на микротубули. Тези микротубули носят материал за преоформяне на гръбначния стълб с помощта на специални двигатели.
Процесите-проводници дават на нервните клетки способността да се обединяват в невронни мрежи с различна сложност, което е основата за създаване на всички мозъчни системи от елементарни нервни клетки. За да активират този основен механизъм и да го използват, нервните клетки трябва да имат спомагателни механизми. Целта на един от тях е да преобразува енергията на различни външни влияния във вида енергия, която може да включи процеса на електрическо възбуждане. В рецепторните нервни клетки такъв спомагателен механизъм са специалните сензорни структури на мембраната, които позволяват да се промени нейната йонна проводимост под действието на определени външни фактори (механични, химически, светлинни). В повечето други нервни клетки това са химиочувствителни структури на онези области на повърхностната мембрана, към които са съседни окончанията на процесите на други нервни клетки (постсинаптични области) и които могат да променят йонната проводимост на мембраната при взаимодействие с химикали, секретирани от нерва. окончания. Локалният електрически ток, произтичащ от такава промяна, е директен стимул, който включва основния механизъм на електрическа възбудимост. Целта на втория спомагателен механизъм е трансформирането на нервния импулс в процес, който позволява информацията, донесена от този сигнал, да се използва за задействане на определени форми на клетъчна активност.
Организация и структура на цитоскелета
Аксоните могат да имат до 100 микротубулни снопа в едно напречно сечение на аксон. Има много вариации в тези решетки с различни видове стабилизиращи молекули, различни ориентации и много различни свързани молекули и съпътстващи фактори. То е толкова сложно, че голяма част от структурата не е разбрана, въпреки обширните изследвания с електронни микроскопи и тънки срезове.
Следователно, минусовите краища не винаги са разположени в центрозомата. Първите структури започват в центрозомата, но след това, когато става по-сложен и по-голям по целия аксон, тази посока сякаш изчезва, докато други я повдигат нагоре. Предишният доклад описва критичната клетъчна ресничка с многобройните им функции в сигнализирането и движението. Тези реснички са силно организирани от микротубули с определена форма и произхождат от центрозомата.
Цвят на невроните
Следващата външна характеристика на нервните клетки е техният цвят. Той също така е разнообразен и може да показва функцията на клетките – например невроендокринните клетки са бели. Жълтият, оранжевият и понякога кафяв цвят на невроните се дължи на пигментите, които се съдържат в тези клетки. Разположението на пигментите в клетката е неравномерно, поради което цветът й е различен по повърхността - най-оцветените зони често са концентрирани близо до аксоналния хълм. Изглежда има определена връзка между функцията на клетката, нейния цвят и формата. Най-интересните данни за това са получени при изследвания върху нервните клетки на мекотелите.
Синапси
Биофизичните и клетъчни биологични подходи към анализа на невронните функции, възможността за идентифициране и клониране на гени, необходими за сигнализирането, разкриват тясна връзка между принципите, които са в основата на синаптичното предаване и клетъчното взаимодействие. В резултат на това беше осигурено концептуалното единство на невробиологията и клетъчната биология.
Когато стана ясно, че мозъчната тъкан се състои от отделни клетки, свързани помежду си чрез процеси, възникна въпросът: как съвместната работа на тези клетки осигурява функционирането на мозъка като цяло? В продължение на десетилетия спорът предизвикваше въпросът за метода за прехвърляне на възбуждане между невроните, т.е. как се извършва: електрически или химически. Към средата на 20-те години. повечето учени са приели гледната точка, че мускулната стимулация, регулирането на сърдечната честота и други периферни органи са резултат от излагане на химически сигнали, възникващи в нервите. Експериментите на английския фармаколог Г. Дейл и австрийския биолог О. Леви се считат за решаващо потвърждение на хипотезата за химическо предаване.
Модификациите се отбелязват в определени участъци на невроните, които очевидно имат специфична функция. Това изглежда е друг сложен код, който все още не е разбран. Ензимите с други функции изглежда действат върху опашките на микротубулите. Първоначалният сегмент на неврона организира потока на материал в аксона, предотвратявайки дифузията на много протеини, които остават в клетъчното тяло. Това позволява някои видове транспорт в аксона, но не и други. В тази област е открит необичаен сноп от няколко микротубули, което може да бъде свързано с иницииране на потенциал за действие.
