Naturlig seleksjon i naturen og i laboratoriet Effekten av seleksjon studeres ikke bare i laboratorieforsøk, men også ved langtidsobservasjoner i naturen. Den første tilnærmingen lar deg kontrollere miljøforholdene, isolere fra utallige virkelige liv

Naturlig utvalg Jeg ser ingen grenser for aktiviteten til denne kraften, som sakte og perfekt tilpasser hver form til de mest komplekse forhold i livet. C. Darwin Veps, sommerfugler og darwinisme I tidligere kapitler har vi gjentatte ganger snakket om naturlig utvalg. Dette og

9. Naturlig seleksjon er den viktigste drivkraften i evolusjonen. Husk! Hvilke typer seleksjon kjenner du til? Nevn formene for naturlig seleksjon du kjenner. Naturlig seleksjon er foretrukket overlevelse og reproduksjon av de sterkeste individene av hver art og død

Naturlig utvalg er å være sterkere enn din dyriske natur.Det er spesielt viktig for oss at det er kommandanten som med sin styrke tvinger kroppen til å følge dens instinkter. (Ikke gå glipp av dette øyeblikket!) Det vil si at det er kommandanten (hans styrke) som bestemmer den dyriske naturen i kroppen. Og fra et fysikksynspunkt

Materiale fra Wikipedia - det frie leksikonet

Naturlig utvalg- den viktigste evolusjonære prosessen, som et resultat av at antallet individer med maksimal kondisjon (de mest gunstige egenskapene) i en populasjon øker, mens antallet individer med ugunstige egenskaper reduseres. I lys av den moderne syntetiske evolusjonsteorien regnes naturlig utvalg som hovedårsaken til utviklingen av tilpasninger, artsdannelse og opprinnelsen til supraspesifikke taxa. Naturlig utvalg er den eneste kjente årsaken til tilpasning, men er ikke den eneste årsaken til evolusjon. Maladaptive årsaker inkluderer genetisk drift, genflyt og mutasjoner.

Begrepet "naturlig seleksjon" ble popularisert av Charles Darwin, og sammenlignet prosessen med kunstig seleksjon, hvis moderne form er selektiv avl. Ideen med å sammenligne kunstig og naturlig seleksjon er at i naturen skjer utvalget av de mest "vellykkede", "beste" organismene, men i rollen som en "evaluator" av nytten av egenskaper i i dette tilfellet Det er ikke personen som handler, men miljøet. I tillegg er materialet for både naturlig og kunstig seleksjon små arvelige endringer som akkumuleres fra generasjon til generasjon.

Mekanisme for naturlig utvalg

I prosessen med naturlig utvalg fikseres mutasjoner som øker kondisjonen til organismer. Naturlig utvalg kalles ofte en "selvinnlysende" mekanisme fordi den følger av så enkle fakta som:

1. Organismer produserer mer avkom enn det kan overleve;
2. Det er arvelig variasjon i bestanden av disse organismene;
3. Organismer med ulike genetiske egenskaper har ulik overlevelsesrate og evne til å reprodusere.

Det sentrale konseptet i begrepet naturlig utvalg er organismenes egnethet. Fitness er definert som en organismes evne til å overleve og reprodusere, som bestemmer størrelsen på dens genetiske bidrag til neste generasjon. Det viktigste med å bestemme kondisjon er det imidlertid ikke totalt antall etterkommere, og antall etterkommere med en gitt genotype (relativ egnethet). For eksempel, hvis avkommet til en vellykket og raskt reproduserende organisme er svake og ikke reproduserer godt, vil det genetiske bidraget og derfor egnetheten til den organismen være lav.

Naturlig seleksjon for egenskaper som kan variere over et visst verdiområde (som størrelsen på en organisme) kan deles inn i tre typer:

1. Retningsvalg- endringer i gjennomsnittsverdien av en egenskap over tid, for eksempel en økning i kroppsstørrelse;
2. Forstyrrende utvalg- valg for ekstreme verdier av en egenskap og mot gjennomsnittsverdier, for eksempel store og små kroppsstørrelser;
3. Stabiliserende utvalg- seleksjon mot ekstreme verdier av en egenskap, noe som fører til en reduksjon i variansen til egenskapen.

Et spesielt tilfelle av naturlig utvalg er seksuell seleksjon, hvis underlag er enhver egenskap som øker suksessen med parring ved å øke attraktiviteten til individet for potensielle partnere. Egenskaper som har utviklet seg gjennom seksuell seleksjon er spesielt merkbare hos hannene til noen dyrearter. Kjennetegn som store horn, lyse farger kan på den ene siden tiltrekke seg rovdyr og redusere overlevelsesraten til hanner, og på den annen side balanseres dette av reproduktiv suksess til hanner med lignende lyse farger. uttalte tegn.

Seleksjon kan virke på forskjellige organisasjonsnivåer, som gener, celler, individuelle organismer, grupper av organismer og arter. Dessuten kan seleksjon virke samtidig på forskjellige nivåer. Utvelgelse på nivåer over individet, for eksempel gruppeutvelgelse, kan føre til samarbeid (se Evolution#Cooperation).

Former for naturlig utvalg

Det er ulike klassifiseringer av utvalgsformer. En klassifisering basert på arten av påvirkningen av seleksjonsformer på variasjonen til en egenskap i en populasjon er mye brukt.

Kjørevalg

Kjørevalg- en form for naturlig utvalg som opererer når regissert endrede miljøforhold. Beskrevet av Darwin og Wallace. I dette tilfellet får individer med egenskaper som avviker i en bestemt retning fra gjennomsnittsverdien fordeler. I dette tilfellet er andre variasjoner av egenskapen (dens avvik i motsatt retning fra gjennomsnittsverdien) gjenstand for negativ seleksjon. Som et resultat er det i en populasjon fra generasjon til generasjon et skifte i gjennomsnittsverdien av egenskapen i en bestemt retning. I dette tilfellet må trykket for å kjøre valg samsvare med adaptive evner til befolkningen og frekvensen av mutasjonsendringer (ellers kan miljøpress føre til utryddelse).

Et eksempel på virkningen av å drive utvalg er "industriell melanisme" hos insekter. "Industriell melanisme" er en kraftig økning i andelen melanistiske (mørkefargede) individer i de populasjonene av insekter (for eksempel sommerfugler) som lever i industriområder. På grunn av industriell påvirkning ble trestammene betydelig mørkere, og lyse laver døde også, og derfor ble lyse sommerfugler bedre synlige for fugler, og mørkefargede ble mindre synlige. På 1900-tallet, i noen områder, nådde andelen mørkfargede sommerfugler i noen godt studerte møllbestander i England 95 %, mens den mørkfargede sommerfuglen for første gang ( morpha carbonaria) ble tatt til fange i 1848.

Kjørevalg skjer når det er en endring miljø eller tilpasning til nye forhold når utvalget utvides. Det bevarer arvelige endringer i en bestemt retning, og beveger reaksjonshastigheten tilsvarende. For eksempel, under utviklingen av jord som et habitat, utviklet forskjellige ubeslektede grupper av dyr lemmer som ble til gravende lemmer.

Stabiliserende utvalg

Stabiliserende utvalg- en form for naturlig utvalg der dens handling er rettet mot individer med ekstreme avvik fra gjennomsnittsnormen, til fordel for individer med et gjennomsnittlig uttrykk for egenskapen. Konseptet med å stabilisere seleksjon ble introdusert i vitenskapen og analysert av I. I. Shmalgauzen.

Mange eksempler på virkningen av å stabilisere seleksjon i naturen er beskrevet. For eksempel, ved første øyekast ser det ut til at det største bidraget til genpoolen til neste generasjon bør gis av individer med maksimal fruktbarhet. Observasjoner av naturlige bestander av fugler og pattedyr viser imidlertid at dette ikke er tilfelle. Jo flere unger eller unger i reiret, jo vanskeligere er det å mate dem, jo ​​mindre og svakere er hver av dem. Som et resultat er individer med gjennomsnittlig fruktbarhet best i form.

Seleksjon mot gjennomsnittet er funnet for en rekke egenskaper. Hos pattedyr er det mer sannsynlig at nyfødte med svært lav vekt og svært høy vekt dør ved fødselen eller de første ukene av livet enn nyfødte med gjennomsnittlig vekt. Tatt i betraktning størrelsen på vingene til spurver som døde etter en storm på 50-tallet nær Leningrad viste at de fleste av dem hadde vinger som var for små eller for store. Og i dette tilfellet viste gjennomsnittsindividene seg å være de mest tilpassede.

Forstyrrende utvalg

Forstyrrende utvalg- en form for naturlig utvalg der forhold favoriserer to eller flere ekstreme varianter (retninger) av variabilitet, men ikke favoriserer den mellomliggende, gjennomsnittlige tilstanden til en egenskap. Som et resultat kan flere nye skjemaer dukke opp fra en original. Darwin beskrev handlingen av forstyrrende seleksjon, og mente at den ligger til grunn for divergens, selv om han ikke kunne gi bevis for dens eksistens i naturen. Forstyrrende seleksjon bidrar til fremveksten og opprettholdelsen av populasjonspolymorfisme, og kan i noen tilfeller forårsake artsdannelse.

En av de mulige situasjonene i naturen der forstyrrende seleksjon spiller inn, er når en polymorf populasjon okkuperer et heterogent habitat. Hvori forskjellige former tilpasse seg forskjellige økologiske nisjer eller undernisjer.

Et eksempel på forstyrrende seleksjon er dannelsen av to raser i den større ranglen i slåtteenger. Under normale forhold dekker blomstrings- og frømodningsperioden til denne planten hele sommeren. Men i slåtteenger produseres frø hovedsakelig av de plantene som klarer å blomstre og modnes enten før slåtteperioden, eller blomstrer på slutten av sommeren, etter klipping. Som et resultat dannes to raser med rangle - tidlig og sen blomstring.

Disruptiv seleksjon ble utført kunstig i eksperimenter med Drosophila. Utvelgelsen ble utført etter antall bust, kun individer med lite og stort antall bust ble beholdt. Som et resultat, fra omtrent 30. generasjon, skilte de to linjene seg veldig, til tross for at fluene fortsatte å krysse seg med hverandre og utvekslet gener. I en rekke andre eksperimenter (med planter) forhindret intensiv kryssing den effektive virkningen av forstyrrende seleksjon.

Seksuell seleksjon

Seksuell seleksjon– Dette er naturlig seleksjon for reproduktiv suksess. Overlevelse av organismer er en viktig, men ikke den eneste komponenten i naturlig utvalg. En annen viktig komponent er attraktivitet for medlemmer av det motsatte kjønn. Darwin kalte dette fenomenet seksuell seleksjon. "Denne formen for seleksjon er ikke bestemt av kampen for eksistens i forholdet mellom organiske vesener seg imellom eller med ytre forhold, men av konkurransen mellom individer av det ene kjønn, vanligvis menn, om besittelse av individer av det andre kjønn." Egenskaper som reduserer levedyktigheten til vertene deres kan dukke opp og spre seg hvis fordelene de gir for reproduktiv suksess er betydelig større enn ulempene for overlevelse.

