Vezikulinis pernešimas: endocitozė ir egzocitozė

vezikulinis pernešimas egzocitozė endocitozė

endosomas

pinocitozė ir fagocitozė

Nespecifinis endocitas

ribojamos duobės klatrinas

Specifinis arba tarpininkauja receptoriams ligandai.

antrinė lizosoma

endolizosomos

Fagocitozė

fagosoma fagolizosomos.

Egzocitozė

egzocitozė

Plazmolemos receptorių vaidmuo

Su šia plazminės membranos savybe jau susidūrėme, kai susipažinome su jos transportavimo funkcijomis. Nešiklio ir siurblio baltymai taip pat yra receptoriai, kurie atpažįsta tam tikrus jonus ir su jais sąveikauja. Receptorių baltymai jungiasi prie ligandų ir dalyvauja atrenkant molekules, kurios patenka į ląsteles.

Kaip tokie receptoriai ląstelės paviršiuje gali veikti membraniniai baltymai arba glikokalikso elementai – glikoproteinai. Tokios atskiroms medžiagoms jautrios sritys gali būti išsklaidytos po ląstelės paviršių arba surinktos mažose vietose.

Skirtingos ląstelės gyvūnų organizmai gali turėti skirtingus receptorių rinkinius arba skirtingą to paties receptoriaus jautrumą.

Daugelio ląstelių receptorių vaidmuo yra ne tik specifinių medžiagų surišimas ar gebėjimas reaguoti į fizinius veiksnius, bet ir tarpląstelinių signalų perdavimas iš paviršiaus į ląstelės vidų. Šiuo metu yra gerai ištirta signalų perdavimo į ląsteles sistema naudojant kai kuriuos hormonus, įskaitant peptidines grandines. Nustatyta, kad šie hormonai jungiasi prie specifinių receptorių ląstelės plazminės membranos paviršiuje. Receptoriai, susijungę su hormonu, aktyvina kitą baltymą, jau esantį citoplazminėje plazmos membranos dalyje – adenilato ciklazę. Šis fermentas iš ATP sintetina ciklinę AMP molekulę. Ciklinio AMP (cAMP) vaidmuo yra tas, kad jis yra antrinis pasiuntinys – fermentų – kinazių, kurios sukelia kitų baltymų fermentų modifikacijas, aktyvatorius. Taigi, kai kasos hormonas gliukagonas, kurį gamina Langerhanso salelių A ląstelės, veikia kepenų ląstelę, hormonas prisijungia prie specifinio receptoriaus, kuris skatina adenilato ciklazės aktyvavimą. Susintetintas cAMP aktyvuoja baltymų kinazę A, kuri savo ruožtu suaktyvina fermentų kaskadą, kuri galiausiai suskaido glikogeną (gyvūnų saugojimo polisacharidą) į gliukozę. Insulinas veikia priešingai – skatina gliukozės patekimą į kepenų ląsteles ir jos nusėdimą glikogeno pavidalu.

Apskritai įvykių grandinė klostosi taip: hormonas specifiškai sąveikauja su šios sistemos receptorine dalimi ir, neįsiskverbdamas į ląstelę, aktyvuoja adenilatciklazę, kuri sintezuoja cAMP, kuri aktyvuoja arba slopina tarpląstelinį fermentą ar fermentų grupę. . Taigi komanda, signalas iš plazminės membranos perduodamas į ląstelės vidų. Šios adenilato ciklazės sistemos efektyvumas yra labai didelis. Taigi vienos ar kelių hormonų molekulių sąveika dėl daugelio cAMP molekulių sintezės gali paskatinti signalą tūkstančius kartų sustiprinti. V tokiu atveju adenilato ciklazės sistema tarnauja kaip išorinių signalų keitiklis.

Yra ir kitas būdas, kuriuo naudojami kiti antriniai pasiuntiniai – tai yra vadinamasis. fosfatidilinozitolio kelias. Veikiant atitinkamam signalui (kai kuriems nerviniams mediatoriams ir baltymams), suaktyvinamas fosfolipizės fermentas C, kuris skaido fosfolipidą fosfatidilinozitolio difosfatą, kuris yra plazminės membranos dalis. Šio lipido hidrolizės produktai, viena vertus, suaktyvina proteinkinazę C, kuri suaktyvina kinazės kaskadą, kuri sukelia tam tikras ląstelių reakcijas, kita vertus, skatina kalcio jonų išsiskyrimą, kuris reguliuoja daugybę ląstelių procesai.

Kitas receptorių aktyvumo pavyzdys yra acetilcholino, svarbaus neurotransmiterio, receptoriai. Acetilcholinas, išsiskiriantis iš nervų galūnėlių, jungiasi prie receptorių raumenų skaidulos, sukelia impulsinį Na + patekimą į ląstelę (membranos depoliarizacija), iš karto atidarant apie 2000 jonų kanalų neuromuskulinio galo srityje.

Dėl ląstelių paviršiuje esančių receptorių rinkinių įvairovės ir specifiškumo susidaro labai sudėtinga žymenų sistema, leidžianti atskirti savo ląsteles (to paties individo ar tos pačios rūšies) nuo kitų. Panašios ląstelės sąveikauja viena su kita, todėl paviršiai sukimba (konjugacija pirmuoniuose ir bakterijose, susidaro audinių ląstelių kompleksai). Tokiu atveju ląstelės, kurios skiriasi determinantinių žymenų rinkiniu arba jų nesuvokia, yra pašalinamos iš tokios sąveikos arba aukštesniuose gyvūnuose sunaikinamos dėl imunologinių reakcijų (žr. toliau).

Specifinių receptorių, reaguojančių į fizinius veiksnius, lokalizacija yra susijusi su plazmos membrana. Taigi receptorių baltymai (chlorofilai), sąveikaujantys su šviesos kvantais, yra lokalizuoti plazmos membranoje arba jos dariniuose fotosintetinėse bakterijose ir melsvadumbliuose. Šviesai jautrių gyvūnų ląstelių plazminėje membranoje yra speciali fotoreceptorių baltymų (rodopsino) sistema, kurios pagalba šviesos signalas paverčiamas cheminiu, o tai savo ruožtu sukelia elektros impulso generavimą.

Tarpląstelinis atpažinimas

Daugialąsteliuose organizmuose dėl tarpląstelinės sąveikos susidaro sudėtingi ląstelių ansambliai, kurių priežiūra gali būti vykdoma. įvairiais būdais... Embrioniniuose, embrioniniuose audiniuose, ypač ant ankstyvosios stadijos vystymuisi, ląstelės palaiko ryšį viena su kita, nes jų paviršiai gali sulipti. Šis turtas Sukibimas(sujungimas, sukibimas) ląstelių gali būti nulemtos pagal jų paviršiaus savybes, kurios specifiškai sąveikauja viena su kita. Šių jungčių mechanizmas yra gerai suprantamas, jį užtikrina plazmos membranų glikoproteinų sąveika. Esant tokiai tarpląstelinei ląstelių sąveikai tarp plazmos membranų, visada lieka apie 20 nm pločio tarpas, užpildytas glikokaliksu. Audinių apdorojimas fermentais, pažeidžiančiais glikokalikso vientisumą (gleivių, hidroliziškai veikiančių mucinus, mukopolisacharidus) arba pažeidžiančiais plazmos membraną (proteazės), lemia ląstelių izoliaciją viena nuo kitos, jų disociaciją. Tačiau pašalinus disociacijos faktorių ląstelės gali vėl susiburti ir reaguoti. Taigi galima atskirti skirtingų spalvų, oranžinės ir geltonos spalvos kempinių ląsteles. Paaiškėjo, kad šių ląstelių mišinyje susidaro dviejų tipų agregatai: susidedantys tik iš geltonų ir tik iš oranžinių ląstelių. Šiuo atveju mišrios ląstelių suspensijos savaime organizuojasi, atkurdamos pirminę daugialąstę struktūrą. Panašūs rezultatai gauti su atskirtų varliagyvių embrionų ląstelių suspensijomis; šiuo atveju vyksta selektyvus erdvinis ektodermos ląstelių atskyrimas nuo endodermos ir nuo mezenchimo. Be to, jei audiniai naudojami reagregacijai vėlesniuose etapuose embrionų vystymasis, tada mėgintuvėlyje savarankiškai surenkami įvairūs audinių ir organų specifiškumo ląstelių mazgai, formuojasi į inkstų kanalėlius panašūs epitelio agregatai ir kt.

Nustatyta, kad transmembraniniai glikoproteinai yra atsakingi už vienalyčių ląstelių agregaciją. Tiesiogiai už ryšį, sukibimą ląstelės yra atsakingos už vadinamųjų molekulių. CAM baltymai (ląstelių adhezijos molekulės). Vieni jų ląsteles tarpusavyje sujungia per tarpmolekulines sąveikas, kiti formuoja specialius tarpląstelinius ryšius ar kontaktus.

Sąveika tarp lipnių baltymų gali būti homofiliškas kai kaimyninės ląstelės jungiasi viena su kita, naudodamos vienarūšes molekules, heterofilinis kai įvairios CAM dalyvauja sukibime su kaimyninėmis ląstelėmis. Tarpląstelinis surišimas vyksta per papildomas jungties molekules.

CAM baltymai būna kelių klasių. Tai kadherinai, į imunoglobulinus panašūs N-CAM (nervinių ląstelių adhezijos molekulės), selektinai, integrinai.

Kadherinai yra vientisi fibriliniai membraniniai baltymai, kurie sudaro lygiagrečius homodimerus. Atskiri šių baltymų domenai yra susieti su Ca 2+ jonais, o tai suteikia jiems tam tikrą standumą. Yra daugiau nei 40 rūšių kadherinų. Taigi E-kadherinas būdingas preimplantuotų embrionų ląstelėms ir suaugusių organizmų epitelio ląstelėms. P-kadherinas būdingas trofoblastinėms ląstelėms, placentai ir epidermiui, N-kadherinas yra nervų ląstelių, lęšio ląstelių, širdies ir skeleto raumenų paviršiuje.

Nervų ląstelių adhezijos molekulės(N-CAM) priklauso imunoglobulinų superšeimai, jie sudaro ryšius tarp nervų ląstelės... Kai kurios N-CAM yra susijusios su sinapsiniu ryšiu, taip pat su imuninių ląstelių adhezija.

Selektinai taip pat integraliniai plazmos membranos baltymai dalyvauja endotelio ląstelių sukibime, trombocitų, leukocitų surišime.

Integrinai yra heterodimerai su a ir b grandinėmis. Integrinai pirmiausia atlieka ląstelių sujungimą su tarpląsteliniais substratais, tačiau jie taip pat gali dalyvauti ląstelių sukibime viena su kita.

Svetimų baltymų atpažinimas

Kaip jau minėta, ant svetimų makromolekulių (antigenų), patekusių į organizmą, išsivysto sudėtinga kompleksinė reakcija – imuninė reakcija. Jo esmė slypi tame, kad kai kurie limfocitai gamina specialius baltymus – antikūnus, kurie specifiškai jungiasi su antigenais. Taigi, pavyzdžiui, makrofagai su savo paviršiaus receptoriais atpažįsta antigeno-antikūnų kompleksus ir juos sugeria (pavyzdžiui, bakterijų absorbcija fagocitozės metu).

Be to, visų stuburinių gyvūnų organizme yra svetimų ar savų ląstelių priėmimo sistema, tačiau su pakitusiais plazmos membranos baltymais, pavyzdžiui, sergant virusinėmis infekcijomis ar mutacijomis, dažnai susijusiomis su naviko ląstelių degeneracija.

Visų stuburinių ląstelių paviršiuje yra baltymų, vadinamųjų. pagrindinis histo suderinamumo kompleksas(pagrindinis histokompatibilumo kompleksas – MHC). Tai integraliniai baltymai, glikoproteinai, heterodimerai. Labai svarbu atsiminti, kad kiekvienas žmogus turi skirtingą šių MHC baltymų rinkinį. Taip yra dėl to, kad jie yra labai polimorfiški. kiekvienas individas turi didelis skaičius alternatyvių to paties geno formų (daugiau nei 100), be to, yra 7-8 lokusai, koduojantys MHC molekules. Tai veda prie to, kad kiekviena tam tikro organizmo ląstelė, turinti MHC baltymų rinkinį, skirsis nuo tos pačios rūšies individo ląstelių. Ypatinga limfocitų forma – T-limfocitai – atpažįsta savo organizmo MHC, tačiau menkiausi MHC struktūros pokyčiai (pavyzdžiui, ryšys su virusu arba atskirų ląstelių mutacijos rezultatas) sukelia faktas, kad T-limfocitai atpažįsta tokias pakitusias ląsteles ir jas sunaikina.bet ne fagocitozės būdu. Jie iš sekrecinių vakuolių išskiria specifinius baltymus-perforinus, kurie inkorporuojami į pakitusios ląstelės citoplazminę membraną, formuoja joje transmembraninius kanalus, todėl plazminė membrana tampa pralaidi, todėl pakitusios ląstelės žūva (143, 144 pav.) .

