وظائف محددة للخلايا العصبية. الوظائف الأساسية للخلايا العصبية

يتكون دماغ الإنسان من 10 12 خلية عصبية. تستقبل الخلية العصبية العادية المعلومات من مئات وآلاف الخلايا الأخرى وتنقلها إلى مئات وآلاف ، ويتجاوز عدد الوصلات في الدماغ 10 14 - 10 15. اكتشف منذ أكثر من 150 عامًا في الدراسات المورفولوجية لـ R. Dutrochet و K. Ehrenberg و I. Purkinje ، لا تتوقف الخلايا العصبية عن جذب انتباه الباحثين. كعناصر مستقلة في الجهاز العصبي ، تم اكتشافها مؤخرًا نسبيًا - في القرن التاسع عشر. طبق جولجي ورامون آي كاجال طرقًا معقدة إلى حد ما لتلطيخ الأنسجة العصبية ووجدوا أن هناك نوعين من الخلايا يمكن تمييزهما في هياكل الدماغ: الخلايا العصبية والدبقية. . استخدم عالم الأعصاب وعالم التشريح العصبي Ramon y Cajal تقنية تلطيخ جولجي لرسم خريطة مناطق الرأس و الحبل الشوكي... نتيجة لذلك ، لم يظهر التعقيد الشديد فحسب ، بل أظهر أيضًا درجة عالية من ترتيب الجهاز العصبي. منذ ذلك الحين ، ظهرت طرق جديدة لدراسة النسيج العصبي ، مما يجعل من الممكن إجراء تحليل دقيق لهيكله - على سبيل المثال ، يكشف استخدام تاريخ الكيمياء الإشعاعية عن الروابط الأكثر تعقيدًا بين الخلايا العصبية ، مما يجعل من الممكن طرحها بشكل أساسي. افتراضات جديدة حول بناء النظم العصبية.

هياكل الأنابيب الدقيقة معقدة للغاية لدرجة أن العديد من الآليات لم تُعرف بعد. أظهرت أدوات البحث الحديثة ذات الدقة القصوى أن هذه الآليات أكثر تعقيدًا مما كان يعتقد سابقًا. تم اكتشاف مسارات الإشارات التي تنظم بناء وصيانة وإصلاح هياكل الأنابيب الدقيقة.

هناك إصدارات عديدة من الأنواع السبعة من جزيئات التيوبيولين تسمى α و و γ و δ و ε و. مطلوب نوع ثالث من γ-tubulin لتحريك الهياكل. يتحد بيتا-توبيولين مع بروتينات كبيرة أخرى لتشكيل مجمع حلقي ، وهو موقع البداية للهياكل.

تمتلك الخلية العصبية بنية معقدة للغاية ، وهي ركيزة من أكثر التفاعلات الفسيولوجية تنظيماً والتي تكمن وراء قدرة الكائنات الحية على تمييز الاستجابة للتغيرات. بيئة خارجية... للوظائف الخلايا العصبيةتشمل نقل المعلومات حول هذه التغييرات داخل الجسم وحفظها لفترة طويلة ، وإنشاء صورة للعالم الخارجي وتنظيم السلوك بأكثر الطرق ملاءمة ، مما يوفر لكائنًا حيًا بأقصى قدر من النجاح في النضال من أجل وجودها.

هذا الأصل يسمى التنوي. تُبنى الهياكل ثم تنفصل باستمرار عن بعضها البعض ، بينما تنتقل الأنابيب الدقيقة إلى مناطق جديدة ، ثم تعود إلى الوراء عندما يتغير الوضع أو لا تكون البيئة مناسبة للهيكل الذي يتم بناؤه.

يختلف الطرفان المختلفان للأنبوب المجوف المتنامي. تنمو النهاية الإيجابية بسرعة وتنكسر بنفس السرعة. النوع الآخر ينظم مواقع المنشأ وأين يبدأ الهيكل. هذه المجموعة أيضا تدمر الهياكل. مجموعة أخرى هي المحركات مثل kinesin و dynein ، والتي تخلق الحركة والقوى الميكانيكية المرتبطة بهياكل البناء. خامسًا ، هذه بروتينات خاصة تؤثر على طي جزيئات التوبولين وتعديل الهياكل. هذه المجموعة الأخيرة تخلق الكثير أنواع مختلفةهياكل فريدة.