To hypoteser om mekanismene for seksuell seleksjon er vanlige.

• I følge hypotesen om "gode gener" "begrunner" hunnen seg som følger: "Hvis en gitt hann, til tross for sin lyse fjærdrakt og lange hale, klarte å ikke dø i klørne til et rovdyr og overleve til seksuell modenhet, så har han gode gener som gjorde at han kunne dette. Derfor bør han velges som far til sine barn: han vil gi sine gode gener videre til dem.» Ved å velge fargerike hanner, velger hunnene gode gener for avkommet.
• I følge hypotesen om "attraktive sønner" er logikken for kvinnelige valg noe annerledes. Hvis fargerike menn, uansett grunn, er attraktive for kvinner, er det verdt å velge en fargesterk far for sine fremtidige sønner, fordi sønnene hans vil arve de fargerike genene og vil være attraktive for kvinner i neste generasjon. Dermed oppstår en positiv tilbakemelding, noe som fører til at lysstyrken på fjærdrakten til hanner øker fra generasjon til generasjon. Prosessen fortsetter å vokse til den når grensen for levedyktighet.

Når de velger hanner, tenker ikke kvinner på årsakene til oppførselen deres. Når et dyr føler seg tørst, er det ingen grunn til at det skal drikke vann for å gjenopprette vann-saltbalansen i kroppen - det går til et vannhull fordi det føler seg tørst. På samme måte følger kvinner, når de velger lyse hanner, instinktene deres - de liker lyse haler. De som instinktet antydet annerledes oppførsel forlot ikke avkom. Logikken i kampen for eksistens og naturlig seleksjon er logikken til en blind og automatisk prosess, som, kontinuerlig fra generasjon til generasjon, har dannet den fantastiske variasjonen av former, farger og instinkter som vi observerer i den levende naturens verden.

Seleksjonsmetoder: positiv og negativ seleksjon

Det er to former for kunstig utvalg: Positivt Og Cut-off (negativ) utvalg.

Positiv seleksjon øker antallet individer i en populasjon som har nyttige tegn, øke levedyktigheten til arten som helhet.

Eliminering av seleksjon eliminerer fra en populasjon det store flertallet av individer som bærer egenskaper som kraftig reduserer levedyktigheten under gitte miljøforhold. Ved å bruke seleksjonsvalg fjernes svært skadelige alleler fra populasjonen. Også individer med kromosomale omorganiseringer og et sett med kromosomer som kraftig forstyrrer den normale funksjonen til det genetiske apparatet kan bli utsatt for skjærende seleksjon.

Rollen til naturlig utvalg i evolusjonen

I eksemplet med arbeidsmauren har vi et insekt som er ekstremt forskjellig fra foreldrene, men likevel absolutt sterilt og derfor ikke i stand til å overføre fra generasjon til generasjon ervervede modifikasjoner av struktur eller instinkter. Et godt spørsmål å stille er hvor forenlig er denne saken med teorien om naturlig utvalg?

- Artenes opprinnelse (1859)

Darwin antok at seleksjon ikke bare kunne gjelde for en individuell organisme, men også for en familie. Han sa også at dette kanskje i en eller annen grad kan forklare folks oppførsel. Han hadde rett, men det var først med fremveksten av genetikken at det ble mulig å gi et mer utvidet syn på konseptet. Den første skissen av "teorien om slektsseleksjon" ble laget av den engelske biologen William Hamilton i 1963, som var den første som foreslo å vurdere naturlig seleksjon ikke bare på nivået til et individ eller en hel familie, men også på gennivået .

se også

Skriv en anmeldelse om artikkelen "Naturlig utvalg"

Notater

1. , Med. 43-47.
2. , s. 251-252.
3. Orr H.A.// Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - S. 531-539.
4. Haldane J//Natur. - 1959. - Vol. 183. - S. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Målingen av utvalg på korrelerte tegn // Evolusjon. - 1983. - Vol. 37. - S. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
6. .
7. , kapittel 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trender Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21(6). - S. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - S. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF//Natur. - 2004. - Vol. 432. - S. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolusjon og utvalgsnivåer. - Oxford University Press, 2007. - 263 s. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. - 1998. - T. 353. - S. 307–14.
13. Maynard Smith J// Novartis funnet. Symp. - 1998. - T. 213. - s. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 1999. - T. 96, nr. 21. - s. 11904–11909.

Litteratur

• Lua-feil: forsøk å indeksere lokal "enhet" (en null-verdi).

Lenker

• - en artikkel med kjente eksempler: fargen på sommerfugler, menneskelig motstand mot malaria, etc.
• - Kapittel 4, Naturlig utvalg
• - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
• fra University of Berkeley utdanningsnettsted
• Evolusjon: Utdanning og oppsøking

Utdrag som beskriver naturlig utvalg

Klokken fire på ettermiddagen gikk Murats tropper inn i Moskva. En avdeling av Wirtemberg-husarer red foran, og den napolitanske kongen selv red bak på hesteryggen med et stort følge.
Nær midten av Arbat, nær St. Nicholas the Revealed, stoppet Murat i påvente av nyheter fra forhåndsavdelingen om situasjonen til byfestningen "le Kremlin".
En liten gruppe mennesker fra innbyggerne som ble igjen i Moskva samlet seg rundt Murat. Alle så med engstelig forvirring på den merkelige, langhårede sjefen utsmykket med fjær og gull.
– Vel, er dette kongen deres selv? Ingenting! – stille stemmer ble hørt.
Oversetteren henvendte seg til en gruppe mennesker.
«Ta av deg hatten... ta av deg hatten», sa de i mengden og snudde seg mot hverandre. Oversetteren henvendte seg til en gammel vaktmester og spurte hvor langt det var fra Kreml? Vaktmesteren, som lyttet forvirret til den fremmede polske aksenten og ikke gjenkjente lydene av oversetterens dialekt som russisk tale, forsto ikke hva som ble sagt til ham og gjemte seg bak andre.
Murat beveget seg mot oversetteren og beordret å spørre hvor de russiske troppene var. En av det russiske folket forsto hva som ble bedt om av ham, og flere stemmer begynte plutselig å svare oversetteren. En fransk offiser fra forhåndsavdelingen red opp til Murat og rapporterte at portene til festningen var forseglet og at det sannsynligvis var et bakholdsangrep der.
«Ok,» sa Murat og snudde seg mot en av herrene i følget hans, og beordret fire lette kanoner som skulle bringes frem og skytes mot porten.
Artilleriet kom ut i trav bak kolonnen etter Murat og red langs Arbat. Etter å ha kommet ned til enden av Vzdvizhenka, stoppet artilleriet og stilte seg opp på torget. Flere franske offiserer kontrollerte kanonene, plasserte dem og så inn i Kreml gjennom et teleskop.
Klokken for Vesper ble hørt i Kreml, og denne ringingen forvirret franskmennene. De antok at det var en oppfordring til våpen. Flere infanterisoldater løp til Kutafyevsky-porten. Det var stokker og planker ved porten. To rifleskudd lød fra under porten så snart betjenten og teamet hans begynte å løpe mot dem. Generalen som sto ved kanonene ropte kommandoord til offiseren, og offiseren og soldatene løp tilbake.
Ytterligere tre skudd ble hørt fra porten.
Ett skudd traff en fransk soldat i beinet, og et merkelig rop fra noen få stemmer ble hørt bak skjoldene. På ansiktene til den franske generalen, offiserer og soldater på samme tid, som på kommando, ble det tidligere uttrykket av munterhet og ro erstattet av et sta, konsentrert uttrykk for vilje til å kjempe og lide. For dem alle, fra marskalken til den siste soldaten, var ikke dette stedet Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya og Trinity Gate, men dette var et nytt område av et nytt felt, sannsynligvis et blodig slag. Og alle forberedte seg på denne kampen. Skrikene fra porten stilnet. Våpnene ble utplassert. Artilleristene blåste av de brente blazerene. Offiseren kommanderte "feu!" [falt!], og to plystrelyder av bokser ble hørt etter hverandre. Grapeshot-kuler knitret mot steinen i porten, tømmerstokker og skjold; og to røykskyer bølget på plassen.
Noen få øyeblikk etter at skuddrullingen over steinen Kreml stilnet, hørtes en merkelig lyd over hodene til franskmennene. En diger flokk jackdaws reiste seg over veggene og sirklet og raslet med tusenvis av vinger i luften. Sammen med denne lyden hørtes et ensomt menneskeskrik ved porten, og bak røyken dukket figuren opp av en mann uten hatt, i kaftan. Med en pistol siktet han mot franskmennene. Feu! - gjentok artillerioffiseren, og samtidig hørtes ett gevær og to kanonskudd. Røyken stengte porten igjen.
Ingenting annet beveget seg bak skjoldene, og de franske infanterisoldatene og offiserene gikk til porten. Det var tre sårede og fire døde personer som lå ved porten. To personer i kaftaner løp unna nedenfra, langs veggene, mot Znamenka.
"Enlevez moi ca, [Ta den bort," sa betjenten og pekte på tømmerstokkene og likene; og franskmennene, etter å ha avsluttet de sårede, kastet likene ned utenfor gjerdet. Ingen visste hvem disse menneskene var. "Enlevez moi ca," var det eneste ordet som ble sagt om dem, og de ble kastet og ryddet opp senere så de ikke skulle stinke. Thiers alene dedikerte flere veltalende linjer til minnet deres: "Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s"etaient empares des fusils de l"arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur tilstedeværelse. [Disse uheldige fylte den hellige festningen, tok besittelse av våpnene til arsenalet og skjøt mot franskmennene. Noen av dem ble hugget ned med sabler og ryddet Kreml av deres tilstedeværelse.]
Murat ble informert om at stien var ryddet. Franskmennene gikk inn portene og begynte å slå leir videre Senatsplassen. Soldatene kastet stoler ut av Senatets vinduer inn på plassen og satte ut ild.
Andre avdelinger passerte gjennom Kreml og var stasjonert langs Maroseyka, Lubyanka og Pokrovka. Atter andre var lokalisert langs Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Overalt, uten å finne eiere, bosatte franskmennene seg ikke som i leiligheter i byen, men som i en leir i byen.
Selv om de var fillete, sultne, utmattet og redusert til 1/3 av sin tidligere styrke, gikk de franske soldatene inn i Moskva i orden. Det var en utmattet, utmattet, men fortsatt kjempende og formidabel hær. Men det var en hær bare inntil det øyeblikket soldatene fra denne hæren dro til leilighetene deres. Så snart folket i regimentene begynte å spre seg til tomme og rike hus, ble hæren ødelagt for alltid og verken innbyggere eller soldater ble dannet, men noe midt i mellom, kalt plyndrere. Da de samme menneskene fem uker senere forlot Moskva, utgjorde de ikke lenger en hær. Det var en mengde røvere, som hver bar eller bar med seg en haug med ting som virket verdifulle og nødvendige for ham. Målet for hvert av disse menneskene da de forlot Moskva var ikke, som før, å erobre, men bare å beholde det de hadde skaffet seg. Som den apen som, etter å ha stukket hånden inn i den smale halsen på en kanne og tatt en håndfull nøtter, ikke knytter neven for ikke å miste det han har grepet, og dermed ødelegger seg selv, franskmennene, når han forlater Moskva, måtte åpenbart dø på grunn av at de dro med byttet, men det var like umulig for ham å kaste dette byttet som det er umulig for en ape å løsne en håndfull nøtter. Ti minutter etter at hvert fransk regiment gikk inn i et kvarter av Moskva, var det ikke en eneste soldat eller offiser igjen. I vinduene i husene kunne man se folk i frakker og støvler gå rundt i rommene og lo; i kjellere og kjellere forvaltet de samme proviantørene; på gårdsplassene låste de samme menneskene opp eller slo ned portene til låver og staller; de tente bål på kjøkkenene, bakte, eltet og kokte med hendene opprullet, skremte, fikk dem til å le og kjærtegnet kvinner og barn. Og det var mange av disse menneskene overalt, i butikker og i hjem; men hæren var ikke lenger der.
Samme dag ble ordre etter ordre gitt av de franske kommandantene om å forby tropper å spre seg over hele byen, å strengt forby vold mot innbyggere og plyndring, og å foreta et generelt navneopprop samme kveld; men til tross for eventuelle tiltak. menneskene som tidligere hadde utgjort hæren spredte seg i den rike, tomme byen, rikelig med bekvemmeligheter og forsyninger. Akkurat som en sulten flokk går i en haug over en bar mark, men umiddelbart sprer seg ukontrollert så snart den angriper rike beitemarker, slik spredte hæren seg ukontrollert over hele den rike byen.
Det var ingen innbyggere i Moskva, og soldatene ble, som vann i sand, sugd inn i det og spredte seg som en ustoppelig stjerne ut i alle retninger fra Kreml, som de først kom inn i. Kavalerisoldatene, som gikk inn i et kjøpmannshus forlatt med alle sine varer og fant boder ikke bare for hestene sine, men også ekstra, dro fortsatt i nærheten for å okkupere et annet hus, som virket bedre for dem. Mange okkuperte flere hus, skrev med kritt hvem som okkuperte det, og kranglet og til og med kjempet med andre lag. Før de fikk plass, løp soldatene ut for å inspisere byen, og da de hørte at alt var forlatt, skyndte de seg dit de kunne ta bort verdisaker for ingenting. Kommandørene gikk for å stoppe soldatene og ble selv uforvarende involvert i de samme handlingene. I Carriage Row var det butikker med vogner, og generalene stimlet der og valgte vogner og vogner for seg selv. De gjenværende innbyggerne inviterte sine ledere til sitt sted, i håp om å beskytte seg mot ran. Det var en avgrunn av rikdom, og det var ingen ende i sikte; overalt, rundt stedet som franskmennene okkuperte, var det fortsatt uutforskede, ubesatte steder, hvor det, som det så ut for franskmennene, var enda mer rikdom. Og Moskva sugde dem inn lenger og lenger. Akkurat som når vann renner ut på tørt land, forsvinner vann og tørt land; på samme måte, på grunn av det faktum at en sulten hær gikk inn i en rik, tom by, ble hæren ødelagt, og den rike byen ble ødelagt; og det var skitt, branner og plyndring.