Specialūs tarpląsteliniai ryšiai

Be tokių gana paprastų lipnių (bet specifinių) jungčių (145 pav.), yra nemažai specialių tarpląstelinių struktūrų, kontaktų ar jungčių, atliekančių specifines funkcijas. Tai yra fiksavimo, inkaravimo ir ryšio jungtys (146 pav.).

Užrakinimas arba sandarus ryšys būdingas vienasluoksniam epiteliui. Tai zona, kurioje dviejų plazminių membranų išoriniai sluoksniai yra kuo arčiau. Šiame kontakte dažnai matoma trijų sluoksnių membrana: abu išoriniai osmofiliniai abiejų membranų sluoksniai tarsi susilieja į vieną bendrą 2-3 nm storio sluoksnį. Membranų susiliejimas nevyksta visoje artimo kontakto srityje, o yra taškinės membranų konvergencijos serija (147a, 148 pav.).

Plazminių membranų lūžių plokštuminiuose preparatuose glaudaus kontakto zonoje, taikant užšalimo ir atskilimo metodą, nustatyta, kad membranų kontaktiniai taškai yra rutuliukų eilės. Tai baltymai okludinas ir klaudinas, specialūs integraliniai plazmos membranos baltymai, įterpti eilėmis. Tokios rutuliukų ar juostelių eilės gali susikirsti taip, kad skilimo paviršiuje suformuotų gardelę arba tinklą. Ši struktūra labai būdinga epiteliui, ypač liaukoms ir žarnynui. Pastaruoju atveju glaudus kontaktas sudaro ištisinę plazminių membranų susiliejimo zoną, apjuosiančią ląstelę jos viršūninėje (viršutinėje, žiūrint į žarnyno spindį) dalyje (148 pav.). Taigi kiekviena sluoksnio ląstelė yra tarsi apsupta šio kontakto juosta. Tokias specialių spalvų struktūras galima pamatyti ir šviesos mikroskopu. Pavadinimą jie gavo iš morfologų galinės plokštės... Paaiškėjo, kad šiuo atveju uždaro sandaraus kontakto vaidmuo yra ne tik mechaninis ląstelių sujungimas tarpusavyje. Ši sąlyčio sritis prastai pralaidi makromolekulėms ir jonams, todėl užrakina, blokuoja tarpląstelines ertmes, jas izoliuodama (ir kartu su jomis faktiškai vidinė aplinka organizmas) iš išorinė aplinka(šiuo atveju žarnyno spindis).

Tai galima įrodyti naudojant elektronų tankius kontrastines medžiagas, tokias kaip lantano hidroksido tirpalas. Jei žarnyno spindis arba kurios nors liaukos latakas užpildytas lantano hidroksido tirpalu, elektroniniu mikroskopu pjūviuose, kuriuose yra ši medžiaga, yra didelis elektronų tankis ir jos bus tamsios. Paaiškėjo, kad nei artimo kontakto zona, nei po ja gulinčios tarpląstelinės erdvės netamsėja. Jei sandarūs kontaktai yra pažeisti (lengvai fermentuojant arba pašalinus Ca ++ jonus), tada lantanas prasiskverbia ir į tarpląstelines sritis. Taip pat buvo įrodyta, kad sandarios jungtys yra nepralaidžios hemoglobinui ir feritinui inkstų kanalėliuose.

1. Ląstelių egzistavimą atrado Hukas 2. Vienaląsčių organizmų egzistavimą atrado Leeuwenhoekas

4. Ląstelės, kuriose yra branduolys, vadinamos eukariotais.

5. Eukariotinės ląstelės struktūriniai komponentai yra branduolys, ribosomos, plastidai, mitochondrijos, Golgi kompleksas, endoplazminis tinklas

6. Tarpląstelinė struktūra, kurioje saugoma pagrindinė paveldima informacija, vadinama branduoliu

7. Branduolys susideda iš branduolinės matricos ir 2 membranų

8. Branduolių skaičius vienoje ląstelėje dažniausiai yra 1

9. Kompaktiška intrabranduolinė struktūra, vadinama chromatinu

10. Visą ląstelę dengianti biologinė membrana vadinama citoplazmine membrana

11. Visų biologinių membranų pagrindas yra polisacharidai

12. Biologinių membranų sudėtis turi apimti baltymus

13. Plonas angliavandenių sluoksnis ant išorinio plazminės membranos paviršiaus vadinamas glikokaliksu.

14. Pagrindinė biologinių membranų savybė yra selektyvus jų pralaidumas

15. Augalų ląsteles saugo membrana, susidedanti iš celiuliozės

16. Stambių dalelių įsisavinimas ląstelėje vadinamas fagocitoze.

17. Skysčių lašelių absorbcija ląstelėje vadinama pinocitoze.

18. Gyvos ląstelės dalis be plazminės membranos ir branduolio vadinama citoplazma. 19. Citoplazma apima protoplastą ir branduolį

20. Pagrindinė citoplazmos medžiaga, tirpi vandenyje, vadinama gliukoze.

21. Citoplazmos dalis, atstovaujama atraminėmis-susitraukiančiomis struktūromis (kompleksais), vadinama vakuolėmis.

22. Tarpląstelinės struktūros, kurios nėra esminiai komponentai, vadinamos inkliuzais

23. Nemembraninės organelės, kurios užtikrina genetiškai nulemtos struktūros baltymų biosintezę, vadinamos ribosomomis.

24. Integrali ribosoma susideda iš 2 subvienetų

25. Ribosoma apima….

26. Pagrindinė ribosomų funkcija – baltymų sintezė

27. Vienos mRNR (mRNR) molekulės ir dešimčių su ja susijusių ribosomų kompleksai vadinami….

28. Mikrovamzdeliai sudaro ląstelės centro pagrindą

29. Viena centriolė yra….

30. Prie judėjimo organelių priklauso žvyneliai, blakstienos

31. Cisternų ir kanalėlių sistema, sujungta į vieną tarpląstelinę erdvę, kurią nuo likusios citoplazmos riboja uždara tarpląstelinė membrana, vadinama EPS.

32. Pagrindinė EPS funkcija – organinių medžiagų sintezė.

33. Ribosomos yra ant šiurkštaus EPS paviršiaus

34. Endoplazminio tinklo dalis, kurios paviršiuje yra ribosomos, vadinama grubiąja EPS.
35. Pagrindinė granuliuoto EPR funkcija yra baltymų sintezė

36. Endoplazminio tinklo dalis, kurios paviršiuje nėra ribosomų, vadinama lygiąja eps.

37. Agranulinio EPR ertmėje vyksta cukrų ir lipidų sintezė

38. Suplotų vienos membranos rezervuarų sistema vadinama Golgi kompleksu

39. Medžiagų kaupimas, jų modifikavimas ir rūšiavimas, galutinių produktų pakavimas į vienos membranos pūsleles, sekrecinių vakuolių pašalinimas už ląstelės ribų ir pirminių lizosomų formavimas yra Golgi komplekso funkcijos.

40. Vienos membranos pūslelės, kuriose yra hidrolizinių fermentų, vadinamos Goljilisosomų kompleksu

41. Didelės vienos membranos ertmės, užpildytos skysčiu, vadinamos vakuolėmis.

42. Vakuolių turinys vadinamas ląstelių sultimis

43. Dviejų membranų organelės (kurios apima išorinę ir vidinę membranas) apima plastidus ir mitochondrijas

44. Organoidai, turintys savo DNR, visų tipų RNR, ribosomas ir galintys sintetinti kai kuriuos baltymus, yra plastidės ir mitochondrijos.
45. Pagrindinė mitochondrijų funkcija – gauti energijos ląstelių kvėpavimo procese

46. Pagrindinė medžiaga, kuri yra energijos šaltinis ląstelėje, yra ATP

Didelės biopolimerų molekulės praktiškai nėra pernešamos per membranas, tačiau jos gali patekti į ląstelę dėl endocitozės. Jis skirstomas į fagocitozę ir pinocitozę. Šie procesai yra susiję su aktyvia citoplazmos veikla ir judumu. Fagocitozė – tai didelių dalelių (kartais net ištisų ląstelių ir jų dalių) gaudymas ir absorbcija. Fagocitozė ir pinocitozė yra labai panašios, todėl šios sąvokos atspindi tik absorbuojamų medžiagų tūrių skirtumą. Jiems būdinga tai, kad absorbuotas medžiagas ląstelės paviršiuje gaubia vakuolės pavidalo membrana, kuri juda ląstelės viduje (fagocitinė arba pinocitinė pūslelė, 19 pav.). Šie procesai yra susiję su energijos suvartojimu; ATP sintezės nutraukimas juos visiškai slopina. Ant epitelio ląstelių, dengiančių, pavyzdžiui, žarnyno sienelę, paviršiuje matoma daugybė mikrovillių, žymiai padidinančių paviršių, per kurį vyksta absorbcija. Plazminė membrana taip pat dalyvauja pašalinant medžiagas iš ląstelės, tai vyksta egzocitozės proceso metu. Taip išsiskiria hormonai, polisacharidai, baltymai, riebalų lašeliai ir kiti ląstelių produktai. Jie yra uždengti pūslelėmis, kurias riboja membrana, ir artėja prie plazmalemos. Abi membranos susilieja, o pūslelės turinys išleidžiamas į ląstelę supančią aplinką.

Ląstelės taip pat gali paimti makromolekules ir daleles, naudodamos mechanizmą, panašų į egzocitozę, bet priešinga seka. Sugertą medžiagą palaipsniui supa nedidelis plazminės membranos plotas, kuris iš pradžių įsiskverbia, o paskui atsiskiria, sudarydamas tarpląstelinę pūslelę, kurioje yra ląstelės sugauta medžiaga (8-76 pav.). Šis tarpląstelinių pūslelių susidarymo aplink ląstelės absorbuotą medžiagą procesas vadinamas endocitoze.

Priklausomai nuo susidariusių pūslelių dydžio, yra dviejų tipų endocitozė:

Skysčius ir ištirpusias medžiagas dauguma ląstelių nuolat absorbuoja pinocitozės būdu, o dideles daleles daugiausia absorbuoja specializuotos ląstelės – fagocitai. Todėl terminai „pinocitozė“ ir „endocitozė“ dažniausiai vartojami ta pačia prasme.

Pinocitozei būdingas stambiamolekulinių junginių, tokių kaip baltymai ir baltymų kompleksai, įsisavinimas ir intracelulinis sunaikinimas, nukleino rūgštys, polisacharidai, lipoproteinai. Pinocitozės, kaip nespecifinės imuninės gynybos veiksnio, objektas visų pirma yra mikroorganizmų toksinai.

Fig. B.1 pavaizduoti nuoseklūs tarpląstelinėje erdvėje esančių tirpių makromolekulių įsisavinimo ir tarpląstelinio virškinimo etapai (fagocitų atliekama makromolekulių endocitozė). Tokių molekulių sukibimas su ląstele gali būti vykdomas dviem būdais: nespecifiniu - dėl atsitiktinio molekulių susidūrimo su ląstele, ir specifiniu, kuris priklauso nuo pinocitinės ląstelės paviršiuje esančių receptorių. Pastaruoju atveju ekstraląstelinės medžiagos veikia kaip ligandai, kurie sąveikauja su atitinkamais receptoriais.

Medžiagų sukibimas ant ląstelės paviršiaus sukelia vietinę membranos invaginaciją (invaginaciją), dėl kurios susidaro labai mažo dydžio (apie 0,1 mikrono) pinocitinė pūslelė. Kelios susiliejusios pūslelės sudaro didesnį darinį – pinosomą. Kitame etape pinosomos suliejamos su lizosomomis, kuriose yra hidrolizinių fermentų, kurie skaido polimero molekules į monomerus. Tais atvejais, kai pinocitozės procesas realizuojamas per receptorių aparatą, pinosomose, prieš susiliejimą su lizosomomis, stebimas užfiksuotų molekulių atsiskyrimas nuo receptorių, kurios, kaip dukterinių pūslelių dalis, grįžta į ląstelės paviršių.