تطورت التحقيقات في الوظائف الأساسية والمساعدة للخلية العصبية الآن إلى مجالات مستقلة كبيرة في علم الأعصاب. طبيعة خصائص المستقبل للنهايات العصبية الحساسة ، وآليات الانتقال المتشابك الداخلي للتأثيرات العصبية ، وآليات ظهور وانتشار النبضات العصبية من خلال الخلية العصبية وعملياتها ، وطبيعة اقتران الإثارة والتقلص أو عمليات إفرازية ، آليات الحفاظ على آثار في الخلايا العصبية - كل هذه مشاكل أساسية في حلها والتي قطعت أشواطا كبيرة على مدى العقود الماضية بفضل الإدخال الواسع النطاق أحدث الطرقالتحليلات الهيكلية والفيزيولوجية الكهربية والكيميائية الحيوية.

المواد المعلمة للنقل على أنبوب دقيق

تتمثل إحدى الوظائف الرئيسية للأنابيب الدقيقة في تنظيم كل النقل على طول محور عصبي طويل جدًا ، بالإضافة إلى جسم الخلية والتشعبات ذات الأشواك الفريدة. يجب إرسال مواد محددة إلى كل منطقة. الخلايا صغيرة جدًا مقارنة بالبشر - حجم الإنسان مقارنةً بإيفرست. ومع ذلك ، بالنظر إلى حجم الخلايا العصبية ، يمكن أن يكون لها محاور بطول عدة أقدام. النقل بهذا المقياس هو حركة شخص يسير على طول جدار الصين.

تشكل هياكل الأنابيب الدقيقة الخلية بأكملها

يجب أن ترسل العصبون عدد كبير منمواد ذات علامات محددة في مواقع محددة في الخلية وعلى طول المحور العصبي. هناك أنواع مختلفة من الأنابيب للمحاور والتشعبات. هناك محركات خاصة لكل منها. عندما يهاجر أحد الخلايا العصبية ، فإنه ينتج العملية الأمامية ، ويحرك النواة إلى الأمام ، ثم يوزع العملية المتبقية للخلف. الأنابيب الدقيقة وغابات الأكتين توجه كل هذا.

2.1 الحجم والشكل

يمكن أن تتراوح أحجام الخلايا العصبية من 1 (حجم المستقبل الضوئي) إلى 1000 ميكرومتر (حجم الخلية العصبية العملاقة في رخويات البحر Aplysia) (انظر [Sakharov ، 1992]). كما أن شكل الخلايا العصبية متنوع للغاية. يظهر شكل الخلايا العصبية بشكل أكثر وضوحًا عند تحضير تحضير خلايا عصبية معزولة تمامًا. غالبًا ما تكون الخلايا العصبية غير منتظمة الشكل. هناك خلايا عصبية تشبه "ورقة الشجر" أو "الزهرة". في بعض الأحيان يشبه سطح الخلايا الدماغ - لديه "أخاديد" و "تلافيفات". يزيد تمزق الغشاء العصبي من سطحه بأكثر من 7 مرات.

المرساة في هذه العملية عبارة عن جسيم مركزي مصنوع من مريكزات مصنوعة من هياكل أنابيب دقيقة محددة. ينتج وصلات الأنابيب الدقيقة في عمليات تتحرك إلى الأمام. الجسيم المركزي هو المركز التنظيمي لعمل الأنابيب الدقيقة. إنها عضية بالقرب من النواة. اثنان من المريكزات في الزوايا اليمنى محاطان كتلة كبيرةسنجاب. تقوم هذه الآلة المعقدة للغاية بتوجيه انقسام الخلايا ، وتسحب جميع عناصر الانقسام إلى عدة مراحل.

