एक न्यूरॉन के विशिष्ट कार्य। न्यूरॉन्स के बुनियादी कार्य

मानव मस्तिष्क में 10 12 तंत्रिका कोशिकाएं होती हैं। एक साधारण तंत्रिका कोशिका सैकड़ों और हजारों अन्य कोशिकाओं से जानकारी प्राप्त करती है और इसे सैकड़ों और हजारों में स्थानांतरित करती है, और मस्तिष्क में कनेक्शन की संख्या 10 14 - 10 15 से अधिक हो जाती है। 150 साल से अधिक समय पहले आर। ड्यूट्रोकेट, के। एहरेनबर्ग और आई। पर्किनजे के रूपात्मक अध्ययनों में खोजा गया, तंत्रिका कोशिकाएं शोधकर्ताओं का ध्यान आकर्षित करना बंद नहीं करती हैं। तंत्रिका तंत्र के स्वतंत्र तत्वों के रूप में, उन्हें अपेक्षाकृत हाल ही में खोजा गया था - 19 वीं शताब्दी में। गोल्गी और रेमन-ए-काजल ने तंत्रिका ऊतक को धुंधला करने के काफी परिष्कृत तरीकों को लागू किया और पाया कि मस्तिष्क संरचनाओं में दो प्रकार की कोशिकाओं को प्रतिष्ठित किया जा सकता है: न्यूरॉन्स और ग्लिया। . न्यूरोसाइंटिस्ट और न्यूरोएनाटोमिस्ट रेमन वाई काजल ने सिर के क्षेत्रों को मैप करने के लिए गोल्गी स्टेनिंग तकनीक का इस्तेमाल किया और मेरुदण्ड... नतीजतन, यह न केवल अत्यधिक जटिलता, बल्कि तंत्रिका तंत्र के उच्च स्तर के आदेश को भी दिखाया गया था। तब से, तंत्रिका ऊतक के अध्ययन के नए तरीके सामने आए हैं, जो इसकी संरचना का एक नाजुक विश्लेषण करना संभव बनाते हैं - उदाहरण के लिए, हिस्टोरेडियोकेमिस्ट्री के उपयोग से तंत्रिका कोशिकाओं के बीच सबसे जटिल कनेक्शन का पता चलता है, जिससे मौलिक रूप से आगे बढ़ना संभव हो जाता है तंत्रिका तंत्र के निर्माण के बारे में नई धारणाएँ।

सूक्ष्मनलिका संरचनाएं इतनी जटिल हैं कि कई तंत्र अभी तक ज्ञात नहीं हैं। चरम संकल्प के साथ हाल के शोध उपकरणों ने दिखाया है कि ये तंत्र पहले की तुलना में कहीं अधिक जटिल हैं। सिग्नलिंग रास्ते खोजे गए हैं जो सूक्ष्मनलिका संरचनाओं के निर्माण, रखरखाव और मरम्मत को नियंत्रित करते हैं।

α, β, , , और नामक 7 प्रकार के ट्यूबुलिन अणुओं के कई संस्करण हैं। संरचनाओं को ट्रिगर करने के लिए तीसरे प्रकार के -ट्यूबुलिन की आवश्यकता होती है। -ट्यूबुलिन अन्य बड़े प्रोटीनों के साथ मिलकर एक वलय परिसर बनाता है, जो संरचनाओं के लिए प्रारंभिक स्थल है।

एक अत्यंत जटिल संरचना होने के कारण, तंत्रिका कोशिका सबसे उच्च संगठित शारीरिक प्रतिक्रियाओं का एक सब्सट्रेट है जो जीवित जीवों की परिवर्तनों की प्रतिक्रिया को अलग करने की क्षमता को रेखांकित करती है। बाहरी वातावरण... कार्यों के लिए चेता कोषशरीर के अंदर इन परिवर्तनों के बारे में जानकारी का हस्तांतरण और लंबे समय तक इसके संस्मरण, बाहरी दुनिया की एक छवि का निर्माण और सबसे समीचीन तरीके से व्यवहार का संगठन, एक जीवित प्राणी को संघर्ष में अधिकतम सफलता प्रदान करना शामिल है। इसका अस्तित्व।

इस उत्पत्ति को न्यूक्लियेशन कहा जाता है। संरचनाएं बनाई जाती हैं और फिर लगातार एक-दूसरे से अलग होती हैं, जबकि सूक्ष्मनलिकाएं नए क्षेत्रों में चली जाती हैं, और फिर वापस चली जाती हैं जब स्थिति बदलती है या निर्माण की संरचना के लिए पर्यावरण उपयुक्त नहीं है।

बढ़ती हुई खोखली नली के दो अलग-अलग सिरे अलग-अलग होते हैं। सकारात्मक अंत तेजी से बढ़ता है और जल्दी से जल्दी टूट जाता है। दूसरा प्रकार उत्पत्ति के स्थलों को नियंत्रित करता है और जहां संरचना शुरू होती है। यह समूह संरचनाओं को भी नष्ट कर देता है। एक अन्य समूह काइन्सिन और डायनेन जैसे मोटर्स हैं, जो भवन संरचनाओं से जुड़े आंदोलन और यांत्रिक बलों का निर्माण करते हैं। पांचवां, ये विशेष प्रोटीन हैं जो ट्यूबुलिन अणुओं के तह को प्रभावित करते हैं और संरचनाओं को संशोधित करते हैं। यह अंतिम समूह कई बनाता है विभिन्न प्रकारअद्वितीय संरचनाएं।

तंत्रिका कोशिका के बुनियादी और सहायक कार्यों की जांच अब तंत्रिका जीव विज्ञान के बड़े स्वतंत्र क्षेत्रों में विकसित हो गई है। संवेदनशील तंत्रिका अंत के रिसेप्टर गुणों की प्रकृति, तंत्रिका प्रभावों के इंटिरियरोनल सिनैप्टिक ट्रांसमिशन के तंत्र, तंत्रिका कोशिका और इसकी प्रक्रियाओं के माध्यम से एक तंत्रिका आवेग की उपस्थिति और प्रसार के तंत्र, उत्तेजक और सिकुड़ा के संयुग्मन की प्रकृति या स्रावी प्रक्रियाएं, तंत्रिका कोशिकाओं में निशान बनाए रखने के तंत्र - ये सभी हल करने में कार्डिनल समस्याएं हैं, जिन्होंने पिछले दशकों में व्यापक रूप से परिचय के कारण काफी प्रगति की है। नवीनतम तरीकेसंरचनात्मक, इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल और जैव रासायनिक विश्लेषण।

सूक्ष्मनलिका पर परिवहन के लिए चिह्नित सामग्री

सूक्ष्मनलिकाएं के मुख्य कार्यों में से एक बहुत लंबे अक्षतंतु के साथ-साथ कोशिका शरीर और अद्वितीय रीढ़ के साथ डेंड्राइट्स के साथ सभी परिवहन को विनियमित करना है। प्रत्येक क्षेत्र में विशिष्ट सामग्री भेजी जानी चाहिए। मनुष्य की तुलना में कोशिकाएँ बहुत छोटी होती हैं - एवरेस्ट की तुलना में मानव आकार। हालांकि, न्यूरॉन्स के पैमाने को देखते हुए, उनके पास कई फीट लंबे अक्षतंतु हो सकते हैं। इस पैमाने पर परिवहन चीन की दीवार के साथ चलने वाले व्यक्ति की आवाजाही है।

सूक्ष्मनलिका संरचनाएं संपूर्ण कोशिका का निर्माण करती हैं

न्यूरॉन को भेजना होगा भारी संख्या मेसेल में और अक्षतंतु के साथ विशिष्ट स्थानों पर विशिष्ट लेबल वाली सामग्री। अक्षतंतु और डेंड्राइट के लिए विभिन्न प्रकार की नलिकाएं होती हैं। प्रत्येक के लिए विशेष मोटर हैं। जब एक न्यूरॉन माइग्रेट करता है, तो यह सामने की प्रक्रिया का निर्माण करता है, नाभिक को सामने की ओर ले जाता है, और फिर उस प्रक्रिया को पार्स करता है जो पीछे रह जाती है। सूक्ष्मनलिकाएं और एक्टिन वन यह सब निर्देशित करते हैं।

2.1 आकार और आकार

न्यूरॉन्स का आकार 1 (फोटोरिसेप्टर का आकार) से 1000 माइक्रोन (समुद्री मोलस्क एपलीसिया में विशाल न्यूरॉन का आकार) (देखें [सखारोव, 1992]) हो सकता है। न्यूरॉन्स का आकार भी बेहद विविध है। पूरी तरह से पृथक तंत्रिका कोशिकाओं की तैयारी तैयार करते समय न्यूरॉन्स का आकार सबसे स्पष्ट रूप से देखा जाता है। न्यूरॉन्स अक्सर आकार में अनियमित होते हैं। ऐसे न्यूरॉन्स होते हैं जो "पत्ती" या "फूल" जैसा दिखते हैं। कभी-कभी कोशिकाओं की सतह मस्तिष्क के समान होती है - इसमें "खांचे" और "दृढ़ संकल्प" होते हैं। न्यूरोनल झिल्ली की पट्टी इसकी सतह को 7 गुना से अधिक बढ़ा देती है।

इस प्रक्रिया में एंकर सेंट्रीओल्स से बना एक सेंट्रोसोम है जो विशिष्ट सूक्ष्मनलिका संरचनाओं से बना होता है। यह आगे बढ़ने वाली प्रक्रियाओं में सूक्ष्मनलिकाएं कनेक्शन पैदा करता है। सेंट्रोसोम सूक्ष्मनलिका क्रिया का संगठनात्मक केंद्र है। यह नाभिक के पास एक अंगक है। समकोण पर दो केन्द्रक से घिरे होते हैं बड़ा द्रव्यमानगिलहरी। यह बहुत ही जटिल मशीन विभाजन के सभी तत्वों को कई चरणों में खींचते हुए, कोशिका विभाजन को निर्देशित करती है।

जब सेंट्रीओल्स जुड़ते हैं, तो वे समकोण पर ऐसा करते हैं, और ये जोड़े नाभिक के विपरीत छोर पर चले जाते हैं क्योंकि कोशिकाएँ विभाजित होती हैं। लेकिन सेंट्रीओल्स से बने सेंट्रोसोम भी एक महत्वपूर्ण तरीका है जिसमें एक न्यूरॉन सूक्ष्मनलिकाएं के प्रसार और कभी-कभी बदलती संरचना को व्यवस्थित करता है। वास्तव में, केन्द्रक यह निर्धारित करता है कि कोशिका में केन्द्रक कहाँ है और व्यवस्थित भी करता है स्थानिक संरचनासेल में ऑर्गेनेल। सिलिया और फ्लैगेला वाली कोशिकाओं में, केंद्रीय सेंट्रीओल यह निर्धारित करता है कि यह कहाँ होगा।

तंत्रिका कोशिकाओं में, शरीर और प्रक्रियाएं अलग-अलग होती हैं। प्रक्रियाओं के कार्यात्मक उद्देश्य और उनकी संख्या के आधार पर, एकध्रुवीय और बहुध्रुवीय कोशिकाओं को प्रतिष्ठित किया जाता है। मोनोपोलर कोशिकाओं में केवल एक प्रक्रिया होती है, अक्षतंतु। शास्त्रीय अवधारणाओं के अनुसार, न्यूरॉन्स में एक अक्षतंतु होता है, जिसके साथ कोशिका से उत्तेजना फैलती है। इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल अध्ययनों में प्राप्त सबसे हालिया परिणामों के अनुसार, जो सेल बॉडी और दाग प्रक्रियाओं से फैल सकते हैं, न्यूरॉन्स में एक से अधिक अक्षतंतु होते हैं। बहुध्रुवीय (द्विध्रुवीय) कोशिकाओं में न केवल अक्षतंतु होते हैं, बल्कि डेंड्राइट भी होते हैं। डेंड्राइट्स के माध्यम से, अन्य कोशिकाओं से संकेत न्यूरॉन में प्रवेश करते हैं। डेंड्राइट्स, उनके स्थानीयकरण के आधार पर, बेसल और एपिकल हो सकते हैं। कुछ न्यूरॉन्स के वृक्ष के समान वृक्ष अत्यंत शाखायुक्त होते हैं, और सिनैप्स डेंड्राइट्स पर स्थित होते हैं - एक कोशिका और दूसरे के बीच संपर्क के संरचनात्मक और कार्यात्मक रूप से डिज़ाइन किए गए स्थान।