Усложнението на нервната система се развива по пътя на установяване на връзки между клетките и усложняване на самите връзки. Всеки неврон има много връзки с целевите клетки. Тези цели могат да бъдат различни видове неврони, невросекреторни клетки или мускулни клетки. Взаимодействието на нервните клетки до голяма степен е ограничено до конкретни места, където могат да дойдат връзки – това са синапси. Този термин произлиза от гръцката дума "копче нагоре" и е въведен от К. Шерингтън през 1897 г. А половин век по-рано К. Бернард вече отбеляза, че контактите, които образуват неврони с целевите клетки, са специализирани и като следствие, естеството на сигналите, разпространяващи се между невроните и целевите клетки, по някакъв начин се променя на мястото на този контакт. По-късно се появяват критични морфологични данни за съществуването на синапси. Те са получени от S. Ramon-i-Cajal (1911), който показва, че всички синапси се състоят от два елемента – пресинаптичната и постсинаптичната мембрани. Рамон и Кахал също предсказва съществуването на трети елемент на синапса – синаптичната цепнатина (пространството между пресинаптичните и постсинаптичните елементи на синапса). Съвместната работа на тези три елемента е в основата на комуникацията между невроните и процесите на предаване на синаптичната информация. Сложните форми на синаптични връзки, които се образуват с развитието на мозъка, формират основата на всички функции на нервните клетки – от сетивното възприятие до ученето и паметта. Дефектите в синаптичното предаване са в основата на много заболявания на нервната система.
Формиране на структура на микротубулите
Те се препращат много в структура, наречена пакет. Те също изглежда участват в регулирането на потока на тау молекулата между аксона и клетъчното тяло. Много различни фактори, двигатели и протеинови комплекси регулират сложната триизмерна динамична решетка на микротубулите. γ-тубулинът образува сложен комплекс за стартиране на процес, който се превръща в шаблон за изграждане на структура в началото. Може да започне в центрозомата или не. Смяташе се, че тези нецентрозомни структури са изрязани от оригиналния комплекс, но няма реални доказателства за това.
Синаптичното предаване през повечето от мозъчните синапси се медиира от взаимодействието на химически сигнали от пресинаптичните терминали с постсинаптичните рецептори. За повече от 100 години изучаване на синапса всички данни са разглеждани от гледна точка на концепцията за динамична поляризация, предложена от С. Рамон и Кахал. В съответствие с общоприетата гледна точка синапсът предава информация само в една посока: информацията тече от пресинаптичната към постсинаптичната клетка, антероградното насочено предаване на информация осигурява последната стъпка в формираните невронни комуникации.
Някои организми имат активни решетки без центрозома. Оригиналната центрозома се отделя след невронна диференциация. Някои γ-тубулин наскоро бяха открити в аксони и дендрити. Инициационните места са потенциално открити в Голджи, в плазмената мембрана и другаде.
Голджи създава свой собствен сложен набор от микротубули, които изпращат материал към предната част на движещия се неврон. Голджи изглежда има механизъм за задействане на структури, свързани с други цели. Голджи има своите основни операции в клетъчното тяло, но някои дендрити имат други аванпостове, които помагат за създаването на дендритни форми. Но изглежда има и други γ-тубулин и други източници за започване на скеле. Новите решетки също могат да се разклоняват от съществуващите.
Анализът на новите резултати предполага, че значителна част от информацията се предава и ретроградно – от постсинаптичния неврон към пресинаптичните нервни терминали. В някои случаи са идентифицирани молекули, които посредничат за ретроградно предаване на информация. Това са набор от вещества от подвижни малки молекули азотен оксид до големи полипептиди като фактор на растеж на нервите. Дори ако сигналите, които предават информация ретроградно, са различни по своята молекулярна природа, принципите, на които работят тези молекули, може да са сходни. Двупосочността на предаването е осигурена и в електрическия синапс, при който празнината в свързващия канал образува физическа връзка между два неврона, без да се използва невротрансмитер за предаване на сигнали от един неврон към друг. Това позволява двупосочен трансфер на йони и други малки молекули. Но реципрочно предаване съществува и при дендродендритни химически синапси, където и двата елемента имат адаптации за освобождаване на предавателя и реакция. Тъй като тези форми на предаване често са трудни за разграничаване в сложни мозъчни мрежи, може да има повече случаи на двупосочна синаптична комуникация, отколкото изглежда в момента.
Открити са специални протеини, които се свързват с микротубулите и след това привличат γ-тубулин, за да стартират друго скеле. Специални ензими отрязват част от решетката на микротубулите и я използват за създаване на нова решетка. Има три семейства ензими, които предоставят тази услуга: катанин, спастин и фигенин, които са част от голяма група ензими, които отделят протеинови структури. Тези ензими изглеждат особено важни за създаването на разклонения в аксона за образуване на множество пъпки и дендрити, които образуват множество бодли.
