İnsan beyni 10 12 sinir hücresinden oluşur. Sıradan bir sinir hücresi, diğer yüzlerce ve binlerce hücreden bilgi alır ve bunu yüzlerce, binlerce kişiye aktarır ve beyindeki bağlantı sayısı 10 14 - 10 15'i geçer. 150 yılı aşkın bir süre önce R. Dutrochet, K. Ehrenberg ve I. Purkinje'nin morfolojik çalışmalarında keşfedilen sinir hücreleri, araştırmacıların ilgisini çekmeye devam ediyor. Sinir sisteminin bağımsız unsurları olarak, nispeten yakın zamanda keşfedildiler - 19. yüzyılda. Golgi ve Ramon-i-Cajal, sinir dokusunu boyamak için oldukça karmaşık yöntemler uyguladılar ve beyin yapılarında iki tip hücrenin ayırt edilebileceğini buldular: nöronlar ve glia. . Nörobilimci ve nöroanatomist Ramon y Cajal, kafa bölgelerini haritalamak için Golgi boyama tekniğini kullandı ve omurilik... Sonuç olarak, sadece aşırı karmaşıklık değil, aynı zamanda sinir sisteminin yüksek derecede düzenlenmesi de gösterildi. O zamandan beri, yapısının ince bir analizini yapmayı mümkün kılan sinir dokusunu incelemek için yeni yöntemler ortaya çıktı - örneğin, historadyokimyanın kullanımı sinir hücreleri arasındaki en karmaşık bağlantıları ortaya koyuyor, bu da temelde ortaya koymayı mümkün kılıyor. sinir sistemlerinin inşası hakkında yeni varsayımlar.
Mikrotübül yapıları o kadar karmaşıktır ki mekanizmaların çoğu henüz bilinmemektedir. Aşırı çözünürlüğe sahip son araştırma araçları, bu mekanizmaların önceden düşünülenden çok daha karmaşık olduğunu göstermiştir. Mikrotübül yapılarının yapımını, bakımını ve onarımını düzenleyen sinyal yolları keşfedilmiştir.
α, β, γ, δ, ε ve ζ olarak adlandırılan 7 çeşit tubulin molekülünün birçok versiyonu vardır. Yapıları tetiklemek için üçüncü tip bir γ-tubulin gereklidir. γ-tubulin, yapıların başlangıç bölgesi olan bir halka kompleksi oluşturmak üzere diğer büyük proteinlerle birleşir.
Son derece karmaşık bir yapıya sahip olan sinir hücresi, canlı organizmaların değişikliklere tepkiyi ayırt etme yeteneğinin altında yatan en yüksek düzeyde organize edilmiş fizyolojik reaksiyonların bir alt tabakasıdır. dış ortam... fonksiyonlara sinir hücresi bu değişikliklerle ilgili bilgilerin beden içinde iletilmesini ve uzun süre hafızaya alınmasını, dış dünyanın bir görüntüsünün oluşturulmasını ve davranışların en uygun şekilde düzenlenmesini, canlının yaşam mücadelesinde maksimum başarıyı sağlamasını içerir. onun varlığı.
Bu kökene çekirdeklenme denir. Yapılar inşa edilir ve daha sonra sürekli olarak birbirinden ayrılırken, mikrotübül yeni bölgelere hareket eder ve daha sonra durum değiştiğinde veya çevre inşa edilen yapı için uygun olmadığında geri hareket eder.
Büyüyen içi boş tüpün iki farklı ucu farklıdır. Olumlu taraf hızla büyür ve aynı hızla kırılır. Diğer tip, menşe bölgelerini ve yapının başladığı yeri düzenler. Bu grup yapıları da yok eder. Başka bir grup, bina yapılarıyla bağlantılı hareket ve mekanik kuvvetler yaratan kinesin ve dynein gibi motorlardır. Beşincisi, bunlar tubulin moleküllerinin katlanmasını etkileyen ve yapıları değiştiren özel proteinlerdir. Bu son grup birçok farklı şekiller benzersiz yapılar.
Sinir hücresinin temel ve yardımcı fonksiyonlarının araştırılması, artık nörobiyolojinin geniş bağımsız alanlarına dönüşmüştür. Hassas sinir uçlarının reseptör özelliklerinin doğası, sinir etkilerinin internöronal sinaptik iletim mekanizmaları, bir sinir impulsunun sinir hücresi ve süreçleri boyunca ortaya çıkma ve yayılma mekanizmaları, uyarıcı ve kasılma konjugasyonunun doğası veya salgı süreçleri, sinir hücrelerinde izleri koruma mekanizmaları - tüm bunlar, son on yılda yaygın olarak tanıtılması sayesinde büyük ilerlemeler kaydeden çözülmesinde önemli sorunlardır. en yeni yöntemler yapısal, elektrofizyolojik ve biyokimyasal analizler.
Bir mikrotübül üzerinde taşınmak üzere işaretlenmiş malzemeler
Mikrotübüllerin ana işlevlerinden biri, hücre gövdesi ve benzersiz dikenlere sahip dendritlerin yanı sıra çok uzun bir akson boyunca tüm taşımayı düzenlemektir. Her alana özel malzeme gönderilmelidir. Hücreler, insanlara kıyasla çok küçüktür - Everest'e kıyasla insan boyutu. Bununla birlikte, nöronların ölçeğine bakıldığında, birkaç fit uzunluğunda aksonları olabilir. Bu ölçekte ulaşım, Çin duvarı boyunca yürüyen bir kişinin hareketidir.
Mikrotübül yapıları tüm hücreyi oluşturur
nöron göndermeli çok sayıda hücrede ve akson boyunca belirli yerlerde belirli etiketli malzemeler. Aksonlar ve dendritler için farklı tübül türleri vardır. Her biri için özel motorlar var. Bir nöron göç ettiğinde, önündeki süreci üretir, çekirdeği öne doğru hareket ettirir ve sonra geride kalan süreci ayrıştırır. Mikrotübüller ve aktin ormanları tüm bunları yönlendirir.
2.1 Boyut ve şekil
Nöronların boyutları 1 (fotoreseptörün boyutu) ila 1000 µm (deniz yumuşakçası Aplysia'daki dev nöronun boyutu) arasında olabilir (bkz. [Sakharov, 1992]). Nöronların şekli de son derece çeşitlidir. Nöronların şekli, tamamen izole edilmiş sinir hücrelerinin bir preparasyonu hazırlanırken en açık şekilde görülür. Nöronların şekli genellikle düzensizdir. Bir "yaprak" veya "çiçeğe" benzeyen nöronlar vardır. Bazen hücrelerin yüzeyi bir beyne benzer - "oluklara" ve "kıvrımlara" sahiptir. Nöron zarının çizgilenmesi, yüzeyini 7 kattan fazla arttırır.
Bu süreçteki çapa, belirli mikrotübül yapılarından yapılan merkezcillerden yapılmış bir merkezdir. İleriye dönük işlemlerde mikrotübül bağlantıları üretir. Centrozom, mikrotübül eyleminin organizasyonel merkezidir. Çekirdeğe yakın bir organeldir. Dik açılarda iki sentriyol ile çevrilidir. büyük kütle sincap. Bu çok karmaşık makine, hücre bölünmesini yönetir ve bölünmenin tüm unsurlarını birçok aşamaya çeker.
Merkezciller bağlandığında, bunu dik açılarda yaparlar ve bu çiftler, hücreler bölündükçe çekirdeğin zıt uçlarına doğru hareket eder. Ancak merkezcillerden yapılan sentrozomlar, bir nöronun mikrotübüllerin çoğalmasını ve sürekli değişen yapısını organize ettiği kritik bir yoldur. Aslında merkezcil, çekirdeğin hücrede nerede olduğunu belirler ve ayrıca düzenler. mekânsal yapı hücredeki organel. Kirpikler ve kamçılı hücrelerde, merkezi merkezcil, nerede olacağını belirler.
Sinir hücrelerinde, vücut ve süreçler ayırt edilebilir. İşlemlerin işlevsel amacına ve sayılarına bağlı olarak monopolar ve multipolar hücreler ayırt edilir. Monopolar hücrelerin sadece bir süreci vardır, akson. Klasik kavramlara göre, nöronların, uyarımın hücreden yayıldığı bir aksonu vardır. Hücre gövdesinden yayılabilen boyalar ve boyama işlemleri kullanılarak yapılan elektrofizyolojik çalışmalarda elde edilen en son sonuçlara göre, nöronların birden fazla aksonu vardır. Çok kutuplu (bipolar) hücrelerde sadece aksonlar değil aynı zamanda dendritler de bulunur. Dendritler aracılığıyla diğer hücrelerden gelen sinyaller nörona girer. Dendritler, lokalizasyonlarına bağlı olarak bazal ve apikal olabilir. Bazı nöronların dendritik ağacı son derece dallıdır ve sinapslar dendritlerde bulunur - bir hücre ile diğeri arasındaki yapısal ve işlevsel olarak tasarlanmış temas yerleri.