इस केंद्रित मां को कोशिका के सूक्ष्मनलिकाएं की पूरी प्रक्रिया के लिए प्रारंभिक बिंदु के रूप में बेसल बॉडी भी कहा जाता है। सूक्ष्मनलिकाएं एक बड़ी संरचना बनाती हैं जो एक कोशिका में पूरे नाभिक को घेर लेती हैं। यह कोशिका केन्द्रक के चारों ओर केन्द्रक से परपोषी प्रक्रिया तक फैली हुई है। ये सूक्ष्मनलिकाएं न्यूरोनल प्रवास की सुविधा प्रदान करती हैं। फिर नलिकाओं की संरचना केन्द्रक के साथ केन्द्रक को अग्रणी किनारे तक खींचती है।

जैसे-जैसे अक्षतंतु शुरू होता है और बढ़ता है, कोशिका का आकार ध्रुवीय और विषम हो जाता है। न्यूराइट सूक्ष्मनलिकाएं के बंडलों और एक्टिन के एक बहुत सक्रिय विकास शंकु के साथ बढ़ता है। इस जटिल प्रक्रिया में दोनों की यांत्रिक क्रियाएं शामिल हैं। जब एक न्यूरॉन एक विशिष्ट प्रकार का हो जाता है, तो सूक्ष्मनलिकाएं बहुत अधिक प्राप्त कर लेती हैं विशिष्ट रूपऔर अद्वितीय स्थिरीकरण अणुओं के साथ उनका समर्थन करना चाहिए। यह किन्सिन इंजन द्वारा इन स्थिर अणुओं के बहुत सक्रिय परिवहन के कारण है। यह कैसे निर्देशित किया जाता है यह स्पष्ट नहीं है।

कौन सी कोशिकाएँ अधिक परिपूर्ण हैं - एकध्रुवीय या द्विध्रुवी? द्विध्रुवी कोशिकाओं के विकास में एकध्रुवीय न्यूरॉन्स एक विशिष्ट चरण हो सकते हैं। उसी समय, मोलस्क में, जो विकासवादी सीढ़ी पर सबसे ऊपरी मंजिल से दूर होते हैं, न्यूरॉन्स एकध्रुवीय होते हैं। नए हिस्टोलॉजिकल अध्ययनों से पता चला है कि मनुष्यों में भी, तंत्रिका तंत्र के विकास के साथ, कुछ मस्तिष्क संरचनाओं की कोशिकाएं एकध्रुवीय से "द्विध्रुवीय" में बदल जाती हैं। तंत्रिका कोशिकाओं के ओटोजेनी और फाईलोजेनी के एक विस्तृत अध्ययन ने स्पष्ट रूप से दिखाया है कि कोशिका की एकध्रुवीय संरचना एक माध्यमिक घटना है और भ्रूण के विकास के दौरान, तंत्रिका कोशिकाओं के द्विध्रुवीय रूपों के एकध्रुवीय में क्रमिक परिवर्तन का चरण दर चरण पता लगाना संभव है। वाले। तंत्रिका तंत्र की संरचना की जटिलता के संकेत के रूप में तंत्रिका कोशिका के द्विध्रुवी या एकध्रुवीय प्रकार की संरचना पर विचार करना शायद ही सही है।

यह संभव है कि सेंट्रोसोम और गोल्गी शामिल हों। समय-समय पर, कई सूक्ष्मनलिकाएं के पूरे बंडल को मोटरों से यांत्रिक बलों द्वारा स्थानांतरित किया जाता है, जिससे आकार बदलना संभव हो जाता है। जब अक्षतंतु क्षति होती है, सूक्ष्मनलिकाएं फिर से मरम्मत में गंभीर रूप से शामिल होती हैं।

सिनैप्स के निर्माण और स्थिरीकरण में माइक्रोट्यूबुल्स की कई अलग-अलग भूमिकाएँ होती हैं। पिछले लेख ने वृक्ष के समान रीढ़ में गतिशील परिवर्तन दिखाया और अलग - अलग रूप... यह सूक्ष्मनलिकाएं की क्रिया के माध्यम से करता है। ये सूक्ष्मनलिकाएं विशेष मोटरों का उपयोग करके रीढ़ की हड्डी को फिर से आकार देने के लिए सामग्री ले जाती हैं।

प्रक्रियाएं-चालक तंत्रिका कोशिकाओं को विभिन्न जटिलता के तंत्रिका नेटवर्क में एकजुट होने की क्षमता देते हैं, जो प्राथमिक तंत्रिका कोशिकाओं से सभी मस्तिष्क प्रणालियों को बनाने का आधार है। इस बुनियादी तंत्र को सक्रिय करने और इसका उपयोग करने के लिए, तंत्रिका कोशिकाओं में सहायक तंत्र होना चाहिए। उनमें से एक का उद्देश्य विभिन्न बाहरी प्रभावों की ऊर्जा को ऊर्जा के प्रकार में परिवर्तित करना है जो विद्युत उत्तेजना की प्रक्रिया को चालू कर सकता है। रिसेप्टर तंत्रिका कोशिकाओं में, ऐसी सहायक तंत्र झिल्ली की विशेष संवेदी संरचनाएं होती हैं, जो कुछ की कार्रवाई के तहत इसकी आयनिक चालकता को बदलना संभव बनाती हैं। बाहरी कारक(यांत्रिक, रासायनिक, प्रकाश)। अधिकांश अन्य तंत्रिका कोशिकाओं में, ये सतह झिल्ली के उन क्षेत्रों की केमोसेंसिटिव संरचनाएं होती हैं, जिनसे अन्य तंत्रिका कोशिकाओं (पोस्टसिनेप्टिक क्षेत्रों) की प्रक्रियाओं के अंत आसन्न होते हैं और जो झिल्ली की आयनिक चालकता को बदल सकते हैं। रसायनतंत्रिका अंत द्वारा स्रावित। स्थानीय बिजलीएक प्रत्यक्ष उत्तेजना है जिसमें विद्युत उत्तेजना का मुख्य तंत्र शामिल है। दूसरे सहायक तंत्र का उद्देश्य एक तंत्रिका आवेग का एक प्रक्रिया में परिवर्तन है जो इस संकेत द्वारा लाई गई जानकारी को सेलुलर गतिविधि के कुछ रूपों को ट्रिगर करने के लिए उपयोग करने की अनुमति देता है।

साइटोस्केलेटन का संगठन और संरचना

अक्षतंतु में एक अक्षतंतु अनुप्रस्थ काट में 100 सूक्ष्मनलिका बंडल तक हो सकते हैं। विभिन्न प्रकार के स्थिर अणुओं, विभिन्न अभिविन्यासों और कई अलग-अलग बाध्य अणुओं और परिचर कारकों के साथ इन जाली में कई भिन्नताएं हैं। यह इतना जटिल है कि इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी और पतले वर्गों के साथ व्यापक अध्ययन के बावजूद, संरचना का अधिकांश भाग समझ में नहीं आता है।

इसलिए, ऋणात्मक छोर हमेशा केन्द्रक में स्थित नहीं होते हैं। बहुत पहले संरचनाएं सेंट्रोसोम में शुरू होती हैं, लेकिन फिर, जैसे-जैसे यह पूरे अक्षतंतु के साथ अधिक जटिल और बड़ी हो जाती है, यह दिशा गायब हो जाती है, जबकि अन्य इसे ऊपर उठाते हैं। पिछली रिपोर्ट में महत्वपूर्ण सेलुलर सिलियम को सिग्नलिंग और मूवमेंट में उनके कई कार्यों के साथ वर्णित किया गया था। ये सिलिया एक निश्चित आकार के सूक्ष्मनलिकाएं द्वारा अत्यधिक व्यवस्थित होती हैं, और ये सेंट्रोसोम से उत्पन्न होती हैं।

2.2 न्यूरॉन रंग

अगला बाहरी विशेषतातंत्रिका कोशिकाएं - यह उनका रंग है। यह भी विविध है और सेल फ़ंक्शन को इंगित कर सकता है - उदाहरण के लिए, न्यूरोएंडोक्राइन कोशिकाओं में सफेद रंग... पीला, नारंगी, और कभी-कभी भूरा रंगन्यूरॉन्स को इन कोशिकाओं में निहित पिगमेंट के लिए जिम्मेदार ठहराया जाता है। कोशिका में पिगमेंट का स्थान असमान होता है, इसलिए इसका रंग सतह के साथ भिन्न होता है - सबसे रंगीन क्षेत्र अक्सर अक्षीय पहाड़ी के पास केंद्रित होते हैं। जाहिर है, कोशिका के कार्य, उसके रंग और उसके आकार के बीच एक निश्चित संबंध है। इस पर सबसे दिलचस्प डेटा मोलस्क की तंत्रिका कोशिकाओं पर किए गए अध्ययनों में प्राप्त किया गया है।

लेकिन अधिकांश सूक्ष्मनलिकाएं किसी भी छोर पर लंगर नहीं डालती हैं। अभिविन्यास अलग हैं और विभिन्न स्रोतों से लॉन्च किए जाने पर भी। डेंड्राइट्स में, प्लस और माइनस ओरिएंटेशन आधा और आधा होता है, जबकि अक्षतंतु में यह ज्यादातर अग्रणी होता है। सूक्ष्मनलिकाएं लगातार अक्षतंतु और डेंड्राइट दोनों में विस्तार और अनुबंध करती हैं, यहां तक ​​कि परिपक्व अक्षतंतु सिनैप्स पर भी। ऐसा लगता है कि उनमें से कुछ इन परिपक्व स्थितियों में स्थिर हैं, जबकि अन्य नहीं हैं। जो क्षेत्र अधिक स्थिर होते हैं उनमें कई अधिक प्रोटीन और बंधन एक साथ बंधे होते हैं।

सूक्ष्मनलिका संरचनाओं के प्रकार

विभिन्न ट्यूबुलिन अणु होते हैं जो सूक्ष्मनलिका का निर्माण करते हैं, और मुख्य संरचनात्मक α- ट्यूबुलिन और β-ट्यूबुलिन में भिन्न रूप होते हैं जो इसे और अधिक जटिल बनाते हैं। इन प्रकारों को आइसोफोर्म कहा जाता है और विभिन्न जीनों द्वारा निर्मित होते हैं, प्रोटीन में होने वाले विभिन्न परिवर्तन जब वे उत्पन्न होते हैं, और अलग संरचनाधागे। एक अंतर अणु के खंड में अमीनो एसिड अनुक्रम है जो पूंछ की तरह संरचना से चिपक जाता है अलग - अलग रूपजो पैटर्न और कोड बनाते हैं।

2.3. synapses

तंत्रिका कार्यों के विश्लेषण के लिए बायोफिजिकल और सेलुलर जैविक दृष्टिकोण, सिग्नलिंग के लिए आवश्यक जीन की पहचान और क्लोनिंग की संभावना, सिनैप्टिक ट्रांसमिशन और सेल इंटरैक्शन के सिद्धांतों के बीच घनिष्ठ संबंध का पता चला। नतीजतन, तंत्रिका जीव विज्ञान और कोशिका जीव विज्ञान की वैचारिक एकता सुनिश्चित की गई।

ये अनुक्रम अंतर विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं में कार्य करते प्रतीत होते हैं। इन पूंछों में उत्परिवर्तन मस्तिष्क रोग से जुड़े होते हैं। विशेष चैपरोन अणु भी होते हैं जो ट्यूबुलिन प्रोटीन अणु को मोड़ने में मदद करते हैं। एक संरक्षक में एक विशेष उत्परिवर्तन गंभीर विकासात्मक लक्षणों के साथ एक विनाशकारी मानव रोग का कारण बनता है।