3 dalis. Transmembraninis makromolekulių judėjimas

Makromolekulės gali būti pernešamos per plazmos membraną. Procesas, kurio metu ląstelės užfiksuoja dideles molekules, vadinamas endocitozė... Kai kurios iš šių molekulių (pvz., polisacharidai, baltymai ir polinukleotidai) yra maistinių medžiagų šaltinis. Endocitozė taip pat leidžia reguliuoti tam tikrų membranos komponentų, ypač hormonų receptorių, kiekį. Endocitozė gali būti naudojama norint išsamiau ištirti ląstelių funkcijas. Vieno tipo ląstelės gali būti transformuotos kito tipo DNR ir taip pakeisti jų funkcionavimą arba fenotipą.

Tokiuose eksperimentuose dažnai naudojami specifiniai genai, kurie suteikia unikalią galimybę ištirti jų reguliavimo mechanizmus. Ląstelių transformacija DNR vyksta endocitozės būdu – taip DNR patenka į ląstelę. Transformacija paprastai atliekama dalyvaujant kalcio fosfatui, nes Ca 2+ stimuliuoja endocitozę ir DNR nusėdimą, o tai palengvina jo įsiskverbimą į ląstelę endocitozės būdu.

Makromolekulės palieka ląstelę egzocitozė... Tiek su endocitoze, tiek su egzocitoze susidaro pūslelės, kurios susilieja su plazmine membrana arba nuo jos atsiskiria.

3.1. Endocitozė: endocitozės tipai ir mechanizmas

Visos eukariotinės ląstelės dalis plazminės membranos nuolat yra citoplazmos viduje... Tai atsitinka dėl to plazminės membranos fragmento invaginacija, išsilavinimas endocitinė pūslelė , pūslelės kaklelio uždarymas ir surišimas į citoplazmą kartu su turiniu (18 pav.). Vėliau pūslelės gali susilieti su kitomis membraninėmis struktūromis ir tokiu būdu perkelti savo turinį į kitus ląstelių skyrius ar net atgal į tarpląstelinę erdvę. Dauguma endocitinių pūslelių susilieja su pirminėmis lizosomomis ir sudaro antrines lizosomas kuriuose yra hidrolizinių fermentų ir yra specializuotos organelės. Juose makromolekulės suskaidomos iki amino rūgščių, paprasti cukrūs ir nukleotidai, kurie difunduoja iš pūslelių ir yra panaudojami citoplazmoje.

Endocitozė reikalauja:

1) energija, kurios šaltinis dažniausiai yra ATF;

2) ekstraląstelinis Ca 2+;

3) susitraukiantys elementai ląstelėje(tikriausiai mikrofilamentinės sistemos).

Endocitozė gali būti suskirstyta trys pagrindiniai tipai:

1. Fagocitozė vykdomas tik dalyvaujant specializuotoms ląstelėms (19 pav.), pvz., makrofagai ir granulocitai. Fagocitozės metu absorbuojamos didelės dalelės – virusai, bakterijos, ląstelės ar jų likučiai. Makrofagai šiuo atžvilgiu yra išskirtinai aktyvūs ir per 1 valandą gali sudaryti 25 % savo tūrio. Kas minutę internalizuojama 3 % jų plazminės membranos arba kas 30 minučių visa membrana.

2. Pinocitozė būdingas visoms ląstelėms. Su juo narvas sugeria skysčius ir jame ištirpusius komponentus (20 pav.). Skystos fazės pinocitozė yra beatodairiškas procesas , kuriame tirpios medžiagos kiekis, absorbuojamas pūslelių sudėtyje, yra tiesiog proporcingas jo koncentracijai tarpląsteliniame skystyje. Tokios pūslelės itin aktyvios. Pavyzdžiui, fibroblastuose plazmos membranos internalizacijos greitis yra 1/3 makrofagams būdingo greičio. Tokiu atveju membrana sunaudojama greičiau nei susintetinama. Tuo pačiu metu ląstelės paviršiaus plotas ir tūris labai nesikeičia, o tai rodo, kad membrana atsistato dėl egzocitozės arba dėl jos pakartotinio įtraukimo tokiu pat greičiu, kaip ir suvartojama.

3. Receptorių sukelta endocitozė(neuromediatorių reabsorbcija) – endocitozė, kurios metu membraniniai receptoriai jungiasi su absorbuojamos medžiagos molekulėmis arba fagocituojamo objekto paviršiuje esančiomis molekulėmis – ligandais. (iš lat.ligare–surišti(21 pav.) ) ... Vėliau (po medžiagos ar objekto absorbcijos) receptoriaus-ligando kompleksas suskaidomas ir receptoriai vėl gali grįžti į plazmolemą.

Vienas iš receptorių sukeltos endocitozės pavyzdžių yra bakterinė leukocitų fagocitozė. Kadangi leukocitų plazmolemoje yra imunoglobulinų (antikūnų) receptorių, fagocitozės greitis padidėja, jei bakterijos ląstelės sienelės paviršius yra padengtas antikūnais (opsoninai). iš graikų kalbos. opsonas–prieskonių).

Receptorių sukelta endocitozė yra aktyvus specifinis procesas, kurio metu ląstelės membrana išsiveržia į ląstelę ir susidaro išklotos duobės ... Intraląstelinėje išklotos duobės pusėje yra prisitaikančių baltymų rinkinys (adapinas, klatrinas, lemiantis reikiamą išsipūtimą, ir kiti baltymai) (22 pav.). Kai ligandas jungiasi iš ląstelės aplinkos, išklotos duobutės suformuoja tarpląstelines pūsleles (ribines pūsleles). Receptorių sukelta endocitozė sukelia greitą ir kontroliuojamą atitinkamo ligando įsisavinimą ląstelėje. Šios pūslelės greitai praranda savo kraštą ir susilieja viena su kita, sudarydamos didesnes pūsleles – endosomas.

Klatrinas- intraląstelinis baltymas, pagrindinis receptorių endocitozės metu susidarančių apvaduotų pūslelių apvalkalo komponentas (23 pav.).

Trys klatrino molekulės yra susietos viena su kita C-galo gale taip, kad klatrino trimeris yra triskeliono formos. Dėl polimerizacijos klatrinas sudaro uždarą trimatį tinklą, primenantį futbolo kamuolį. Klatrino pūslelių dydis yra apie 100 nm.

Įrėmintos duobės gali užimti iki 2% kai kurių ląstelių paviršiaus. Endocitinės pūslelės, kuriose yra mažo tankio lipoproteinų (MTL) ir jų receptoriai, susilieja su lizosomomis ląstelėje. Receptoriai išsiskiria ir grįžta į ląstelės membranos paviršių, o MTL apoproteinas suskaidomas ir atitinkamas cholesterolio esteris metabolizuojamas. MTL receptorių sintezę reguliuoja antriniai arba tretiniai pinocitozės produktai, t.y. MTL metabolizmo metu susidarančių medžiagų, tokių kaip cholesterolis.

3.2. Egzocitozė: priklausoma nuo kalcio ir nuo kalcio nepriklausoma.

Dauguma ląstelių išskiria makromolekules į išorinę aplinką egzocitozės būdu ... Šis procesas vaidina svarbų vaidmenį membranos atnaujinimas kai jo komponentai, susintetinti Golgi aparate, kaip pūslelių dalis patenka į plazmos membraną (24 pav.).

Ryžiai. 24. Endocitozės ir egzocitozės mechanizmų palyginimas.

Be medžiagų judėjimo krypties skirtumo, tarp egzo- ir endocitozės yra dar vienas reikšmingas skirtumas: su egzocitozė vyksta dviejų vidinių monosluoksnių, esančių citoplazmos šone, susiliejimas , o val endociozė išoriniai monosluoksniai susilieja.

Egzocitozės būdu išskiriamos medžiagos, galima padalyti į tris kategorijas:

1) medžiagos, kurios jungiasi prie ląstelės paviršiaus ir tapti periferiniais baltymais, pavyzdžiui, antigenais;

2) medžiagos, įtrauktos į tarpląstelinę matricą pavyzdžiui, kolagenas ir gliukozaminoglikanai;

3) į ekstraląstelinę aplinką išskiriamų medžiagų ir tarnauja kaip signalinės molekulės kitoms ląstelėms.

Eukariotai išskiria dviejų tipų egzocitozė:

1. Nuo kalcio nepriklausomas konstitucinė egzocitozė vyksta beveik visose eukariotinėse ląstelėse. Tai būtinas procesas sukurti tarpląstelinę matricą ir pristatyti baltymus į išorinę ląstelės membraną... Šiuo atveju sekretorinės pūslelės patenka į ląstelės paviršių ir susilieja su išorine membrana, kai susidaro.

2. Priklauso nuo kalcio atsiranda antikonstitucinė egzocitozė, pvz. cheminėse sinapsėse arba ląstelėse, kurios gamina stambiamolekulinius hormonus... Ši egzocitozė padeda, pavyzdžiui, neurotransmiterių išsiskyrimui... Esant tokio tipo egzocitozei, ląstelėje kaupiasi sekrecinės pūslelės ir jų išleidimo procesą sukelia specifinis signalas tarpininkauja greitas koncentracijos padidėjimas kalcio jonai ląstelės citozolyje. Presinapsinėse membranose procesą vykdo specialus nuo kalcio priklausomas baltymų kompleksas SNARE.

Makromolekulės, tokios kaip baltymai, nukleorūgštys, polisacharidai, lipoproteinų kompleksai ir kt., neprasiskverbia pro ląstelių membranas, priešingai nei pernešami jonai ir monomerai. Mikromolekulių, jų kompleksų, dalelių pernešimas į ląstelę ir iš jos vyksta visai kitaip – vezikuliniu pernešimu. Šis terminas reiškia, kad įvairios makromolekulės, biopolimerai ar jų kompleksai negali patekti į ląstelę per plazminę membraną. Ir ne tik per jį: jokios ląstelės membranos nepajėgios transmembraniniu būdu pernešti biopolimerų, išskyrus membranas, turinčias specialių baltymų komplekso nešėjų – porinų (mitochondrijų membranos, plastidai, peroksisomos). Ląstelėje arba iš vieno membranos skyriaus į kitą makromolekulės patenka į vakuoles arba pūsleles. Toks vezikulinis pernešimas galima suskirstyti į du tipus: egzocitozė- stambiamolekulinių produktų pašalinimas iš ląstelės ir endocitozė- makromolekulių absorbcija ląstelėje (133 pav.).

Endocitozės metu tam tikra plazmalemos sritis tarsi užfiksuoja tarpląstelinę medžiagą, uždaro ją į membranos vakuolę, kuri atsirado dėl plazminės membranos įsiskverbimo. Tokioje pirminėje vakuolėje arba in endosomas, gali patekti bet kokie biopolimerai, stambiamolekuliniai kompleksai, ląstelių dalys ar net ištisos ląstelės, kur vėliau suyra, depolimerizuojasi į monomerus, kurie, transmembraniniu būdu, patenka į hialoplazmą. Pagrindinis biologinė reikšmė endocitozė yra statybinių blokų gamyba tarpląstelinis virškinimas, kuri atliekama antroje endocitozės stadijoje po pirminės endosomos suliejimo su lizosoma, vakuole, kurioje yra hidrolizinių fermentų rinkinys (žr. toliau).

Endocitozė formaliai skirstoma į pinocitozė ir fagocitozė(134 pav.). Fagocitozę – didelių dalelių (kartais net ląstelių ar jų dalių) gaudymą ir absorbciją – pirmą kartą aprašė I, I, Mechnikovas. Fagocitozė, gebėjimas užfiksuoti dideles daleles ląstele, atsiranda tarp gyvūnų ląstelių, tiek vienaląsčių (pavyzdžiui, amebų, kai kurių plėšriųjų blakstienų), tiek specializuotose daugialąsčių gyvūnų ląstelėse. Specializuotos ląstelės, fagocitai būdingi tiek bestuburiams (kraujo amebocitai arba ertmės skystis), tiek stuburiniams (neutrofilams ir makrofagams). Pinocitozė iš pradžių buvo apibrėžta kaip vandens pasisavinimas ląstelėje arba vandeniniai tirpalai skirtingos medžiagos. Dabar žinoma, kad ir fagocitozė, ir pinocitozė vyksta labai panašiai, todėl šių terminų vartojimas gali atspindėti tik absorbuotų medžiagų tūrio ir masės skirtumus. Šiems procesams būdinga tai, kad plazminės membranos paviršiuje absorbuojamas medžiagas supa vakuolės – endosomos – pavidalo membrana, kuri juda į ląstelę.