Bu merkezli anne, hücrenin mikrotübüllerinin tüm süreci için başlangıç noktası olarak bazal gövde olarak da adlandırılır. Mikrotübüller, bir hücredeki tüm çekirdeği çevreleyen büyük bir yapı oluşturur. Bu hücre, çekirdeğin etrafındaki sentrozomdan konak sürece kadar uzanır. Bu mikrotübüller nöronal göçü teşvik eder. Daha sonra tübüllerin yapısı, çekirdekli sentrozomu ön kenara çeker.
Akson başlayıp büyüdükçe hücrenin şekli polar ve asimetrik hale gelir. Neurite, mikrotübül demetleri ve çok aktif bir aktin büyüme konisi ile büyür. Bu karmaşık süreç, her ikisinin de mekanik hareketlerini içerir. Bir nöron belirli bir tip olduğunda, mikrotübüller çok özel formlar ve onları benzersiz stabilize edici moleküllerle desteklemelidir. Bunun nedeni, bu stabilize edici moleküllerin kinesin motorları tarafından çok aktif taşınmasıdır. Bunun nasıl yönlendirildiği belirsizdir.
Hangi hücreler daha mükemmel - tek kutuplu veya çift kutuplu? Unipolar nöronlar, bipolar hücrelerin gelişiminde belirli bir aşama olabilir. Aynı zamanda, evrim merdiveninin en üst katından çok uzakta bulunan yumuşakçalarda nöronlar tek kutupludur. Yeni histolojik çalışmalar, insanlarda bile, sinir sisteminin gelişimi sırasında, bazı beyin yapılarının hücrelerinin tek kutupludan bipolara dönüştüğünü göstermiştir. Sinir hücrelerinin ontogenisi ve filogenisi hakkında ayrıntılı bir çalışma, hücrenin tek kutuplu yapısının ikincil bir fenomen olduğunu ve embriyonik gelişim sırasında, sinir hücrelerinin bipolar formlarının tek kutuplu hale kademeli dönüşümünü adım adım izlemenin mümkün olduğunu ikna edici bir şekilde göstermiştir. olanlar. Sinir hücresinin iki kutuplu veya tek kutuplu yapısını, sinir sisteminin yapısının karmaşıklığının bir işareti olarak düşünmek pek doğru değildir.
Sentrozom ve Golgi'nin dahil olması mümkündür. Zaman zaman, birçok mikrotübül demetinin tamamı motorlardan gelen mekanik kuvvetler tarafından hareket ettirilir ve bu da şekli değiştirmeyi mümkün kılar. Akson hasarı meydana geldiğinde, mikrotübüller yeniden onarımda kritik olarak yer alır.
Mikrotübüllerin sinapsların oluşumunda ve stabilizasyonunda birçok farklı rolü vardır. Önceki makale, dendritik dikenlerde dinamik değişiklikler gösterdi ve değişik formlar... Bunu mikrotübüllerin etkisi ile yapar. Bu mikrotübüller, özel motorlar kullanarak omurgayı yeniden şekillendirmek için malzeme taşır.
İşlem iletkenleri, sinir hücrelerine, temel sinir hücrelerinden tüm beyin sistemlerini yaratmanın temeli olan, değişen karmaşıklıktaki sinir ağlarında birleşme yeteneği verir. Bu temel mekanizmayı harekete geçirmek ve kullanmak için sinir hücrelerinin yardımcı mekanizmalara sahip olması gerekir. Bunlardan birinin amacı, çeşitli dış etkilerin enerjisini, elektriksel uyarma sürecini açabilecek enerji türüne dönüştürmektir. Reseptör sinir hücrelerinde, böyle bir yardımcı mekanizma, zarın belirli bir etkisi altında iyonik iletkenliğini değiştirmeyi mümkün kılan özel duyusal yapılarıdır. dış faktörler(mekanik, kimyasal, hafif). Diğer sinir hücrelerinin çoğunda, bunlar, diğer sinir hücrelerinin (postsinaptik alanlar) işlemlerinin sonlarının bitişik olduğu ve etkileşime girdiğinde zarın iyonik iletkenliğini değiştirebilen yüzey zarının bu alanlarının kemosensitif yapılarıdır. kimyasallar sinir uçları tarafından salgılanır. Bölge elektrik elektriksel uyarılabilirliğin ana mekanizmasını içeren doğrudan bir uyarandır. İkinci yardımcı mekanizmanın amacı, bir sinir uyarısının, bu sinyalin getirdiği bilgilerin belirli hücresel aktivite biçimlerini tetiklemek için kullanılmasına izin veren bir sürece dönüştürülmesidir.
Hücre iskeletinin organizasyonu ve yapısı
Aksonlar, tek bir akson kesitinde 100'e kadar mikrotübül demetine sahip olabilir. Bu kafeslerde, farklı tipte stabilize edici moleküller, farklı yönler ve birçok farklı bağlı molekül ve yardımcı faktörler ile birçok varyasyon vardır. Elektron mikroskopları ve ince kesitlerle yapılan kapsamlı çalışmalara rağmen yapının çoğu anlaşılamayacak kadar karmaşıktır.
Bu nedenle, eksi uçlar her zaman sentrozomda bulunmaz. İlk yapılar sentrozomda başlar, ancak daha sonra tüm akson boyunca daha karmaşık ve daha büyük hale geldikçe, diğerleri onu yukarı kaldırırken bu yön kayboluyor gibi görünüyor. Önceki rapor, kritik hücresel kirpikleri, sinyalleşme ve hareketteki birçok işleviyle tanımladı. Bu kirpikler, belirli bir şekle sahip mikrotübüller tarafından oldukça organize edilmiştir ve sentrozomdan kaynaklanırlar.
2.2 Nöron rengi
Sonraki dış karakteristik sinir hücreleri - bu onların rengi. Aynı zamanda çeşitlidir ve hücre fonksiyonunu gösterebilir - örneğin, nöroendokrin hücreler Beyaz renk... Sarı, turuncu ve bazen kahverengi renk nöronlar, bu hücrelerde bulunan pigmentlere atfedilir. Pigmentlerin hücreye yerleşimi düzensizdir, bu nedenle rengi yüzey üzerinde farklıdır - en renkli alanlar genellikle aksonal tepeciğin yakınında yoğunlaşır. Görünüşe göre hücrenin işlevi, rengi ve şekli arasında belirli bir ilişki var. Bununla ilgili en ilginç veriler, yumuşakçaların sinir hücreleri üzerinde yapılan çalışmalarda elde edilmiştir.
Ancak çoğu mikrotübül her iki uçta da sabitlenmemiştir. Yönler farklıdır ve ayrıca farklı kaynaklardan başlatıldığında. Dendritlerde artı ve eksi yönler yarı yarıya, aksonda ise çoğunlukla öndedir. Mikrotübüller hem aksonlarda hem de dendritlerde, olgun akson sinapslarında bile sürekli olarak genişler ve büzülür. Bazıları bu olgun durumlarda kararlı, bazıları değil gibi görünüyor. Daha kararlı olan alanlar, birbirine bağlı çok daha fazla protein ve bağa sahiptir.
Mikrotübül yapı türleri
Bir mikrotübül oluşturan çeşitli tubulin molekülleri vardır ve ana yapısal α-tubulin ve β-tubulin, onu daha karmaşık hale getiren varyantlara sahiptir. Bu varyantlara izoformlar denir ve farklı genler tarafından üretilirler, üretildiklerinde proteinde meydana gelen farklı değişiklikler ve farklı yapıİş Parçacığı. Bir fark, molekülün kuyruk benzeri yapıdan dışarı çıkan bölümündeki amino asit dizisidir. değişik formlar bu desen ve kodu oluşturur.
2.3. sinapslar
Nöral fonksiyonların analizine yönelik biyofiziksel ve hücresel biyolojik yaklaşımlar, sinyalleşme için gerekli genleri tanımlama ve klonlama olasılığı, sinaptik iletimin altında yatan ilkeler ile hücre etkileşimi arasında yakın bir bağlantı ortaya çıkardı. Sonuç olarak, nörobiyoloji ve hücre biyolojisinin kavramsal birliği sağlanmıştır.
Bu dizi farklılıklarının farklı hücre tiplerinde işlevi olduğu görülmektedir. Bu kuyruklardaki mutasyonlar beyin hastalığı ile ilişkilidir. Ayrıca tubulin protein molekülünün katlanmasına yardımcı olan özel şaperon molekülleri de vardır. Bir şaperondaki belirli bir mutasyon, ciddi gelişimsel semptomlarla birlikte yıkıcı bir insan hastalığına neden olur.