जाली का हिस्सा होने के बाद ट्यूबिलिन पूंछ में संशोधन हो सकता है। इनमें से कुछ संशोधन समय के साथ संरचना की स्थिरता में मदद कर सकते हैं। वे विशेष अणुओं को आकर्षित कर सकते हैं जो संरचना को स्थिर करते हैं और नलिका के अपघटन को रोकते हैं। इन पूंछों में कई संशोधन हैं, जिनमें अमीनो एसिड हटाना, साइट काटना और एसिटाइल, फॉस्फोराइलेशन, ग्लाइसीलेशन और पॉलीग्लुटामाइन के साथ टैगिंग शामिल है। ऐसे विशेष एंजाइम होते हैं जो विशिष्ट उद्देश्यों के लिए इन टैगों के साथ काम करते हैं।

जब यह स्पष्ट हो गया कि मस्तिष्क के ऊतकों में प्रक्रियाओं द्वारा परस्पर जुड़ी अलग-अलग कोशिकाएं होती हैं, तो सवाल उठता है: इन कोशिकाओं का संयुक्त कार्य पूरे मस्तिष्क के कामकाज को कैसे सुनिश्चित करता है? दशकों से, न्यूरॉन्स के बीच उत्तेजना को स्थानांतरित करने की विधि के सवाल के कारण विवाद पैदा हुआ था, अर्थात। यह कैसे किया जाता है: विद्युत या रासायनिक। 20 के दशक के मध्य तक। अधिकांश वैज्ञानिकों ने इस दृष्टिकोण को स्वीकार किया है कि मांसपेशियों की उत्तेजना, विनियमन हृदय दरऔर अन्य परिधीय अंग - तंत्रिकाओं में होने वाले रासायनिक संकेतों के संपर्क का परिणाम। अंग्रेजी फार्माकोलॉजिस्ट जी। डेल और ऑस्ट्रियाई जीवविज्ञानी ओ। लेवी के प्रयोगों को रासायनिक संचरण की परिकल्पना की निर्णायक पुष्टि के रूप में मान्यता दी गई थी।

संशोधनों को न्यूरॉन्स के कुछ वर्गों में नोट किया गया है, जो स्पष्ट रूप से एक विशिष्ट कार्य करते हैं। यह एक और पेचीदा कोड लगता है जिसे अभी तक समझा नहीं गया है। अन्य कार्यों के साथ एंजाइम सूक्ष्मनलिकाएं की पूंछ पर कार्य करते प्रतीत होते हैं। न्यूरॉन का प्रारंभिक खंड सामग्री के प्रवाह को अक्षतंतु में व्यवस्थित करता है, जिससे कोशिका शरीर में रहने वाले कई प्रोटीनों के प्रसार को रोका जा सकता है। यह अक्षतंतु में कुछ प्रकार के परिवहन की अनुमति देता है और अन्य को नहीं। इस क्षेत्र में कई सूक्ष्मनलिकाएं का एक असामान्य बंडल पाया गया, जो एक क्रिया क्षमता की शुरुआत से जुड़ा हो सकता है।

तंत्रिका तंत्र की जटिलता कोशिकाओं के बीच संबंध स्थापित करने और स्वयं कनेक्शन को जटिल बनाने के मार्ग के साथ विकसित होती है। प्रत्येक न्यूरॉन के लक्ष्य कोशिकाओं से कई संबंध होते हैं। ये लक्ष्य विभिन्न प्रकार के न्यूरॉन्स, न्यूरोसेकेरेटरी कोशिकाएं या मांसपेशी कोशिकाएं हो सकती हैं। तंत्रिका कोशिकाओं की परस्पर क्रिया काफी हद तक विशिष्ट स्थानों तक सीमित होती है जहाँ कनेक्शन आ सकते हैं - ये सिनेप्स हैं। यह शब्द ग्रीक शब्द "बटन अप" से उत्पन्न हुआ है और 1897 में सी। शेरिंगटन द्वारा पेश किया गया था। और आधी सदी पहले, सी। बर्नार्ड ने पहले ही नोट कर लिया था कि लक्ष्य कोशिकाओं के साथ न्यूरॉन्स बनाने वाले संपर्क विशिष्ट हैं, और, परिणामस्वरूप, न्यूरॉन्स और लक्ष्य कोशिकाओं के बीच फैलने वाले संकेतों की प्रकृति, किसी तरह इस संपर्क के स्थल पर बदल जाती है। सिनैप्स के अस्तित्व पर महत्वपूर्ण रूपात्मक डेटा बाद में दिखाई दिए। उन्हें एस. रेमन-ए-काजल (1911) द्वारा प्राप्त किया गया, जिन्होंने दिखाया कि सभी सिनेप्स में दो तत्व होते हैं - प्रीसानेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली। रेमन वाई काजल ने सिनैप्स के तीसरे तत्व के अस्तित्व की भी भविष्यवाणी की - सिनैप्टिक फांक (सिनेप्स के प्रीसानेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक तत्वों के बीच का स्थान)। इन तीन तत्वों का संयुक्त कार्य न्यूरॉन्स के बीच संचार और अन्तर्ग्रथनी सूचना के संचरण की प्रक्रियाओं को रेखांकित करता है। मस्तिष्क के रूप में विकसित होने वाले सिनैप्टिक कनेक्शन के जटिल रूप तंत्रिका कोशिकाओं के सभी कार्यों का आधार बनते हैं - संवेदी धारणा से सीखने और स्मृति तक। अन्तर्ग्रथनी संचरण में दोष तंत्रिका तंत्र के कई रोगों का आधार है।

सूक्ष्मनलिका संरचना गठन

बंडल नामक संरचना में उन्हें बहुत से क्रॉस-रेफरेंस किया जाता है। वे अक्षतंतु और कोशिका शरीर के बीच ताऊ अणु के प्रवाह को विनियमित करने में भी शामिल प्रतीत होते हैं। बहुत कई कारक, मोटर्स और प्रोटीन कॉम्प्लेक्स सूक्ष्मनलिकाएं के एक जटिल त्रि-आयामी गतिशील जाली को नियंत्रित करते हैं। -ट्यूबुलिन एक प्रक्रिया शुरू करने के लिए एक जटिल परिसर बनाता है जो शुरुआत में संरचना के निर्माण के लिए एक टेम्पलेट बन जाता है। यह सेंट्रोसोम में शुरू हो सकता है या नहीं। यह माना जाता था कि इन गैर-केंद्रीय संरचनाओं को मूल परिसर से निकाला गया था, लेकिन इसका कोई वास्तविक प्रमाण नहीं है।

सिनैप्टिक ट्रांसमिशन के माध्यम से अधिकांशब्रेन सिनैप्स की मध्यस्थता प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल से पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर्स के साथ आने वाले रासायनिक संकेतों की बातचीत से होती है। सिनैप्स के अध्ययन के 100 से अधिक वर्षों के लिए, सभी डेटा को एस. रेमन वाई काजल द्वारा सामने रखे गए गतिशील ध्रुवीकरण की अवधारणा के दृष्टिकोण से देखा गया है। आम तौर पर स्वीकृत दृष्टिकोण के अनुसार, सिनैप्स केवल एक दिशा में सूचना प्रसारित करता है: सूचना प्रीसानेप्टिक से पोस्टसिनेप्टिक सेल में प्रवाहित होती है, सूचना का एंटेरोग्रेड दिशात्मक संचरण गठित तंत्रिका संचार में अंतिम चरण प्रदान करता है।

कुछ जीवों में बिना किसी सेंट्रोसोम के सक्रिय जाली होती है। मूल सेंट्रोसोम न्यूरॉन विभेदन के बाद अलग हो जाता है। कुछ -ट्यूबुलिन हाल ही में अक्षतंतु और डेन्ड्राइट में पाए गए हैं। दीक्षा स्थल संभावित रूप से गोल्गी में, प्लाज्मा झिल्ली पर और अन्य जगहों पर पाए गए हैं।

गोल्गी सूक्ष्मनलिकाएं की अपनी जटिल सरणी बनाता है जो गतिमान न्यूरॉन के सामने की ओर सामग्री भेजती है। ऐसा लगता है कि गोल्गी के पास अन्य लक्ष्यों से संबंधित संरचनाओं को ट्रिगर करने के लिए एक तंत्र है। गोल्गी का मूल कार्य कोशिका शरीर में होता है, लेकिन कुछ डेंड्राइट में अन्य चौकी होती हैं जो डेंड्राइट आकार बनाने में मदद करती हैं। लेकिन मचान शुरू करने के लिए अन्य -ट्यूबुलिन और अन्य स्रोत प्रतीत होते हैं। नई ग्रिल मौजूदा ग्रिल से अलग भी हो सकती है।

नए परिणामों के विश्लेषण से पता चलता है कि सूचना का एक महत्वपूर्ण हिस्सा भी प्रतिगामी प्रसारित होता है - पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन से प्रीसानेप्टिक तंत्रिका टर्मिनलों तक। कुछ मामलों में, अणुओं की पहचान की गई है जो प्रतिगामी सूचना संचरण को मध्यस्थ करते हैं। ये नाइट्रिक ऑक्साइड के मोबाइल छोटे अणुओं से लेकर बड़े पॉलीपेप्टाइड्स जैसे तंत्रिका वृद्धि कारक जैसे पदार्थों की एक श्रृंखला हैं। भले ही प्रतिगामी सूचना प्रसारित करने वाले संकेत उनकी आणविक प्रकृति में भिन्न हों, लेकिन जिन सिद्धांतों पर ये अणु काम करते हैं, वे समान हो सकते हैं। विद्युत अन्तर्ग्रथन में संचरण की द्विदिशता भी सुनिश्चित की जाती है, जिसमें एक न्यूरॉन से दूसरे में संकेतों को संचारित करने के लिए एक न्यूरोट्रांसमीटर का उपयोग किए बिना, कनेक्टिंग चैनल में एक अंतर दो न्यूरॉन्स के बीच एक भौतिक संबंध बनाता है। यह आयनों और अन्य छोटे अणुओं के द्विदिश हस्तांतरण की अनुमति देता है। लेकिन पारस्परिक संचरण डेंड्रोडेंड्रिटिक रासायनिक सिनेप्स पर भी मौजूद होता है, जहां दोनों तत्वों में ट्रांसमीटर को छोड़ने और प्रतिक्रिया करने के लिए अनुकूलन होते हैं। चूंकि ट्रांसमिशन के इन रूपों को जटिल मस्तिष्क नेटवर्क में अंतर करना अक्सर मुश्किल होता है, इसलिए वर्तमान में दिखाई देने वाले द्विदिश सिनैप्टिक संचार के अधिक मामले हो सकते हैं।

विशेष प्रोटीन पाए गए हैं जो सूक्ष्मनलिकाएं से बंधते हैं और फिर -ट्यूबुलिन को आकर्षित करके एक और मचान शुरू करते हैं। विशेष एंजाइम सूक्ष्मनलिका जाली के हिस्से को काटते हैं और इसका उपयोग एक नई जाली बनाने के लिए करते हैं। एंजाइमों के तीन परिवार हैं जो यह सेवा प्रदान करते हैं: कटानिन, स्पास्टिन और फिजेनिन, जो एंजाइमों के एक बड़े समूह का हिस्सा हैं जो प्रोटीन संरचनाओं का स्राव करते हैं। ये एंजाइम एक अक्षतंतु में शाखाएँ बनाने के लिए विशेष रूप से महत्वपूर्ण प्रतीत होते हैं जो कई कलियों और डेंड्राइट्स बनाते हैं जो कई कांटों का निर्माण करते हैं।