Franskmennene tilskrev brannen i Moskva til au patriotisme feroce de Rastopchine [til Rastopchins ville patriotisme]; Russere – til franskmennenes fanatisme. I hovedsak var det ingen grunner til brannen i Moskva i den forstand at denne brannen kunne tilskrives ansvaret til en eller flere personer. Moskva brant ned på grunn av det faktum at det ble plassert under slike forhold at hver treby skulle brenne ned, uavhengig av om byen hadde hundre og tretti dårlige brannrør eller ikke. Moskva måtte brenne på grunn av det faktum at innbyggerne forlot det, og like uunngåelig som en haug med spon skulle ta fyr, som gnister av ild ville regne ned i flere dager. En treby, der det brenner nesten hver dag om sommeren under beboerne, huseierne og under politiet, kan ikke la være å brenne ned når det ikke er noen innbyggere i den, men levende tropper som røyker piper og lager bål på Senatstorget fra senatstoler og lage mat selv to en gang om dagen. I fredstid, så snart tropper slår seg ned i kvartaler i landsbyer i et bestemt område, øker antallet branner i dette området umiddelbart. I hvilken grad bør sannsynligheten for branner øke i en tom treby der en fremmedhær er stasjonert? Le patriotisme feroce de Rastopchine og franskmennenes fanatisme er ikke skyld i noe her. Moskva tok fyr fra rør, fra kjøkken, fra branner, fra slurvet til fiendtlige soldater og innbyggere - ikke eierne av husene. Hvis det var brannstiftelse (noe som er svært tvilsomt, fordi det ikke var noen grunn for noen å sette fyr på, og i alle fall var det plagsomt og farlig), så kan ikke brannstiftelsen tas som årsak, siden det ville gjort det uten brannstiftelsen. har vært det samme.
Uansett hvor smigrende det var for franskmennene å skylde på grusomheten til Rostopchin og for russerne å skylde på skurken Bonaparte eller deretter legge den heroiske fakkelen i hendene på folket deres, kan man ikke unngå å se at det ikke kunne ha vært en slik en direkte årsak til brannen, fordi Moskva måtte brenne, akkurat som hver landsby og fabrikk måtte brenne, hvert hus som eierne vil komme ut fra og hvor fremmede skal få lov til å drive huset og lage sin egen grøt. Moskva ble brent av innbyggerne, det er sant; men ikke av de beboerne som ble igjen i den, men av de som forlot den. Moskva, okkupert av fienden, forble ikke intakt, som Berlin, Wien og andre byer, bare på grunn av det faktum at innbyggerne ikke tilbød brød, salt og nøkler til franskmennene, men forlot det.

Tilstrømningen av franskmenn, som spredte seg som en stjerne over Moskva den 2. september, nådde blokken der Pierre nå bodde bare om kvelden.
Etter de siste to dagene, tilbrakt alene og uvanlig, var Pierre i en tilstand nær galskap. Hele hans vesen ble overtatt av en vedvarende tanke. Selv visste han ikke hvordan og når, men denne tanken tok ham nå i besittelse slik at han ikke husket noe fra fortiden, ikke skjønte noe fra nåtiden; og alt det han så og hørte, skjedde foran ham som i en drøm.
Pierre forlot hjemmet sitt bare for å bli kvitt den komplekse virvaren av livets krav som grep ham, og som han i sin daværende tilstand klarte å nøste opp. Han dro til Joseph Alekseevichs leilighet under påskudd av å sortere i bøker og papirer til den avdøde bare fordi han lette etter fred fra livets angst - og med minnet om Joseph Alekseevich ble en verden av evige, rolige og høytidelige tanker assosiert i hans sjel, helt motsatt av den engstelige forvirringen han følte seg trukket inn i. Han lette etter et stille tilfluktssted og fant det virkelig på kontoret til Joseph Alekseevich. Da han i kontorets dødstillhet satte seg, lenende på hendene, over den avdødes støvete skrivebord, i fantasien, rolig og betydelig, den ene etter den andre, begynte minnene fra de siste dagene å dukke opp, spesielt slaget ved Borodino og den udefinerbare følelsen for ham av hans ubetydelighet og falskhet sammenlignet med sannheten, enkelheten og styrken til den kategorien mennesker som ble innprentet i hans sjel under navnet de. Da Gerasim vekket ham fra drømmen, gikk tanken opp for Pierre at han ville ta del i det antatte – som han visste – folkeforsvaret av Moskva. Og for dette formålet ba han umiddelbart Gerasim om å skaffe ham en kaftan og en pistol og kunngjorde for ham at han hadde til hensikt, å skjule navnet hans, å bli i huset til Joseph Alekseevich. Så, under den første ensomme og ledige dagen (Pierre prøvde flere ganger og kunne ikke stoppe oppmerksomheten hans på frimurermanuskriptene), forestilte han seg flere ganger den tidligere tanken om den kabalistiske betydningen av navnet hans i forbindelse med navnet Bonaparte; men denne tanken at han, l "Russe Besuhof, var bestemt til å sette en grense for dyrets makt, kom til ham bare som en av drømmene som går gjennom fantasien hans uten grunn og uten spor.
Da Pierre, etter å ha kjøpt en kaftan (med det eneste formål å delta i folkets forsvar av Moskva), møtte Rostovs og Natasha sa til ham: "Blir du? Å, så bra det er!" – tanken flettet gjennom hodet hans om at det virkelig ville være bra, selv om de tok Moskva, for ham å bli i det og oppfylle det som var forhåndsbestemt for ham.
Dagen etter, med en tanke om ikke å synes synd på seg selv og ikke ligge bak dem i noe, gikk han med folket bortenfor Trekhgornaya-porten. Men da han kom hjem og sørget for at Moskva ikke ville bli forsvart, følte han plutselig at det som for ham tidligere bare var en mulighet nå var blitt en nødvendighet og en uunngåelig. Han måtte, skjule navnet sitt, bli i Moskva, møte Napoleon og drepe ham for enten å dø eller stoppe ulykken i hele Europa, som etter Pierres mening stammet fra Napoleon alene.
Pierre kjente til alle detaljene i forsøket fra en tysk student på livet til Bonaparte i Wien i 1809 og visste at denne studenten var blitt skutt. Og faren som han utsatte livet sitt for ved å oppfylle sin intensjon begeistret ham enda mer.
To like sterke følelser tiltrakk Pierre uimotståelig hensikten hans. Den første var en følelse av behovet for ofre og lidelse med bevissthet om generell ulykke, den følelsen, som et resultat av at han dro til Mozhaisk den 25. og ankom i selve kampens hete, nå flyktet fra hjemmet sitt og , i stedet for livets vanlige luksus og komfort, sov uten å kle av seg, på en hard sofa og spiste den samme maten med Gerasim; den andre var den vage, utelukkende russiske følelsen av forakt for alt konvensjonelt, kunstig, menneskelig, for alt som av folk flest anses for å være verdens høyeste gode. For første gang opplevde Pierre denne merkelige og sjarmerende følelsen i Slobodsky-palasset, da han plutselig følte at rikdom, makt og liv, alt som folk så flittig arrangerer og beskytter - hvis alt dette er verdt noe, så bare av gleden som du kan gi opp alt med.
Det var den følelsen som et resultat av at en jegerrekrutt drikker sin siste krone, en full mann knuser speil og glass uten tilsynelatende grunn og visste at det ville koste ham siste penger; den følelsen som et resultat av at en person som gjør (i vulgær forstand) gale ting, ser ut til å prøve sin personlige kraft og styrke, erklære tilstedeværelsen av en høyere, stående utenfor menneskelige forhold, dom over livet.
Fra den dagen da Pierre første gang opplevde denne følelsen i Slobodsky-palasset, var han konstant under dets innflytelse, men nå fant han bare full tilfredsstillelse med den. I tillegg ble Pierre for øyeblikket støttet i sin intensjon og fratatt muligheten til å gi avkall på ham av det han allerede hadde gjort langs denne veien. Og flukten hans hjemmefra, og kaftanen hans, og pistolen, og uttalelsen hans til Rostov om at han forble i Moskva - alt ville ha mistet ikke bare sin mening, men alt dette ville ha vært foraktelig og latterlig (som Pierre var følsom overfor) , hvis Etter alt dette, som andre, forlot han Moskva.