Kafesin bir parçası olduktan sonra tubulin kuyruklarında değişiklikler meydana gelebilir. Bu modifikasyonlardan bazıları, yapının zaman içinde stabilitesine yardımcı olabilir. Yapıyı stabilize eden ve tübülün ayrışmasını durduran özel molekülleri çekebilirler. Bu kuyruklarda amino asit çıkarma, site kesme ve asetil, fosforilasyon, glisilasyon ve poliglutaminlerle etiketleme dahil olmak üzere birçok modifikasyon vardır. Bu etiketlerle belirli amaçlar için çalışan özel enzimler vardır.
Beyin dokusunun süreçlerle birbirine bağlı tek tek hücrelerden oluştuğu anlaşılınca şu soru ortaya çıktı: Bu hücrelerin ortak çalışması beynin bir bütün olarak işleyişini nasıl sağlıyor? Onlarca yıldır, nöronlar arasında uyarımı aktarma yöntemi sorusu, yani. nasıl yapılır: elektriksel veya kimyasal. 20'li yaşların ortalarında. çoğu bilim adamı, kas stimülasyonunun, düzenlemenin kalp atış hızı ve diğer periferik organlar - sinirlerde meydana gelen kimyasal sinyallere maruz kalmanın sonucu. İngiliz farmakolog G. Dale ve Avusturyalı biyolog O. Levy'nin deneyleri, kimyasal bulaşma hipotezinin kesin teyidi olarak kabul edildi.
Değişiklikler, görünüşe göre belirli bir işlevi olan nöronların belirli bölümlerinde belirtilmiştir. Bu henüz anlaşılmayan başka bir zor kod gibi görünüyor. Diğer işlevlere sahip enzimler, mikrotübüllerin kuyruklarına etki ediyor gibi görünmektedir. Nöronun ilk bölümü, hücre gövdesinde kalan birçok proteinin difüzyonunu önleyerek, malzemenin aksona akışını düzenler. Bu, aksonda bazı taşıma türlerine izin verir, bazılarına izin vermez. Bu alanda, bir aksiyon potansiyelinin başlamasıyla ilişkili olabilecek olağandışı bir dizi mikrotübül bulundu.
Sinir sisteminin komplikasyonu, hücreler arasında bağlantı kurma ve bağlantıların kendilerini karmaşık hale getirme yolu boyunca gelişir. Her nöronun hedef hücrelerle birçok bağlantısı vardır. Bu hedefler farklı tipte nöronlar, nörosekretuar hücreler veya kas hücreleri olabilir. Sinir hücrelerinin etkileşimi büyük ölçüde bağlantıların gelebileceği belirli yerlerle sınırlıdır - bunlar sinapslardır. Bu terim Yunanca "düğme yukarı" kelimesinden türemiştir ve 1897'de C. Sherrington tarafından tanıtılmıştır. Ve yarım yüzyıl önce, C. Bernard, hedef hücrelerle nöronları oluşturan temasların özelleştiğini ve sonuç olarak, nöronlar ve hedef hücreler arasında yayılan sinyallerin doğası, bu temasın olduğu yerde bir şekilde değişir. Sinapsların varlığına ilişkin kritik morfolojik veriler daha sonra ortaya çıktı. Tüm sinapsların iki elementten oluştuğunu gösteren S. Ramon-i-Cajal (1911) tarafından elde edildiler - presinaptik ve postsinaptik zarlar. Ramon y Cajal ayrıca sinapsın üçüncü bir unsurunun - sinaptik yarık (sinapsın presinaptik ve postsinaptik unsurları arasındaki boşluk) varlığını da öngördü. Bu üç unsurun ortak çalışması, nöronlar arasındaki iletişimin ve sinaptik bilgi aktarım süreçlerinin temelini oluşturur. Beyin geliştikçe oluşan karmaşık sinaptik bağlantı biçimleri, sinir hücrelerinin duyusal algıdan öğrenmeye ve belleğe kadar tüm işlevlerinin temelini oluşturur. Sinaptik iletimdeki kusurlar, sinir sisteminin birçok hastalığının altında yatmaktadır.
Mikrotübül yapı oluşumu
Demet adı verilen bir yapıda çokça çapraz referans verilir. Ayrıca akson ve hücre gövdesi arasındaki tau molekülünün akışının düzenlenmesinde rol alıyor gibi görünmektedirler. birçok Çeşitli faktörler, motorlar ve protein kompleksleri, karmaşık bir üç boyutlu dinamik mikrotübül kafesini düzenler. γ-tubulin, başlangıçta yapı yapısı için bir şablon haline gelen bir süreci başlatmak için karmaşık bir kompleks oluşturur. Sentrozomda başlayabilir veya başlamayabilir. Bu sentrozomal olmayan yapıların orijinal kompleksten çıkarıldığına inanılıyordu, ancak bunun için gerçek bir kanıt yok.
aracılığıyla sinaptik iletim çoğu beyin sinapslarına presinaptik terminalden gelen kimyasal sinyallerin postsinaptik reseptörlerle etkileşimi aracılık eder. Sinaps üzerinde yapılan 100 yılı aşkın bir süredir, tüm veriler, S. Ramon y Cajal tarafından öne sürülen dinamik kutuplaşma kavramının bakış açısından değerlendirildi. Genel olarak kabul edilen bakış açısına göre, sinaps bilgiyi sadece bir yönde iletir: bilgi presinaptikten postsinaptik hücreye akar, bilginin anterograd yönlü iletimi, oluşan sinirsel iletişimde son adımı sağlar.
Bazı organizmaların sentrozomu olmayan aktif kafesleri vardır. Orijinal sentrozom, nöron farklılaşmasından sonra ayrılır. Son zamanlarda aksonlarda ve dendritlerde bazı γ-tubulin bulunmuştur. Başlatma bölgeleri potansiyel olarak Golgi'de, plazma zarında ve başka yerlerde bulunmuştur.
Golgi, hareketli bir nöronun önüne doğru malzeme gönderen kendi karmaşık mikrotübül dizisini yaratır. Golgi'nin diğer hedeflerle ilgili yapıları tetiklemek için bir mekanizması var gibi görünüyor. Golgi'nin temel işlemleri hücre gövdesindedir, ancak bazı dendritler, dendrit şekilleri oluşturmaya yardımcı olan başka karakollara sahiptir. Ancak, yapı iskelesini başlatmak için başka γ-tubulin ve başka kaynaklar var gibi görünüyor. Yeni ızgaralar da mevcut olanlardan ayrılabilir.
Yeni sonuçların bir analizi, bilginin önemli bir bölümünün aynı zamanda postsinaptik nörondan presinaptik sinir terminallerine geriye doğru iletildiğini göstermektedir. Bazı durumlarda, geriye dönük bilgi aktarımına aracılık eden moleküller tanımlanmıştır. Bunlar, mobil küçük nitrik oksit moleküllerinden sinir büyüme faktörü gibi büyük polipeptitlere kadar çeşitli maddelerdir. Geriye doğru bilgi ileten sinyaller moleküler yapıları bakımından farklı olsa bile, bu moleküllerin üzerinde çalıştığı prensipler benzer olabilir. İletimin çift yönlülüğü, bağlantı kanalındaki bir boşluğun, sinyalleri bir nörondan diğerine iletmek için bir nörotransmitter kullanmadan iki nöron arasında fiziksel bir bağlantı oluşturduğu elektriksel sinapsta da sağlanır. Bu, iyonların ve diğer küçük moleküllerin çift yönlü transferine izin verir. Ancak karşılıklı iletim, her iki elementin de vericiyi serbest bırakmak ve yanıt vermek için uyarlamalara sahip olduğu dendrodendritik kimyasal sinapslarda da mevcuttur. Bu iletim biçimlerini karmaşık beyin ağlarında ayırt etmek genellikle zor olduğundan, şu anda göründüğünden daha fazla çift yönlü sinaptik iletişim vakası olabilir.
Mikrotübüllere bağlanan ve daha sonra başka bir yapı iskelesini başlatmak için y-tübülini çeken özel proteinler bulunmuştur. Özel enzimler mikrotübül kafesinin bir kısmını keser ve yeni bir kafes oluşturmak için kullanır. Bu hizmeti sağlayan üç enzim ailesi vardır: protein yapılarını salgılayan büyük bir enzim grubunun parçası olan katanin, spastin ve figenin. Bu enzimler, bir aksonda çoklu tomurcuklar ve çoklu dikenler oluşturan dendritler oluşturmak üzere dallar oluşturmak için özellikle önemli görünmektedir.