तंत्रिका नेटवर्क के तीन मुख्य पहलुओं में से किसी एक में द्विदिश सिनैप्स सिग्नलिंग एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है: विकास के दौरान सिनैप्टिक ट्रांसमिशन, सिनैप्स प्लास्टिसिटी और सिनैप्स परिपक्वता। सिनेप्स की प्लास्टिसिटी मस्तिष्क के विकास और सीखने के दौरान बनने वाले कनेक्शनों के निर्माण का आधार है। दोनों ही मामलों में, पोस्ट-प्रीसिनेप्टिक सेल से प्रतिगामी संकेतन की आवश्यकता होती है, जिसका नेटवर्क प्रभाव सक्रिय सिनेप्स को बनाए रखने या प्रबल करने के लिए होता है। सिनैप्स एसेम्बल में प्री-पोस्टसिनेप्टिक सेल से जारी प्रोटीन की समन्वित क्रिया शामिल होती है। प्रोटीन का प्राथमिक कार्य ट्रांसमीटर को प्रीसानेप्टिक टर्मिनल से मुक्त करने के लिए आवश्यक जैव रासायनिक घटकों को प्रेरित करना है, और पोस्टसिनेप्टिक सेल को बाहरी सिग्नल संचारित करने के लिए एक उपकरण को व्यवस्थित करना भी है।

2.4. विद्युत उत्तेजना

निहित सभी कार्य तंत्रिका प्रणाली, संरचनात्मक की उपस्थिति से जुड़े हैं और कार्यात्मक विशेषताएंप्रभाव में पीढ़ी की संभावना प्रदान करना बाहरी प्रभावएक विशेष सिग्नलिंग प्रक्रिया - एक तंत्रिका आवेग (जिसका मुख्य गुण कोशिका के साथ निरंतर प्रसार है, आवश्यक दिशा में एक संकेत संचारित करने और अन्य कोशिकाओं को प्रभावित करने के लिए इसका उपयोग करने की क्षमता)। एक तंत्रिका कोशिका की एक प्रसार तंत्रिका आवेग उत्पन्न करने की क्षमता सतह झिल्ली की एक विशेष आणविक संरचना द्वारा निर्धारित की जाती है, जो इसके माध्यम से गुजरने वाले विद्युत क्षेत्र में परिवर्तन का अनुभव करना संभव बनाता है, इसकी आयनिक चालकता को लगभग तुरंत बदलने के लिए और इस तरह एक बनाता है ट्रांसमेम्ब्रेन आयनिक करंट, एक प्रेरक शक्ति के रूप में उपयोग करते हुए बाह्य और इंट्रासेल्युलर पर्यावरण आयनिक ग्रेडिएंट्स के बीच लगातार मौजूद रहता है।

प्रक्रियाओं का यह परिसर, सामान्य नाम "विद्युत उत्तेजना का तंत्र" के तहत एकजुट है, तंत्रिका कोशिका की एक हड़ताली कार्यात्मक विशेषता है। तंत्रिका आवेग के निर्देशित प्रसार की संभावना तंत्रिका कोशिका में शाखाओं की प्रक्रियाओं की उपस्थिति से सुनिश्चित होती है, जो अक्सर इसके सोमा से काफी दूरी तक फैलती है और बाद की कोशिकाओं के लिए अंतरकोशिकीय अंतराल के माध्यम से उनके अंत के क्षेत्र में एक संकेत संचरण तंत्र होता है। .

माइक्रोइलेक्ट्रोड तकनीक के उपयोग ने तंत्रिका कोशिकाओं की मुख्य इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल विशेषताओं की विशेषता वाले महीन माप करना संभव बना दिया [कोस्त्युक, क्रिस्टल, 1981; ओक्स, 1974; खोदोरोव, 1974]। मापों से पता चला है कि प्रत्येक तंत्रिका कोशिका पर ऋणात्मक आवेश होता है, जिसका मान -40 - -65 mV है। एक तंत्रिका कोशिका और किसी अन्य के बीच मुख्य अंतर यह है कि यह आवेश की मात्रा को विपरीत दिशा में तेजी से बदलने में सक्षम है। न्यूरॉन विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर, जिस पर पहुंचने पर तेजी से निर्वहन होता है, को एक्शन पोटेंशिअल (एपी) पीढ़ी सीमा कहा जाता है। क्रिया क्षमता की अवधि कशेरुक और अकशेरूकीय में भिन्न होती है - अकशेरुकी में यह 0.1 एमएस है, और अकशेरुकी में 1-2 एमएस है। समय के साथ वितरित एक्शन पोटेंशिअल की एक श्रृंखला स्पेस-टाइम कोडिंग का आधार है।

न्यूरॉन्स की बाहरी झिल्ली विशेष पदार्थों की क्रिया के प्रति संवेदनशील होती है जो प्रीसानेप्टिक टर्मिनल से - न्यूरोट्रांसमीटर के लिए जारी होते हैं। वर्तमान में, लगभग 100 पदार्थों की पहचान की गई है जो इस कार्य को करते हैं। पर बाहरझिल्ली में विशेष प्रोटीन अणु होते हैं - रिसेप्टर्स, जो न्यूरोट्रांसमीटर के साथ बातचीत करते हैं। नतीजतन, विशिष्ट आयनिक पारगम्यता के चैनल खोले जाते हैं - मध्यस्थ की कार्रवाई के बाद केवल कुछ आयन ही बड़े पैमाने पर सेल में जा सकते हैं। झिल्ली का स्थानीय विध्रुवण या हाइपरपोलराइजेशन विकसित होता है, जिसे पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (पीएसपी) कहा जाता है। PSP उत्तेजक (EPSP) और निरोधात्मक (TPSP) हो सकता है। पीएसपी का आयाम 20 एमवी तक पहुंच सकता है।

२.५. पेसमेकर

एक इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड द्वारा दर्ज किए गए न्यूरॉन्स की अद्भुत प्रकार की विद्युत गतिविधि में से एक पेसमेकर क्षमता है। A. Arvanitaki और N. Halazonitis तंत्रिका कोशिका की दोलन क्षमता का वर्णन करने वाले पहले व्यक्ति थे, जो synaptic प्रभावों की प्राप्ति से जुड़े नहीं हैं। कुछ मामलों में, ये उतार-चढ़ाव इतना परिमाण प्राप्त कर सकते हैं कि वे विद्युत उत्तेजना के तंत्र को सक्रिय करने के लिए आवश्यक क्षमता के महत्वपूर्ण स्तर से अधिक हो जाते हैं। कोशिका सोम में झिल्ली क्षमता की ऐसी तरंगों की उपस्थिति मोलस्क के न्यूरॉन्स पर पाई गई थी। उन्हें अंतर्जात मूल की सहज, या ऑटो-लयबद्ध गतिविधि की अभिव्यक्ति के रूप में माना जाता था।

इसी तरह के लयबद्ध दोलनों को तब कई अन्य प्रकार के न्यूरॉन्स में वर्णित किया गया था। कुछ कोशिकाओं में उनके पूर्ण अलगाव के बाद लंबे समय तक लयबद्ध गतिविधि की क्षमता लंबे समय तक बनी रहती है। नतीजतन, यह वास्तव में अंतर्जात प्रक्रियाओं पर आधारित है जिससे सतह झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में आवधिक परिवर्तन होता है। कुछ साइटोप्लाज्मिक कारकों के प्रभाव में झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन द्वारा एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाई जाती है, उदाहरण के लिए, चक्रीय न्यूक्लियोटाइड्स के आदान-प्रदान की प्रणाली। दैहिक झिल्ली पर कुछ हार्मोन या अन्य एक्सट्रैसिनैप्टिक रासायनिक प्रभावों की कार्रवाई के तहत इस प्रणाली की गतिविधि में परिवर्तन कोशिका की लयबद्ध गतिविधि (अंतर्जात मॉड्यूलेशन) को संशोधित कर सकता है।

सिनैप्टिक और एक्स्ट्रासिनेप्टिक प्रभाव झिल्ली संभावित दोलनों की पीढ़ी को ट्रिगर कर सकते हैं। एल तौज और जी.एम. गेर्शेनफेल्ड ने पाया कि मोलस्क न्यूरॉन्स की दैहिक झिल्ली, जिसकी सतह पर सिनैप्टिक अंत नहीं होता है, मध्यस्थ पदार्थों के प्रति अत्यधिक संवेदनशील होता है और इसलिए, आणविक रसायन-नियंत्रित संरचनाएं होती हैं जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की विशेषता होती हैं। एक्स्ट्रासिनेप्टिक रिसेप्शन की उपस्थिति जारी मध्यस्थ पदार्थों की विसरित क्रिया द्वारा पेसमेकर गतिविधि के मॉड्यूलेशन की संभावना को दर्शाती है।

दो प्रकार की झिल्ली संरचनाओं की मौजूदा अवधारणा - विद्युत रूप से उत्तेजनीय और विद्युतीय रूप से उत्तेजनीय, लेकिन रासायनिक रूप से उत्तेजनीय, उत्तेजक और निरोधात्मक अन्तर्ग्रथनी क्षमता के योग की संपत्ति के साथ एक थ्रेशोल्ड डिवाइस के रूप में एक न्यूरॉन की अवधारणा की नींव रखी। एक मौलिक रूप से नई चीज जो एक न्यूरॉन के कामकाज में अंतर्जात पेसमेकर क्षमता लाती है, वह इस प्रकार है: पेसमेकर क्षमता एक न्यूरॉन को सिनैप्टिक क्षमता के एक योजक से एक जनरेटर में बदल देती है। एक नियंत्रित जनरेटर के रूप में एक न्यूरॉन का विचार हमें एक न्यूरॉन के कई कार्यों के संगठन पर नए सिरे से विचार करने के लिए प्रेरित करता है।

शब्द के उचित अर्थ में पेसमेकर क्षमता वे हैं जो साइनसॉइडल दोलनों के करीब हैं जिनकी आवृत्ति 0.1–10 हर्ट्ज और 5-10 mV का आयाम है। यह आयनों के सक्रिय परिवहन से जुड़ी अंतर्जात क्षमता की यह श्रेणी है जो न्यूरॉन के आंतरिक जनरेटर के तंत्र का निर्माण करती है, जो उत्तेजना के बाहरी स्रोत की अनुपस्थिति में एपी पीढ़ी की सीमा की आवधिक उपलब्धि सुनिश्चित करती है। बहुत में सामान्य दृष्टि सेएक न्यूरॉन में विद्युतीय रूप से उत्तेजनीय झिल्ली, रासायनिक रूप से उत्तेजनीय झिल्ली और पेसमेकर गतिविधि उत्पन्न करने के लिए एक स्थान होता है। यह पेसमेकर क्षमता है जो रासायनिक रूप से उत्तेजक और विद्युत रूप से उत्तेजनीय झिल्ली के साथ संपर्क करती है जो न्यूरॉन को "अंतर्निहित" नियंत्रित जनरेटर के साथ एक उपकरण बनाती है।

यदि स्थानीय क्षमता एपी पीढ़ी तंत्र का एक विशेष मामला है, तो पेसमेकर क्षमता एक विशेष वर्ग की क्षमता से संबंधित है - सक्रिय आयन परिवहन का इलेक्ट्रोजेनिक प्रभाव। दैहिक झिल्ली की विद्युत उत्तेजना के आयनिक तंत्र की ख़ासियत तंत्रिका कोशिका के महत्वपूर्ण गुणों को रेखांकित करती है, मुख्य रूप से तंत्रिका आवेगों के लयबद्ध निर्वहन उत्पन्न करने की क्षमता। विभिन्न दिशाओं में आयनों के असंतुलित परिवहन के परिणामस्वरूप सक्रिय परिवहन का इलेक्ट्रोजेनिक प्रभाव उत्पन्न होता है। निरंतर हाइपरपोलराइजेशन क्षमता को व्यापक रूप से सोडियम आयनों के सक्रिय निष्कासन के परिणामस्वरूप जाना जाता है, जिसे नर्नस्ट क्षमता [खोडोरोव, 1974] द्वारा अभिव्यक्त किया गया है। सोडियम आयनों के सक्रिय पंप की अतिरिक्त सक्रियता हाइपरपोलराइजेशन (आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के स्तर से नकारात्मक विचलन) की चरणबद्ध धीमी तरंगें बनाती है, आमतौर पर एपी के उच्च आवृत्ति समूह का अनुसरण करती है, जिससे न्यूरॉन में सोडियम का अत्यधिक संचय होता है।