Endocitozė, įskaitant pinocitozę ir fagocitozę, gali būti nespecifinė arba konstitucinė, pastovi ir specifinė, tarpininkaujama receptorių (receptorių). Nespecifinis endocitas s (pinocitozė ir fagocitozė), taip vadinama todėl, kad ji vyksta tarsi automatiškai ir dažnai gali lemti ląstelei visiškai svetimų arba abejingų medžiagų, pavyzdžiui, suodžių ar dažų dalelių, paėmimą ir įsisavinimą.

Nespecifinę endocitozę dažnai lydi pradinė fiksuojančios medžiagos sorbcija plazmolemos glikokalikso. Glikokaliksas dėl savo polisacharidų rūgščių grupių turi neigiamą krūvį ir gerai jungiasi su įvairiomis teigiamai įkrautomis baltymų grupėmis. Esant tokiai adsorbcinei nespecifinei endocitozei, absorbuojamos makromolekulės ir mažos dalelės (rūgštiniai baltymai, feritinas, antikūnai, virionai, koloidinės dalelės). Skystos fazės pinocitozė sukelia tirpių molekulių absorbciją kartu su skysta terpe, kurios nesijungia su plazmolema.

Kitame etape įvyksta ląstelės paviršiaus morfologijos pokytis: tai arba mažų plazminės membranos išsikišimų atsiradimas, invaginacija, arba ataugų, raukšlių ar „mauduolių“ atsiradimas ant ląstelės paviršiaus (rafl - angliškai), kurios tarsi persidengia, susilanksto, atskirdamos nedidelius skystos terpės tūrius (135, 136 pav.). Pirmasis pinocitinės pūslelės atsiradimo tipas, pinosomos, būdingas žarnyno epitelio, endotelio, ląstelėms ameboms, o antrasis - fagocitams ir fibroblastams. Šie procesai priklauso nuo energijos tiekimo: kvėpavimo inhibitoriai blokuoja šiuos procesus.

Po šio paviršiaus pertvarkymo vyksta sukibimo ir besiliečiančių membranų susiliejimo procesas, dėl kurio susidaro penicinė pūslelė (pinosoma), kuri atitrūksta nuo ląstelės paviršiaus ir patenka gilyn į citoplazmą. Tiek nespecifinė, tiek receptorinė endocitozė, sukelianti membraninių pūslelių skilimą, atsiranda specializuotose plazmos membranos vietose. Tai vadinamieji ribojamos duobės... Taip jie vadinami todėl, kad iš citoplazmos pusės plazminė membrana yra padengta, aptraukta, plonu (apie 20 nm) pluoštiniu sluoksniu, kuris ant itin plonų atkarpų tarsi ribojasi, dengia smulkias invaginacijas, duobutes (137 pav.). Beveik visos gyvūnų ląstelės turi šias duobutes; jos užima apie 2% ląstelės paviršiaus. Pasienio sluoksnis daugiausia sudarytas iš baltymų klatrinas susijęs su daugybe papildomų baltymų. Trys klatrino molekulės kartu su trimis mažos molekulinės masės baltymo molekulėmis sudaro triskeliono struktūrą, kuri primena trijų spindulių svastiką (138 pav.). Klatrinos triskelionai ant vidinis paviršius plazminės membranos duobės sudaro laisvą tinklą, susidedantį iš penkiakampių ir šešiakampių, paprastai primenančių krepšį. Klatrino sluoksnis dengia visą besiskiriančių pirminių endocitinių vakuolių, besiribojančių pūslelių perimetrą.

Klatrinas priklauso vienai iš vadinamųjų tipų. „Dressing“ baltymai (COP – coated proteins). Šie baltymai jungiasi prie integruotų receptorių baltymų iš citoplazmos pusės ir aplink besiformuojančios pinosomos, pirminės endosominės pūslelės, „ribinės“ pūslelės perimetrą sudaro tvarsliavą. pirminių endosomų atskyrime taip pat dalyvauja baltymai - dinaminai, kurie polimerizuojasi aplink atskiriančios pūslelės kaklą (139 pav.).

Kraštuotai pūslelei atsiskyrus nuo plazmolemos ir pradėjus gilintis į citoplazmą, klatrino sluoksnis suyra, disocijuoja, o endosomos (pinosomos) membrana įgauna normalią išvaizdą. Praradus klatrino sluoksnį, endosomos pradeda jungtis viena su kita.

Nustatyta, kad išklotų duobių membranose yra santykinai mažai cholesterolio, kuris gali lemti membranos standumo sumažėjimą ir skatinti burbuliukų susidarymą. Biologinė klatrininio „sluoksnio“ atsiradimo išilgai pūslelių periferijos reikšmė gali būti ta, kad jis užtikrina besiribojančių pūslelių sukibimą su citoskeleto elementais ir jų tolesnį transportavimą ląstelėje bei neleidžia joms susilieti.

Skystos fazės nespecifinės pinocitozės intensyvumas gali būti labai didelis. Taigi epitelio ląstelė plonoji žarna per sekundę sudaro iki 1000 pinosomų, o makrofagai – apie 125 pinosomas per minutę. Pinosomų dydis yra mažas, apatinė riba yra 60–130 nm, tačiau jų gausa lemia tai, kad endocitozės metu plazmolema greitai pakeičiama, tarsi „išeikvojama“ daugybei mažų vakuolių susidarymo. Taigi makrofaguose visa plazminė membrana pakeičiama per 30 minučių, fibroblastuose – per dvi valandas.

Tolesnis likimas endosomos gali būti skirtingos, kai kurios iš jų gali grįžti į ląstelės paviršių ir su juo susilieti, bet dauguma patenka į tarpląstelinio virškinimo procesą. Pirminėse endosomose daugiausia yra svetimų molekulių, įstrigusių skystoje terpėje, ir jose nėra hidrolizinių fermentų. endosomos gali susilieti viena su kita, didindamos dydį. Tada jie susilieja su pirminėmis lizosomomis (žr. toliau), kurios į endosomų ertmę įveda fermentus, kurie hidrolizuoja įvairius biopolimerus. Šių lizosomų hidrolazių veikimas taip pat sukelia tarpląstelinį virškinimą – polimerų skilimą iki monomerų.

Kaip jau buvo nurodyta, fagocitozės ir pinocitozės metu ląstelės praranda didelį plazmolemos plotą (žr. makrofagus), tačiau membranos perdirbimo metu gana greitai atsistato dėl vakuolių sugrįžimo ir jų įtraukimo į plazmolema. Taip yra dėl to, kad iš endosomų ar vakuolių, taip pat iš lizosomų gali išsiskirti maži burbuliukai, kurie vėl susilieja su plazmolema. Atliekant tokį perdirbimą, įvyksta savotiškas membranų pernešimas: plazmolema - pinosoma - vakuolė - plazmolema. Tai veda prie pradinės plazmos membranos srities atkūrimo. Nustatyta, kad su tokiu grįžimu, membranos perdirbimu, visa absorbuota medžiaga išlieka likusioje endosomoje.

Specifinis arba tarpininkauja receptoriams endocitozė turi daug skirtumų nuo nespecifinės. Svarbiausia, kad būtų absorbuojamos molekulės, kurioms plazmos membranoje yra specifiniai receptoriai, kurie yra susiję tik su tokio tipo molekulėmis. Dažnai vadinamos tokios molekulės, kurios jungiasi su receptorių baltymais ląstelės paviršiuje ligandai.

Receptorių sukelta endocitozė pirmą kartą buvo aprašyta baltymų kaupimuisi paukščių oocituose. Trynio granulių baltymai vitellogeninai sintetinami įvairiuose audiniuose, bet paskui su kraujotaka patenka į kiaušides, kur prisijungia prie specialių kiaušialąstės membraninių receptorių, o vėliau endocitozės pagalba patenka į ląstelę, kur. atsiranda trynio granulių nusėdimas.

Kitas selektyvios endocitozės pavyzdys yra cholesterolio pernešimas į ląstelę. Šis lipidas sintetinamas kepenyse ir kartu su kitais fosfolipidais bei baltymo molekule susidaro vadinamoji. mažo tankio lipoproteinų (MTL), kurį išskiria kepenų ląstelės ir kraujotakos sistema plinta visame kūne (140 pav.). Specialūs plazminės membranos receptoriai, difuziškai išsidėstę įvairių ląstelių paviršiuje, atpažįsta MTL baltyminį komponentą ir sudaro specifinį receptorių-ligandų kompleksą. Po to toks kompleksas persikelia į ribojamų duobių zoną ir yra internalizuojamas – jį supa membrana ir giliai pasineria į citoplazmą. Įrodyta, kad mutantiniai receptoriai gali surišti MTL, bet nesikaupia išklotų duobių srityje. Be MTL receptorių, buvo rasta daugiau nei dvi dešimtys kitų, dalyvaujančių įvairių medžiagų receptorių endocitozėje; jie visi naudoja tą patį internalizacijos kelią per išklotas duobes. Tikriausiai jų vaidmuo slypi receptorių kaupime: viena ir ta pati kraštinė duobė gali surinkti apie 1000 skirtingų klasių receptorių. Tačiau fibroblastuose MTL receptorių sankaupos yra išklotų duobių zonoje net ir nesant ligando terpėje.

Tolesnis absorbuotos MTL dalelės likimas priklauso nuo to, kad kompozicijoje ji suyra. antrinė lizosoma... Panardinus į ribojančios pūslelės, pakrautos MTL, citoplazmą, greitai prarandamas klatrino sluoksnis, membranos pūslelės pradeda susilieti viena su kita, sudarydamos endosomą - vakuolę, kurioje yra absorbuotų MTL dalelių, kurios taip pat yra susijusios su receptoriais. membranos paviršius. Tada ligandų-receptorių kompleksas disocijuoja, nuo endosomos atsiskiria mažos vakuolės, kurių membranose yra laisvųjų receptorių. Šios pūslelės yra perdirbamos, įtraukiamos į plazmos membraną ir taip receptoriai grįžta į ląstelės paviršių. MTL likimas yra tas, kad po susiliejimo su lizosomomis jie hidrolizuojasi iki laisvo cholesterolio, kuris gali būti įtrauktas į ląstelių membranas.

Endosomoms būdingas žemesnis pH (pH 4-5), rūgštesnės nei kitos ląstelės vakuolės. Taip yra dėl to, kad jų membranose yra protonų siurblio baltymų, kurie pumpuoja vandenilio jonus kartu su ATP (nuo H + priklausoma ATPazė) suvartojimu. Rūgšti aplinka endosomose vaidina lemiamą vaidmenį disociuojant receptorius ir ligandus. Be to, rūgštinė aplinka yra optimali lizosomų sudėtyje esančių hidrolizinių fermentų aktyvavimui, kurie aktyvuojami susiliejus lizosomoms su endosomomis ir lemia jų susidarymą. endolizosomos, kuriame suskaidomi absorbuoti biopolimerai.

Kai kuriais atvejais disocijuotų ligandų likimas nėra susijęs su lizosomų hidrolize. Taigi kai kuriose ląstelėse, plazmolemos receptoriams prisijungus prie tam tikrų baltymų, klatrinu padengtos vakuolės panardinamos į citoplazmą ir perkeliamos į kitą ląstelės sritį, kur vėl susilieja su plazmos membrana, o surišti baltymai atsiskiria nuo receptoriai. Taip vyksta kai kurių baltymų pernešimas, transcitozė per endotelio ląstelės sienelę iš kraujo plazmos į tarpląstelinę terpę (141 pav.). Kitas transcitozės pavyzdys yra antikūnų pernešimas. Taigi žinduoliams motinos antikūnai gali būti perduodami jaunikliams per pieną. Šiuo atveju receptoriaus-antikūno kompleksas endosomoje išlieka nepakitęs.

Fagocitozė

Kaip jau minėta, fagocitozė yra endocitozės atmaina ir yra susijusi su didelių makromolekulių agregatų absorbcija ląstelėje iki gyvų ar negyvų ląstelių. Taip pat kaip pinocitozė, fagocitozė gali būti nespecifinė (pavyzdžiui, koloidinio aukso ar polimero dekstrano dalelių absorbcija fibroblastų ar makrofagų) ir specifinė, tarpininkaujama receptorių, esančių fagocitinių ląstelių plazminės membranos paviršiuje. Fagocitozės metu susidaro didelės endocitinės vakuolės - fagosoma, kurios vėliau susilieja su lizosomomis ir susidaro fagolizosomos.