Çift yönlü sinaps sinyali, sinir ağının üç ana yönünden herhangi birinde önemli bir rol oynar: sinaptik iletim, sinaps plastisitesi ve gelişim sırasında sinaps olgunlaşması. Sinapsların esnekliği, beyin gelişimi ve öğrenmesi sırasında oluşturulan bağlantıların oluşumunun temelidir. Her iki durumda da, ağ etkisi aktif sinapsları korumak veya güçlendirmek olan post-sinaptik hücreden geriye dönük sinyalleme gereklidir. Sinaps topluluğu, sinaps öncesi hücreden salınan proteinlerin koordineli hareketini içerir. Proteinlerin birincil işlevi, vericiyi presinaptik terminalden serbest bırakmak için gerekli biyokimyasal bileşenleri indüklemek ve ayrıca sinaptik sonrası hücreye harici bir sinyal iletmek için bir cihaz düzenlemektir.
2.4. elektriksel uyarılabilirlik
Tüm işlevler doğal gergin sistem, yapısal varlığı ile ilişkilidir ve fonksiyonel özellikler etki altında üreme olanağının sağlanması dış etkiözel bir sinyalizasyon süreci - bir sinir impulsu (temel özellikleri hücre boyunca sürekli yayılma, bir sinyalin gerekli yönde iletilmesi ve diğer hücreler üzerinde yardımı ile hareket etme olasılığı). Bir sinir hücresinin yayılan bir sinir impulsu üretme yeteneği, içinden geçen elektrik alanındaki değişiklikleri algılamayı, iyonik iletkenliğini neredeyse anında değiştirmeyi ve böylece bir transmembran oluşturmayı mümkün kılan yüzey zarının özel bir moleküler yapısı ile belirlenir. iyon akımı, hücre dışı ve hücre içi ortam iyonik gradyanlar arasında sürekli olarak var olan bir itici güç olarak kullanılır.
"Elektriksel uyarılabilirlik mekanizması" genel adı altında birleştirilen bu süreç kompleksi, sinir hücresinin çarpıcı bir işlevsel özelliğidir. Bir sinir impulsunun yönlendirilmiş yayılma olasılığı, bir sinir hücresinde, genellikle somadan önemli mesafelere uzanan ve uç bölgelerinde, hücreler arası boşluktan sonraki hücrelere bir sinyal iletim mekanizmasına sahip olan dallanma işlemlerinin varlığı ile sağlanır.
Mikroelektrot teknolojisinin kullanılması, sinir hücrelerinin ana elektrofizyolojik özelliklerini karakterize eden ince ölçümlerin yapılmasını mümkün kılmıştır [Kostyuk, Kryshtal, 1981; Oaks, 1974; Hodorov, 1974]. Ölçümler, her bir sinir hücresinin, değeri -40 - -65 mV olan bir negatif yüke sahip olduğunu göstermiştir. Bir sinir hücresinin diğer hücrelerden temel farkı, yük miktarını tam tersine hızla değiştirebilmesidir. Hızlı boşalmanın meydana geldiği kritik nöron depolarizasyon düzeyi, aksiyon potansiyeli (AP) üretme eşiği olarak adlandırılır. Aksiyon potansiyelinin süresi omurgalılarda ve omurgasızlarda farklıdır - omurgasızlarda 0.1 ms ve omurgasızlarda 1-2 ms'dir. Zaman içinde dağıtılan bir dizi aksiyon potansiyeli, uzay-zaman kodlamasının temelidir.
Nöronların dış zarı, presinaptik terminalden salınan özel maddelerin - nörotransmiterlere - etkisine duyarlıdır. Şu anda, bu işlevi yerine getiren yaklaşık 100 madde tanımlanmıştır. Üzerinde dışarıda zar, nörotransmitter ile etkileşime giren özel protein molekülleri - reseptörler içerir. Sonuç olarak, belirli iyonik geçirgenlik kanalları açılır - aracının etkisinden sonra yalnızca belirli iyonlar hücreye toplu olarak girebilir. Postsinaptik potansiyel (PSP) adı verilen membranın lokal depolarizasyonu veya hiperpolarizasyonu gelişir. PSP uyarıcı (EPSP) ve engelleyici (TPSP) olabilir. PSP'nin genliği 20 mV'a ulaşabilir.
2.5. kalp pili
Hücre içi bir mikroelektrot tarafından kaydedilen nöronların şaşırtıcı elektriksel aktivite türlerinden biri, kalp pili potansiyelleridir. A. Arvanitaki ve N. Halazonitis, bir sinir hücresinin sinaptik etkilerin alınmasıyla ilişkili olmayan salınım potansiyellerini ilk tanımlayanlardı. Bazı durumlarda, bu dalgalanmalar, elektriksel uyarılabilirlik mekanizmasını etkinleştirmek için gerekli olan potansiyelin kritik seviyesini aşacak kadar büyük olabilir. Soma hücresinde bu tür zar potansiyeli dalgalarının varlığı, yumuşakçaların nöronlarında bulundu. Kendiliğinden veya endojen kaynaklı oto-ritmik aktivitenin bir tezahürü olarak kabul edildiler.
Benzer ritmik salınımlar daha sonra diğer birçok nöron türünde tanımlandı. Uzun süreli ritmik aktivite yeteneği, tam izolasyondan sonra bazı hücrelerde uzun süre korunur. Sonuç olarak, gerçekten, yüzey zarının iyonik geçirgenliğinde periyodik bir değişikliğe yol açan endojen süreçlere dayanmaktadır. Bazı sitoplazmik faktörlerin, örneğin siklik nükleotitlerin değişim sisteminin etkisi altında zarın iyonik geçirgenliğindeki değişikliklerle önemli bir rol oynar. Bazı hormonların veya somatik zar üzerindeki diğer ekstrasinaptik kimyasal etkilerin etkisi altında bu sistemin aktivitesindeki değişiklikler, hücrenin ritmik aktivitesini modüle edebilir (endojen modülasyon).
Sinaptik ve ekstrasinaptik etkiler, zar potansiyeli salınımlarının oluşumunu tetikleyebilir. L. Tauz ve G.M. Gershenfeld, yüzeyinde sinaptik uçlara sahip olmayan yumuşakça nöronlarının somatik zarının, aracı maddelere karşı oldukça duyarlı olduğunu ve bu nedenle, postsinaptik zarın karakteristik moleküler kemo kontrollü yapılarına sahip olduğunu buldu. Ekstrasinaptik alımın varlığı, salınan aracı maddelerin yaygın etkisi ile kalp pili aktivitesinin modülasyon olasılığını gösterir.
Mevcut iki tip zar yapısı konsepti - elektriksel olarak uyarılabilir ve elektriksel olarak uyarılabilir, ancak kimyasal olarak uyarılabilir, uyarıcı ve engelleyici sinaptik potansiyellerin toplamı özelliğine sahip bir eşik cihazı olarak bir nöron kavramının temelini attı. İçsel kalp pili potansiyelini bir nöronun işleyişine sokan temelde yeni bir şey şudur: Kalp pili potansiyeli, bir nöronu bir sinaptik potansiyel toplayıcısından bir jeneratöre dönüştürür. Kontrol edilebilir bir jeneratör olarak bir nöron fikri, bir nöronun birçok fonksiyonunun organizasyonuna yeni bir bakış atmamızı sağlar.
Kelimenin tam anlamıyla kalp pili potansiyelleri, 0,1–10 Hz frekans ve 5–10 mV genlik ile sinüzoidal salınımlara yakın olanlardır. Nöronun iç jeneratörünün mekanizmasını oluşturan, harici bir uyarma kaynağının yokluğunda AP üretim eşiğinin periyodik olarak elde edilmesini sağlayan, iyonların aktif taşınması ile ilişkili bu endojen potansiyel kategorisidir. çok Genel görünüm Bir nöron, elektriksel olarak uyarılabilir bir zar, kimyasal olarak uyarılabilir bir zar ve kalp pili aktivitesi oluşturmak için bir lokustan oluşur. Nöronu "yerleşik" kontrollü jeneratöre sahip bir cihaz yapan, kimyasal olarak uyarılabilir ve elektriksel olarak uyarılabilir zar ile etkileşime giren kalp pili potansiyelidir.
Yerel potansiyel, AP üretim mekanizmasının özel bir durumuysa, kalp pili potansiyeli, aktif iyon taşınmasının elektrojenik etkisi olan özel bir potansiyel sınıfına aittir. Somatik zarın elektriksel uyarılabilirliğinin iyonik mekanizmalarının özellikleri, sinir hücresinin önemli özelliklerinin, öncelikle sinir uyarılarının ritmik deşarjlarını üretme yeteneğinin altında yatmaktadır. Aktif taşımanın elektrojenik etkisi, iyonların farklı yönlerde dengesiz taşınmasının bir sonucu olarak ortaya çıkar. Sabit hiperpolarizasyon potansiyeli, Nernst potansiyeli ile özetlenen sodyum iyonlarının aktif olarak uzaklaştırılmasının bir sonucu olarak yaygın olarak bilinir [Khodorov, 1974]. Aktif sodyum iyonları pompasının ilave aktivasyonu, genellikle yüksek frekanslı AP grubunu takiben, nöronda aşırı sodyum birikmesine yol açan fazik yavaş hiperpolarizasyon dalgaları (istirahat membran potansiyeli seviyesinden negatif sapmalar) yaratır.