निस्संदेह, दैहिक झिल्ली की विद्युत उत्तेजना के तंत्र के कुछ घटक, अर्थात् विद्युत नियंत्रित कैल्शियम चैनल, एक ही समय में, वे एक कारक हैं जो जोड़ों की झिल्ली गतिविधि को साइटोप्लाज्मिक प्रक्रियाओं के साथ, विशेष रूप से प्रोटोप्लाज्मिक परिवहन और तंत्रिका ट्राफिज्म की प्रक्रियाओं के साथ करते हैं। इस महत्वपूर्ण मुद्दे के विस्तृत स्पष्टीकरण के लिए और प्रायोगिक अध्ययन की आवश्यकता है।

मूल रूप से अंतर्जात होने के कारण पेसमेकर तंत्र को सक्रिय और निष्क्रिय किया जा सकता है लंबे समय तकन्यूरॉन पर अभिवाही प्रभावों के परिणामस्वरूप। एक न्यूरॉन की प्लास्टिक प्रतिक्रियाएं सिनैप्टिक ट्रांसमिशन की दक्षता में परिवर्तन और पेसमेकर तंत्र की उत्तेजना (सोकोलोव, तवखेलिद्ज़े, 1975) द्वारा प्रदान की जा सकती हैं।

पेसमेकर क्षमता इंट्रान्यूरल आनुवंशिक जानकारी प्रसारित करने का एक कॉम्पैक्ट तरीका है। एपी की पीढ़ी के लिए अग्रणी, यह अन्य न्यूरॉन्स को अंतर्जात संकेतों के उत्पादन की संभावना प्रदान करता है, जिसमें प्रभावकारक भी शामिल हैं, जो एक प्रतिक्रिया प्रदान करते हैं। तथ्य यह है कि आनुवंशिक कार्यक्रम में पेसमेकर क्षमता को नियंत्रित करने के लिए एक लिंक शामिल है, न्यूरॉन को अपने आनुवंशिक कार्यक्रमों के अनुक्रम को लागू करने की अनुमति देता है। अंत में, पेसमेकर क्षमता एक डिग्री या किसी अन्य के अन्तर्ग्रथनी प्रभावों के अधीन हो सकती है। यह पथ अनुवांशिक कार्यक्रमों को वर्तमान गतिविधि के साथ एकीकृत करने की अनुमति देता है, अनुक्रमिक कार्यक्रमों का लचीला प्रबंधन प्रदान करता है। पेसमेकर क्षमता में प्लास्टिक परिवर्तन से शरीर की जरूरतों के लिए आनुवंशिक रूप से निश्चित रूपों को अनुकूलित करने की क्षमता का विस्तार होता है। इस मामले में, प्लास्टिक परिवर्तन जीनोम में नहीं, बल्कि कार्यान्वयन के लिए वंशानुगत कार्यक्रम (एपी पीढ़ी के स्तर पर) के रास्ते पर विकसित होते हैं।

मानव मस्तिष्क में 10 से 12 तंत्रिका कोशिकाएं होती हैं। एक साधारण तंत्रिका कोशिका सैकड़ों और हजारों अन्य कोशिकाओं से जानकारी प्राप्त करती है और इसे सैकड़ों और हजारों में स्थानांतरित करती है, और मस्तिष्क में कनेक्शन की संख्या 14 वीं - 10 में 15 वीं में 10 से अधिक हो जाती है। 150 साल से अधिक समय पहले आर। ड्यूट्रोकेट, के। एहरेनबर्ग और आई। पर्किनजे के रूपात्मक अध्ययनों में खोजा गया, तंत्रिका कोशिकाएं शोधकर्ताओं का ध्यान आकर्षित करना बंद नहीं करती हैं। तंत्रिका तंत्र के स्वतंत्र तत्वों के रूप में, उन्हें अपेक्षाकृत हाल ही में खोजा गया था - 19 वीं शताब्दी में। गोल्गी और रेमन-ए-काजल ने तंत्रिका ऊतक को धुंधला करने के काफी परिष्कृत तरीकों को लागू किया और पाया कि मस्तिष्क की संरचनाओं में दो प्रकार की कोशिकाओं को प्रतिष्ठित किया जा सकता है: न्यूरॉन्स और ग्लिया। न्यूरोसाइंटिस्ट और न्यूरोएनाटोमिस्ट रेमन वाई काजल ने मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी के क्षेत्रों का नक्शा बनाने के लिए गोल्गी स्टेनिंग का इस्तेमाल किया। नतीजतन, यह न केवल अत्यधिक जटिलता, बल्कि तंत्रिका तंत्र के उच्च स्तर के आदेश को भी दिखाया गया था। तब से, तंत्रिका ऊतक के अध्ययन के नए तरीके सामने आए हैं, जो इसकी संरचना का एक नाजुक विश्लेषण करना संभव बनाते हैं - उदाहरण के लिए, हिस्टोरेडियोकेमिस्ट्री के उपयोग से तंत्रिका कोशिकाओं के बीच सबसे जटिल कनेक्शन का पता चलता है, जिससे मौलिक रूप से आगे बढ़ना संभव हो जाता है तंत्रिका तंत्र के निर्माण के बारे में नई धारणाएँ।

एक असाधारण जटिल संरचना होने के कारण, तंत्रिका कोशिका सबसे उच्च संगठित शारीरिक प्रतिक्रियाओं का एक सब्सट्रेट है जो बाहरी वातावरण में परिवर्तनों के लिए अलग-अलग प्रतिक्रिया करने के लिए जीवित जीवों की क्षमता को रेखांकित करती है। तंत्रिका कोशिका के कार्यों में शरीर के अंदर इन परिवर्तनों के बारे में जानकारी का संचरण और लंबे समय तक इसे याद रखना, बाहरी दुनिया की एक छवि का निर्माण और व्यवहार को सबसे समीचीन तरीके से व्यवस्थित करना शामिल है जो एक के लिए अधिकतम सफलता सुनिश्चित करता है। अपने अस्तित्व के संघर्ष में जीवित प्राणी।

इस उत्पत्ति को न्यूक्लियेशन कहा जाता है। संरचनाएं बनाई जाती हैं और फिर लगातार एक-दूसरे से अलग होती हैं, जबकि सूक्ष्मनलिकाएं नए क्षेत्रों में चली जाती हैं, और फिर वापस चली जाती हैं जब स्थिति बदलती है या निर्माण की संरचना के लिए पर्यावरण उपयुक्त नहीं है।

बढ़ती हुई खोखली नली के दो अलग-अलग सिरे अलग-अलग होते हैं। सकारात्मक अंत तेजी से बढ़ता है और जल्दी से जल्दी टूट जाता है। दूसरा प्रकार उत्पत्ति के स्थलों को नियंत्रित करता है और जहां संरचना शुरू होती है। यह समूह संरचनाओं को भी नष्ट कर देता है। एक अन्य समूह काइन्सिन और डायनेन जैसे मोटर्स हैं, जो भवन संरचनाओं से जुड़े आंदोलन और यांत्रिक बलों का निर्माण करते हैं। पांचवां, ये विशेष प्रोटीन हैं जो ट्यूबुलिन अणुओं के तह को प्रभावित करते हैं और संरचनाओं को संशोधित करते हैं। यह अंतिम समूह कई अलग-अलग प्रकार की अनूठी संरचनाएं बनाता है।

तंत्रिका कोशिका के बुनियादी और सहायक कार्यों की जांच अब तंत्रिका जीव विज्ञान के बड़े स्वतंत्र क्षेत्रों में विकसित हो गई है। संवेदनशील तंत्रिका अंत के रिसेप्टर गुणों की प्रकृति, तंत्रिका प्रभावों के इंटिरियरोनल सिनैप्टिक ट्रांसमिशन के तंत्र, तंत्रिका कोशिका और इसकी प्रक्रियाओं के माध्यम से एक तंत्रिका आवेग की उपस्थिति और प्रसार के तंत्र, उत्तेजक और सिकुड़ा के संयुग्मन की प्रकृति या स्रावी प्रक्रियाएं, तंत्रिका कोशिकाओं में निशान बनाए रखने के तंत्र - ये सभी हल करने में कार्डिनल समस्याएं हैं जिन्हें हाल के दशकों में संरचनात्मक, इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल और जैव रासायनिक विश्लेषण के नवीनतम तरीकों के व्यापक परिचय के कारण बड़ी सफलता मिली है।

सूक्ष्मनलिका पर परिवहन के लिए चिह्नित सामग्री

सूक्ष्मनलिकाएं के मुख्य कार्यों में से एक बहुत लंबे अक्षतंतु के साथ-साथ कोशिका शरीर और अद्वितीय रीढ़ के साथ डेंड्राइट्स के साथ सभी परिवहन को विनियमित करना है। प्रत्येक क्षेत्र में विशिष्ट सामग्री भेजी जानी चाहिए। मनुष्य की तुलना में कोशिकाएँ बहुत छोटी होती हैं - एवरेस्ट की तुलना में मानव आकार। हालांकि, न्यूरॉन्स के पैमाने को देखते हुए, उनके पास कई फीट लंबे अक्षतंतु हो सकते हैं। इस पैमाने पर परिवहन चीन की दीवार के साथ चलने वाले व्यक्ति की आवाजाही है।

सूक्ष्मनलिका संरचनाएं संपूर्ण कोशिका का निर्माण करती हैं

न्यूरॉन को बड़ी मात्रा में विशिष्ट लेबल वाली सामग्री को सेल में और अक्षतंतु के साथ विशिष्ट स्थानों पर भेजना चाहिए। अक्षतंतु और डेंड्राइट के लिए विभिन्न प्रकार की नलिकाएं होती हैं। प्रत्येक के लिए विशेष मोटर हैं। जब एक न्यूरॉन माइग्रेट करता है, तो यह सामने की प्रक्रिया का निर्माण करता है, नाभिक को सामने की ओर ले जाता है, और फिर उस प्रक्रिया को पार्स करता है जो पीछे रह जाती है। सूक्ष्मनलिकाएं और एक्टिन वन यह सब निर्देशित करते हैं।

आकार और आकृति

न्यूरॉन्स का आकार 1 (फोटोरिसेप्टर का आकार) से 1000 माइक्रोन (समुद्री मोलस्क एपलीसिया में विशाल न्यूरॉन का आकार) (देखें [सखारोव, 1992]) हो सकता है। न्यूरॉन्स का आकार भी बेहद विविध है। पूरी तरह से पृथक तंत्रिका कोशिकाओं की तैयारी तैयार करते समय न्यूरॉन्स का आकार सबसे स्पष्ट रूप से देखा जाता है। न्यूरॉन्स अक्सर आकार में अनियमित होते हैं। ऐसे न्यूरॉन्स होते हैं जो "पत्ती" या "फूल" जैसा दिखते हैं। कभी-कभी कोशिकाओं की सतह मस्तिष्क के समान होती है - इसमें "खांचे" और "दृढ़ संकल्प" होते हैं। न्यूरोनल झिल्ली की पट्टी इसकी सतह को 7 गुना से अधिक बढ़ा देती है।

तंत्रिका कोशिकाओं में, शरीर और प्रक्रियाएं अलग-अलग होती हैं। प्रक्रियाओं के कार्यात्मक उद्देश्य और उनकी संख्या के आधार पर, एकध्रुवीय और बहुध्रुवीय कोशिकाओं को प्रतिष्ठित किया जाता है। मोनोपोलर कोशिकाओं में केवल एक प्रक्रिया होती है, अक्षतंतु। शास्त्रीय अवधारणाओं के अनुसार, न्यूरॉन्स में एक अक्षतंतु होता है, जिसके साथ कोशिका से उत्तेजना फैलती है। इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल अध्ययनों में प्राप्त सबसे हालिया परिणामों के अनुसार, जो सेल बॉडी और दाग प्रक्रियाओं से फैल सकते हैं, न्यूरॉन्स में एक से अधिक अक्षतंतु होते हैं। बहुध्रुवीय (द्विध्रुवीय) कोशिकाओं में न केवल अक्षतंतु होते हैं, बल्कि डेंड्राइट भी होते हैं। डेंड्राइट्स के माध्यम से, अन्य कोशिकाओं से संकेत न्यूरॉन में प्रवेश करते हैं। डेंड्राइट्स, उनके स्थानीयकरण के आधार पर, बेसल और एपिकल हो सकते हैं। कुछ न्यूरॉन्स के वृक्ष के समान वृक्ष अत्यंत शाखायुक्त होते हैं, और सिनैप्स डेंड्राइट्स पर स्थित होते हैं - एक कोशिका और दूसरे के बीच संपर्क के संरचनात्मक और कार्यात्मक रूप से डिज़ाइन किए गए स्थान।