NATURLIG UTVALG, prosessen med selektiv overlevelse og differensiell reproduksjon av organismer, den viktigste drivende faktoren i deres utvikling. Ideer om eksistensen av naturlig utvalg har blitt uttrykt siden begynnelsen av 1800-tallet av forskjellige engelske naturforskere (inkludert A. Wallace). Men bare Charles Darwin (1842, 1859) vurderte det som hovedfaktoren i evolusjonen. I følge Darwin er naturlig utvalg et resultat av kampen for tilværelsen; selv mindre arvelige forskjeller mellom individer av samme art kan gi fordeler i denne kampen, som skyldes organismers tendens til å reprodusere seg med høy intensitet (i geometrisk progresjon) og umuligheten av å bevare alt avkom på grunn av begrenset naturlige ressurser. Døden til det overveldende antall individer i hver generasjon fører uunngåelig til naturlig utvalg - "survival of the fittest" under gitte forhold. Som et resultat av akkumuleringen av fordelaktige endringer over mange generasjoner, dannes nye tilpasninger og til slutt oppstår nye arter. Darwin baserte diskusjonene sine om virkningen av naturlig seleksjon først og fremst på å generalisere opplevelsen av domestisering av dyr og planter i analogi med kunstig seleksjon, og understreket imidlertid at, i motsetning til menneskelig seleksjon, bestemmes naturlig seleksjon av samspillet mellom organismer og miljøforhold og har ikke et spesifikt mål.

Systematisk forskning på naturlig utvalg, utvidelse og forbedring av metoder for å studere det begynte på slutten av 1800-tallet. Bruk av biometriske metoder gjorde det mulig å etablere statistisk signifikante forskjeller mellom overlevende og døde organismer når miljøforholdene endret seg. Takket være utviklingen til R. Fisher, J. Haldane, S. Wright og S. S. Chetverikov, som utførte syntesen av klassisk darwinisme og genetikk, ble det mulig å begynne den eksperimentelle studien av det genetiske grunnlaget for naturlig utvalg. De undersøkte naturlige populasjonene viste seg å være bokstavelig talt mettet med mutasjoner, hvorav mange ble nyttige når eksistensforholdene endret seg eller når de ble kombinert med andre mutasjoner. Det ble funnet at mutasjonsprosessen og fri kryssing (panmixia) gir genetisk heterogenitet av populasjoner og det unike til individer med ulike sjanser for å overleve; dette bestemmer den høye intensiteten og effektiviteten til naturlig utvalg. I tillegg ble det åpenbart at naturlig seleksjon ikke omhandler individuelle egenskaper, men hele organismer, og at den genetiske essensen av naturlig seleksjon ligger i ikke-tilfeldig (differensiert) bevaring av visse genotyper i en populasjon, selektivt overført til påfølgende generasjoner . Naturlig seleksjon er sannsynlighet i naturen, virker på grunnlag av mutasjonsprosessen og den eksisterende genpoolen, påvirker frekvensen av distribusjon av gener og deres kombinasjoner, og bidrar til å redusere negativ handling mutasjoner og dannelsen av forsvarsmekanismer mot deres skadelige effekter, og bestemmer dermed utviklingens tempo og retning. Under kontroll av naturlig utvalg er ikke bare forskjellige egenskaper, men også evolusjonsfaktorene i seg selv, for eksempel intensiteten og naturen til mutabiliteten, arvelighetsapparatet (derav begrepet "evolusjonsutvikling"). I fravær av naturlig utvalg oppstår en reduksjon eller tap av kondisjon av organismer på grunn av akkumulering av uønskede mutasjoner, som manifesterer seg i en økning i genetisk belastning, inkludert i moderne menneskelige populasjoner.

Det finnes mer enn 30 former for naturlig utvalg; ingen av dem eksisterer i ren form, men karakteriserer snarere seleksjonstendensen i en spesifikk økologisk situasjon. Dermed bidrar drivende seleksjon til å bevare et visst avvik fra den tidligere normen og fører til utvikling av nye tilpasninger gjennom en rettet restrukturering av hele genpoolen av populasjoner, samt genotyper og fenotyper til individer. Det kan føre til dominans av én (eller flere) eksisterende former over andre. Et klassisk eksempel på dens handling var overvekt i industriområder av mørkfargede former av bjørkemøllsommerfuglen, usynlig for fugler på trestammer forurenset med sot (inntil midten av 1800-tallet ble det bare funnet en lys form som imiterte lavflekker på lette bjørkestammer). Den raske tilpasningen til giftstoffer fra ulike arter av insekter og gnagere og fremveksten av resistens av mikroorganismer mot antibiotika indikerer at presset med å drive seleksjon i naturlige populasjoner er tilstrekkelig til å sikre en rask adaptiv respons på plutselige endringer i miljøet. Som regel innebærer seleksjon for en egenskap en hel rekke transformasjoner. For eksempel er langsiktig seleksjon for protein- eller oljeinnholdet i maiskorn ledsaget av endringer i formen på kornene, størrelsen på kolbene, deres plassering over jordnivået osv.

Resultatet av å drive seleksjon i fylogenien til store taxaer er ortoseleksjon, et eksempel på dette er den dirigerte utviklingen av lemmen til hestens forfedre etablert av V. O. Kovalevsky (fra fem-tået til en-tået), som varte i millioner av år og sørget for en økning i hastighet og økonomi ved løping.

Forstyrrende, eller forstyrrende, seleksjon favoriserer bevaring av ekstreme avvik og fører til en økning i polymorfisme. Det manifesterer seg i tilfeller der ingen av de intraspesifikke formene med forskjellige genotyper får en absolutt fordel i kampen for tilværelsen på grunn av mangfoldet av tilstander som samtidig forekommer i samme territorium; i dette tilfellet elimineres individer med gjennomsnittlige eller mellomliggende karaktertrekk først og fremst. På begynnelsen av 1900-tallet viste den russiske botanikeren N.V. Tsinger at den store skranglen (Alectoroleophus major), som blomstrer og bærer frukt i uslåtte enger hele sommeren, danner to raser i slåtte enger: den tidlige vårrasen, som klarer å bære frø før klipping begynner, og sen høst - lave planter som ikke blir skadet når du klipper, og deretter raskt blomstrer og har tid til å produsere frø før frosten begynner. Et annet eksempel på polymorfisme er forskjellen i fargen på skjell hos landsneglen (Capacea nemoralis), som er mat for fugler: i tette bøkeskoger, hvor det blir liggende strø med rødbrunt strø hele året, individer med brune og rosa farger. er vanlig; i enger med gult søppel dominerer gulfargede snegler. I blandede løvskoger, der bakgrunnens natur endres med begynnelsen av en ny sesong, dominerer snegler med brune og rosa farger tidlig på våren, og gule om sommeren. Darwins finker (Geospizinae) på Galapagosøyene ( klassisk eksempel adaptiv stråling) - endelig resultat langsiktig forstyrrende seleksjon, som førte til dannelsen av dusinvis av nært beslektede arter.

Hvis disse formene for naturlig seleksjon fører til endringer i både den fenotypiske og genetiske strukturen til populasjoner, så bevarer stabiliserende seleksjon, først beskrevet av I. I. Shmalgausen (1938), den gjennomsnittlige verdien av egenskaper (norm) i populasjonen og tillater ikke genomene av individer som avviker mest fra befolkningen for å gå over i neste generasjon. Den er rettet mot å opprettholde og øke stabiliteten i en populasjon med en gjennomsnittlig tidligere etablert fenotype. Det er for eksempel kjent at under snøstormer overlever fugler som i mange henseender (lengde på vinge, nebb, kroppsvekt osv.) er nær gjennomsnittsnormen, og individer som avviker fra denne normen dør. Størrelsen og formen på blomstene i planter som er bestøvet av insekter er mer stabile enn i planter som er pollinert av vinden, noe som skyldes den konjugerte utviklingen av planter og deres pollinatorer, "utrangering" av former som avviker fra normen (f.eks. en humle kan ikke trenge gjennom en for smal krone av en blomst, og sommerfuglens snabel berører ikke støvbærerne som er for korte hos planter med lang krone). Takket være stabiliserende seleksjon, med en eksternt uendret fenotype, kan betydelige genetiske endringer oppstå, noe som sikrer uavhengigheten av utviklingen av tilpasninger fra fluktuerende miljøforhold. Et av resultatene av handlingen med å stabilisere seleksjon kan betraktes som den "biokjemiske universaliteten" til livet på jorden.

Destabiliserende seleksjon (navnet ble foreslått av D.K. Belyaev, 1970) fører til en skarp forstyrrelse av reguleringssystemer for ontogenese, åpning av mobiliseringsreserven og en økning i fenotypisk variasjon med intensiv seleksjon i en bestemt retning. For eksempel fører valg for å redusere aggressiviteten til rovdyr i fangenskap gjennom restrukturering av det nevrohumorale systemet til destabilisering av reproduksjonssyklusen, endringer i tidspunktet for smelting, endringer i halens posisjon, ører, farge, etc.

Det er oppdaget gener som kan være dødelige eller redusere levedyktigheten til organismer i en homozygot tilstand, og i en heterozygot tilstand, tvert imot, øker økologisk plastisitet og andre indikatorer. I dette tilfellet kan vi snakke om det såkalte balanserte utvalget, som sikrer opprettholdelsen av genetisk mangfold med et visst forhold mellom allelfrekvenser. Et eksempel på dets virkning er økningen i motstand hos pasienter med sigdcelleanemi (heterozygot for hemoglobin S-genet) mot infeksjon med ulike stammer av malariaplasmodium (se Hemoglobiner).

Et viktig skritt i å overvinne ønsket om å forklare alle egenskapene til organismer ved virkningen av naturlig utvalg var konseptet med nøytral evolusjon, ifølge hvilken noen av endringene på nivået av proteiner og nukleinsyrer skjer gjennom fiksering av adaptivt nøytrale eller nesten nøytrale mutasjoner. Det er mulig å velge arter som dukker opp i perifere populasjoner «plutselig» fra et geokronologisk synspunkt. Enda tidligere ble det bevist at katastrofal utvalg, der i løpet av perioden plutselige endringer miljøet, et lite antall individer overlever, og til og med en enkelt organisme kan bli grunnlaget for dannelsen av en ny art på grunn av kromosomomlegging og en endring i økologisk nisje. Dermed er dannelsen av den xerofytiske, endemiske arten Clarkia lingulata i Sierra Nevada-fjellene i California forklart av alvorlig tørke, som forårsaket massiv plantedød, som ble katastrofal i perifere populasjoner.