Kuşkusuz, somatik zarın elektriksel uyarılabilirlik mekanizmasının bazı bileşenleri, yani elektriksel olarak kontrol edilir. kalsiyum kanalları aynı zamanda, membran aktivitesini sitoplazmik süreçlerle, özellikle protoplazmik taşıma ve sinir trofizmi süreçleriyle birleştiren bir faktördür. Bu önemli konunun ayrıntılı bir açıklaması, daha fazla deneysel çalışmayı gerektirir.
Kalp pili mekanizması, endojen kaynaklı olup, aktif ve pasif hale getirilebilir. uzun zaman nöron üzerindeki afferent etkilerin bir sonucu olarak. Bir nöronun plastik reaksiyonları, kalp pili mekanizmasının uyarılabilirliği ve sinaptik iletimin etkinliğindeki değişikliklerle sağlanabilir (Sokolov, Tavkhelidze, 1975).
Kalp pili potansiyeli, intranöral genetik bilgiyi iletmenin kompakt bir yoludur. AP'nin üretilmesine öncülük ederek, efektör olanlar da dahil olmak üzere, bir yanıt sağlayan diğer nöronlara endojen sinyal çıkışı olasılığını sağlar. Genetik programın, kalp pili potansiyelini kontrol etmek için bir bağlantı içermesi, nöronun genetik programlarının sırasını uygulamasına izin verir. Son olarak, kalp pili potansiyeli bir dereceye kadar sinaptik etkilere maruz kalabilir. Bu yol, genetik programların mevcut aktivite ile entegrasyonunu sağlayarak sıralı programların esnek yönetimini sağlar. Kalp pili potansiyelindeki plastik değişiklikler, kalıtsal olarak sabitlenmiş formları vücudun ihtiyaçlarına uyarlama yeteneğini daha da genişletir. Bu durumda, plastik değişiklikler genomda değil, uygulama için kalıtsal programın yolunda (AP üretimi düzeyinde) gelişir.
İnsan beyni 10 ila 12 sinir hücresinden oluşur. Sıradan bir sinir hücresi, diğer yüzlerce ve binlerce hücreden bilgi alır ve bunu yüzlerce ve binlercesine aktarır ve beyindeki bağlantı sayısı 14'ünde 10'u, 15'inde 10'u geçer. 150 yılı aşkın bir süre önce R. Dutrochet, K. Ehrenberg ve I. Purkinje'nin morfolojik çalışmalarında keşfedilen sinir hücreleri, araştırmacıların ilgisini çekmeye devam ediyor. Sinir sisteminin bağımsız unsurları olarak, nispeten yakın zamanda keşfedildiler - 19. yüzyılda. Golgi ve Ramon-i-Cajal, sinir dokusunu boyamak için oldukça karmaşık yöntemler uyguladılar ve beynin yapılarında iki tip hücrenin ayırt edilebileceğini buldular: nöronlar ve glia. Nörobilimci ve nöroanatomist Ramon y Cajal, beyin ve omurilik bölgelerini haritalamak için Golgi boyamasını kullandı. Sonuç olarak, sadece aşırı karmaşıklık değil, aynı zamanda sinir sisteminin yüksek derecede düzenlenmesi de gösterildi. O zamandan beri, yapısının ince bir analizini yapmayı mümkün kılan sinir dokusunu incelemek için yeni yöntemler ortaya çıktı - örneğin, historadyokimyanın kullanımı sinir hücreleri arasındaki en karmaşık bağlantıları ortaya koyuyor, bu da temelde ortaya koymayı mümkün kılıyor. sinir sistemlerinin inşası hakkında yeni varsayımlar.
Son derece karmaşık bir yapıya sahip olan sinir hücresi, canlı organizmaların dış ortamdaki değişikliklere farklı şekilde tepki verme yeteneğinin altında yatan en yüksek düzeyde organize edilmiş fizyolojik reaksiyonların bir substratıdır. Sinir hücresinin işlevleri, vücuttaki bu değişikliklerle ilgili bilgilerin iletilmesi ve uzun süre hafızaya alınması, dış dünyanın bir görüntüsünün oluşturulması ve davranışların en uygun şekilde düzenlenmesini içerir, bu da maksimum başarıyı sağlar. varoluş mücadelesi veren bir canlı.
Bu kökene çekirdeklenme denir. Yapılar inşa edilir ve daha sonra sürekli olarak birbirinden ayrılırken, mikrotübül yeni bölgelere hareket eder ve daha sonra durum değiştiğinde veya çevre inşa edilen yapı için uygun olmadığında geri hareket eder.
Büyüyen içi boş tüpün iki farklı ucu farklıdır. Olumlu taraf hızla büyür ve aynı hızla kırılır. Diğer tip, menşe bölgelerini ve yapının başladığı yeri düzenler. Bu grup yapıları da yok eder. Başka bir grup, bina yapılarıyla bağlantılı hareket ve mekanik kuvvetler yaratan kinesin ve dynein gibi motorlardır. Beşincisi, bunlar tubulin moleküllerinin katlanmasını etkileyen ve yapıları değiştiren özel proteinlerdir. Bu son grup, birçok farklı benzersiz yapı türü oluşturur.
Sinir hücresinin temel ve yardımcı fonksiyonlarının araştırılması, artık nörobiyolojinin geniş bağımsız alanlarına dönüşmüştür. Hassas sinir uçlarının reseptör özelliklerinin doğası, sinir etkilerinin internöronal sinaptik iletim mekanizmaları, bir sinir impulsunun sinir hücresi ve süreçleri boyunca ortaya çıkma ve yayılma mekanizmaları, uyarıcı ve kasılma konjugasyonunun doğası veya salgı süreçleri, sinir hücrelerinde izleri koruma mekanizmaları - tüm bunlar, son yıllarda yapısal, elektrofizyolojik ve biyokimyasal analizlerin en son yöntemlerinin yaygın olarak tanıtılması nedeniyle büyük başarı elde eden çözülmesinde önemli sorunlardır.
Bir mikrotübül üzerinde taşınmak üzere işaretlenmiş malzemeler
Mikrotübüllerin ana işlevlerinden biri, hücre gövdesi ve benzersiz dikenlere sahip dendritlerin yanı sıra çok uzun bir akson boyunca tüm taşımayı düzenlemektir. Her alana özel malzeme gönderilmelidir. Hücreler, insanlara kıyasla çok küçüktür - Everest'e kıyasla insan boyutu. Bununla birlikte, nöronların ölçeğine bakıldığında, birkaç fit uzunluğunda aksonları olabilir. Bu ölçekte ulaşım, Çin duvarı boyunca yürüyen bir kişinin hareketidir.
Mikrotübül yapıları tüm hücreyi oluşturur
Nöron, hücrede ve akson boyunca belirli yerlere büyük miktarlarda spesifik etiketli materyal göndermelidir. Aksonlar ve dendritler için farklı tübül türleri vardır. Her biri için özel motorlar var. Bir nöron göç ettiğinde, önündeki süreci üretir, çekirdeği öne doğru hareket ettirir ve sonra geride kalan süreci ayrıştırır. Mikrotübüller ve aktin ormanları tüm bunları yönlendirir.
Büyüklük ve şekil
Nöronların boyutları 1 (fotoreseptörün boyutu) ila 1000 µm (deniz yumuşakçası Aplysia'daki dev nöronun boyutu) arasında olabilir (bkz. [Sakharov, 1992]). Nöronların şekli de son derece çeşitlidir. Nöronların şekli, tamamen izole edilmiş sinir hücrelerinin bir preparasyonu hazırlanırken en açık şekilde görülür. Nöronların şekli genellikle düzensizdir. Bir "yaprak" veya "çiçeğe" benzeyen nöronlar vardır. Bazen hücrelerin yüzeyi bir beyne benzer - "oluklara" ve "kıvrımlara" sahiptir. Nöron zarının çizgilenmesi, yüzeyini 7 kattan fazla arttırır.
Sinir hücrelerinde, vücut ve süreçler ayırt edilebilir. İşlemlerin işlevsel amacına ve sayılarına bağlı olarak monopolar ve multipolar hücreler ayırt edilir. Monopolar hücrelerin sadece bir süreci vardır, akson. Klasik kavramlara göre, nöronların, uyarımın hücreden yayıldığı bir aksonu vardır. Hücre gövdesinden yayılabilen boyalar ve boyama işlemleri kullanılarak yapılan elektrofizyolojik çalışmalarda elde edilen en son sonuçlara göre, nöronların birden fazla aksonu vardır. Çok kutuplu (bipolar) hücrelerde sadece aksonlar değil aynı zamanda dendritler de bulunur. Dendritler aracılığıyla diğer hücrelerden gelen sinyaller nörona girer. Dendritler, lokalizasyonlarına bağlı olarak bazal ve apikal olabilir. Bazı nöronların dendritik ağacı son derece dallıdır ve sinapslar dendritlerde bulunur - bir hücre ile diğeri arasındaki yapısal ve işlevsel olarak tasarlanmış temas yerleri.