इस केंद्रित मां को कोशिका के सूक्ष्मनलिकाएं की पूरी प्रक्रिया के लिए प्रारंभिक बिंदु के रूप में बेसल बॉडी भी कहा जाता है। सूक्ष्मनलिकाएं एक बड़ी संरचना बनाती हैं जो एक कोशिका में पूरे नाभिक को घेर लेती हैं। यह कोशिका केन्द्रक के चारों ओर केन्द्रक से परपोषी प्रक्रिया तक फैली हुई है। ये सूक्ष्मनलिकाएं न्यूरोनल प्रवास की सुविधा प्रदान करती हैं। फिर नलिकाओं की संरचना केन्द्रक के साथ केन्द्रक को अग्रणी किनारे तक खींचती है।

जैसे-जैसे अक्षतंतु शुरू होता है और बढ़ता है, कोशिका का आकार ध्रुवीय और विषम हो जाता है। न्यूराइट सूक्ष्मनलिकाएं के बंडलों और एक्टिन के एक बहुत सक्रिय विकास शंकु के साथ बढ़ता है। इस जटिल प्रक्रिया में दोनों की यांत्रिक क्रियाएं शामिल हैं। जब एक न्यूरॉन एक विशिष्ट प्रकार का हो जाता है, तो सूक्ष्मनलिकाएं बहुत विशिष्ट आकार लेती हैं और उन्हें अद्वितीय स्थिर अणुओं के साथ उनका समर्थन करना चाहिए। यह किन्सिन इंजन द्वारा इन स्थिर अणुओं के बहुत सक्रिय परिवहन के कारण है। यह कैसे निर्देशित किया जाता है यह स्पष्ट नहीं है।

कौन सी कोशिकाएँ अधिक परिपूर्ण हैं - एकध्रुवीय या द्विध्रुवी? द्विध्रुवी कोशिकाओं के विकास में एकध्रुवीय न्यूरॉन्स एक विशिष्ट चरण हो सकते हैं। उसी समय, मोलस्क में, जो विकासवादी सीढ़ी पर सबसे ऊपरी मंजिल से दूर होते हैं, न्यूरॉन्स एकध्रुवीय होते हैं। नए हिस्टोलॉजिकल अध्ययनों से पता चला है कि मनुष्यों में भी, तंत्रिका तंत्र के विकास के साथ, कुछ मस्तिष्क संरचनाओं की कोशिकाएं एकध्रुवीय से "द्विध्रुवीय" में बदल जाती हैं। तंत्रिका कोशिकाओं के ओटोजेनी और फाईलोजेनी के एक विस्तृत अध्ययन ने स्पष्ट रूप से दिखाया है कि कोशिका की एकध्रुवीय संरचना एक माध्यमिक घटना है और भ्रूण के विकास के दौरान, तंत्रिका कोशिकाओं के द्विध्रुवीय रूपों के एकध्रुवीय में क्रमिक परिवर्तन का चरण दर चरण पता लगाना संभव है। वाले। तंत्रिका तंत्र की संरचना की जटिलता के संकेत के रूप में तंत्रिका कोशिका के द्विध्रुवी या एकध्रुवीय प्रकार की संरचना पर विचार करना शायद ही सही है।

यह संभव है कि सेंट्रोसोम और गोल्गी शामिल हों। समय-समय पर, कई सूक्ष्मनलिकाएं के पूरे बंडल को मोटरों से यांत्रिक बलों द्वारा स्थानांतरित किया जाता है, जिससे आकार बदलना संभव हो जाता है। जब अक्षतंतु क्षति होती है, सूक्ष्मनलिकाएं फिर से मरम्मत में गंभीर रूप से शामिल होती हैं।

सिनैप्स के निर्माण और स्थिरीकरण में माइक्रोट्यूबुल्स की कई अलग-अलग भूमिकाएँ होती हैं। पिछले लेख में, वृक्ष के समान रीढ़ और विभिन्न आकृतियों में गतिशील परिवर्तन दिखाए गए थे। यह सूक्ष्मनलिकाएं की क्रिया के माध्यम से करता है। ये सूक्ष्मनलिकाएं विशेष मोटरों का उपयोग करके रीढ़ की हड्डी को फिर से आकार देने के लिए सामग्री ले जाती हैं।

प्रक्रियाएं-चालक तंत्रिका कोशिकाओं को विभिन्न जटिलता के तंत्रिका नेटवर्क में एकजुट होने की क्षमता देते हैं, जो प्राथमिक तंत्रिका कोशिकाओं से सभी मस्तिष्क प्रणालियों को बनाने का आधार है। इस बुनियादी तंत्र को सक्रिय करने और इसका उपयोग करने के लिए, तंत्रिका कोशिकाओं में सहायक तंत्र होना चाहिए। उनमें से एक का उद्देश्य विभिन्न बाहरी प्रभावों की ऊर्जा को ऊर्जा के प्रकार में परिवर्तित करना है जो विद्युत उत्तेजना की प्रक्रिया को चालू कर सकता है। रिसेप्टर तंत्रिका कोशिकाओं में, ऐसी सहायक तंत्र झिल्ली की विशेष संवेदी संरचनाएं होती हैं, जो कुछ बाहरी कारकों (यांत्रिक, रासायनिक, प्रकाश) की कार्रवाई के तहत इसकी आयनिक चालकता को बदलना संभव बनाती हैं। अधिकांश अन्य तंत्रिका कोशिकाओं में, ये सतह झिल्ली के उन क्षेत्रों की केमोसेंसिटिव संरचनाएं होती हैं, जिनसे अन्य तंत्रिका कोशिकाओं (पोस्टसिनेप्टिक क्षेत्रों) की प्रक्रियाओं के अंत आसन्न होते हैं और जो तंत्रिका द्वारा स्रावित रसायनों के साथ बातचीत करते समय झिल्ली की आयनिक चालकता को बदल सकते हैं। अंत। इस तरह के परिवर्तन से उत्पन्न होने वाली स्थानीय विद्युत धारा एक प्रत्यक्ष उत्तेजना है, जिसमें विद्युत उत्तेजना का मुख्य तंत्र शामिल है। दूसरे सहायक तंत्र का उद्देश्य एक तंत्रिका आवेग का एक प्रक्रिया में परिवर्तन है जो इस संकेत द्वारा लाई गई जानकारी को सेलुलर गतिविधि के कुछ रूपों को ट्रिगर करने के लिए उपयोग करने की अनुमति देता है।

साइटोस्केलेटन का संगठन और संरचना

अक्षतंतु में एक अक्षतंतु अनुप्रस्थ काट में 100 सूक्ष्मनलिका बंडल तक हो सकते हैं। विभिन्न प्रकार के स्थिर अणुओं, विभिन्न अभिविन्यासों और कई अलग-अलग बाध्य अणुओं और परिचर कारकों के साथ इन जाली में कई भिन्नताएं हैं। यह इतना जटिल है कि इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी और पतले वर्गों के साथ व्यापक अध्ययन के बावजूद, संरचना का अधिकांश भाग समझ में नहीं आता है।

इसलिए, ऋणात्मक छोर हमेशा केन्द्रक में स्थित नहीं होते हैं। बहुत पहले संरचनाएं सेंट्रोसोम में शुरू होती हैं, लेकिन फिर, जैसे-जैसे यह पूरे अक्षतंतु के साथ अधिक जटिल और बड़ी हो जाती है, यह दिशा गायब हो जाती है, जबकि अन्य इसे ऊपर उठाते हैं। पिछली रिपोर्ट में महत्वपूर्ण सेलुलर सिलियम को सिग्नलिंग और मूवमेंट में उनके कई कार्यों के साथ वर्णित किया गया था। ये सिलिया एक निश्चित आकार के सूक्ष्मनलिकाएं द्वारा अत्यधिक व्यवस्थित होती हैं, और ये सेंट्रोसोम से उत्पन्न होती हैं।

न्यूरॉन रंग

तंत्रिका कोशिकाओं की अगली बाहरी विशेषता उनका रंग है। यह भी विविध है और सेल फ़ंक्शन को इंगित कर सकता है - उदाहरण के लिए, न्यूरोएंडोक्राइन कोशिकाएं सफेद होती हैं। न्यूरॉन्स का पीला, नारंगी और कभी-कभी भूरा रंग इन कोशिकाओं में निहित वर्णक के कारण होता है। कोशिका में पिगमेंट का स्थान असमान होता है, इसलिए इसका रंग सतह के साथ भिन्न होता है - सबसे रंगीन क्षेत्र अक्सर अक्षीय पहाड़ी के पास केंद्रित होते हैं। जाहिर है, कोशिका के कार्य, उसके रंग और उसके आकार के बीच एक निश्चित संबंध है। इस पर सबसे दिलचस्प डेटा मोलस्क की तंत्रिका कोशिकाओं पर किए गए अध्ययनों में प्राप्त किया गया है।

synapses

तंत्रिका कार्यों के विश्लेषण के लिए बायोफिजिकल और सेलुलर जैविक दृष्टिकोण, सिग्नलिंग के लिए आवश्यक जीन की पहचान और क्लोनिंग की संभावना, सिनैप्टिक ट्रांसमिशन और सेल इंटरैक्शन के सिद्धांतों के बीच घनिष्ठ संबंध का पता चला। नतीजतन, तंत्रिका जीव विज्ञान और कोशिका जीव विज्ञान की वैचारिक एकता सुनिश्चित की गई।

जब यह स्पष्ट हो गया कि मस्तिष्क के ऊतकों में प्रक्रियाओं द्वारा परस्पर जुड़ी अलग-अलग कोशिकाएं होती हैं, तो सवाल उठता है: इन कोशिकाओं का संयुक्त कार्य पूरे मस्तिष्क के कामकाज को कैसे सुनिश्चित करता है? दशकों से, न्यूरॉन्स के बीच उत्तेजना को स्थानांतरित करने की विधि के सवाल के कारण विवाद पैदा हुआ था, अर्थात। यह कैसे किया जाता है: विद्युत या रासायनिक। 20 के दशक के मध्य तक। अधिकांश वैज्ञानिकों ने इस दृष्टिकोण को स्वीकार किया है कि मांसपेशियों की उत्तेजना, हृदय गति का नियमन और अन्य परिधीय अंग तंत्रिकाओं में उत्पन्न होने वाले रासायनिक संकेतों के संपर्क का परिणाम हैं। अंग्रेजी फार्माकोलॉजिस्ट जी। डेल और ऑस्ट्रियाई जीवविज्ञानी ओ। लेवी के प्रयोगों को रासायनिक संचरण की परिकल्पना की निर्णायक पुष्टि के रूप में मान्यता दी गई थी।

संशोधनों को न्यूरॉन्स के कुछ वर्गों में नोट किया गया है, जो स्पष्ट रूप से एक विशिष्ट कार्य करते हैं। यह एक और पेचीदा कोड लगता है जिसे अभी तक समझा नहीं गया है। अन्य कार्यों के साथ एंजाइम सूक्ष्मनलिकाएं की पूंछ पर कार्य करते प्रतीत होते हैं। न्यूरॉन का प्रारंभिक खंड सामग्री के प्रवाह को अक्षतंतु में व्यवस्थित करता है, जिससे कोशिका शरीर में रहने वाले कई प्रोटीनों के प्रसार को रोका जा सकता है। यह अक्षतंतु में कुछ प्रकार के परिवहन की अनुमति देता है और अन्य को नहीं। इस क्षेत्र में कई सूक्ष्मनलिकाएं का एक असामान्य बंडल पाया गया, जो एक क्रिया क्षमता की शुरुआत से जुड़ा हो सकता है।