Naturlig utvalg som påvirker de sekundære seksuelle egenskapene til individer kalles seksuell (for eksempel den lyse bryllupsfargen til hanner i mange arter av fisk og fugler, innbydende samtaler, spesifikke lukter, høyt utviklede verktøy for turneringsbekjempelse hos pattedyr). Disse egenskapene er nyttige fordi de øker muligheten for at bærerne deres deltar i reproduksjonen av avkom. I seksuell seleksjon største aktivitet utstilt av hanner, noe som er gunstig for arten som helhet, fordi hunnene forblir tryggere i hekkesesongen.

Det er også gruppevalg, som fremmer bevaring av egenskaper som er nyttige for en familie, flokk eller koloni. Dets spesielle tilfelle for koloniale insekter er utvelgelsen av slektninger, der sterile kaster (arbeidere, soldater osv.) sikrer (ofte på bekostning av deres eget liv) overlevelsen av fruktbare individer (dronninger) og larver og dermed bevaring av hele kolonien. Den altruistiske oppførselen til foreldre, som later som de er såret for å lokke rovdyret bort fra barna sine, truer imitatorens død, men øker generelt sjansene for å overleve til hans avkom.

Selv om ideer om den ledende rollen til naturlig utvalg i evolusjon har blitt bekreftet i mange eksperimenter, er de fortsatt gjenstand for kritikk basert på ideen om at organismer ikke kan dannes som et resultat av en tilfeldig kombinasjon av mutasjoner. Dette ignorerer det faktum at hver handling av naturlig utvalg utføres på grunnlag av de tidligere resultatene av sin egen handling, som i sin tur forhåndsbestemmer formene, intensiteten og retningene til naturlig utvalg, og derfor banene og mønstrene for evolusjon.

Litt.: Shmalgauzen I.I. Evolusjonsfaktorer. 2. utg. M., 1968; Mayr E. Zoologiske arter og evolusjon. M., 1968; Sheppard F. M. Naturlig utvalg og arv. M., 1970; Lewontin R. Genetisk grunnlag for evolusjon. M., 1978; Wilson D. S. Det naturlige utvalget av populasjoner og samfunn. Menlo Park, 1980; Gall Ya. M. Forskning på naturlig utvalg // Utvikling av evolusjonsteori i USSR. L., 1983; Gause G.F. Økologi og noen problemer med arters opprinnelse // Økologi og evolusjonsteori. L., 1984; Ratner V.A. Kort essay teorier om molekylær evolusjon. Novosibirsk, 1992; Dawkins R. The Selfish General M., 1993; Sober E. Seleksjonens natur: evolusjonsteori i filosofisk fokus. Chi., 1993; Darwin Ch. Origin of Species... 2. utg. St. Petersburg, 2001; Coyne J., Orr N.A. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitnesslandskap og arters opprinnelse. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Evolusjonær undervisning. 5. utg. M., 2004; Severtsov A. S. Evolusjonsteori. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr og moderne evolusjonssyntese. M., 2006.

Naturlig utvalg er den drivende faktoren i evolusjonen. Virkningsmekanisme for seleksjon. Former for seleksjon i populasjoner (I.I. Shmalgauzen).

Naturlig utvalg- prosessen der i en populasjon øker antallet individer med maksimal kondisjon (de mest gunstige egenskapene), mens antallet individer med ugunstige egenskaper reduseres. I lys av den moderne syntetiske evolusjonsteorien regnes naturlig utvalg som hovedårsaken til utviklingen av tilpasninger, artsdannelse og opprinnelsen til supraspesifikke taxa. Naturlig utvalg er den eneste kjente årsaken til tilpasning, men det er ikke den eneste årsaken til evolusjon. Maladaptive årsaker inkluderer genetisk drift, genflyt og mutasjoner.

Begrepet "naturlig seleksjon" ble popularisert av Charles Darwin, og sammenlignet prosessen med kunstig seleksjon, hvis moderne form er selektiv avl. Ideen med å sammenligne kunstig og naturlig seleksjon er at utvalget av de mest "vellykkede", "beste" organismene også forekommer i naturen, men i dette tilfellet er ikke rollen som "evaluator" av egenskapene til en person, men miljøet. I tillegg er materialet for både naturlig og kunstig seleksjon små arvelige endringer som akkumuleres fra generasjon til generasjon.

Mekanisme for naturlig utvalg

I prosessen med naturlig utvalg fikseres mutasjoner som øker kondisjonen til organismer. Naturlig utvalg kalles ofte en "selvinnlysende" mekanisme fordi den følger av så enkle fakta som:

Organismer produserer mer avkom enn det kan overleve;

Det er arvelig variasjon i bestanden av disse organismene;

Organismer med ulike genetiske egenskaper har ulik overlevelsesrate og evne til å reprodusere.

Slike forhold skaper konkurranse mellom organismer om overlevelse og reproduksjon og er de minste nødvendige betingelsene for evolusjon gjennom naturlig utvalg. Det er derfor større sannsynlighet for at organismer med arvelige egenskaper som gir dem et konkurransefortrinn gir dem videre til avkommet enn organismer med arvelige egenskaper som ikke har en slik fordel.

Det sentrale konseptet i begrepet naturlig utvalg er organismenes egnethet. Fitness er definert som en organismes evne til å overleve og reprodusere, som bestemmer størrelsen på dens genetiske bidrag til neste generasjon. Det viktigste for å bestemme egnethet er imidlertid ikke det totale antallet etterkommere, men antallet etterkommere med en gitt genotype (relativ egnethet). For eksempel, hvis avkommet til en vellykket og raskt reproduserende organisme er svake og ikke reproduserer godt, vil det genetiske bidraget og derfor egnetheten til den organismen være lav.

Hvis en allel øker egnetheten til en organisme mer enn andre alleler av dette genet, vil andelen av dette allelet i populasjonen øke med hver generasjon. Det vil si at seleksjon skjer til fordel for dette allelet. Og omvendt, for mindre gunstige eller skadelige alleler, vil deres andel i populasjoner reduseres, det vil si at seleksjon vil virke mot disse allelene. Det er viktig å merke seg at påvirkningen av visse alleler på egnetheten til en organisme ikke er konstant - når miljøforholdene endres, kan skadelige eller nøytrale alleler bli gunstige, og fordelaktige skadelige.

Naturlig seleksjon for egenskaper som kan variere over et visst verdiområde (som størrelsen på en organisme) kan deles inn i tre typer:

Retningsvalg- endringer i gjennomsnittsverdien av en egenskap over tid, for eksempel en økning i kroppsstørrelse;

Forstyrrende utvalg- valg for ekstreme verdier av en egenskap og mot gjennomsnittsverdier, for eksempel store og små kroppsstørrelser;

Stabiliserende utvalg- seleksjon mot ekstreme verdier av en egenskap, noe som fører til en reduksjon i variansen til egenskapen.

Et spesielt tilfelle av naturlig utvalg er seksuell seleksjon, hvis underlag er enhver egenskap som øker suksessen med parring ved å øke attraktiviteten til individet for potensielle partnere. Egenskaper som har utviklet seg gjennom seksuell seleksjon er spesielt merkbare hos hannene til noen dyrearter. Egenskaper som store horn og lyse farger kan på den ene siden tiltrekke seg rovdyr og redusere overlevelsesraten til hanner, og på den annen side balanseres dette av reproduktiv suksess til hanner med lignende uttalte egenskaper.

Seleksjon kan operere på forskjellige organisasjonsnivåer, for eksempel gener, celler, individuelle organismer, grupper av organismer og arter. Dessuten kan seleksjon virke samtidig på forskjellige nivåer. Utvelgelse på nivåer over individet, som gruppeutvelgelse, kan føre til samarbeid.

Former for naturlig utvalg

Det er ulike klassifiseringer av utvalgsformer. En klassifisering basert på arten av påvirkningen av seleksjonsformer på variasjonen til en egenskap i en populasjon er mye brukt.

Kjørevalg- en form for naturlig utvalg som opererer når regissert endrede miljøforhold. Beskrevet av Darwin og Wallace. I dette tilfellet får individer med egenskaper som avviker i en bestemt retning fra gjennomsnittsverdien fordeler. I dette tilfellet er andre variasjoner av egenskapen (dens avvik i motsatt retning fra gjennomsnittsverdien) gjenstand for negativ seleksjon. Som et resultat er det i en populasjon fra generasjon til generasjon et skifte i gjennomsnittsverdien av egenskapen i en bestemt retning. I dette tilfellet må trykket for å kjøre valg samsvare med adaptive evner til befolkningen og frekvensen av mutasjonsendringer (ellers kan miljøpress føre til utryddelse).

Et klassisk eksempel på kjørevalg er utviklingen av farge i bjørkemøll. Fargen på vingene til denne sommerfuglen imiterer fargen på den lavdekkede barken på trær som den tilbringer dagslyset på. Åpenbart ble en slik beskyttende farge dannet over mange generasjoner av tidligere evolusjon. Men med begynnelsen av den industrielle revolusjonen i England begynte denne enheten å miste sin betydning. Atmosfærisk forurensning har ført til massiv død av lav og mørkere trestammer. Lyse sommerfugler mot mørk bakgrunn ble lett synlige for fugler. Fra midten av 1800-tallet begynte mutante mørke (melanistiske) former for sommerfugler å dukke opp i populasjoner av bjørkemøll. Frekvensen deres økte raskt. På slutten av 1800-tallet bestod noen urbane bestander av bjørkemøll nesten utelukkende av mørke former, mens landlige befolkninger fortsatte å være dominert av lyse former. Dette fenomenet ble kalt industriell melanisme. Forskere har funnet ut at i forurensede områder er det mer sannsynlig at fugler spiser lyse former, og i rene områder mørke. Innføringen av luftforurensningsrestriksjoner på 1950-tallet førte til at naturlig seleksjon snudde kursen igjen, og hyppigheten av mørke former i urbane befolkninger begynte å avta. De er nesten like sjeldne i disse dager som de var før den industrielle revolusjonen.

Kjørevalg skjer når omgivelsene endres eller tilpasser seg nye forhold når rekkevidden utvides. Det bevarer arvelige endringer i en bestemt retning, og beveger reaksjonshastigheten tilsvarende. For eksempel, under utviklingen av jord som et habitat, utviklet forskjellige ubeslektede grupper av dyr lemmer som ble til gravende lemmer.

Stabiliserende utvalg- en form for naturlig utvalg der dens handling er rettet mot individer med ekstreme avvik fra gjennomsnittsnormen, til fordel for individer med et gjennomsnittlig uttrykk for egenskapen. Konseptet med å stabilisere seleksjon ble introdusert i vitenskapen og analysert av I. I. Shmalgauzen.

Mange eksempler på virkningen av å stabilisere seleksjon i naturen er beskrevet. For eksempel, ved første øyekast ser det ut til at det største bidraget til genpoolen til neste generasjon bør gis av individer med maksimal fruktbarhet. Observasjoner av naturlige bestander av fugler og pattedyr viser imidlertid at dette ikke er tilfelle. Jo flere unger eller unger i reiret, jo vanskeligere er det å mate dem, jo ​​mindre og svakere er hver av dem. Som et resultat er individer med gjennomsnittlig fruktbarhet best i form.