Bu merkezli anne, hücrenin mikrotübüllerinin tüm süreci için başlangıç noktası olarak bazal gövde olarak da adlandırılır. Mikrotübüller, bir hücredeki tüm çekirdeği çevreleyen büyük bir yapı oluşturur. Bu hücre, çekirdeğin etrafındaki sentrozomdan konak sürece kadar uzanır. Bu mikrotübüller nöronal göçü teşvik eder. Daha sonra tübüllerin yapısı, çekirdekli sentrozomu ön kenara çeker.
Akson başlayıp büyüdükçe hücrenin şekli polar ve asimetrik hale gelir. Neurite, mikrotübül demetleri ve çok aktif bir aktin büyüme konisi ile büyür. Bu karmaşık süreç, her ikisinin de mekanik hareketlerini içerir. Bir nöron belirli bir tür olduğunda, mikrotübüller çok özel şekiller alır ve onları benzersiz stabilize edici moleküllerle desteklemelidir. Bunun nedeni, bu stabilize edici moleküllerin kinesin motorları tarafından çok aktif taşınmasıdır. Bunun nasıl yönlendirildiği belirsizdir.
Hangi hücreler daha mükemmel - tek kutuplu veya çift kutuplu? Unipolar nöronlar, bipolar hücrelerin gelişiminde belirli bir aşama olabilir. Aynı zamanda, evrim merdiveninin en üst katından çok uzakta bulunan yumuşakçalarda nöronlar tek kutupludur. Yeni histolojik çalışmalar, insanlarda bile, sinir sisteminin gelişimi sırasında, bazı beyin yapılarının hücrelerinin tek kutupludan bipolara dönüştüğünü göstermiştir. Sinir hücrelerinin ontogenisi ve filogenisi hakkında ayrıntılı bir çalışma, hücrenin tek kutuplu yapısının ikincil bir fenomen olduğunu ve embriyonik gelişim sırasında, sinir hücrelerinin bipolar formlarının tek kutuplu hale kademeli dönüşümünü adım adım izlemenin mümkün olduğunu ikna edici bir şekilde göstermiştir. olanlar. Sinir hücresinin iki kutuplu veya tek kutuplu yapısını, sinir sisteminin yapısının karmaşıklığının bir işareti olarak düşünmek pek doğru değildir.
Sentrozom ve Golgi'nin dahil olması mümkündür. Zaman zaman, birçok mikrotübül demetinin tamamı motorlardan gelen mekanik kuvvetler tarafından hareket ettirilir ve bu da şekli değiştirmeyi mümkün kılar. Akson hasarı meydana geldiğinde, mikrotübüller yeniden onarımda kritik olarak yer alır.
Mikrotübüllerin sinapsların oluşumunda ve stabilizasyonunda birçok farklı rolü vardır. Bir önceki makalede dendritik dikenlerdeki dinamik değişimler ve çeşitli şekillerde gösterilmişti. Bunu mikrotübüllerin etkisi ile yapar. Bu mikrotübüller, özel motorlar kullanarak omurgayı yeniden şekillendirmek için malzeme taşır.
İşlem iletkenleri, sinir hücrelerine, temel sinir hücrelerinden tüm beyin sistemlerini yaratmanın temeli olan, değişen karmaşıklıktaki sinir ağlarında birleşme yeteneği verir. Bu temel mekanizmayı harekete geçirmek ve kullanmak için sinir hücrelerinin yardımcı mekanizmalara sahip olması gerekir. Bunlardan birinin amacı, çeşitli dış etkilerin enerjisini, elektriksel uyarma sürecini açabilecek enerji türüne dönüştürmektir. Alıcı sinir hücrelerinde, böyle bir yardımcı mekanizma, zarın belirli dış faktörlerin (mekanik, kimyasal, ışık) etkisi altında iyonik iletkenliğini değiştirmeyi mümkün kılan özel duyusal yapılarıdır. Diğer sinir hücrelerinin çoğunda, bunlar, diğer sinir hücrelerinin (postsinaptik alanlar) işlemlerinin bitişlerinin bitişik olduğu ve sinir tarafından salgılanan kimyasallarla etkileşime girdiğinde zarın iyonik iletkenliğini değiştirebilen yüzey zarının bu alanlarının kemosensitif yapılarıdır. sonlar. Böyle bir değişiklikten kaynaklanan yerel elektrik akımı, elektriksel uyarılabilirliğin ana mekanizmasını içeren doğrudan bir uyarandır. İkinci yardımcı mekanizmanın amacı, bir sinir uyarısının, bu sinyalin getirdiği bilgilerin belirli hücresel aktivite biçimlerini tetiklemek için kullanılmasına izin veren bir sürece dönüştürülmesidir.
Hücre iskeletinin organizasyonu ve yapısı
Aksonlar, tek bir akson kesitinde 100'e kadar mikrotübül demetine sahip olabilir. Bu kafeslerde, farklı tipte stabilize edici moleküller, farklı yönler ve birçok farklı bağlı molekül ve yardımcı faktörler ile birçok varyasyon vardır. Elektron mikroskopları ve ince kesitlerle yapılan kapsamlı çalışmalara rağmen yapının çoğu anlaşılamayacak kadar karmaşıktır.
Bu nedenle, eksi uçlar her zaman sentrozomda bulunmaz. İlk yapılar sentrozomda başlar, ancak daha sonra tüm akson boyunca daha karmaşık ve daha büyük hale geldikçe, diğerleri onu yukarı kaldırırken bu yön kayboluyor gibi görünüyor. Önceki rapor, kritik hücresel kirpikleri, sinyalleşme ve hareketteki birçok işleviyle tanımladı. Bu kirpikler, belirli bir şekle sahip mikrotübüller tarafından oldukça organize edilmiştir ve sentrozomdan kaynaklanırlar.
nöron rengi
Sinir hücrelerinin bir sonraki dış özelliği renkleridir. Aynı zamanda çeşitlidir ve hücre fonksiyonunu gösterebilir - örneğin, nöroendokrin hücreler beyazdır. Nöronların sarı, turuncu ve bazen de kahverengi rengi, bu hücrelerde bulunan pigmentlerden kaynaklanmaktadır. Pigmentlerin hücreye yerleşimi düzensizdir, bu nedenle rengi yüzey üzerinde farklıdır - en renkli alanlar genellikle aksonal tepeciğin yakınında yoğunlaşır. Görünüşe göre hücrenin işlevi, rengi ve şekli arasında belirli bir ilişki var. Bununla ilgili en ilginç veriler, yumuşakçaların sinir hücreleri üzerinde yapılan çalışmalarda elde edilmiştir.
sinapslar
Nöral fonksiyonların analizine yönelik biyofiziksel ve hücresel biyolojik yaklaşımlar, sinyalleşme için gerekli genleri tanımlama ve klonlama olasılığı, sinaptik iletimin altında yatan ilkeler ile hücre etkileşimi arasında yakın bir bağlantı ortaya çıkardı. Sonuç olarak, nörobiyoloji ve hücre biyolojisinin kavramsal birliği sağlanmıştır.
Beyin dokusunun süreçlerle birbirine bağlı tek tek hücrelerden oluştuğu anlaşılınca şu soru ortaya çıktı: Bu hücrelerin ortak çalışması beynin bir bütün olarak işleyişini nasıl sağlıyor? Onlarca yıldır, nöronlar arasında uyarımı aktarma yöntemi sorusu, yani. nasıl yapılır: elektriksel veya kimyasal. 20'li yaşların ortalarında. Çoğu bilim adamı, kas uyarımının, kalp atış hızının ve diğer periferik organların düzenlenmesinin sinirlerde ortaya çıkan kimyasal sinyallere maruz kalmanın sonucu olduğu görüşünü kabul etmiştir. İngiliz farmakolog G. Dale ve Avusturyalı biyolog O. Levy'nin deneyleri, kimyasal bulaşma hipotezinin kesin teyidi olarak kabul edildi.
Değişiklikler, görünüşe göre belirli bir işlevi olan nöronların belirli bölümlerinde belirtilmiştir. Bu henüz anlaşılmayan başka bir zor kod gibi görünüyor. Diğer işlevlere sahip enzimler, mikrotübüllerin kuyruklarına etki ediyor gibi görünmektedir. Nöronun ilk bölümü, hücre gövdesinde kalan birçok proteinin difüzyonunu önleyerek, malzemenin aksona akışını düzenler. Bu, aksonda bazı taşıma türlerine izin verir, bazılarına izin vermez. Bu alanda, bir aksiyon potansiyelinin başlamasıyla ilişkili olabilecek olağandışı bir dizi mikrotübül bulundu.