तंत्रिका तंत्र की जटिलता कोशिकाओं के बीच संबंध स्थापित करने और स्वयं कनेक्शन को जटिल बनाने के मार्ग के साथ विकसित होती है। प्रत्येक न्यूरॉन के लक्ष्य कोशिकाओं से कई संबंध होते हैं। ये लक्ष्य विभिन्न प्रकार के न्यूरॉन्स, न्यूरोसेकेरेटरी कोशिकाएं या मांसपेशी कोशिकाएं हो सकती हैं। तंत्रिका कोशिकाओं की परस्पर क्रिया काफी हद तक विशिष्ट स्थानों तक सीमित होती है जहाँ कनेक्शन आ सकते हैं - ये सिनेप्स हैं। यह शब्द ग्रीक शब्द "बटन अप" से उत्पन्न हुआ है और 1897 में सी। शेरिंगटन द्वारा पेश किया गया था। और आधी सदी पहले, सी। बर्नार्ड ने पहले ही नोट कर लिया था कि लक्ष्य कोशिकाओं के साथ न्यूरॉन्स बनाने वाले संपर्क विशिष्ट हैं, और, परिणामस्वरूप, न्यूरॉन्स और लक्ष्य कोशिकाओं के बीच फैलने वाले संकेतों की प्रकृति, किसी तरह इस संपर्क के स्थल पर बदल जाती है। सिनैप्स के अस्तित्व पर महत्वपूर्ण रूपात्मक डेटा बाद में दिखाई दिए। उन्हें एस. रेमन-ए-काजल (1911) द्वारा प्राप्त किया गया, जिन्होंने दिखाया कि सभी सिनेप्स में दो तत्व होते हैं - प्रीसानेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली। रेमन वाई काजल ने सिनैप्स के तीसरे तत्व के अस्तित्व की भी भविष्यवाणी की - सिनैप्टिक फांक (सिनेप्स के प्रीसानेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक तत्वों के बीच का स्थान)। इन तीन तत्वों का संयुक्त कार्य न्यूरॉन्स के बीच संचार और अन्तर्ग्रथनी सूचना के संचरण की प्रक्रियाओं को रेखांकित करता है। मस्तिष्क के रूप में विकसित होने वाले सिनैप्टिक कनेक्शन के जटिल रूप तंत्रिका कोशिकाओं के सभी कार्यों का आधार बनते हैं - संवेदी धारणा से सीखने और स्मृति तक। अन्तर्ग्रथनी संचरण में दोष तंत्रिका तंत्र के कई रोगों का आधार है।

सूक्ष्मनलिका संरचना गठन

बंडल नामक संरचना में उन्हें बहुत से क्रॉस-रेफरेंस किया जाता है। वे अक्षतंतु और कोशिका शरीर के बीच ताऊ अणु के प्रवाह को विनियमित करने में भी शामिल प्रतीत होते हैं। कई अलग-अलग कारक, मोटर और प्रोटीन कॉम्प्लेक्स सूक्ष्मनलिकाएं के जटिल त्रि-आयामी गतिशील जाली को नियंत्रित करते हैं। -ट्यूबुलिन एक प्रक्रिया शुरू करने के लिए एक जटिल परिसर बनाता है जो शुरुआत में संरचना के निर्माण के लिए एक टेम्पलेट बन जाता है। यह सेंट्रोसोम में शुरू हो सकता है या नहीं। यह माना जाता था कि इन गैर-केंद्रीय संरचनाओं को मूल परिसर से निकाला गया था, लेकिन इसका कोई वास्तविक प्रमाण नहीं है।

मस्तिष्क के अधिकांश सिनेप्स के माध्यम से सिनैप्टिक संचरण की मध्यस्थता पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर्स के साथ प्रीसानेप्टिक टर्मिनल से आने वाले रासायनिक संकेतों की बातचीत से होती है। सिनैप्स के अध्ययन के 100 से अधिक वर्षों के लिए, सभी डेटा को एस. रेमन वाई काजल द्वारा सामने रखे गए गतिशील ध्रुवीकरण की अवधारणा के दृष्टिकोण से देखा गया है। आम तौर पर स्वीकृत दृष्टिकोण के अनुसार, सिनैप्स केवल एक दिशा में सूचना प्रसारित करता है: सूचना प्रीसानेप्टिक से पोस्टसिनेप्टिक सेल में प्रवाहित होती है, सूचना का एंटेरोग्रेड दिशात्मक संचरण गठित तंत्रिका संचार में अंतिम चरण प्रदान करता है।

कुछ जीवों में बिना किसी सेंट्रोसोम के सक्रिय जाली होती है। मूल सेंट्रोसोम न्यूरॉन विभेदन के बाद अलग हो जाता है। कुछ -ट्यूबुलिन हाल ही में अक्षतंतु और डेन्ड्राइट में पाए गए हैं। दीक्षा स्थल संभावित रूप से गोल्गी में, प्लाज्मा झिल्ली पर और अन्य जगहों पर पाए गए हैं।

गोल्गी सूक्ष्मनलिकाएं की अपनी जटिल सरणी बनाता है जो गतिमान न्यूरॉन के सामने की ओर सामग्री भेजती है। ऐसा लगता है कि गोल्गी के पास अन्य लक्ष्यों से संबंधित संरचनाओं को ट्रिगर करने के लिए एक तंत्र है। गोल्गी का मूल कार्य कोशिका शरीर में होता है, लेकिन कुछ डेंड्राइट में अन्य चौकी होती हैं जो डेंड्राइट आकार बनाने में मदद करती हैं। लेकिन मचान शुरू करने के लिए अन्य -ट्यूबुलिन और अन्य स्रोत प्रतीत होते हैं। नई ग्रिल मौजूदा ग्रिल से अलग भी हो सकती है।

नए परिणामों के विश्लेषण से पता चलता है कि सूचना का एक महत्वपूर्ण हिस्सा भी प्रतिगामी प्रसारित होता है - पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन से प्रीसानेप्टिक तंत्रिका टर्मिनलों तक। कुछ मामलों में, अणुओं की पहचान की गई है जो प्रतिगामी सूचना संचरण को मध्यस्थ करते हैं। ये नाइट्रिक ऑक्साइड के मोबाइल छोटे अणुओं से लेकर बड़े पॉलीपेप्टाइड्स जैसे तंत्रिका वृद्धि कारक जैसे पदार्थों की एक श्रृंखला हैं। भले ही प्रतिगामी सूचना प्रसारित करने वाले संकेत उनकी आणविक प्रकृति में भिन्न हों, लेकिन जिन सिद्धांतों पर ये अणु काम करते हैं, वे समान हो सकते हैं। विद्युत अन्तर्ग्रथन में संचरण की द्विदिशता भी सुनिश्चित की जाती है, जिसमें एक न्यूरॉन से दूसरे में संकेतों को संचारित करने के लिए एक न्यूरोट्रांसमीटर का उपयोग किए बिना, कनेक्टिंग चैनल में एक अंतर दो न्यूरॉन्स के बीच एक भौतिक संबंध बनाता है। यह आयनों और अन्य छोटे अणुओं के द्विदिश हस्तांतरण की अनुमति देता है। लेकिन पारस्परिक संचरण डेंड्रोडेंड्रिटिक रासायनिक सिनेप्स पर भी मौजूद होता है, जहां दोनों तत्वों में ट्रांसमीटर को छोड़ने और प्रतिक्रिया करने के लिए अनुकूलन होते हैं। चूंकि ट्रांसमिशन के इन रूपों को जटिल मस्तिष्क नेटवर्क में अंतर करना अक्सर मुश्किल होता है, इसलिए वर्तमान में दिखाई देने वाले द्विदिश सिनैप्टिक संचार के अधिक मामले हो सकते हैं।

विशेष प्रोटीन पाए गए हैं जो सूक्ष्मनलिकाएं से बंधते हैं और फिर -ट्यूबुलिन को आकर्षित करके एक और मचान शुरू करते हैं। विशेष एंजाइम सूक्ष्मनलिका जाली के हिस्से को काटते हैं और इसका उपयोग एक नई जाली बनाने के लिए करते हैं। एंजाइमों के तीन परिवार हैं जो यह सेवा प्रदान करते हैं: कटानिन, स्पास्टिन और फिजेनिन, जो एंजाइमों के एक बड़े समूह का हिस्सा हैं जो प्रोटीन संरचनाओं का स्राव करते हैं। ये एंजाइम एक अक्षतंतु में शाखाएँ बनाने के लिए विशेष रूप से महत्वपूर्ण प्रतीत होते हैं जो कई कलियों और डेंड्राइट्स बनाते हैं जो कई कांटों का निर्माण करते हैं।

तंत्रिका नेटवर्क के तीन मुख्य पहलुओं में से किसी एक में द्विदिश सिनैप्स सिग्नलिंग एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है: विकास के दौरान सिनैप्टिक ट्रांसमिशन, सिनैप्स प्लास्टिसिटी और सिनैप्स परिपक्वता। सिनेप्स की प्लास्टिसिटी मस्तिष्क के विकास और सीखने के दौरान बनने वाले कनेक्शनों के निर्माण का आधार है। दोनों ही मामलों में, पोस्ट-प्रीसिनेप्टिक सेल से प्रतिगामी संकेतन की आवश्यकता होती है, जिसका नेटवर्क प्रभाव सक्रिय सिनेप्स को बनाए रखने या प्रबल करने के लिए होता है। सिनैप्स एसेम्बल में प्री-पोस्टसिनेप्टिक सेल से जारी प्रोटीन की समन्वित क्रिया शामिल होती है। प्रोटीन का प्राथमिक कार्य ट्रांसमीटर को प्रीसानेप्टिक टर्मिनल से मुक्त करने के लिए आवश्यक जैव रासायनिक घटकों को प्रेरित करना है, और पोस्टसिनेप्टिक सेल को बाहरी सिग्नल संचारित करने के लिए एक उपकरण को व्यवस्थित करना भी है।

विद्युत उत्तेजना

तंत्रिका तंत्र में निहित सभी कार्य तंत्रिका कोशिकाओं में संरचनात्मक और कार्यात्मक विशेषताओं की उपस्थिति से जुड़े होते हैं जो बाहरी प्रभाव के प्रभाव में उत्पन्न करने की संभावना प्रदान करते हैं, एक विशेष सिग्नलिंग प्रक्रिया - एक तंत्रिका आवेग (जिनके मुख्य गुण निरंतर हैं) सेल के साथ प्रसार, आवश्यक दिशा में एक संकेत संचारित करने की क्षमता और अन्य कोशिकाओं पर इसका उपयोग करने के साथ प्रभाव)। एक तंत्रिका कोशिका की एक प्रसार तंत्रिका आवेग उत्पन्न करने की क्षमता सतह झिल्ली की एक विशेष आणविक संरचना द्वारा निर्धारित की जाती है, जो इसके माध्यम से गुजरने वाले विद्युत क्षेत्र में परिवर्तन का अनुभव करना संभव बनाता है, इसकी आयनिक चालकता को लगभग तुरंत बदलने के लिए और इस तरह एक बनाता है ट्रांसमेम्ब्रेन आयनिक करंट, एक प्रेरक शक्ति के रूप में उपयोग करते हुए बाह्य और इंट्रासेल्युलर पर्यावरण आयनिक ग्रेडिएंट्स के बीच लगातार मौजूद रहता है।

प्रक्रियाओं का यह परिसर, सामान्य नाम "विद्युत उत्तेजना का तंत्र" के तहत एकजुट है, तंत्रिका कोशिका की एक हड़ताली कार्यात्मक विशेषता है। तंत्रिका आवेग के निर्देशित प्रसार की संभावना तंत्रिका कोशिका में शाखाओं की प्रक्रियाओं की उपस्थिति से सुनिश्चित होती है, जो अक्सर इसके सोमा से काफी दूरी तक फैलती है और बाद की कोशिकाओं के लिए अंतरकोशिकीय अंतराल के माध्यम से उनके अंत के क्षेत्र में एक संकेत संचरण तंत्र होता है। .