عندما يتصل المريكزون ، فإنهم يفعلون ذلك بزوايا قائمة ، وتتحرك هذه الأزواج إلى الأطراف المتقابلة للنواة عندما تنقسم الخلايا. لكن الجسيمات المركزية المصنوعة من المريكزات هي أيضًا طريقة حاسمة تنظم بها الخلايا العصبية تكاثر وتغير بنية الأنابيب الدقيقة باستمرار. في الواقع ، يحدد المريكز مكان وجود النواة في الخلية وينظم أيضًا الهيكل المكانيعضية في الخلية. في الخلايا ذات الأهداب والسوط ، يحدد المريكز المركزي مكان وجوده.

في الخلايا العصبية ، يمكن تمييز الجسم والعمليات. اعتمادًا على الغرض الوظيفي للعمليات وعددها ، يتم تمييز الخلايا أحادية القطب ومتعددة الأقطاب. الخلايا أحادية القطب لها عملية واحدة فقط ، وهي المحور العصبي. وفقًا للمفاهيم الكلاسيكية ، تحتوي الخلايا العصبية على محور عصبي واحد ، ينتشر على طوله الإثارة من الخلية. وفقًا لأحدث النتائج التي تم الحصول عليها في دراسات الفيزيولوجيا الكهربية باستخدام الأصباغ التي يمكن أن تنتشر من جسم الخلية وعمليات الصبغ ، تحتوي الخلايا العصبية على أكثر من محور عصبي. لا تحتوي الخلايا متعددة الأقطاب (ثنائية القطب) على محاور عصبية فحسب ، بل تحتوي أيضًا على تشعبات. من خلال التشعبات ، تدخل الإشارات من الخلايا الأخرى إلى الخلايا العصبية. يمكن أن تكون التشعبات ، اعتمادًا على توطينها ، قاعدية وقممية. تكون الشجرة التغصنية لبعض الخلايا العصبية متشعبة للغاية ، وتقع نقاط الاشتباك العصبي على التشعبات - وهي أماكن اتصال مصممة من الناحية الهيكلية والوظيفية بين خلية وأخرى.

تسمى هذه الأم المركزية أيضًا بالجسم القاعدي كنقطة انطلاق للعملية الكاملة للأنابيب الدقيقة للخلية. تشكل الأنابيب الدقيقة بنية كبيرة تحيط بالنواة بأكملها في الخلية. تمتد هذه الخلية من الجسيم المركزي حول النواة إلى عملية المضيف. هذه الأنابيب الدقيقة تسهل الهجرة العصبية. ثم يقوم هيكل الأنابيب بسحب الجسيم المركزي مع النواة إلى الحافة الأمامية.

عندما يبدأ المحور العصبي وينمو ، يصبح شكل الخلية قطبيًا وغير متماثل. ينمو Neurite مع حزم من الأنابيب الدقيقة ومخروط نمو نشط للغاية من الأكتين. تتضمن هذه العملية المعقدة الإجراءات الميكانيكية لكليهما. عندما تصبح الخلية العصبية نوعًا معينًا ، تكتسب الأنابيب الدقيقة جدًا أشكال محددةويجب أن تدعمهم بجزيئات تثبيت فريدة. ويرجع ذلك إلى النقل النشط للغاية لهذه الجزيئات المثبتة بواسطة محركات كينيسين. كيف يتم توجيه هذا غير واضح.

ما هي الخلايا الأكثر كمالًا - أحادية القطب أم ثنائية القطب؟ يمكن أن تكون الخلايا العصبية أحادية القطب مرحلة محددة في تطور الخلايا ثنائية القطب. في الوقت نفسه ، في الرخويات ، التي تحتل بعيدًا عن الطابق العلوي في السلم التطوري ، تكون الخلايا العصبية أحادية القطب. أظهرت الدراسات النسيجية الجديدة أنه حتى في البشر ، مع تطور الجهاز العصبي ، تتحول خلايا بعض هياكل الدماغ من أحادي القطب إلى ثنائي القطب. أظهرت دراسة مفصلة عن نشوء وتطور الخلايا العصبية بشكل مقنع أن التركيب أحادي القطب للخلية هو ظاهرة ثانوية وأنه أثناء التطور الجنيني ، من الممكن تتبع التحول التدريجي للأشكال ثنائية القطب من الخلايا العصبية إلى أحادية القطب. منها. ليس من الصحيح اعتبار النوع ثنائي القطب أو أحادي القطب من بنية الخلية العصبية كعلامة على مدى تعقيد بنية الجهاز العصبي.