Ląstelių, galinčių fagocituoti, paviršiuje (žinduoliams tai yra neutrofilai ir makrofagai) yra receptorių rinkinys, kuris sąveikauja su ligandų baltymais. Taigi su bakterinės infekcijos antikūnai prieš bakterijų baltymus jungiasi prie bakterijų ląstelių paviršiaus, sudarydami sluoksnį, kuriame antikūnų Fc sritys yra nukreiptos į išorę. Šį sluoksnį atpažįsta specifiniai makrofagų ir neutrofilų paviršiuje esantys receptoriai, o jų surišimo vietose bakterijos pradeda absorbuotis, apgaubdamos jį ląstelės plazmine membrana (142 pav.).

Egzocitozė

Plazminė membrana dalyvauja pašalinant medžiagas iš ląstelės egzocitozė- procesas, priešingas endocitozei (žr. 133 pav.).

Egzocitozės atveju intraląsteliniai produktai, uždengti vakuolėmis arba pūslelėmis ir atskirti nuo hialoplazmos membrana, artėja prie plazminės membranos. Jų kontaktų vietose plazminė membrana ir vakuolės membrana susilieja, o burbulas ištuštinamas į aplinką... Egzocitozės pagalba vyksta endocitozėje dalyvaujančių membranų perdirbimo procesas.

Egzocitozė yra susijusi su įvairių ląstelėje susintetintų medžiagų išsiskyrimu. Išskirdamos, išskirdamos medžiagas į išorinę aplinką, ląstelės gali gaminti ir išskirti mažos molekulinės masės junginius (acetilcholiną, biogeninius aminus ir kt.), taip pat dažniausiai makromolekules (peptidus, baltymus, lipoproteinus, peptidoglikanus ir kt.). Egzocitozė arba sekrecija daugeliu atvejų atsiranda reaguojant į išorinį signalą (nervinį impulsą, hormonus, mediatorius ir kt.). Nors kai kuriais atvejais egzocitozė vyksta nuolat (fibronektino ir kolageno sekrecija fibroblastais). Panašiu būdu iš augalų ląstelių citoplazmos pašalinami kai kurie polisacharidai (hemiceliuliozės), dalyvaujantys ląstelių sienelių formavime.

Didžiąją dalį išskiriamų medžiagų panaudoja kitos daugialąsčių organizmų ląstelės (pieno, virškinimo sulčių, hormonų ir kt. sekrecija). Tačiau dažnai ląstelės išskiria medžiagas savo reikmėms. Pavyzdžiui, plazminės membranos augimas vyksta dėl membranos sekcijų įtraukimo į egzocitinių vakuolių sudėtį, kai kuriuos glikokalikso elementus ląstelė išskiria glikoproteinų molekulių pavidalu ir kt.

Hidroliziniai fermentai, išskirti iš ląstelių egzocitozės būdu, gali būti sorbuojami glikokalikso sluoksnyje ir užtikrina beveik membraninį tarpląstelinį įvairių biopolimerų ir biopolimerų skilimą. organinės molekulės. Gera vertė Membraninis neląstelinis virškinimas turi gyvūnams. Nustatyta, kad žinduolių žarnyno epitelyje siurbiamo epitelio vadinamojo šepetėlio ribos zonoje, kurioje ypač gausu glikokalikso, puiki sumaįvairių fermentų. Dalis tų pačių fermentų yra kasos kilmės (amilazė, lipazės, įvairios proteinazės ir kt.), o kai kuriuos išskiria pačios epitelio ląstelės (egzohidrolazės, daugiausiai skaidančios oligomerus ir dimerus, susidarant pernešamiems produktams).

© 2015-2019 svetainė
Visos teisės priklauso jų autoriams. Ši svetainė nepretenduoja į autorystę, tačiau suteikia galimybę nemokamai naudotis.
Puslapio sukūrimo data: 2016-04-15

1 puslapis iš 3

1. Ląstelės struktūriniai komponentai apima:

1) Probranduolis ir citoplazma;
2) Branduolys, citoplazma, paviršiaus kompleksas;
3) Nukleoidas, citoplazminė membrana ir citoplazma;
4) Branduolys, organelės, nukleoplazma.

2. Šerdį sudaro:

1) Chromosomos, branduolys ir ribosomos;
2) Chromosomos, branduolys ir chromoplastai;
3) Branduolinė membrana, nukleoplazma, chromatinas ir branduolys;
4) Glikokalizė, branduolys ir organelės.

3. Ląstelę dengianti biologinė membrana vadinama:

1) Plazmalema;
2) Ektoplazma
3) Žievė;
4) Pellicula.

4. Biologinių membranų sudėtis apima:

1) RNR;
2) celiuliozė;
3) baltymai;
4) DNR.

5. Eukariotinės ląstelės dalis, kurioje saugoma pagrindinė paveldima informacija, vadinama:

1) Nukleolis (nukleolonema);
2) Šerdis;
3) Nukleoplazma;
4) Karioplazma.

6. Organelės apima:

1) Branduolys, Golgi kompleksas, endoplazminis tinklas, lizosomos
2) Golgi kompleksas, ribosomos, lizosomos, peroksisomos, mitochondrijos, ląstelių centras, atraminis aparatas
3) Citolemma, glikokaliksas, centrioliai, atraminis aparatas
4) Golgi kompleksas, endoplazminis tinklas, ribosomos, lizosomos, peroksisomos, mitochondrijos, ląstelių centras, atraminis aparatas

7. Citoplazmos sudėtis:

1) Nukleoplazma, hialoplazma, chromatinas, branduolys
2) Hialoplazma, atraminis aparatas, inkliuzai
3) Hialoplazma, organelės, inkliuzai
4) Glikokaliksas, hialoplazma, atraminis aparatas

8. Branduolių skaičius vienoje ląstelėje paprastai yra lygus:

1) vienas;
2) Du;
3) Nuo 3 iki 10;
4) Bent du.

9. Plonas angliavandenių sluoksnis ant išorinio plazminės membranos paviršiaus vadinamas:

1) Ektoplazma;
2) Periplazma;
3) Procalyx;
4) Glikokaliksas.

10. Stambių dalelių absorbcija ląstelėje vadinamas:

1) Fagocitozė;
2) Difuzija;
3) Pinocitozė;
4) Egzocitozė.