माइक्रोइलेक्ट्रोड तकनीक के उपयोग ने तंत्रिका कोशिकाओं की मुख्य इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल विशेषताओं की विशेषता वाले महीन माप करना संभव बना दिया [कोस्त्युक, क्रिस्टल, 1981; ओक्स, 1974; खोदोरोव, 1974]। मापों से पता चला है कि प्रत्येक तंत्रिका कोशिका पर ऋणात्मक आवेश होता है, जिसका मान -40 - -65 mV है। एक तंत्रिका कोशिका और किसी अन्य के बीच मुख्य अंतर यह है कि यह आवेश की मात्रा को विपरीत दिशा में तेजी से बदलने में सक्षम है। न्यूरॉन विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर, जिस पर पहुंचने पर तेजी से निर्वहन होता है, को एक्शन पोटेंशिअल (एपी) पीढ़ी सीमा कहा जाता है। क्रिया क्षमता की अवधि कशेरुक और अकशेरूकीय में भिन्न होती है - अकशेरुकी में यह 0.1 एमएस है, और अकशेरुकी में 1-2 एमएस है। समय के साथ वितरित एक्शन पोटेंशिअल की एक श्रृंखला स्पेस-टाइम कोडिंग का आधार है।

न्यूरॉन्स की बाहरी झिल्ली विशेष पदार्थों की क्रिया के प्रति संवेदनशील होती है जो प्रीसानेप्टिक टर्मिनल से - न्यूरोट्रांसमीटर के लिए जारी होते हैं। वर्तमान में, लगभग 100 पदार्थों की पहचान की गई है जो इस कार्य को करते हैं। झिल्ली के बाहर विशेष प्रोटीन अणु होते हैं - रिसेप्टर्स, जो न्यूरोट्रांसमीटर के साथ बातचीत करते हैं। नतीजतन, विशिष्ट आयनिक पारगम्यता के चैनल खोले जाते हैं - मध्यस्थ की कार्रवाई के बाद केवल कुछ आयन ही बड़े पैमाने पर सेल में जा सकते हैं। झिल्ली का स्थानीय विध्रुवण या हाइपरपोलराइजेशन विकसित होता है, जिसे पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (पीएसपी) कहा जाता है। PSP उत्तेजक (EPSP) और निरोधात्मक (TPSP) हो सकता है। पीएसपी का आयाम 20 एमवी तक पहुंच सकता है।

पेसमेकर

एक इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड द्वारा दर्ज किए गए न्यूरॉन्स की अद्भुत प्रकार की विद्युत गतिविधि में से एक पेसमेकर क्षमता है। A. Arvanitaki और N. Halazonitis तंत्रिका कोशिका की दोलन क्षमता का वर्णन करने वाले पहले व्यक्ति थे, जो synaptic प्रभावों की प्राप्ति से जुड़े नहीं हैं। कुछ मामलों में, ये उतार-चढ़ाव इतना परिमाण प्राप्त कर सकते हैं कि वे विद्युत उत्तेजना के तंत्र को सक्रिय करने के लिए आवश्यक क्षमता के महत्वपूर्ण स्तर से अधिक हो जाते हैं। कोशिका सोम में झिल्ली क्षमता की ऐसी तरंगों की उपस्थिति मोलस्क के न्यूरॉन्स पर पाई गई थी। उन्हें अंतर्जात मूल की सहज, या ऑटो-लयबद्ध गतिविधि की अभिव्यक्ति के रूप में माना जाता था।

इसी तरह के लयबद्ध दोलनों को तब कई अन्य प्रकार के न्यूरॉन्स में वर्णित किया गया था। कुछ कोशिकाओं में उनके पूर्ण अलगाव के बाद लंबे समय तक लयबद्ध गतिविधि की क्षमता लंबे समय तक बनी रहती है। नतीजतन, यह वास्तव में अंतर्जात प्रक्रियाओं पर आधारित है जिससे सतह झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में आवधिक परिवर्तन होता है। कुछ साइटोप्लाज्मिक कारकों के प्रभाव में झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन द्वारा एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाई जाती है, उदाहरण के लिए, चक्रीय न्यूक्लियोटाइड्स के आदान-प्रदान की प्रणाली। दैहिक झिल्ली पर कुछ हार्मोन या अन्य एक्सट्रैसिनैप्टिक रासायनिक प्रभावों की कार्रवाई के तहत इस प्रणाली की गतिविधि में परिवर्तन कोशिका की लयबद्ध गतिविधि (अंतर्जात मॉड्यूलेशन) को संशोधित कर सकता है।

सिनैप्टिक और एक्स्ट्रासिनेप्टिक प्रभाव झिल्ली संभावित दोलनों की पीढ़ी को ट्रिगर कर सकते हैं। एल तौज और जी.एम. गेर्शेनफेल्ड ने पाया कि मोलस्क न्यूरॉन्स की दैहिक झिल्ली, जिसकी सतह पर सिनैप्टिक अंत नहीं होता है, मध्यस्थ पदार्थों के प्रति अत्यधिक संवेदनशील होता है और इसलिए, आणविक रसायन-नियंत्रित संरचनाएं होती हैं जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की विशेषता होती हैं। एक्स्ट्रासिनेप्टिक रिसेप्शन की उपस्थिति जारी मध्यस्थ पदार्थों की विसरित क्रिया द्वारा पेसमेकर गतिविधि के मॉड्यूलेशन की संभावना को दर्शाती है।

दो प्रकार की झिल्ली संरचनाओं की मौजूदा अवधारणा - विद्युत रूप से उत्तेजनीय और विद्युतीय रूप से उत्तेजनीय, लेकिन रासायनिक रूप से उत्तेजनीय, उत्तेजक और निरोधात्मक अन्तर्ग्रथनी क्षमता के योग की संपत्ति के साथ एक थ्रेशोल्ड डिवाइस के रूप में एक न्यूरॉन की अवधारणा की नींव रखी। एक मौलिक रूप से नई चीज जो एक न्यूरॉन के कामकाज में अंतर्जात पेसमेकर क्षमता लाती है, वह इस प्रकार है: पेसमेकर क्षमता एक न्यूरॉन को सिनैप्टिक क्षमता के एक योजक से एक जनरेटर में बदल देती है। एक नियंत्रित जनरेटर के रूप में एक न्यूरॉन का विचार हमें एक न्यूरॉन के कई कार्यों के संगठन पर नए सिरे से विचार करने के लिए प्रेरित करता है।

शब्द के उचित अर्थ में पेसमेकर क्षमता वे हैं जो साइनसॉइडल दोलनों के करीब हैं जिनकी आवृत्ति 0.1–10 हर्ट्ज और 5-10 mV का आयाम है। यह आयनों के सक्रिय परिवहन से जुड़ी अंतर्जात क्षमता की यह श्रेणी है जो न्यूरॉन के आंतरिक जनरेटर के तंत्र का निर्माण करती है, जो उत्तेजना के बाहरी स्रोत की अनुपस्थिति में एपी पीढ़ी की सीमा की आवधिक उपलब्धि सुनिश्चित करती है। अपने सबसे सामान्य रूप में, एक न्यूरॉन में विद्युतीय रूप से उत्तेजनीय झिल्ली, एक रासायनिक रूप से उत्तेजनीय झिल्ली और पेसमेकर गतिविधि उत्पन्न करने के लिए एक स्थान होता है। यह पेसमेकर क्षमता है जो रासायनिक रूप से उत्तेजक और विद्युत रूप से उत्तेजनीय झिल्ली के साथ संपर्क करती है जो न्यूरॉन को "अंतर्निहित" नियंत्रित जनरेटर के साथ एक उपकरण बनाती है।

यदि स्थानीय क्षमता एपी पीढ़ी तंत्र का एक विशेष मामला है, तो पेसमेकर क्षमता एक विशेष वर्ग की क्षमता से संबंधित है - सक्रिय आयन परिवहन का इलेक्ट्रोजेनिक प्रभाव। दैहिक झिल्ली की विद्युत उत्तेजना के आयनिक तंत्र की ख़ासियत तंत्रिका कोशिका के महत्वपूर्ण गुणों को रेखांकित करती है, मुख्य रूप से तंत्रिका आवेगों के लयबद्ध निर्वहन उत्पन्न करने की क्षमता। विभिन्न दिशाओं में आयनों के असंतुलित परिवहन के परिणामस्वरूप सक्रिय परिवहन का इलेक्ट्रोजेनिक प्रभाव उत्पन्न होता है। निरंतर हाइपरपोलराइजेशन क्षमता को व्यापक रूप से सोडियम आयनों के सक्रिय निष्कासन के परिणामस्वरूप जाना जाता है, जिसे नर्नस्ट क्षमता [खोडोरोव, 1974] द्वारा अभिव्यक्त किया गया है। सोडियम आयनों के सक्रिय पंप की अतिरिक्त सक्रियता हाइपरपोलराइजेशन (आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के स्तर से नकारात्मक विचलन) की चरणबद्ध धीमी तरंगें बनाती है, आमतौर पर एपी के उच्च आवृत्ति समूह का अनुसरण करती है, जिससे न्यूरॉन में सोडियम का अत्यधिक संचय होता है।

निस्संदेह, दैहिक झिल्ली की विद्युत उत्तेजना के तंत्र के कुछ घटक, अर्थात् विद्युत नियंत्रित कैल्शियम चैनल, एक ही समय में एक कारक हैं जो साइटोप्लाज्मिक प्रक्रियाओं के साथ जोड़ों की झिल्ली गतिविधि, विशेष रूप से प्रोटोप्लाज्मिक परिवहन और तंत्रिका ट्राफिज्म की प्रक्रियाओं के साथ। इस महत्वपूर्ण मुद्दे के विस्तृत स्पष्टीकरण के लिए और अधिक प्रयोगात्मक अध्ययन की आवश्यकता है।

पेसमेकर तंत्र, मूल रूप से अंतर्जात होने के कारण, न्यूरॉन पर अभिवाही प्रभावों के परिणामस्वरूप लंबे समय तक सक्रिय और निष्क्रिय किया जा सकता है। एक न्यूरॉन की प्लास्टिक प्रतिक्रियाएं सिनैप्टिक ट्रांसमिशन की दक्षता में परिवर्तन और पेसमेकर तंत्र की उत्तेजना (सोकोलोव, तवखेलिद्ज़े, 1975) द्वारा प्रदान की जा सकती हैं।

पेसमेकर क्षमता इंट्रान्यूरल आनुवंशिक जानकारी प्रसारित करने का एक कॉम्पैक्ट तरीका है। एपी की पीढ़ी के लिए अग्रणी, यह अन्य न्यूरॉन्स को अंतर्जात संकेतों के उत्पादन की संभावना प्रदान करता है, जिसमें प्रभावकारक भी शामिल हैं, जो एक प्रतिक्रिया प्रदान करते हैं। तथ्य यह है कि आनुवंशिक कार्यक्रम में पेसमेकर क्षमता को नियंत्रित करने के लिए एक लिंक शामिल है, न्यूरॉन को अपने आनुवंशिक कार्यक्रमों के अनुक्रम को लागू करने की अनुमति देता है। अंत में, पेसमेकर क्षमता एक डिग्री या किसी अन्य के अन्तर्ग्रथनी प्रभावों के अधीन हो सकती है। यह पथ अनुवांशिक कार्यक्रमों को वर्तमान गतिविधि के साथ एकीकृत करने की अनुमति देता है, अनुक्रमिक कार्यक्रमों का लचीला प्रबंधन प्रदान करता है। पेसमेकर क्षमता में प्लास्टिक परिवर्तन से शरीर की जरूरतों के लिए आनुवंशिक रूप से निश्चित रूपों को अनुकूलित करने की क्षमता का विस्तार होता है। इस मामले में, प्लास्टिक परिवर्तन जीनोम में नहीं, बल्कि कार्यान्वयन के लिए वंशानुगत कार्यक्रम (एपी पीढ़ी के स्तर पर) के रास्ते पर विकसित होते हैं।

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