من الممكن أن يكون الجسيم المركزي وجولجي متورطين. من وقت لآخر ، يتم تحريك الحزمة الكاملة للعديد من الأنابيب الدقيقة بواسطة قوى ميكانيكية من المحركات ، مما يجعل من الممكن تغيير الشكل. عندما يحدث تلف محور عصبي ، تشارك الأنابيب الدقيقة مرة أخرى بشكل حاسم في الإصلاح.

للأنابيب الدقيقة العديد من الأدوار المختلفة في تكوين وتثبيت نقاط الاشتباك العصبي. أظهرت المقالة السابقة تغييرات ديناميكية في العمود الفقري الشجيري و أشكال مختلفة... يفعل ذلك من خلال عمل الأنابيب الدقيقة. تحمل هذه الأنابيب الدقيقة مادة لإعادة تشكيل العمود الفقري باستخدام محركات خاصة.

تمنح موصلات العمليات الخلايا العصبية القدرة على الاتحاد في شبكات عصبية متفاوتة التعقيد ، وهو الأساس لإنشاء جميع أنظمة الدماغ من الخلايا العصبية الأولية. من أجل تفعيل هذه الآلية الأساسية واستخدامها ، يجب أن يكون للخلايا العصبية آليات مساعدة. والغرض من إحداها هو تحويل طاقة المؤثرات الخارجية المختلفة إلى نوع الطاقة التي يمكنها تشغيل عملية الإثارة الكهربائية. في الخلايا العصبية المستقبلة ، تكون هذه الآلية المساعدة هي الهياكل الحسية الخاصة للغشاء ، والتي تجعل من الممكن تغيير الموصلية الأيونية تحت تأثير عمل معين. عوامل خارجية(ميكانيكي ، كيميائي ، خفيف). في معظم الخلايا العصبية الأخرى ، تكون هذه هياكل حساسة كيميائيًا لتلك المناطق من الغشاء السطحي حيث تكون نهايات عمليات الخلايا العصبية الأخرى (مناطق ما بعد المشبك) متجاورة والتي يمكن أن تغير الموصلية الأيونية للغشاء عند التفاعل معها مواد كيميائيةتفرزها النهايات العصبية. المحلي كهرباءهو حافز مباشر يتضمن الآلية الرئيسية للاستثارة الكهربائية. الغرض من الآلية المساعدة الثانية هو تحويل النبضة العصبية إلى عملية تسمح باستخدام المعلومات التي تجلبها هذه الإشارة لتحريك أشكال معينة من النشاط الخلوي.

تنظيم وهيكل الهيكل الخلوي

يمكن أن تحتوي المحاور على ما يصل إلى 100 حزمة من الأنابيب الدقيقة في مقطع عرضي محوار واحد. هناك العديد من الاختلافات في هذه المشابك مع أنواع مختلفة من جزيئات التثبيت ، وتوجهات مختلفة ، والعديد من الجزيئات المرتبطة المختلفة والعوامل المصاحبة. إنه معقد للغاية لدرجة أن الكثير من البنية غير مفهومة ، على الرغم من الدراسات المكثفة باستخدام المجاهر الإلكترونية والأقسام الرقيقة.

لذلك ، لا توجد النهايات السالبة دائمًا في الجسيم المركزي. تبدأ الهياكل الأولى في الجسيم المركزي ، ولكن بعد ذلك ، عندما يصبح أكثر تعقيدًا وأكبر على طول المحور العصبي بأكمله ، يبدو أن هذا الاتجاه يختفي ، بينما يرفعه الآخرون. وصف التقرير السابق الهدبة الخلوية الحرجة بوظائفها العديدة في إرسال الإشارات والحركة. يتم تنظيم هذه الأهداب بشكل كبير بواسطة أنابيب دقيقة ذات شكل معين ، وتنشأ من الجسيم المركزي.