Sinir sisteminin komplikasyonu, hücreler arasında bağlantı kurma ve bağlantıların kendilerini karmaşık hale getirme yolu boyunca gelişir. Her nöronun hedef hücrelerle birçok bağlantısı vardır. Bu hedefler farklı tipte nöronlar, nörosekretuar hücreler veya kas hücreleri olabilir. Sinir hücrelerinin etkileşimi büyük ölçüde bağlantıların gelebileceği belirli yerlerle sınırlıdır - bunlar sinapslardır. Bu terim Yunanca "düğme yukarı" kelimesinden türemiştir ve 1897'de C. Sherrington tarafından tanıtılmıştır. Ve yarım yüzyıl önce, C. Bernard, hedef hücrelerle nöronları oluşturan temasların özelleştiğini ve sonuç olarak, nöronlar ve hedef hücreler arasında yayılan sinyallerin doğası, bu temasın olduğu yerde bir şekilde değişir. Sinapsların varlığına ilişkin kritik morfolojik veriler daha sonra ortaya çıktı. Tüm sinapsların iki elementten oluştuğunu gösteren S. Ramon-i-Cajal (1911) tarafından elde edildiler - presinaptik ve postsinaptik zarlar. Ramon y Cajal ayrıca sinapsın üçüncü bir unsurunun - sinaptik yarık (sinapsın presinaptik ve postsinaptik unsurları arasındaki boşluk) varlığını da öngördü. Bu üç unsurun ortak çalışması, nöronlar arasındaki iletişimin ve sinaptik bilgi aktarım süreçlerinin temelini oluşturur. Beyin geliştikçe oluşan karmaşık sinaptik bağlantı biçimleri, sinir hücrelerinin duyusal algıdan öğrenmeye ve belleğe kadar tüm işlevlerinin temelini oluşturur. Sinaptik iletimdeki kusurlar, sinir sisteminin birçok hastalığının altında yatmaktadır.
Mikrotübül yapı oluşumu
Demet adı verilen bir yapıda çokça çapraz referans verilir. Ayrıca akson ve hücre gövdesi arasındaki tau molekülünün akışının düzenlenmesinde rol alıyor gibi görünmektedirler. Birçok farklı faktör, motor ve protein kompleksi, mikrotübüllerin karmaşık üç boyutlu dinamik kafesini düzenler. γ-tubulin, başlangıçta yapı yapısı için bir şablon haline gelen bir süreci başlatmak için karmaşık bir kompleks oluşturur. Sentrozomda başlayabilir veya başlamayabilir. Bu sentrozomal olmayan yapıların orijinal kompleksten çıkarıldığına inanılıyordu, ancak bunun için gerçek bir kanıt yok.
Beyin sinapslarının çoğu yoluyla sinaptik iletim, presinaptik terminalden gelen kimyasal sinyallerin postsinaptik reseptörlerle etkileşimi aracılığıyla gerçekleşir. Sinaps üzerinde yapılan 100 yılı aşkın bir süredir, tüm veriler, S. Ramon y Cajal tarafından öne sürülen dinamik kutuplaşma kavramının bakış açısından değerlendirildi. Genel olarak kabul edilen bakış açısına göre, sinaps bilgiyi sadece bir yönde iletir: bilgi presinaptikten postsinaptik hücreye akar, bilginin anterograd yönlü iletimi, oluşan sinirsel iletişimde son adımı sağlar.
Bazı organizmaların sentrozomu olmayan aktif kafesleri vardır. Orijinal sentrozom, nöron farklılaşmasından sonra ayrılır. Son zamanlarda aksonlarda ve dendritlerde bazı γ-tubulin bulunmuştur. Başlatma bölgeleri potansiyel olarak Golgi'de, plazma zarında ve başka yerlerde bulunmuştur.
Golgi, hareketli bir nöronun önüne doğru malzeme gönderen kendi karmaşık mikrotübül dizisini yaratır. Golgi'nin diğer hedeflerle ilgili yapıları tetiklemek için bir mekanizması var gibi görünüyor. Golgi'nin temel işlemleri hücre gövdesindedir, ancak bazı dendritler, dendrit şekilleri oluşturmaya yardımcı olan başka karakollara sahiptir. Ancak, yapı iskelesini başlatmak için başka γ-tubulin ve başka kaynaklar var gibi görünüyor. Yeni ızgaralar da mevcut olanlardan ayrılabilir.
Yeni sonuçların bir analizi, bilginin önemli bir bölümünün aynı zamanda postsinaptik nörondan presinaptik sinir terminallerine geriye doğru iletildiğini göstermektedir. Bazı durumlarda, geriye dönük bilgi aktarımına aracılık eden moleküller tanımlanmıştır. Bunlar, mobil küçük nitrik oksit moleküllerinden sinir büyüme faktörü gibi büyük polipeptitlere kadar çeşitli maddelerdir. Geriye doğru bilgi ileten sinyaller moleküler yapıları bakımından farklı olsa bile, bu moleküllerin üzerinde çalıştığı prensipler benzer olabilir. İletimin çift yönlülüğü, bağlantı kanalındaki bir boşluğun, sinyalleri bir nörondan diğerine iletmek için bir nörotransmitter kullanmadan iki nöron arasında fiziksel bir bağlantı oluşturduğu elektriksel sinapsta da sağlanır. Bu, iyonların ve diğer küçük moleküllerin çift yönlü transferine izin verir. Ancak karşılıklı iletim, her iki elementin de vericiyi serbest bırakmak ve yanıt vermek için uyarlamalara sahip olduğu dendrodendritik kimyasal sinapslarda da mevcuttur. Bu iletim biçimlerini karmaşık beyin ağlarında ayırt etmek genellikle zor olduğundan, şu anda göründüğünden daha fazla çift yönlü sinaptik iletişim vakası olabilir.
Mikrotübüllere bağlanan ve daha sonra başka bir yapı iskelesini başlatmak için y-tübülini çeken özel proteinler bulunmuştur. Özel enzimler mikrotübül kafesinin bir kısmını keser ve yeni bir kafes oluşturmak için kullanır. Bu hizmeti sağlayan üç enzim ailesi vardır: protein yapılarını salgılayan büyük bir enzim grubunun parçası olan katanin, spastin ve figenin. Bu enzimler, bir aksonda çoklu tomurcuklar ve çoklu dikenler oluşturan dendritler oluşturmak üzere dallar oluşturmak için özellikle önemli görünmektedir.
Çift yönlü sinaps sinyali, sinir ağının üç ana yönünden herhangi birinde önemli bir rol oynar: sinaptik iletim, sinaps plastisitesi ve gelişim sırasında sinaps olgunlaşması. Sinapsların esnekliği, beyin gelişimi ve öğrenmesi sırasında oluşturulan bağlantıların oluşumunun temelidir. Her iki durumda da, ağ etkisi aktif sinapsları korumak veya güçlendirmek olan post-sinaptik hücreden geriye dönük sinyalleme gereklidir. Sinaps topluluğu, sinaps öncesi hücreden salınan proteinlerin koordineli hareketini içerir. Proteinlerin birincil işlevi, vericiyi presinaptik terminalden serbest bırakmak için gerekli biyokimyasal bileşenleri indüklemek ve ayrıca sinaptik sonrası hücreye harici bir sinyal iletmek için bir cihaz düzenlemektir.
elektriksel uyarılabilirlik
Sinir sisteminin doğasında bulunan tüm işlevler, sinir hücrelerinde, dış etkinin etkisi altında özel bir sinyal süreci oluşturma imkanı sağlayan yapısal ve işlevsel özelliklerin varlığı ile ilişkilidir - bir sinir impulsu (ana özellikleri boyunca sürekli yayılmadır). hücre, bir sinyali istenen yönde iletme ve diğer hücreler üzerinde kullanarak etkileme yeteneği). Bir sinir hücresinin yayılan bir sinir impulsu üretme yeteneği, yüzey zarının özel bir moleküler yapısı ile belirlenir; bu, içinden geçen elektrik alanındaki değişiklikleri algılamayı, iyonik iletkenliğini neredeyse anında değiştirmeyi ve böylece bir hücre dışı ve hücre içi ortam iyonik gradyanlar arasında sürekli olarak var olan bir itici güç olarak kullanarak transmembran iyonik akım.
"Elektriksel uyarılabilirlik mekanizması" genel adı altında birleştirilen bu süreç kompleksi, sinir hücresinin çarpıcı bir işlevsel özelliğidir. Bir sinir impulsunun yönlendirilmiş yayılma olasılığı, bir sinir hücresinde, genellikle somadan önemli mesafelere uzanan ve uç bölgelerinde, hücreler arası boşluktan sonraki hücrelere bir sinyal iletim mekanizmasına sahip olan dallanma işlemlerinin varlığı ile sağlanır.