Двупосочното синапсно сигнализиране играе важна роля в всеки от трите основни аспекта на невронната мрежа: синаптично предаване, пластичност на синапса и узряване на синапса по време на развитието. Пластичността на синапсите е в основата на образуването на връзки, които се създават по време на развитието и ученето на мозъка. И в двата случая е необходима ретроградна сигнализация от пост-пресинаптичната клетка, чийто мрежов ефект е да поддържа или потенцира активните синапси. Ансамбълът на синапсите включва координираното действие на протеини, освободени от пре-постсинаптичната клетка. Основната функция на протеините е да индуцират биохимичните компоненти, необходими за освобождаване на предавателя от пресинаптичната терминала, както и да организират устройство за предаване на външен сигнал към постсинаптичната клетка.
Електрическа възбудимост
Всички функции, присъщи на нервната система, са свързани с наличието на структурни и функционални характеристики в нервните клетки, които осигуряват възможността за генериране на специален сигнален процес под въздействието на външно въздействие - нервен импулс (основните свойства на който са непрекъснато разпространение по протежение на клетката, способността за предаване на сигнал в необходимата посока и влияние с използването му върху други клетки). Способността на нервната клетка да генерира разпространяващ се нервен импулс се определя от специална молекулярна структура на повърхностната мембрана, която позволява да се възприемат промените в електрическото поле, преминаващо през нея, да се променя нейната йонна проводимост почти мигновено и по този начин да се създаде трансмембранен йонен ток, използващ като движеща сила, постоянно съществуваща между извънклетъчната и вътреклетъчната среда йонни градиенти.
Този комплекс от процеси, обединени под общото име "механизъм на електрическа възбудимост", е поразителна функционална характеристика на нервната клетка. Възможността за насочено разпространение на нервния импулс се осигурява от наличието на разклонени процеси в нервната клетка, които често се простират на значителни разстояния от нейната сома и имат механизъм за предаване на сигнал в областта на техните краища през междуклетъчната празнина до следващите клетки .
Използването на микроелектродна технология направи възможно извършването на фини измервания, характеризиращи основните електрофизиологични характеристики на нервните клетки [Kostyuk, Kryshtal, 1981; Дъбове, 1974; Ходоров, 1974]. Измерванията показват, че всяка нервна клетка има отрицателен заряд, чиято стойност е -40 - -65 mV. Основната разлика между нервната клетка и всяка друга е, че тя е способна бързо да променя количеството заряд до обратното. Критичното ниво на деполяризация на невроните, при достигане на което се получава бързо разреждане, се нарича праг на генериране на потенциал на действие (AP). Продължителността на потенциала на действие е различна при гръбначните и безгръбначните – при безгръбначните е 0,1 ms, а при безгръбначните 1–2 ms. Поредица от потенциали на действие, разпределени във времето, е основата за пространствено-времево кодиране.
Външната мембрана на невроните е чувствителна към действието на специални вещества, които се освобождават от пресинаптичния край - към невротрансмитери. В момента са идентифицирани около 100 вещества, които изпълняват тази функция. От външната страна на мембраната има специализирани протеинови молекули - рецептори, които взаимодействат с невротрансмитера. В резултат на това се отварят канали със специфична йонна пропускливост - само определени йони могат масово да влязат в клетката след действието на медиатора. Развива се локална деполяризация или хиперполяризация на мембраната, която се нарича постсинаптичен потенциал (PSP). PSP може да бъде възбуждащ (EPSP) и инхибиторен (TPSP). Амплитудата на PSP може да достигне 20 mV.
Пейсмейкър
Един от невероятните видове електрическа активност на невроните, записани от вътреклетъчен микроелектрод, са потенциалите на пейсмейкъра. A. Arvanitaki и N. Halazonitis са първите, които описват осцилиращите потенциали на нервната клетка, които не са свързани с получаването на синаптични влияния. В някои случаи тези флуктуации могат да придобият такава величина, че да надхвърлят критичното ниво на потенциала, необходимо за активиране на механизма на електрическа възбудимост. Наличието на такива вълни от мембранен потенциал в клетъчната сома е установено върху невроните на мекотелите. Те се разглеждат като проява на спонтанна или авторитмична активност от ендогенен произход.
След това подобни ритмични трептения бяха описани в много други видове неврони. Способността за продължителна ритмична дейност се запазва в някои клетки дълго време след пълното им изолиране. Следователно, тя наистина се основава на ендогенни процеси, водещи до периодична промяна в йонната пропускливост на повърхностната мембрана. Важна роля играят промените в йонната пропускливост на мембраната под въздействието на определени цитоплазмени фактори, например системата за обмен на циклични нуклеотиди. Промените в активността на тази система под действието на определени хормони или други екстрасинаптични химични влияния върху соматичната мембрана могат да модулират ритмичната активност на клетката (ендогенна модулация).