3.1. Kūrėjai ląstelių teorija:

1.E.Haeckel ir M.Schleiden

2. M. Schleiden ir T. Schwann

3. J.-B. Lamarkas ir T. Schwannas

4.R.Virchow ir M.Schleiden

3.2. Prokariotiniai organizmai apima:

2. Virusai ir fagai

3. Bakterijos ir melsvadumbliai

4. Augalai ir gyvūnai

3.3. Prokariotinėse ir eukariotinėse ląstelėse randamos organelės:

1. Ribosomos

2. Ląstelės centras

3. Mitochondrijos

4. Golgi kompleksas

3.4. Pagrindinis cheminis prokariotinės ląstelės sienelės komponentas yra:

1. Celiuliozė

2.Murein

3.5. Vidinį ląstelės turinį riboja paviršinė periferinė struktūra:

1. Plazmodezma

2. Skyrius

3. Plazmalemma

4. Hialoplazma

3.6. Pagal skysčio mozaikos modelį ląstelės membrana yra pagrįsta:

1. Bimolekulinis baltymų sluoksnis su angliavandenių molekulėmis paviršiuje

2. Monomolekulinis lipidų sluoksnis, iš išorės ir iš vidaus padengtas baltymų molekulėmis

3. Bimolekulinis polisacharidų sluoksnis, persmelktas baltymų molekulių

4. Bimolekulinis fosfolipidų sluoksnis, prie kurio prisijungia baltymų molekulės

3.7. Informacijos perdavimą dviem kryptimis (iš ląstelės ir į ląstelę) užtikrina:

1. Integruoti baltymai

2. Periferiniai baltymai

3. Pusiau integraliniai baltymai

4. Polisacharidai

3.8. Glikokalikso angliavandenių grandinės atlieka šias funkcijas:

2. Transportas

3.Pripažinimas

4. Informacijos perdavimas

3.9. Prokariotinėje ląstelėje struktūra, kurioje yra genetinis aparatas, vadinama:

1. Chromatinas

2. Nukleoidas

3. Nukleotidas

3.10. Plazminė membrana prokariotinėse ląstelėse formuojasi:

1.Mezosomos

2. Polisomos

3. Lizosomos

4. Mikrosomos

3.11. Prokariotų ląstelėse yra organelių:

1. Centrioliai

2. Endoplazminis tinklas

3. Golgi kompleksas

4. Ribosomos

3.12. Fermentinį biocheminį konvejerį eukariotinėse ląstelėse sudaro:

1. Periferiniai baltymai

2. Povandeniniai (pusiau integralūs) baltymai

3. Prasiskverbiantys (integraliniai) baltymai

4. Fosfolipidai

3.13. Gliukozė patenka į eritrocitus:

1. Paprasta difuzija

3. Palengvinta difuzija

4. Egzocitozė

3.14. Deguonis į ląstelę patenka:

1. Paprasta difuzija

3. Supaprastinta sklaida

4. Egzocitozė

3.15. Anglies dioksidasį ląstelę patenka:

1. Paprasta difuzija

3. Supaprastinta sklaida

4. Egzocitozė

3.16. Vanduo patenka į ląstelę:

1. Paprasta difuzija

2. Osmosas

3. Supaprastinta sklaida

4. Egzocitozė

3.17. Kai kalio-natrio siurblys veikia, kad palaikytų fiziologinę jonų koncentraciją, įvyksta pernešimas:

1,1 natrio jono iš ląstelės kiekvienam 3 kalio jonams vienoje ląstelėje

2,2 natrio jonų vienoje ląstelėje kiekvienam 3 kalio jonams iš ląstelės

3. 3 natrio jonai iš ląstelės kiekvienam 2 kalio jonams vienoje ląstelėje

4,2 natrio jonų vienoje ląstelėje kiekvienam 3 kalio jonams vienoje ląstelėje

3.18. Makromolekulės ir didelės dalelės prasiskverbia pro membraną į ląstelę:

1.Paprasta difuzija

2. Endocitozė

4. Supaprastinta sklaida

3.19. Makromolekulės ir didelės dalelės pašalinamos iš ląstelės:

1. Paprasta difuzija

3. Supaprastinta sklaida

4. Egzocitozė

3.20. Ląstelėje vykstantis didelių dalelių gaudymas ir sugėrimas vadinamas:

1. Fagocitozė

2. Egzocitozė

3. Endocitozė

4. Pinocitozė

3.21. Skysčio ir joje ištirpusių medžiagų surinkimas ir sugėrimas ląstelėje vadinamas:

1. Fagocitozė

2. Egzocitozė

3. Endocitozė

4.Pinocitozė

3.22. Gyvūnų ląstelių glikokalikso angliavandenių grandinės suteikia:

1. Užfiksavimas ir sugertis

2. Apsauga nuo svetimų agentų

3. Sekrecija

4. Tarpląstelinis atpažinimas

3.23. Nustatomas plazminės membranos mechaninis stabilumas

1. Angliavandeniai

3. Intraląstelinės fibrilinės struktūros

3.24. Ląstelės formos pastovumą užtikrina:

1. Citoplazminė membrana

2. Ląstelės sienelė

3. Vakuolės

4. Skysta citoplazma

3.25. Energijos sąnaudos reikalingos, kai medžiagos patenka į ląstelę su:

1. Difuzija

2. Palengvinta sklaida

4. K-Na siurblys

3.26. Kai medžiagos patenka į ląstelę, energijos sąnaudos nebūna

1. Fago- ir pinocitozė

2. Endocitozė ir egzocitozė

3. Pasyvus transportas

4. Aktyvus transportas

3.27. Jonai Na, K, Ca patenka į ląstelę pro

1. Difuzija

2. Palengvinta sklaida

4. Aktyvus transportas

3.28. Supaprastinta difuzija yra

1. Skystųjų medžiagų paėmimas ląstelės membrana ir jų patekimas į ląstelės citoplazmą

2. Kietųjų dalelių surinkimas ląstelės membrana ir jų patekimas į citoplazmą

3. Riebaluose netirpių medžiagų pernešimas jonų kanalais membranoje

4. Medžiagų judėjimas per membraną prieš koncentracijos gradientą

3.29. Pasyvus transportas yra

3. Atrankinis medžiagų pernešimas į ląstelę prieš koncentracijos gradientą su energijos sąnaudomis

4. Medžiagų patekimas į ląstelę pagal koncentracijos gradientą nenaudojant energijos

3.30.Aktyvus transportas yra

1. Skystųjų medžiagų surinkimas ląstelės membrana ir pernešimas į ląstelės citoplazmą

2. Ląstelės membrana sulaiko kietąsias daleles ir perkelia jas į citoplazmą

3. Atrankinis medžiagų pernešimas į ląstelę prieš koncentracijos gradientą su energijos sąnaudomis

4. Medžiagų patekimas į ląstelę pagal koncentracijos gradientą nenaudojant energijos

3.31. Ląstelių membranos yra sudėtingos:

1. Lipoproteinai

2. Nukleoproteinas

3. Glikolipidas

4. Glikoproteinas

3.32. Organelių ląstelės – Golgi aparatas yra:

1. Ne membraninis

2. Viena membrana

3. Dviguba membrana

4. Specialusis

3.33. Ląstelių organelės – mitochondrijos yra:

1. Ne membraninis

2. Viena membrana

3. Dviguba membrana

4. Specialusis

3.34. Ląstelės organelės – ląstelės centras yra:

1. Ne membraninis

2. Viena membrana

3. Dviguba membrana

4. Specialusis

3.35. Grubus EPS naudojamas sintetinti:

1. Lipidai

2. Steroidai

3. Baltymas

4. Vitaminai

3.36. Smooth EPS naudojamas sintetinti:

1. Nukleoproteinai

2. Baltymai ir chromoproteinai

3. Lipidai ir steroidai

4. Vitaminai

3.37. Ribosomos yra membranos paviršiuje:

1. Lysos

2. Golgi aparatas

3. Lygus EPS

4. Grubus EPS

3.38. Golgi aparato formos:

1. Branduoliai

2. Pirminės lizosomos

3. Mikrovamzdeliai

4. Neurofibrilės

3.39. Išlygintas disko bakas yra elementas:

1. Endoplazminis tinklas

2. Goldžio kompleksas

3. Mitochondrijos

4. Plastidas

3.40. Organelės dalyvauja vykdant sekrecinę funkciją ląstelėje:

1. Goldžio kompleksas

2. Peroksisomos

3. Mitochondrijos

4. Plastidai

3.41. Susidaro pirminės lizosomos:

1. Ant Golgi aparato tankų

2. Ant sklandaus EPS

3. Esant grubiam EPS

4. Iš plazminės membranos medžiagos esant fago- ir pinocitozei

3.42. Susidaro antrinės lizosomos:

1. Esant grubiam EPS

2. Iš plazminės membranos medžiagos fago- ir pinocitozės metu

3. Atrišant nuo virškinimo vakuolių

4. Dėl pirminių lizosomų susiliejimo su fagocitinėmis ir pinocitinėmis vakuolėmis

3.43. Antrinės lizosomos, kuriose yra neskaldytos medžiagos, vadinamos:

1.Telolisosomos

2. Peroksisomos

3. Fagosomos

4. Virškinimo trakto vakuolės

3.44. Ląstelei toksiškas vandenilio peroksidas neutralizuojamas:

1. Ant EPS membranų

2. Peroksisomose

3. Golgi aparate

4. Virškinimo ertmėse

3.45. Mitochondrijos yra:

1. Tik gyvūnų eukariotų ląstelėje

2. Tik augalo eukariotų ląstelėje

3. Gyvūnų ir grybų eukariotinėse ląstelėse

4. Visose eukariotinėse ląstelėse

3.46. Mitochondrijų matrica yra ribota:

1. Tik išorinė diafragma

2. Tik vidinė diafragma

3. Išorinė ir vidinė membrana

4. Neriboja membrana

3.47. Mitochondrijos:

1. Neturi savo DNR

2. Turėti linijinę DNR molekulę

3. Turėkite apskritą DNR molekulę

4. Turėkite DNR tripletą

3.48. Mitochondrijose vyksta redokso reakcijos:

1. Ant jų išorinės membranos

2. Ant jų vidinės membranos

3. Matricoje

4. Ant išorinės ir vidinės membranos

3.49. Organoidai, turintys savo DNR:

1. Mitochondrijos, Golgi kompleksas

2. Ribosomos, endoplazminis tinklas

3. Centrosoma, plastidė

4. Mitochondrijos, plastidai

3.50. Krakmolas kaupiamas ląstelių organelėse

1. Mitochondrijos

2. Leukoplastas

3. Lizosomos

4. Endoplazminis tinklas

3.51. Didelės molekulinės masės medžiagų hidrolizinis skilimas atliekamas:

1. Golgi aparatas

2. Lizosomos

3. Endoplazminis tinklas

4. Mikrotubuliuose

3.52. Ląstelių centras susideda iš

1. Fibriliniai baltymai

2. Baltymai-fermentai

3. Angliavandeniai

4. Lipidai

3.53. DNR yra:

1. branduolys ir mitochondrijos

2.hialoplazma ir mitochondrijos

3.mitochondrijos ir lizosomos

4.chloroplastai ir mikrokūnai

3.54. Eukariotų ląstelėms NEbūdingi dariniai:

1. Citoplazminė membrana

2. Mitochondrijos

3. Ribosomos

4. Mezosomos

3.55. Endoplazminio tinklo funkcija NĖRA:

1. Medžiagų gabenimas

2. Baltymų sintezė

3. Angliavandenių sintezė

4. ATP sintezė

3.56. Disimiliacijos procesai daugiausia vyksta organelėse:

1. Endoplazminis tinklas ir ribosomos

2. Golgi kompleksas ir plastidės

3. Mitochondrijos ir plastidai

4. Mitochondrijos ir lizosomos

3.57. Simptomas, nesusijęs su ląstelių organelių savybėmis:

1. Ląstelės struktūriniai pastovūs komponentai

2. Konstrukcijos, turinčios membraninę arba nemembraninę struktūrą

3. Netaisyklingos ląstelių formacijos

4. Tam tikras funkcijas atliekančios konstrukcijos

2.58. Struktūra, kuri NĖRA mitochondrijų sudedamoji dalis:

1. Vidinė membrana

2. Matrica

3. Gran

3.59. Lizosomų sudedamosios dalys apima:

1. Membrana, proteolitiniai fermentai

2. Christa, nukleorūgštys

3. močiutė, kompleksiniai angliavandeniai

4. Proteolitiniai fermentai, cristae

3.60. Golgi aparato funkcija:

1. Baltymų sintezė

2. Ribosomų sintezė

3. Lizosomų susidarymas

4. Medžiagų virškinimas

3.61. KAM konstrukcinis komponentas branduoliai NĖRA:

1. Kariolimfa

2. Branduolys

3. Vakuolė

4. Chromatinas

3.62. Pagrindinės mitochondrijų savybės:

1. Vakuuminės sistemos organoidas

2. Įsikūręs pagrindinėje zonoje

3. Neturi nuolatinė vieta lokalizacija ląstelėje

4. Jų skaičius ląstelėje yra stabilus

3.63. Organoidas, kuriame yra fermento, katalizuojančio vandenilio peroksido skaidymą, vadinamas:

1. Sferosoma

2. Mikrokūnai

3. Lizosoma

4. Glioksisomas

3.64. Ląstelėje ribosomų nėra:

1. Hialoplazma

2. Mitochondrijos

3. Golgi kompleksas

4. Plastidai

3.65. Chloroplastuose vykstantis procesas yra toks:

1. Glikolizė

2. Angliavandenių sintezė

3. Vandenilio peroksido susidarymas

4. Baltymų hidrolizė

3.66. Krebso ciklo reakcijose dalyvauja šie fermentai:

1. Ant išorinės mitochondrijų membranos

2. Ant vidinės mitochondrijų membranos

3. Mitochondrijų matricoje

4. Tarp mitochondrijų membranų

3.67. Mitochondrijose fermentai, pernešantys kvėpavimo grandinės elektronus, ir fosforilinimo fermentai:

1. Susijęs su išorine membrana

2. Susietas su vidine membrana

3. Įsikūręs matricoje

4. Įsikūręs tarp membranų

3.68. Ribosomos gali būti siejamos su:

1. Agranuliuotas EPS

2. Granuliuotas EPS

3. Golgi aparatas

4. Lizosomos

3.69. Polipeptidinės grandinės sintezė atliekama:

1. Golgi komplekse

Vezikulinį perkėlimą galima suskirstyti į du tipus: egzocitozę – makromolekulinių produktų pašalinimą iš ląstelės ir endocitozę – makromolekulių absorbciją ląstelėje.

Endocitozės metu tam tikra plazmalemos sritis tarsi užfiksuoja tarpląstelinę medžiagą, uždaro ją į membranos vakuolę, kuri atsirado dėl plazminės membranos įsiskverbimo. Į tokią pirminę vakuolę arba endosomą gali patekti bet kokie biopolimerai, stambiamolekuliniai kompleksai, ląstelių dalys ar net ištisos ląstelės, kur vėliau suyra, depolimerizuojasi iki monomerų, kurie pernešant per membraną patenka į hialoplazmą.

Pagrindinė endocitozės biologinė reikšmė yra statybinių blokų gamyba dėl tarpląstelinio virškinimo, kuri atliekama antroje endocitozės stadijoje po pirminės endosomos suliejimo su lizosoma, vakuole, kurioje yra hidrolizinių fermentų rinkinys.

Endocitozė formaliai skirstoma į pinocitozę ir fagocitozę.

Fagocitozę – didelių dalelių (kartais net ląstelių ar jų dalių) gaudymą ir absorbciją – pirmą kartą aprašė I, I, Mechnikovas. Fagocitozė, gebėjimas užfiksuoti dideles daleles ląstele, atsiranda tarp gyvūnų ląstelių, tiek vienaląsčių (pavyzdžiui, amebų, kai kurių plėšriųjų blakstienų), tiek specializuotose daugialąsčių gyvūnų ląstelėse. Specializuotos ląstelės, fagocitai

būdingi tiek bestuburiams (kraujo ar ertmės skysčio amebocitams), tiek stuburiniams (neutrofilams ir makrofagams). Be pinocitozės, fagocitozė gali būti nespecifinė (pavyzdžiui, koloidinio aukso ar polimero dekstrano dalelių absorbcija fibroblastų ar makrofagų) ir specifinė, tarpininkaujama plazmos membranos paviršiuje esančių receptorių.

fagocitinės ląstelės. Dėl fagocitozės susidaro didelės endocitinės vakuolės – fagosomos, kurios vėliau susilieja su lizosomomis ir sudaro fagolizosomas.

Pinocitozė iš pradžių buvo apibrėžta kaip vandens arba įvairių medžiagų vandeninių tirpalų absorbcija ląstelėje. Dabar žinoma, kad ir fagocitozė, ir pinocitozė vyksta labai panašiai, todėl šių terminų vartojimas gali atspindėti tik absorbuotų medžiagų tūrio ir masės skirtumus. Šiems procesams būdinga tai, kad plazminės membranos paviršiuje absorbuojamas medžiagas supa vakuolės – endosomos – pavidalo membrana, kuri juda į ląstelę.

Endocitozė, įskaitant pinocitozę ir fagocitozę, gali būti nespecifinė arba konstitucinė, pastovi ir specifinė, tarpininkaujama receptorių (receptorių). Nespecifinė endocitozė

(pinocitozė ir fagocitozė), taip vadinama, nes ji vyksta tarsi automatiškai ir dažnai gali lemti medžiagų, kurios yra visiškai svetimos arba abejingos ląstelei, paėmimą ir absorbciją, pavyzdžiui,

suodžių ar dažiklių dalelės.

Po šio paviršiaus persitvarkymo vyksta sukibimo ir besiliečiančių membranų susiliejimo procesas, dėl kurio susidaro penicinė pūslelė (pinosoma), atsiskirianti nuo ląstelės.

paviršiuje ir giliai į citoplazmą. Tiek nespecifinė, tiek receptorinė endocitozė, sukelianti membraninių pūslelių skilimą, atsiranda specializuotose plazmos membranos vietose. Tai vadinamosios apvaduotos duobės. Jie taip vadinami, nes su

citoplazmos šonai, plazminė membrana padengta, apsirengusi, plonu (apie 20 nm) pluoštiniu sluoksniu, kuris itin plonose atkarpose tarsi ribojasi, dengia smulkias invaginacijas, duobutes. Šios duobės yra

beveik visose gyvūnų ląstelėse jos užima apie 2 % ląstelės paviršiaus. Pasienio sluoksnis daugiausia susideda iš klatrino baltymo, susieto su daugybe papildomų baltymų.