Seleksjon mot gjennomsnittet er funnet for en rekke egenskaper. Hos pattedyr er det mer sannsynlig at nyfødte med svært lav vekt og svært høy vekt dør ved fødselen eller de første ukene av livet enn nyfødte med gjennomsnittlig vekt. Tatt i betraktning størrelsen på vingene til spurver som døde etter en storm på 50-tallet nær Leningrad viste at de fleste av dem hadde vinger som var for små eller for store. Og i dette tilfellet viste gjennomsnittsindividene seg å være de mest tilpassede.

Det mest kjente eksemplet på en slik polymorfisme er sigdcelleanemi. Denne alvorlige blodsykdommen forekommer hos personer som er homozygote for den mutante hemoglobinallelen ( Hb S) og fører til deres død i en tidlig alder. I de fleste menneskelige populasjoner er frekvensen av denne allelen svært lav og omtrent lik frekvensen av dens forekomst på grunn av mutasjoner. Imidlertid er det ganske vanlig i områder av verden hvor malaria er vanlig. Det viste seg at heterozygoter for Hb S har høyere motstand mot malaria enn homozygoter for det normale allelet. Takket være dette, i populasjoner som bor i malariaområder, skapes og opprettholdes heterozygositet for denne allelen, som er dødelig hos homozygoter.

Stabiliserende seleksjon er en mekanisme for akkumulering av variasjon i naturlige populasjoner. Den fremragende vitenskapsmannen I.I. Shmalgauzen var den første som trakk oppmerksomheten til denne funksjonen med å stabilisere seleksjon. Han viste at selv under stabile eksistensforhold opphører verken naturlig utvalg eller evolusjon. Selv om den forblir fenotypisk uendret, slutter ikke befolkningen å utvikle seg. Dens genetiske sammensetning er i konstant endring. Stabiliserende seleksjon skaper genetiske systemer som sikrer dannelsen av lignende optimale fenotyper på grunnlag av en lang rekke genotyper. Genetiske mekanismer som f.eks dominans, epistase, komplementær genhandling, ufullstendig penetrans og andre måter å skjule genetisk variasjon på, skylder sin eksistens til å stabilisere seleksjon.

Stabiliserende seleksjon, fjerning av avvik fra normen, former således aktivt genetiske mekanismer som sikrer stabil utvikling av organismer og dannelse av optimale fenotyper basert på ulike genotyper. Det sikrer stabil funksjon av organismer i et bredt spekter av fluktuasjoner i ytre forhold som er kjent for arten.

Forstyrrende utvalg- en form for naturlig utvalg der forhold favoriserer to eller flere ekstreme varianter (retninger) av variabilitet, men ikke favoriserer den mellomliggende, gjennomsnittlige tilstanden til en egenskap. Som et resultat kan flere nye skjemaer dukke opp fra en original. Darwin beskrev handlingen av forstyrrende seleksjon, og mente at den ligger til grunn for divergens, selv om han ikke kunne gi bevis for dens eksistens i naturen. Forstyrrende seleksjon bidrar til fremveksten og opprettholdelsen av populasjonspolymorfisme, og kan i noen tilfeller forårsake artsdannelse.

En av de mulige situasjonene i naturen der forstyrrende seleksjon spiller inn, er når en polymorf populasjon okkuperer et heterogent habitat. Samtidig tilpasser ulike former seg til ulike økologiske nisjer eller subnisjer.

Dannelsen av sesongbaserte raser i noen ugress forklares av virkningen av forstyrrende utvalg. Det ble vist at tidspunktet for blomstring og frømodning hos en av artene til slike planter - engrasle - forlenges nesten utover sommeren, med de fleste plantene som blomstrer og får frukt midt på sommeren. Men i slåtteenger har de plantene som har tid til å blomstre og produsere frø før klipping, og de som produserer frø på slutten av sommeren, etter klipping, fordel. Som et resultat dannes to raser med rangle - tidlig og sen blomstring.

Disruptiv seleksjon ble utført kunstig i eksperimenter med Drosophila. Utvelgelsen ble utført etter antall bust, kun individer med lite og stort antall bust ble beholdt. Som et resultat, fra omtrent 30. generasjon, skilte de to linjene seg veldig, til tross for at fluene fortsatte å krysse seg med hverandre og utvekslet gener. I en rekke andre eksperimenter (med planter) forhindret intensiv kryssing den effektive virkningen av forstyrrende seleksjon.

Seksuell seleksjon– Dette er naturlig seleksjon for reproduktiv suksess. Overlevelse av organismer er en viktig, men ikke den eneste komponenten i naturlig utvalg. En annen viktig komponent er attraktivitet for individer av det motsatte kjønn. Darwin kalte dette fenomenet seksuell seleksjon. "Denne formen for seleksjon er ikke bestemt av kampen for eksistens i forholdet mellom organiske vesener seg imellom eller med ytre forhold, men av konkurransen mellom individer av det ene kjønn, vanligvis menn, om besittelse av individer av det andre kjønn." Egenskaper som reduserer levedyktigheten til vertene deres kan dukke opp og spre seg hvis fordelene de gir for reproduktiv suksess er betydelig større enn ulempene for overlevelse.

To hypoteser om mekanismene for seksuell seleksjon er vanlige.

I følge hypotesen om "gode gener" "begrunner" kvinnen seg som følger: "Hvis denne hannen, til tross for sin lyse fjærdrakt og lange hale, på en eller annen måte klarte å ikke dø i klørne til et rovdyr og overleve til puberteten, så derfor, han har gode gener.» gener som tillot ham å gjøre dette. Dette betyr at han bør velges som far for sine barn: han vil gi sine gode gener videre til dem.» Ved å velge fargerike hanner, velger hunnene gode gener for avkommet.

I følge hypotesen om "attraktive sønner" er logikken for kvinnelige valg noe annerledes. Hvis fargerike menn, uansett grunn, er attraktive for kvinner, er det verdt å velge en fargesterk far for sine fremtidige sønner, fordi sønnene hans vil arve de fargerike genene og vil være attraktive for kvinner i neste generasjon. Dermed er det positivt Tilbakemelding, noe som fører til det faktum at fra generasjon til generasjon øker lysstyrken på fjærdrakten til hanner mer og mer. Prosessen fortsetter å vokse til den når grensen for levedyktighet.

I valget av hanner er kvinner ikke mer eller mindre logiske enn i all annen oppførsel. Når et dyr føler seg tørst, er det ingen grunn til at det skal drikke vann for å gjenopprette vann-saltbalansen i kroppen - det går til et vannhull fordi det føler seg tørst. På samme måte følger kvinner, når de velger lyse hanner, instinktene deres - de liker lyse haler. Alle de som instinktet antydet en annen oppførsel, alle forlot ikke avkom. Dermed diskuterte vi ikke logikken til kvinner, men logikken i kampen for eksistens og naturlig seleksjon - en blind og automatisk prosess som, konstant fra generasjon til generasjon, har dannet alt det fantastiske mangfoldet av former, farger og instinkter som vi observerer i den levende naturens verden.

Positiv og negativ seleksjon

Det er to former for naturlig utvalg: Positivt Og Cut-off (negativ) utvalg.

Positiv seleksjon øker antallet individer i en populasjon som har nyttige egenskaper som øker levedyktigheten til arten som helhet.

Eliminering av seleksjon eliminerer fra en populasjon det store flertallet av individer som bærer egenskaper som kraftig reduserer levedyktigheten under gitte miljøforhold. Ved å bruke seleksjonsvalg fjernes svært skadelige alleler fra populasjonen. Også individer med kromosomale omorganiseringer og et sett med kromosomer som kraftig forstyrrer den normale funksjonen til det genetiske apparatet kan bli utsatt for skjærende seleksjon.

Rollen til naturlig utvalg i evolusjonen

Charles Darwin mente naturlig seleksjon var den viktigste drivkraften til evolusjonen; i den moderne syntetiske evolusjonsteorien er det også hovedregulatoren for utvikling og tilpasning av populasjoner, mekanismen for fremveksten av arter og supraspesifikke taxa, selv om akkumuleringen informasjon om genetikk på slutten av 1800- og begynnelsen av 1900-tallet, spesielt oppdagelsen av en diskret naturarv av fenotypiske egenskaper har ført til at noen forskere benekter viktigheten av naturlig utvalg og, som et alternativ, til å foreslå konsepter basert på vurdering av genotypen mutasjonsfaktor som ekstremt viktig. Forfatterne av slike teorier postulerte ikke en gradvis, men en veldig rask (over flere generasjoner) krampaktig karakter av evolusjonen (mutasjonisme av Hugo de Vries, saltasjonisme av Richard Goldschmidt og andre mindre kjente konsepter). Oppdagelsen av kjente korrelasjoner mellom karakterene til beslektede arter (loven om homologiske serier) av N. I. Vavilov fikk noen forskere til å formulere de neste "anti-darwinistiske" hypotesene om evolusjon, slik som nomogenese, badmogenese, autogenese, ontrogenese og andre. På 1920- til 1940-tallet innen evolusjonsbiologi så de som avviste Darwins idé om evolusjon ved naturlig utvalg (noen ganger ble teorier som la vekt på naturlig utvalg kalt "seleksjonistiske" teorier) en gjenoppliving av interessen for denne teorien på grunn av revisjonen av klassisk darwinisme i lys av den relativt unge vitenskapen om genetikk. Den resulterende syntetiske evolusjonsteorien, ofte feilaktig kalt nydarwinisme, er blant annet basert på en kvantitativ analyse av frekvensen av alleler i populasjoner som endrer seg under påvirkning av naturlig utvalg. Det er debatter der mennesker med en radikal tilnærming, som et argument mot den syntetiske evolusjonsteorien og rollen til naturlig utvalg, hevder at "oppdagelser de siste tiårene på forskjellige felt vitenskapelig kunnskap- fra molekylbiologi med sin teori om nøytrale mutasjonerMotoo Kimura Og paleontologi med hennes teori om punctuated equilibrium Stephen Jay Gould Og Niles Eldridge (hvori utsikt forstått som en relativt statisk fase av evolusjonsprosessen) til matematikere med teorien hennesbifurkasjoner Og faseoverganger- indikere utilstrekkelighet av den klassiske syntetiske evolusjonsteorien til å beskrive alle aspekter tilstrekkelig biologisk evolusjon» . Diskusjonen om rollen til ulike faktorer i evolusjon begynte for mer enn 30 år siden og fortsetter til i dag, og det sies noen ganger at "evolusjonsbiologi (som betyr evolusjonsteorien, selvfølgelig) har kommet til behovet for sin neste, tredje syntese."

Naturlig seleksjon er en naturlig prosess der, av alle levende organismer, kun de som har kvaliteter som bidrar til vellykket reproduksjon av sitt eget slag blir bevart over tid. I følge den syntetiske evolusjonsteorien er naturlig utvalg en av de viktigste evolusjonsfaktorene.

Ideen om at en mekanisme som ligner på kunstig seleksjon opererer i levende natur ble først uttrykt av de engelske vitenskapsmennene Charles Darwin og Alfred Wallace. Essensen av ideen deres er at for at vellykkede skapninger skal dukke opp, trenger ikke naturen nødvendigvis å forstå og analysere situasjonen, men kan handle tilfeldig. Det er nok å skape bred rekkevidde forskjellige individer - og til syvende og sist vil de sterkeste overleve.