Синаптичните и екстрасинаптичните влияния могат да предизвикат генериране на мембранни потенциални колебания. Л. Тауз и Г.М. Гершенфелд открива, че соматичната мембрана на невроните на мекотелите, която няма синаптични окончания на повърхността си, е силно чувствителна към медиаторни вещества и следователно има молекулярно химиоконтролирани структури, характерни за постсинаптичната мембрана. Наличието на екстрасинаптична рецепция показва възможността за модулиране на активността на пейсмейкъра чрез дифузното действие на освободените медиаторни вещества.
Съществуващата концепция за два вида мембранни структури - електрически възбудими и електрически възбудими, но химически възбудими, положи основата на концепцията за неврон като прагово устройство със свойството на сумиране на възбуждащи и инхибиращи синаптични потенциали. Принципно ново нещо, което въвежда потенциала на ендогенния пейсмейкър във функционирането на неврона, е следното: потенциалът на пейсмейкъра превръща неврона от суматор на синаптични потенциали в генератор. Идеята за неврон като управляващ генератор ни кара да погледнем по-нов начин на организацията на много функции на неврона.
Потенциите на пейсмейкъра в правилния смисъл на думата са тези, близки до синусоидалните трептения с честота 0,1–10 Hz и амплитуда 5–10 mV. Именно тази категория ендогенни потенциали, свързани с активен транспорт на йони, формира механизма на вътрешния генератор на неврона, който осигурява периодично достигане на прага на генериране на AP при липса на външен източник на възбуждане. В най-общата си форма невронът се състои от електрически възбудима мембрана, химически възбудима мембрана и място за генериране на активност на пейсмейкъра. Именно потенциалът на пейсмейкъра, който взаимодейства с химически възбудимата и електрически възбудимата мембрана, прави неврона устройство с „вграден“ управляван генератор.
Ако локалният потенциал е частен случай на механизма за генериране на AP, тогава потенциалът на пейсмейкъра принадлежи към специален клас потенциали - електрогенният ефект на активния йонен транспорт. Особеностите на йонните механизми на електрическа възбудимост на соматичната мембрана са в основата на важните свойства на нервната клетка, преди всичко нейната способност да генерира ритмични разряди на нервни импулси. Електрогенният ефект на активния транспорт възниква в резултат на небалансиран транспорт на йони в различни посоки. Постоянният потенциал на хиперполяризация е широко известен като резултат от активното отстраняване на натриеви йони, обобщен от потенциала на Нернст [Ходоров, 1974]. Допълнителното активиране на активната помпа на натриеви йони създава фазови бавни вълни на хиперполяризация (отрицателни отклонения от нивото на потенциала на мембраната в покой), обикновено следващи високочестотната група на AP, което води до прекомерно натрупване на натрий в неврона.
Несъмнено някои от компонентите на механизма на електрическа възбудимост на соматичната мембрана, а именно електрически контролирани калциеви канали, са в същото време фактор, който свързва мембранната активност с цитоплазмените процеси, по-специално с процесите на протоплазмен транспорт и нервен трофизъм. Подробното изясняване на този важен въпрос изисква допълнително експериментално изследване.
Механизмът на пейсмейкъра, тъй като е ендогенен по произход, може да се активира и инактивира за дълго време в резултат на аферентни въздействия върху неврона. Пластичните реакции на неврон могат да бъдат осигурени от промени в ефективността на синаптичното предаване и възбудимостта на механизма на пейсмейкъра (Sokolov, Tavkhelidze, 1975).
Потенциалът на пейсмейкъра е компактен начин за предаване на интраневрална генетична информация. Водейки до генериране на AP, той позволява ендогенни сигнали да бъдат освободени към други неврони, включително ефекторни, които осигуряват отговор. Фактът, че генетичната програма включва връзка за контролиране на потенциала на пейсмейкъра, позволява на неврона да реализира последователността на своите генетични програми. И накрая, потенциалът на пейсмейкъра може да бъде подложен на синаптични влияния в една или друга степен. Този път позволява интегрирането на генетични програми с текущата дейност, осигурявайки гъвкаво управление на последователни програми. Пластичните промени в потенциала на пейсмейкъра допълнително разширяват способността за адаптиране на наследствено фиксирани форми към нуждите на тялото. В този случай пластичните промени се развиват не в генома, а по пътя на наследствената програма за изпълнение (на ниво поколение на АП).
Зареждане ...