Šie baltymai jungiasi prie integruotų receptorių baltymų iš citoplazmos ir sudaro tvarsliavą aplink besiformuojančios pinosomos perimetrą.

Receptorių sukelta endocitozė... Endocitozės efektyvumas žymiai padidėja, jei ją tarpininkauja membraniniai receptoriai, kurie jungiasi su įsisavintos medžiagos molekulėmis arba fagocituojamo objekto paviršiuje esančiomis molekulėmis – ligandais (iš lot. ir ^ amžius – jungtis). Vėliau (po to, kai medžiaga absorbuojama) receptoriaus-ligando kompleksas suskaidomas, ir receptoriai vėl gali grįžti į plazmolemą. Receptorių sukeltos sąveikos pavyzdys yra bakterinio leukocito fagocitozė.

Transcitozė(iš lot. 1gash – kiaurai, per ir graik. CyUz – ląstelė) yra kai kurioms ląstelių rūšims būdingas procesas, jungiantis endocitozės ir egzocitozės požymius. Viename ląstelės paviršiuje susidaro endocitinė pūslelė, kuri perkeliama į priešingą ląstelės paviršių ir, tapusi egzocitine pūslele, išskiria savo turinį į tarpląstelinę erdvę.

Egzocitozė

Plazminė membrana dalyvauja pašalinant medžiagas iš ląstelės naudojant egzocitozę - procesą, priešingą endocitozei.

Egzocitozės atveju intraląsteliniai produktai, uždengti vakuolėmis arba pūslelėmis ir atskirti nuo hialoplazmos membrana, artėja prie plazminės membranos. Jų kontaktų vietose plazminė membrana ir vakuolės membrana susilieja, o burbulas ištuštinamas į aplinką. Egzocitozės pagalba vyksta endocitozėje dalyvaujančių membranų perdirbimo procesas.

41 .Endoplazminis tinklas (tinklas).

Šviesos mikroskopu po fiksavimo ir dažymo fibriblastai rodo, kad ląstelių periferija (ektoplazma) yra prastai nudažyta, o centrinė ląstelių dalis (endoplazma) gerai suvokia dažus. Taigi K. Porteris 1945 metais elektroniniu mikroskopu pamatė, kad endoplazminė zona užpildyta didelis skaičius mažos vakuolės ir kanalai, kurie jungiasi vienas su kitu ir sudaro kažką panašaus į laisvą tinklą (tinklą). Buvo matyti, kad šių vakuolių ir kanalėlių krūvas riboja plonos membranos. Taigi buvo atrasta endoplazminis Tinklelis, arba endoplazminis Tinklelis... Vėliau, 50-aisiais, naudojant itin plonų pjūvių metodą, pavyko išsiaiškinti šio darinio struktūrą ir atskleisti jo nevienalytiškumą. Svarbiausia pasirodė tai, kad endoplazminis tinklas (ER) yra beveik visuose eukariotuose.

Tokia elektronų mikroskopinė analizė leido išskirti du ER tipus: granuliuotą (šiurkštų) ir lygų.

vezikulinis pernešimas egzocitozė endocitozė

endosomas

pinocitozė ir fagocitozė(134 pav.). būdingi tiek bestuburiams (kraujo ar ertmės skysčio amebocitams), tiek stuburiniams (neutrofilams ir makrofagams).

Nespecifinis endocitas iš suodžių ar dažiklių dalelių.

Paviršius ir giliai į citoplazmą. Tiek nespecifinė, tiek receptorinė endocitozė, sukelianti membraninių pūslelių skilimą, atsiranda specializuotose plazmos membranos vietose. Tai vadinamieji ribojamos duobės klatrinas

Specifinis arba tarpininkauja receptoriams ligandai.

antrinė lizosoma

endolizosomos

Fagocitozė

fagosoma fagolizosomos.

Egzocitozė

egzocitozė

© 2015-2019 svetainė
Visos teisės priklauso jų autoriams. Ši svetainė nepretenduoja į autorystę, tačiau suteikia galimybę nemokamai naudotis.
Puslapio sukūrimo data: 2016-04-15

suodžių ar dažiklių dalelės.

Po šio paviršiaus persitvarkymo vyksta sukibimo ir besiliečiančių membranų susiliejimo procesas, dėl kurio susidaro penicinė pūslelė (pinosoma), atsiskirianti nuo ląstelės.

Transcitozė

Egzocitozė

Egzocitozės atveju intraląsteliniai produktai, uždengti vakuolėmis arba pūslelėmis ir atskirti nuo hialoplazmos membrana, artėja prie plazminės membranos. Jų kontaktų vietose plazminė membrana ir vakuolės membrana susilieja, o burbulas ištuštinamas į aplinką. Egzocitozės pagalba vyksta endocitozėje dalyvaujančių membranų perdirbimo procesas.

Vezikulinį perkėlimą galima suskirstyti į du tipus: egzocitozę – makromolekulinių produktų pašalinimą iš ląstelės ir endocitozę – makromolekulių absorbciją ląstelėje.

Endocitozė formaliai skirstoma į pinocitozę ir fagocitozę.

fagocitinės ląstelės. Dėl fagocitozės susidaro didelės endocitinės vakuolės – fagosomos, kurios vėliau susilieja su lizosomomis ir sudaro fagolizosomas.

Endocitozė, įskaitant pinocitozę ir fagocitozę, gali būti nespecifinė arba konstitucinė, pastovi ir specifinė, tarpininkaujama receptorių (receptorių). Nespecifinė endocitozė

suodžių ar dažiklių dalelės.

Po šio paviršiaus persitvarkymo vyksta sukibimo ir besiliečiančių membranų susiliejimo procesas, dėl kurio susidaro penicinė pūslelė (pinosoma), atsiskirianti nuo ląstelės.

beveik visose gyvūnų ląstelėse jos užima apie 2 % ląstelės paviršiaus. Pasienio sluoksnis daugiausia susideda iš klatrino baltymo, susieto su daugybe papildomų baltymų.

Šie baltymai jungiasi prie integruotų receptorių baltymų iš citoplazmos ir sudaro tvarsliavą aplink besiformuojančios pinosomos perimetrą.

Egzocitozė

Plazminė membrana dalyvauja pašalinant medžiagas iš ląstelės naudojant egzocitozę - procesą, priešingą endocitozei.

Egzocitozės atveju intraląsteliniai produktai, uždengti vakuolėmis arba pūslelėmis ir atskirti nuo hialoplazmos membrana, artėja prie plazminės membranos. Jų kontaktų vietose plazminė membrana ir vakuolės membrana susilieja, o burbulas ištuštinamas į aplinką. Egzocitozės pagalba vyksta endocitozėje dalyvaujančių membranų perdirbimo procesas.

41 .Endoplazminis tinklas (tinklas).

Šviesos mikroskopu po fiksavimo ir dažymo fibriblastai rodo, kad ląstelių periferija (ektoplazma) yra prastai nudažyta, o centrinė ląstelių dalis (endoplazma) gerai suvokia dažus. Taigi K. Porteris 1945 metais elektroniniu mikroskopu pamatė, kad endoplazminė zona užpildyta daugybe mažų vakuolių ir kanalų, kurie jungiasi tarpusavyje ir sudaro kažką panašaus į laisvą tinklą (tinklą). Buvo matyti, kad šių vakuolių ir kanalėlių krūvas riboja plonos membranos. Taigi buvo atrasta endoplazminis Tinklelis, arba endoplazminis Tinklelis... Vėliau, 50-aisiais, naudojant itin plonų pjūvių metodą, pavyko išsiaiškinti šio darinio struktūrą ir atskleisti jo nevienalytiškumą. Svarbiausia pasirodė tai, kad endoplazminis tinklas (ER) yra beveik visuose eukariotuose.

Tokia elektronų mikroskopinė analizė leido išskirti du ER tipus: granuliuotą (šiurkštų) ir lygų.

3 dalis. Transmembraninis makromolekulių judėjimas

Makromolekulės palieka ląstelę egzocitozė... Tiek su endocitoze, tiek su egzocitoze susidaro pūslelės, kurios susilieja su plazmine membrana arba nuo jos atsiskiria.

3.1. Endocitozė: endocitozės tipai ir mechanizmas

Visos eukariotinės ląstelės dalis plazminės membranos nuolat yra citoplazmos viduje... Tai atsitinka dėl to plazminės membranos fragmento invaginacija, išsilavinimas endocitinė pūslelė , pūslelės kaklelio uždarymas ir surišimas į citoplazmą kartu su turiniu (18 pav.). Vėliau pūslelės gali susilieti su kitomis membraninėmis struktūromis ir tokiu būdu perkelti savo turinį į kitus ląstelių skyrius ar net atgal į tarpląstelinę erdvę. Dauguma endocitinių pūslelių susilieja su pirminėmis lizosomomis ir sudaro antrines lizosomas kuriuose yra hidrolizinių fermentų ir yra specializuotos organelės. Juose makromolekulės virškinamos iki aminorūgščių, paprastųjų cukrų ir nukleotidų, kurie difunduoja iš pūslelių ir panaudojami citoplazmoje.

Endocitozė reikalauja:

1) energija, kurios šaltinis dažniausiai yra ATF;

2) ekstraląstelinis Ca 2+;

3) susitraukiantys elementai ląstelėje(tikriausiai mikrofilamentinės sistemos).

Endocitozė gali būti suskirstyta trys pagrindiniai tipai:

Klatrinas- intraląstelinis baltymas, pagrindinis receptorių endocitozės metu susidarančių apvaduotų pūslelių apvalkalo komponentas (23 pav.).

3.2. Egzocitozė: priklausoma nuo kalcio ir nuo kalcio nepriklausoma.

Ryžiai. 24. Endocitozės ir egzocitozės mechanizmų palyginimas.

Egzocitozės būdu išskiriamos medžiagos, galima padalyti į tris kategorijas:

1) medžiagos, kurios jungiasi prie ląstelės paviršiaus ir tapti periferiniais baltymais, pavyzdžiui, antigenais;

2) medžiagos, įtrauktos į tarpląstelinę matricą pavyzdžiui, kolagenas ir gliukozaminoglikanai;

3) į ekstraląstelinę aplinką išskiriamų medžiagų ir tarnauja kaip signalinės molekulės kitoms ląstelėms.

Eukariotai išskiria dviejų tipų egzocitozė:

Vezikulinis pernešimas: endocitozė ir egzocitozė

Endocitozės metu tam tikra plazmalemos sritis tarsi užfiksuoja tarpląstelinę medžiagą, uždaro ją į membranos vakuolę, kuri atsirado dėl plazminės membranos įsiskverbimo. Tokioje pirminėje vakuolėje arba in endosomas, gali patekti bet kokie biopolimerai, stambiamolekuliniai kompleksai, ląstelių dalys ar net ištisos ląstelės, kur vėliau suyra, depolimerizuojasi į monomerus, kurie, transmembraniniu būdu, patenka į hialoplazmą. Pagrindinė endocitozės biologinė reikšmė yra statybinių blokų gamyba tarpląstelinis virškinimas, kuri atliekama antroje endocitozės stadijoje po pirminės endosomos suliejimo su lizosoma, vakuole, kurioje yra hidrolizinių fermentų rinkinys (žr. toliau).

Endocitozė formaliai skirstoma į pinocitozė ir fagocitozė

Endocitozė, įskaitant pinocitozę ir fagocitozę, gali būti nespecifinė arba konstitucinė, pastovi ir specifinė, tarpininkaujama receptorių (receptorių). Nespecifinis endocitas

ribojamos duobės... Taip jie vadinami todėl, kad iš citoplazmos pusės plazminė membrana yra padengta, aptraukta, plonu (apie 20 nm) pluoštiniu sluoksniu, kuris ant itin plonų atkarpų tarsi ribojasi, dengia smulkias invaginacijas, duobutes (137 pav.). Beveik visos gyvūnų ląstelės turi šias duobutes; jos užima apie 2% ląstelės paviršiaus. Pasienio sluoksnis daugiausia sudarytas iš baltymų klatrinas susijęs su daugybe papildomų baltymų. Trys klatrino molekulės kartu su trimis mažos molekulinės masės baltymo molekulėmis sudaro triskeliono struktūrą, kuri primena trijų spindulių svastiką (138 pav.). Plazminės membranos duobučių vidinio paviršiaus klatrininiai triskelionai sudaro laisvą tinklą, susidedantį iš penkiakampių ir šešiakampių, paprastai primenančių krepšį. Klatrino sluoksnis dengia visą besiskiriančių pirminių endocitinių vakuolių, besiribojančių pūslelių perimetrą.