1. Først dukker et individ opp med nye, helt tilfeldige egenskaper

2. Da er eller er hun ikke i stand til å etterlate seg avkom, avhengig av disse egenskapene

3. Til slutt, hvis resultatet av forrige stadium er positivt, etterlater hun seg avkom og hennes etterkommere arver de nyervervede egenskapene

Foreløpig er de noe naive synspunktene til Darwin selv delvis omarbeidet. Darwin forestilte seg derfor at endringer skulle skje veldig jevnt, og variasjonsspekteret skulle være kontinuerlig. I dag blir imidlertid mekanismene for naturlig seleksjon forklart ved hjelp av genetikk, noe som bringer en viss originalitet til dette bildet. Mutasjoner i genene som opererer i det første trinnet av prosessen beskrevet ovenfor er i hovedsak diskrete. Det er imidlertid klart at den grunnleggende essensen av Darwins idé forblir uendret.

Former for naturlig utvalg

Kjørevalg- en form for naturlig utvalg når miljøforhold bidrar til en viss endringsretning i en egenskap eller gruppe av egenskaper. Samtidig er andre muligheter for å endre egenskapen gjenstand for negativ seleksjon. Som et resultat er det i befolkningen fra generasjon til generasjon et skifte i gjennomsnittsverdien av egenskapen i en bestemt retning. I dette tilfellet må trykket for å kjøre valg samsvare med adaptive evner til befolkningen og frekvensen av mutasjonsendringer (ellers kan miljøpress føre til utryddelse).

Et moderne tilfelle av å kjøre utvalg er "den industrielle melanismen til engelske sommerfugler." "Industriell melanisme" er en kraftig økning i andelen melanistiske (mørkefargede) individer i sommerfuglpopulasjoner som lever i industriområder. På grunn av industriell påvirkning ble trestammene betydelig mørkere, og lyse laver døde også, og derfor ble lyse sommerfugler bedre synlige for fugler, og mørkefargede ble mindre synlige. På 1900-tallet nådde andelen mørkfargede sommerfugler i en rekke områder 95 %, mens den første mørkfargede sommerfuglen (Morfa carbonaria) ble fanget i 1848.

Kjørevalg skjer når omgivelsene endres eller tilpasser seg nye forhold når rekkevidden utvides. Det bevarer arvelige endringer i en bestemt retning, og beveger reaksjonshastigheten tilsvarende. For eksempel, under utviklingen av jord som et habitat i forskjellige ubeslektede grupper av dyr, ble lemmene til gravende lemmer.

Stabiliserende utvalg- en form for naturlig utvalg der handlingen er rettet mot individer med ekstreme avvik fra gjennomsnittsnormen, til fordel for individer med gjennomsnittlig uttrykk for egenskapen.

Mange eksempler på virkningen av å stabilisere seleksjon i naturen er beskrevet. For eksempel, ved første øyekast ser det ut til at det største bidraget til genpoolen til neste generasjon bør gis av individer med maksimal fruktbarhet. Observasjoner av naturlige bestander av fugler og pattedyr viser imidlertid at dette ikke er tilfelle. Jo flere unger eller unger i reiret, jo vanskeligere er det å mate dem, jo ​​mindre og svakere er hver av dem. Som et resultat er individer med gjennomsnittlig fruktbarhet best i form.

Seleksjon mot gjennomsnittet er funnet for en rekke egenskaper. Hos pattedyr er det mer sannsynlig at nyfødte med svært lav vekt og svært høy vekt dør ved fødselen eller de første ukene av livet enn nyfødte med gjennomsnittlig vekt. En studie av størrelsen på vingene til fugler som døde etter stormen, viste at de fleste hadde vinger som var for små eller for store. Og i dette tilfellet viste gjennomsnittsindividene seg å være de mest tilpassede.

Forstyrrende utvalg- en form for naturlig utvalg der forhold favoriserer to eller flere ekstreme varianter (retninger) av variabilitet, men ikke favoriserer den mellomliggende, gjennomsnittlige tilstanden til en egenskap. Som et resultat kan flere nye skjemaer dukke opp fra en original. Forstyrrende seleksjon bidrar til fremveksten og opprettholdelsen av populasjonspolymorfisme, og kan i noen tilfeller forårsake artsdannelse.

En av de mulige situasjonene i naturen der forstyrrende seleksjon spiller inn, er når en polymorf populasjon okkuperer et heterogent habitat. Samtidig tilpasser ulike former seg til ulike økologiske nisjer eller subnisjer.

Et eksempel på forstyrrende seleksjon er dannelsen av to raser i engraslen i slåtteenger. Under normale forhold dekker blomstrings- og frømodningsperioden til denne planten hele sommeren. Men i slåtteenger produseres frø hovedsakelig av de plantene som klarer å blomstre og modnes enten før slåtteperioden, eller blomstrer på slutten av sommeren, etter klipping. Som et resultat dannes to raser med rangle - tidlig og sen blomstring.

Disruptiv seleksjon ble utført kunstig i eksperimenter med Drosophila. Utvelgelsen ble utført etter antall bust, kun individer med lite og stort antall bust ble beholdt. Som et resultat, fra omtrent 30. generasjon, skilte de to linjene seg veldig, til tross for at fluene fortsatte å krysse seg med hverandre og utvekslet gener. I en rekke andre eksperimenter (med planter) forhindret intensiv kryssing den effektive virkningen av forstyrrende seleksjon.

Skjære utvalg- en form for naturlig utvalg. Dens handling er det motsatte av positiv seleksjon. Eliminering av seleksjon eliminerer fra en populasjon det store flertallet av individer som bærer egenskaper som kraftig reduserer levedyktigheten under gitte miljøforhold. Ved å bruke seleksjonsvalg fjernes svært skadelige alleler fra populasjonen. Også individer med kromosomale omorganiseringer og et sett med kromosomer som kraftig forstyrrer den normale funksjonen til det genetiske apparatet kan bli utsatt for skjærende seleksjon.

Positivt utvalg- en form for naturlig utvalg. Dens handling er det motsatte av å kutte utvalg. Positiv seleksjon øker antallet individer i en populasjon som har nyttige egenskaper som øker levedyktigheten til arten som helhet. Ved hjelp av positiv seleksjon og skjærende seleksjon endres arter (og ikke bare gjennom ødeleggelse av unødvendige individer, da bør enhver utvikling stoppe, men dette skjer ikke). Eksempler på positiv seleksjon inkluderer: en utstoppet Archaeopteryx kan brukes som glider, men en utstoppet svale eller måke kan ikke. Men de første fuglene fløy bedre enn Archaeopteryx.

Et annet eksempel på positiv seleksjon er fremveksten av rovdyr som er overlegne i sine "mentale evner" i forhold til mange andre varmblodige dyr. Eller utseendet til krypdyr som krokodiller, som har et firekammerhjerte og er i stand til å leve både på land og i vann.

Paleontolog Ivan Efremov hevdet at mennesket ikke bare gjennomgikk seleksjon for bedre tilpasning til miljøforhold, men også "seleksjon for sosialitet" - de samfunnene hvis medlemmer støttet hverandre bedre overlevde. Dette er nok et eksempel på positiv seleksjon.

Spesielle retninger for naturlig utvalg

· Overlevelse av de mest tilpassede artene og populasjonene, som de med gjeller i vann, fordi kondisjon vinner kampen for overlevelse.

· Overlevelse av fysisk sunne organismer.

· Overlevelse av de fysisk sterkeste organismene, siden fysisk konkurranse om ressurser er en integrert del av livet. Det er viktig i intraspesifikk kamp.

· Overlevelse av de mest seksuelt vellykkede organismer pga seksuell reproduksjon er den dominerende metoden for reproduksjon. Det er her seksuell seleksjon spiller inn.

Imidlertid er alle disse tilfellene spesielle, og det viktigste forblir vellykket bevaring over tid. Derfor blir disse retningene noen ganger brutt for å forfølge hovedmålet.

Charles Darwin mente naturlig seleksjon var den grunnleggende faktoren i utviklingen av levende ting (seleksjonisme i biologi). Akkumuleringen av informasjon om genetikk på slutten av 1800- og begynnelsen av 1900-tallet, spesielt oppdagelsen av den diskrete naturen til arven til fenotypiske karakterer, fikk mange forskere til å revidere Darwins avhandling: som ekstremt viktige faktorer evolusjon begynte mutasjoner av genotypen å bli vurdert (mutasjonisme av G. de Vries, saltasjonisme av R. Goldschmidt, etc.). På den annen side førte oppdagelsen av kjente korrelasjoner mellom karakterene til beslektede arter (loven om homologiske serier) av N. I. Vavilov til formuleringen av hypoteser om evolusjon basert på mønstre snarere enn tilfeldig variabilitet (nomogenese av L. S. Berg, bathmogenesis av E. D. Kop og etc.). På 1920-1940-tallet ble interessen for seleksjonistiske teorier gjenopplivet i evolusjonsbiologien takket være syntesen av klassisk genetikk og teorien om naturlig seleksjon.

Den resulterende syntetiske evolusjonsteorien (STE), ofte kalt neo-darwinisme, er avhengig av kvantitativ analyse av allelfrekvenser i populasjoner når de endres under påvirkning av naturlig utvalg. Imidlertid er oppdagelsene de siste tiårene innen ulike felt av vitenskapelig kunnskap - fra molekylærbiologi med sin teori om nøytrale mutasjoner av M. Kimura og paleontologi med sin teori om punctuated equilibrium av S. J. Gould og N. Eldridge (der en art forstås som en relativt statisk fase av evolusjonsprosessen) til matematikk med sin teori om bifurkasjoner og faseoverganger - indikerer utilstrekkelighet av klassisk STE for en tilstrekkelig beskrivelse av alle aspekter av biologisk evolusjon. Diskusjonen om rollen til ulike faktorer i evolusjon fortsetter i dag, og evolusjonsbiologien har kommet til behovet for sin neste, tredje syntese.

Fremveksten av tilpasninger som et resultat av naturlig utvalg

Tilpasninger er egenskapene og egenskapene til organismer som gir tilpasning til miljøet disse organismene lever i. Tilpasning kalles også prosessen med fremveksten av tilpasninger. Ovenfor så vi på hvordan noen tilpasninger oppstår som følge av naturlig utvalg. Bjørkemøllpopulasjoner har tilpasset seg endrede ytre forhold på grunn av akkumulering av mørkfargede mutasjoner. I menneskelige populasjoner som bodde i malariaområder, oppsto tilpasning på grunn av spredningen av sigdcelleanemimutasjonen. I begge tilfeller oppnås tilpasning gjennom virkningen av naturlig utvalg.