Mikroelektrot teknolojisinin kullanılması, sinir hücrelerinin ana elektrofizyolojik özelliklerini karakterize eden ince ölçümlerin yapılmasını mümkün kılmıştır [Kostyuk, Kryshtal, 1981; Oaks, 1974; Hodorov, 1974]. Ölçümler, her bir sinir hücresinin, değeri -40 - -65 mV olan bir negatif yüke sahip olduğunu göstermiştir. Bir sinir hücresinin diğer hücrelerden temel farkı, yük miktarını tam tersine hızla değiştirebilmesidir. Hızlı boşalmanın meydana geldiği kritik nöron depolarizasyon düzeyi, aksiyon potansiyeli (AP) üretme eşiği olarak adlandırılır. Aksiyon potansiyelinin süresi omurgalılarda ve omurgasızlarda farklıdır - omurgasızlarda 0.1 ms ve omurgasızlarda 1-2 ms'dir. Zaman içinde dağıtılan bir dizi aksiyon potansiyeli, uzay-zaman kodlamasının temelidir.
Nöronların dış zarı, presinaptik terminalden salınan özel maddelerin - nörotransmiterlere - etkisine duyarlıdır. Şu anda, bu işlevi yerine getiren yaklaşık 100 madde tanımlanmıştır. Membranın dışında, nörotransmitter ile etkileşime giren özel protein molekülleri - reseptörler vardır. Sonuç olarak, belirli iyonik geçirgenlik kanalları açılır - aracının etkisinden sonra yalnızca belirli iyonlar hücreye toplu olarak geçebilir. Postsinaptik potansiyel (PSP) adı verilen membranın lokal depolarizasyonu veya hiperpolarizasyonu gelişir. PSP uyarıcı (EPSP) ve engelleyici (TPSP) olabilir. PSP'nin genliği 20 mV'a ulaşabilir.
kalp pili
Hücre içi bir mikroelektrot tarafından kaydedilen nöronların şaşırtıcı elektriksel aktivite türlerinden biri, kalp pili potansiyelleridir. A. Arvanitaki ve N. Halazonitis, bir sinir hücresinin sinaptik etkilerin alınmasıyla ilişkili olmayan salınım potansiyellerini ilk tanımlayanlardı. Bazı durumlarda, bu dalgalanmalar, elektriksel uyarılabilirlik mekanizmasını etkinleştirmek için gerekli olan potansiyelin kritik seviyesini aşacak kadar büyük olabilir. Soma hücresinde bu tür zar potansiyeli dalgalarının varlığı, yumuşakçaların nöronlarında bulundu. Kendiliğinden veya endojen kaynaklı oto-ritmik aktivitenin bir tezahürü olarak kabul edildiler.
Benzer ritmik salınımlar daha sonra diğer birçok nöron türünde tanımlandı. Uzun süreli ritmik aktivite yeteneği, tam izolasyondan sonra bazı hücrelerde uzun süre korunur. Sonuç olarak, gerçekten, yüzey zarının iyonik geçirgenliğinde periyodik bir değişikliğe yol açan endojen süreçlere dayanmaktadır. Bazı sitoplazmik faktörlerin, örneğin siklik nükleotitlerin değişim sisteminin etkisi altında zarın iyonik geçirgenliğindeki değişikliklerle önemli bir rol oynar. Bazı hormonların veya somatik zar üzerindeki diğer ekstrasinaptik kimyasal etkilerin etkisi altında bu sistemin aktivitesindeki değişiklikler, hücrenin ritmik aktivitesini modüle edebilir (endojen modülasyon).
Sinaptik ve ekstrasinaptik etkiler, zar potansiyeli salınımlarının oluşumunu tetikleyebilir. L. Tauz ve G.M. Gershenfeld, yüzeyinde sinaptik uçlara sahip olmayan yumuşakça nöronlarının somatik zarının, aracı maddelere karşı oldukça duyarlı olduğunu ve bu nedenle, postsinaptik zarın karakteristik moleküler kemo kontrollü yapılarına sahip olduğunu buldu. Ekstrasinaptik alımın varlığı, salınan aracı maddelerin yaygın etkisi ile kalp pili aktivitesinin modülasyon olasılığını gösterir.
Mevcut iki tip zar yapısı konsepti - elektriksel olarak uyarılabilir ve elektriksel olarak uyarılabilir, ancak kimyasal olarak uyarılabilir, uyarıcı ve engelleyici sinaptik potansiyellerin toplamı özelliğine sahip bir eşik cihazı olarak bir nöron kavramının temelini attı. İçsel kalp pili potansiyelini bir nöronun işleyişine sokan temelde yeni bir şey şudur: Kalp pili potansiyeli, bir nöronu bir sinaptik potansiyel toplayıcısından bir jeneratöre dönüştürür. Kontrol edilebilir bir jeneratör olarak bir nöron fikri, bir nöronun birçok fonksiyonunun organizasyonuna yeni bir bakış atmamızı sağlar.
Kelimenin tam anlamıyla kalp pili potansiyelleri, 0,1-10 Hz frekans ve 5-10 mV genlik ile sinüzoidal salınımlara yakın olanlardır. Nöronun iç jeneratörünün mekanizmasını oluşturan, harici bir uyarma kaynağının yokluğunda AP üretim eşiğinin periyodik olarak elde edilmesini sağlayan, iyonların aktif taşınması ile ilişkili bu endojen potansiyel kategorisidir. En genel haliyle, bir nöron, elektriksel olarak uyarılabilir bir zar, kimyasal olarak uyarılabilir bir zar ve kalp pili aktivitesi oluşturmak için bir lokustan oluşur. Nöronu "yerleşik" kontrollü jeneratöre sahip bir cihaz yapan, kimyasal olarak uyarılabilir ve elektriksel olarak uyarılabilir zar ile etkileşime giren kalp pili potansiyelidir.
Yerel potansiyel, AP üretim mekanizmasının özel bir durumuysa, kalp pili potansiyeli, aktif iyon taşınmasının elektrojenik etkisi olan özel bir potansiyel sınıfına aittir. Somatik zarın elektriksel uyarılabilirliğinin iyonik mekanizmalarının özellikleri, sinir hücresinin önemli özelliklerinin, öncelikle sinir uyarılarının ritmik deşarjlarını üretme yeteneğinin altında yatmaktadır. Aktif taşımanın elektrojenik etkisi, iyonların farklı yönlerde dengesiz taşınmasının bir sonucu olarak ortaya çıkar. Sabit hiperpolarizasyon potansiyeli, Nernst potansiyeli ile özetlenen sodyum iyonlarının aktif olarak uzaklaştırılmasının bir sonucu olarak yaygın olarak bilinir [Khodorov, 1974]. Aktif sodyum iyonları pompasının ilave aktivasyonu, genellikle yüksek frekanslı AP grubunu takiben, nöronda aşırı sodyum birikmesine yol açan fazik yavaş hiperpolarizasyon dalgaları (istirahat membran potansiyeli seviyesinden negatif sapmalar) yaratır.
Kuşkusuz, somatik zarın elektrikle uyarılabilirlik mekanizmasının bazı bileşenleri, yani elektrikle kontrol edilen kalsiyum kanalları, aynı zamanda zar aktivitesini sitoplazmik işlemlerle, özellikle protoplazmik taşıma ve sinirsel trofizm süreçleriyle birleştiren bir faktördür. Bu önemli konunun ayrıntılı bir açıklaması, daha fazla deneysel çalışmayı gerektirir.
Endojen kaynaklı olan kalp pili mekanizması, nöron üzerindeki afferent etkiler sonucunda uzun süre aktifleşip inaktif hale gelebilir. Bir nöronun plastik reaksiyonları, kalp pili mekanizmasının uyarılabilirliği ve sinaptik iletimin etkinliğindeki değişikliklerle sağlanabilir (Sokolov, Tavkhelidze, 1975).
Kalp pili potansiyeli, intranöral genetik bilgiyi iletmenin kompakt bir yoludur. AP'nin üretilmesine öncülük ederek, efektör olanlar da dahil olmak üzere, bir yanıt sağlayan diğer nöronlara endojen sinyal çıkışı olasılığını sağlar. Genetik programın, kalp pili potansiyelini kontrol etmek için bir bağlantı içermesi, nöronun genetik programlarının sırasını uygulamasına izin verir. Son olarak, kalp pili potansiyeli bir dereceye kadar sinaptik etkilere maruz kalabilir. Bu yol, genetik programların mevcut aktivite ile entegrasyonunu sağlayarak sıralı programların esnek yönetimini sağlar. Kalp pili potansiyelindeki plastik değişiklikler, kalıtsal olarak sabitlenmiş formları vücudun ihtiyaçlarına uyarlama yeteneğini daha da genişletir. Bu durumda, plastik değişiklikler genomda değil, uygulama için kalıtsal programın yolunda (AP üretimi düzeyinde) gelişir.
Yükleniyor ...