Skystos fazės nespecifinės pinocitozės intensyvumas gali būti labai didelis. Taigi plonosios žarnos epitelio ląstelė per sekundę sudaro iki 1000 pinosomų, o makrofagai – apie 125 pinosomas per minutę. Pinosomų dydis yra mažas, apatinė riba yra 60–130 nm, tačiau jų gausa lemia tai, kad endocitozės metu plazmolema greitai pakeičiama, tarsi „išeikvojama“ daugybei mažų vakuolių susidarymo. Taigi makrofaguose visa plazminė membrana pakeičiama per 30 minučių, fibroblastuose – per dvi valandas.

Tolesnis endosomų likimas gali būti skirtingas, dalis jų gali grįžti į ląstelės paviršių ir su juo susilieti, tačiau dauguma patenka į tarpląstelinio virškinimo procesą. Pirminėse endosomose daugiausia yra svetimų molekulių, įstrigusių skystoje terpėje, ir jose nėra hidrolizinių fermentų. endosomos gali susilieti viena su kita, didindamos dydį. Tada jie susilieja su pirminėmis lizosomomis (žr. toliau), kurios į endosomų ertmę įveda fermentus, kurie hidrolizuoja įvairius biopolimerus. Šių lizosomų hidrolazių veikimas taip pat sukelia tarpląstelinį virškinimą – polimerų skilimą iki monomerų.

Kitas selektyvios endocitozės pavyzdys yra cholesterolio pernešimas į ląstelę. Šis lipidas sintetinamas kepenyse ir kartu su kitais fosfolipidais bei baltymo molekule susidaro vadinamoji. mažo tankio lipoproteinų (MTL), kuriuos išskiria kepenų ląstelės ir kraujotakos sistema perneša po visą organizmą (140 pav.). Specialūs plazminės membranos receptoriai, difuziškai išsidėstę įvairių ląstelių paviršiuje, atpažįsta MTL baltyminį komponentą ir sudaro specifinį receptorių-ligandų kompleksą. Po to toks kompleksas persikelia į ribojamų duobių zoną ir yra internalizuojamas – jį supa membrana ir giliai pasineria į citoplazmą. Įrodyta, kad mutantiniai receptoriai gali surišti MTL, bet nesikaupia išklotų duobių srityje. Be MTL receptorių, buvo rasta daugiau nei dvi dešimtys kitų, dalyvaujančių įvairių medžiagų receptorių endocitozėje; jie visi naudoja tą patį internalizacijos kelią per išklotas duobes. Tikriausiai jų vaidmuo slypi receptorių kaupime: viena ir ta pati kraštinė duobė gali surinkti apie 1000 skirtingų klasių receptorių. Tačiau fibroblastuose MTL receptorių sankaupos yra išklotų duobių zonoje net ir nesant ligando terpėje.

Fagocitozė

Ląstelių, galinčių fagocituoti, paviršiuje (žinduoliams tai yra neutrofilai ir makrofagai) yra receptorių rinkinys, kuris sąveikauja su ligandų baltymais. Taigi, esant bakterinėms infekcijoms, antikūnai prieš bakterinius baltymus jungiasi prie bakterijų ląstelių paviršiaus, sudarydami sluoksnį, kuriame antikūnų F c sritys žvelgia į išorę. Šį sluoksnį atpažįsta specifiniai makrofagų ir neutrofilų paviršiuje esantys receptoriai, o jų surišimo vietose bakterijos pradeda absorbuotis, apgaubdamos jį ląstelės plazmine membrana (142 pav.).

Egzocitozė

Plazminė membrana dalyvauja pašalinant medžiagas iš ląstelės egzocitozė- procesas, priešingas endocitozei (žr. 133 pav.).

Egzocitozės atveju intraląsteliniai produktai, uždengti vakuolėmis arba pūslelėmis ir atskirti nuo hialoplazmos membrana, artėja prie plazminės membranos. Jų kontaktų vietose plazminė membrana ir vakuolės membrana susilieja, o burbulas ištuštinamas į aplinką. Egzocitozės pagalba vyksta endocitozėje dalyvaujančių membranų perdirbimo procesas.

Hidroliziniai fermentai, išskirti iš ląstelių egzocitozės būdu, gali būti sorbuojami glikokalikso sluoksnyje ir užtikrina beveik membraninį tarpląstelinį įvairių biopolimerų ir organinių molekulių skilimą. Membraninis neląstelinis virškinimas yra labai svarbus gyvūnams. Nustatyta, kad žinduolių žarnyno epitelyje siurbiamo epitelio vadinamojo šepetėlio ribos zonoje, kurioje ypač gausu glikokalikso, randama labai daug įvairių fermentų. Dalis tų pačių fermentų yra kasos kilmės (amilazė, lipazės, įvairios proteinazės ir kt.), o kai kuriuos išskiria pačios epitelio ląstelės (egzohidrolazės, daugiausiai skaidančios oligomerus ir dimerus, susidarant pernešamiems produktams).

Plazmolemos receptorių vaidmuo

Skirtingos gyvūnų organizmų ląstelės gali turėti skirtingus receptorių rinkinius arba skirtingą to paties receptoriaus jautrumą.

Apskritai įvykių grandinė klostosi taip: hormonas specifiškai sąveikauja su šios sistemos receptorine dalimi ir, neįsiskverbdamas į ląstelę, aktyvuoja adenilatciklazę, kuri sintezuoja cAMP, kuri aktyvuoja arba slopina tarpląstelinį fermentą ar fermentų grupę. . Taigi komanda, signalas iš plazminės membranos perduodamas į ląstelės vidų. Šios adenilato ciklazės sistemos efektyvumas yra labai didelis. Taigi vienos ar kelių hormonų molekulių sąveika dėl daugelio cAMP molekulių sintezės gali paskatinti signalą tūkstančius kartų sustiprinti. Šiuo atveju adenilato ciklazės sistema tarnauja kaip išorinių signalų keitiklis.

Kitas receptorių aktyvumo pavyzdys yra acetilcholino, svarbaus neurotransmiterio, receptoriai. Acetilcholinas, išsiskiriantis iš nervinių galūnėlių, jungiasi prie receptorių, esančių raumenų skaiduloje, sukelia impulsinį Na + patekimą į ląstelę (membranos depoliarizacija), iš karto atidarant apie 2000 jonų kanalų neuromuskulinio galo srityje.

Tarpląstelinis atpažinimas

Daugialąsčiuose organizmuose dėl tarpląstelinės sąveikos susidaro sudėtingi ląstelių mazgai, kurių priežiūra gali būti vykdoma įvairiais būdais. Embrioniniuose, embrioniniuose audiniuose, ypač ankstyvose vystymosi stadijose, ląstelės palaiko ryšį viena su kita dėl jų paviršių gebėjimo sulipti. Šis turtas Sukibimas(sujungimas, sukibimas) ląstelių gali būti nulemtos pagal jų paviršiaus savybes, kurios specifiškai sąveikauja viena su kita. Šių jungčių mechanizmas yra gerai suprantamas, jį užtikrina plazmos membranų glikoproteinų sąveika. Esant tokiai tarpląstelinei ląstelių sąveikai tarp plazmos membranų, visada lieka apie 20 nm pločio tarpas, užpildytas glikokaliksu. Audinių apdorojimas fermentais, pažeidžiančiais glikokalikso vientisumą (gleivių, hidroliziškai veikiančių mucinus, mukopolisacharidus) arba pažeidžiančiais plazmos membraną (proteazės), lemia ląstelių izoliaciją viena nuo kitos, jų disociaciją. Tačiau pašalinus disociacijos faktorių ląstelės gali vėl susiburti ir reaguoti. Taigi galima atskirti skirtingų spalvų, oranžinės ir geltonos spalvos kempinių ląsteles. Paaiškėjo, kad šių ląstelių mišinyje susidaro dviejų tipų agregatai: susidedantys tik iš geltonų ir tik iš oranžinių ląstelių. Šiuo atveju mišrios ląstelių suspensijos savaime organizuojasi, atkurdamos pirminę daugialąstę struktūrą. Panašūs rezultatai gauti su atskirtų varliagyvių embrionų ląstelių suspensijomis; šiuo atveju vyksta selektyvus erdvinis ektodermos ląstelių atskyrimas nuo endodermos ir nuo mezenchimo. Be to, jei reagregacijai naudojami vėlyvųjų embriono vystymosi stadijų audiniai, tai mėgintuvėlyje savarankiškai surenkami įvairūs audinių ir organų specifiškumo ląstelių ansambliai, susidaro į inkstų kanalėlius panašūs epitelio agregatai ir kt.

CAM baltymai būna kelių klasių. Tai kadherinai, į imunoglobulinus panašūs N-CAM (nervinių ląstelių adhezijos molekulės), selektinai, integrinai.

Nervų ląstelių adhezijos molekulės(N-CAM) priklauso imunoglobulinų superšeimai, jie sudaro ryšius tarp nervinių ląstelių. Kai kurios N-CAM yra susijusios su sinapsiniu ryšiu, taip pat su imuninių ląstelių adhezija.

Selektinai taip pat integraliniai plazmos membranos baltymai dalyvauja endotelio ląstelių sukibime, trombocitų, leukocitų surišime.

Svetimų baltymų atpažinimas

Visų stuburinių ląstelių paviršiuje yra baltymų, vadinamųjų. pagrindinis histo suderinamumo kompleksas(pagrindinis histokompatibilumo kompleksas – MHC). Tai integraliniai baltymai, glikoproteinai, heterodimerai. Labai svarbu atsiminti, kad kiekvienas žmogus turi skirtingą šių MHC baltymų rinkinį. Taip yra dėl to, kad jie yra labai polimorfiški. kiekviename individe yra daug to paties geno alterinių formų (daugiau nei 100), be to, yra 7-8 lokusai, koduojantys MHC molekules. Tai veda prie to, kad kiekviena tam tikro organizmo ląstelė, turinti MHC baltymų rinkinį, skirsis nuo tos pačios rūšies individo ląstelių. Ypatinga limfocitų forma – T-limfocitai – atpažįsta savo organizmo MHC, tačiau menkiausi MHC struktūros pokyčiai (pavyzdžiui, ryšys su virusu arba atskirų ląstelių mutacijos rezultatas) sukelia faktas, kad T-limfocitai atpažįsta tokias pakitusias ląsteles ir jas sunaikina.bet ne fagocitozės būdu. Jie iš sekrecinių vakuolių išskiria specifinius baltymus-perforinus, kurie inkorporuojami į pakitusios ląstelės citoplazminę membraną, formuoja joje transmembraninius kanalus, todėl plazminė membrana tampa pralaidi, todėl pakitusios ląstelės žūva (143, 144 pav.) .

Specialūs tarpląsteliniai ryšiai

Plazminių membranų lūžių plokštuminiuose preparatuose glaudaus kontakto zonoje, taikant užšalimo ir atskilimo metodą, nustatyta, kad membranų kontaktiniai taškai yra rutuliukų eilės. Tai baltymai okludinas ir klaudinas, specialūs integraliniai plazmos membranos baltymai, įterpti eilėmis. Tokios rutuliukų ar juostelių eilės gali susikirsti taip, kad skilimo paviršiuje suformuotų gardelę arba tinklą. Ši struktūra labai būdinga epiteliui, ypač liaukoms ir žarnynui. Pastaruoju atveju glaudus kontaktas sudaro ištisinę plazminių membranų susiliejimo zoną, apjuosiančią ląstelę jos viršūninėje (viršutinėje, žiūrint į žarnyno spindį) dalyje (148 pav.). Taigi kiekviena sluoksnio ląstelė yra tarsi apsupta šio kontakto juosta. Tokias specialių spalvų struktūras galima pamatyti ir šviesos mikroskopu. Pavadinimą jie gavo iš morfologų galinės plokštės... Paaiškėjo, kad šiuo atveju uždaro sandaraus kontakto vaidmuo yra ne tik mechaninis ląstelių sujungimas tarpusavyje. Ši sąlyčio sritis yra prastai pralaidi makromolekulėms ir jonams, todėl užrakina, blokuoja tarpląstelines ertmes, izoliuodama jas (o kartu su jomis ir vidinę kūno aplinką) nuo išorinės aplinkos (šiuo atveju žarnyno spindžio). ).