I dette tilfellet er materialet for seleksjon den arvelige variasjonen akkumulert i populasjoner. Siden forskjellige populasjoner skiller seg fra hverandre i settet av akkumulerte mutasjoner, tilpasser de seg til de samme miljøfaktorene på forskjellige måter. Således tilpasset afrikanske populasjoner seg til livet i malariaområder på grunn av akkumulering av mutasjoner av sigdcelleanemi Hb S, og i populasjoner som bor i Sørøst-Asia, ble resistens mot malaria dannet på grunnlag av akkumulering av en rekke andre mutasjoner, som i den homozygote tilstanden forårsaker også blodsykdommer, og når de er heterozygote, gir de beskyttelse mot malaria.

Disse eksemplene illustrerer rollen til naturlig utvalg i utformingen av tilpasninger. Det er imidlertid nødvendig å tydelig forstå at dette er spesielle tilfeller av relativt enkle tilpasninger som oppstår på grunn av selektiv reproduksjon av bærere av enkelt "nyttige" mutasjoner. Det er usannsynlig at de fleste tilpasninger oppsto på denne måten.

Nedlatende, advarende og imiterende fargelegging. Tenk for eksempel på slike utbredte tilpasninger som beskyttende, advarende og imiterende fargelegging (mimicry). Beskyttende farging gjør at dyr kan bli usynlige og smelter sammen med underlaget. Noen insekter er slående like bladene på trærne de lever på, andre ligner tørkede kvister eller torner på trestammer. Disse morfologiske tilpasningene er supplert med atferdsmessige tilpasninger. Insekter velger å gjemme seg nettopp de stedene hvor de er mindre merkbare.

Uspiselige insekter og giftige dyr - slanger og frosker - har lyse, advarende farger. Et rovdyr, som en gang ble konfrontert med et slikt dyr, forbinder denne typen farge med fare i lang tid. Dette brukes av noen ikke-giftige dyr. De får en slående likhet med giftige, og reduserer dermed faren fra rovdyr. Slangen imiterer fargen på en hoggorm, fluen imiterer en bie. Dette fenomenet kalles mimikk.

Hvordan ble alle disse fantastiske enhetene til? Det er usannsynlig at en enkelt mutasjon kan gi en så nøyaktig samsvar mellom en insektvinge og et levende blad, eller mellom en flue og en bie. Det er utrolig at en enkelt mutasjon vil få et beskyttende farget insekt til å gjemme seg på akkurat de bladene det ligner. Det er åpenbart at slike tilpasninger som beskyttende og advarende farger og etterligning oppsto gjennom det gradvise utvalget av alle de små avvikene i kroppsform, i fordelingen av visse pigmenter, i medfødt atferd som eksisterte i populasjonene til forfedrene til disse dyrene. En av de viktigste egenskapene til naturlig utvalg er dens kumulativitet - dens evne til å akkumulere og styrke disse avvikene over en rekke generasjoner, og komponere endringer i individuelle gener og systemene til organismer som kontrolleres av dem.

Det mest interessante og vanskelige problemet er de første stadiene av fremveksten av tilpasninger. Det er tydelig hvilke fordeler den nesten perfekte likheten mellom en mantis og en tørr kvist gir. Men hvilke fordeler kunne hans fjerne stamfar, som bare vagt lignet en kvist, ha hatt? Er rovdyr virkelig så dumme at de så lett lar seg lure? Nei, rovdyr er på ingen måte dumme, og naturlig utvalg fra generasjon til generasjon «lærer» dem bedre og bedre til å gjenkjenne triksene til byttet deres. Selv den perfekte likheten med en moderne bønnemantis gir den ikke en 100% garanti for at ingen fugl noen gang vil legge merke til den. Imidlertid er sjansene for å unnslippe et rovdyr høyere enn for et insekt med mindre perfekt beskyttende farge. Likeledes hadde hans fjerne stamfar, som bare lignet litt på en kvist, en litt større sjanse for liv enn hans slektning som ikke så ut som en kvist i det hele tatt. Selvfølgelig vil en fugl som sitter ved siden av ham lett legge merke til ham på en klar dag. Men hvis dagen er tåkete, hvis fuglen ikke sitter i nærheten, men flyr forbi og bestemmer seg for ikke å kaste bort tid på det som kan være en bedne mantis, eller kanskje en kvist, så redder selv en minimal likhet livet til bæreren av dette knapt merkbar likhet. Hans etterkommere som arver denne minimale likheten vil være flere. Deres andel av befolkningen vil øke. Dette vil gjøre livet vanskelig for fuglene. Blant dem vil de som mer nøyaktig gjenkjenne kamuflerte byttedyr bli mer vellykkede. Det samme Red Queen-prinsippet som vi diskuterte i avsnittet om kampen for tilværelsen spiller inn. For å opprettholde fordelen i kampen for livet, oppnådd gjennom minimal likhet, må byttearten endres.

Naturlig utvalg fanger opp alle de små endringene som øker likheten i farge og form med underlaget, likheten mellom den spiselige arten og den uspiselige arten som den imiterer. Det bør tas i betraktning at ulike typer rovdyr bruker ulike metoder for å lete etter byttedyr. Noen tar hensyn til form, andre til farger, noen har fargesyn, andre ikke. Derfor øker naturlig utvalg automatisk, så langt det er mulig, likheten mellom imitatoren og modellen og fører til de fantastiske tilpasningene vi observerer i naturen.

Fremveksten av komplekse tilpasninger

Mange tilpasninger gir inntrykk av å være nøye gjennomtenkt og målrettet planlagt. Hvordan kunne en så kompleks struktur som det menneskelige øyet oppstå gjennom det naturlige utvalget av tilfeldig forekommende mutasjoner?

Forskere antyder at utviklingen av øyet begynte med små grupper av lysfølsomme celler på overflaten av kroppen til våre svært fjerne forfedre, som levde for rundt 550 millioner år siden. Evnen til å skille mellom lys og mørke var absolutt nyttig for dem, og økte sjansene deres for liv sammenlignet med deres helt blinde slektninger. Den tilfeldige krumningen til den "visuelle" overflaten forbedret synet, noe som gjorde det mulig å bestemme retningen til lyskilden. En øyekopp dukket opp. Nylige mutasjoner kan føre til innsnevring og utvidelse av åpningen av den optiske koppen. Innsnevringen forbedret synet gradvis - lys begynte å passere gjennom en smal membran. Som du kan se, økte hvert trinn fitnessen til de individene som endret seg i "riktig" retning. Lysfølsomme celler dannet netthinnen. Over tid har det dannet seg en krystallinsk linse foran på øyeeplet, som fungerer som en linse. Det så ut til å fremstå som en gjennomsiktig tolagsstruktur fylt med væske.

Forskere prøvde å simulere denne prosessen på en datamaskin. De viste at et øye som det sammensatte øyet til en bløtdyr kunne oppstå fra et lag med lysfølsomme celler under relativt skånsom seleksjon på bare 364 000 generasjoner. Med andre ord kan dyr som skifter generasjon hvert år danne et fullt utviklet og optisk perfekt øye på mindre enn en halv million år. Dette er en veldig kort periode for evolusjon, tatt i betraktning gjennomsnittsalder arter i bløtdyr er flere millioner år gamle.

Vi kan finne alle de antatte stadiene av utviklingen av det menneskelige øyet blant levende dyr. Utviklingen av øyet var på forskjellige måter hos forskjellige typer dyr. Takket være naturlig utvalg oppsto mange forskjellige øyeformer uavhengig, og det menneskelige øyet er bare ett av dem, og ikke det mest perfekte.

Hvis du nøye undersøker utformingen av øyet til mennesker og andre virveldyr, vil du oppdage en rekke merkelige uoverensstemmelser. Når lys kommer inn i det menneskelige øyet, passerer det gjennom linsen og treffer de lysfølsomme cellene i netthinnen. Lys blir tvunget til å bryte gjennom et tett nettverk av kapillærer og nevroner for å nå fotoreseptorlaget. Overraskende nok nærmer nerveendene seg de lysfølsomme cellene ikke fra baksiden, men fra forsiden! Dessuten samles nerveendene inn i synsnerven, som strekker seg fra midten av netthinnen, og skaper derved en blind flekk. For å kompensere for skyggen av fotoreseptorer av nevroner og kapillærer og for å bli kvitt den blinde flekken, beveger øyet vårt seg konstant, og sender en rekke forskjellige projeksjoner av det samme bildet til hjernen. Hjernen vår utfører komplekse operasjoner, legger til disse bildene, trekker fra skygger og beregner det virkelige bildet. Alle disse vanskelighetene kunne unngås hvis nerveendene nærmet seg nevronene ikke forfra, men bakfra, som for eksempel i en blekksprut.

Selve ufullkommenheten til virveldyrøyet kaster lys over mekanismene for evolusjon ved naturlig utvalg. Vi har allerede sagt mer enn en gang at utvalget alltid fungerer "her og nå." Den sorterer gjennom forskjellige versjoner av allerede eksisterende strukturer, velger og setter sammen de beste av dem: de beste "her og nå", uten hensyn til hva disse strukturene kan bli i en fjern fremtid. Derfor bør nøkkelen til å forklare både perfeksjonene og ufullkommenhetene til moderne strukturer søkes i fortiden. Forskere tror at alle moderne virveldyr stammet fra dyr som lansetten. I lansetten er lysfølsomme nevroner plassert i den fremre enden av nevralrøret. Foran dem står de nervøse og pigmentceller, som dekker fotoreseptorene fra lys som kommer fra forsiden. Lansetten mottar lyssignaler som kommer fra sidene av den gjennomsiktige kroppen. Man skulle kanskje tro at den felles stamfaren til virveldyr hadde lignende øyne. Så begynte denne flate strukturen å forvandle seg til den optiske koppen. Den fremre delen av nevralrøret svulmet innover, og nevronene som var foran reseptorcellene var på toppen av dem. Prosessen med øyeutvikling i embryoer til moderne virveldyr, i en viss forstand, gjengir sekvensen av hendelser som skjedde i en fjern fortid.

Evolusjon skaper ikke nye design blanke ark", endrer den (ofte endres til ugjenkjennelig) gamle design, slik at hvert trinn i disse endringene er adaptive. Enhver endring bør øke kondisjonen til sine transportører eller i det minste ikke redusere den. Denne egenskapen til evolusjon fører til jevn forbedring av ulike strukturer. Det er også grunnen til ufullkommenheten til mange tilpasninger, merkelige inkonsekvenser i strukturen til levende organismer.

Det bør imidlertid huskes at alle tilpasninger, uansett hvor perfekte de er, er relative. Det er tydelig at utviklingen av evnen til å fly ikke kombineres særlig godt med evnen til å løpe raskt. Derfor er fugler som har best evne til å fly, dårlige løpere. Tvert imot, strutser, som ikke er i stand til å fly, er utmerkede løpere. Tilpasning til visse forhold kan være ubrukelig eller til og med skadelig når nye forhold oppstår. Imidlertid endres levekårene hele tiden og noen ganger veldig dramatisk. I disse tilfellene kan tidligere akkumulerte tilpasninger gjøre det vanskelig å danne nye, noe som kan føre til utryddelse av store grupper av organismer, slik det skjedde for mer enn 60-70 millioner år siden med de en gang svært tallrike og mangfoldige dinosaurene.