2.2 لون الخلايا العصبية

التالي الخصائص الخارجيةالخلايا العصبية - هذا لونها. كما أنه متنوع وقد يشير إلى وظيفة الخلية - على سبيل المثال ، خلايا الغدد الصم العصبية لديها لون أبيض... أصفر وبرتقالي وأحيانًا اللون البنيتُنسب الخلايا العصبية إلى الأصباغ الموجودة في هذه الخلايا. إن وضع الأصباغ في الخلية غير متساوٍ ، وبالتالي يختلف لونها على طول السطح - غالبًا ما تتركز المناطق الأكثر لونًا بالقرب من التل المحوري. على ما يبدو ، هناك علاقة معينة بين وظيفة الخلية ولونها وشكلها. تم الحصول على البيانات الأكثر إثارة للاهتمام حول هذا الموضوع في الدراسات التي أجريت على الخلايا العصبية للرخويات.

لكن معظم الأنابيب الدقيقة ليست مثبتة في أي من الطرفين. الاتجاهات مختلفة وأيضًا عند إطلاقها من مصادر مختلفة. في التشعبات ، يكون الاتجاهان الموجب والناقص نصف ونصف ، بينما يكون الاتجاه في المحور الرئيسي في الغالب. تتوسع الأنابيب الدقيقة وتتقلص باستمرار في كل من المحاور والتشعبات ، حتى عند المشبك المحوري الناضج. يبدو أن بعضها مستقر في هذه المواقف الناضجة ، والبعض الآخر ليس كذلك. تحتوي المناطق الأكثر استقرارًا على العديد من البروتينات والروابط المرتبطة ببعضها البعض.

أنواع هياكل الأنابيب الدقيقة

هناك العديد من جزيئات التوبولين التي تبني الأنبوب الدقيق ، وللتنبيبات الهيكلية الرئيسية α-tubulin و β-tubulin متغيرات تجعلها أكثر تعقيدًا. تسمى هذه المتغيرات الأشكال الإسوية ويتم إنتاجها بواسطة جينات مختلفة ، وتغيرات مختلفة تحدث في البروتين عند إنتاجها ، و هيكل مختلفالخيوط. أحد الاختلافات هو تسلسل الأحماض الأمينية في جزء الجزيء الذي يخرج من الهيكل الشبيه بالذيل فيه أشكال مختلفةالتي تشكل النمط والرمز.

2.3 المشابك

كشفت المناهج البيولوجية الفيزيائية الحيوية والخلوية لتحليل الوظائف العصبية ، وإمكانية تحديد واستنساخ الجينات الضرورية للإشارة ، عن وجود علاقة وثيقة بين المبادئ التي تكمن وراء النقل المتشابك والتفاعل الخلوي. نتيجة لذلك ، تم ضمان الوحدة المفاهيمية لبيولوجيا الأعصاب وبيولوجيا الخلية.

يبدو أن هذه الاختلافات في التسلسل تعمل في أنواع مختلفة من الخلايا. ترتبط الطفرات في هذه الذيول بأمراض الدماغ. هناك أيضًا جزيئات مرافقة خاصة تساعد جزيء بروتين التوبولين على الطي. تسبب طفرة معينة في مرافق مرضًا بشريًا مدمرًا مصحوبًا بأعراض تنموية حادة.

يمكن أن تحدث تعديلات على ذيول التيوبولين بعد أن تكون جزءًا من الشبكة. يمكن أن تساعد بعض هذه التعديلات في استقرار الهيكل بمرور الوقت. يمكنهم جذب جزيئات خاصة تثبت الهيكل وتوقف تحلل النبيبات. هناك العديد من التعديلات على هذه التيول ، بما في ذلك إزالة الأحماض الأمينية ، وقطع الموقع ووضع العلامات باستخدام الأسيتيل ، والفسفرة ، والجليسلين ، والبولي جلوتامين. هناك إنزيمات خاصة تعمل مع هذه العلامات لأغراض محددة.

عندما أصبح واضحًا أن أنسجة المخ تتكون من خلايا فردية مترابطة ببعضها البعض ، ظهر السؤال: كيف يضمن العمل المشترك لهذه الخلايا عمل الدماغ ككل؟ لعقود من الزمن ، كان الجدل ناتجًا عن مسألة طريقة نقل الإثارة بين الخلايا العصبية ، أي كيف يتم تنفيذه: كهربائي أو كيميائي. بحلول منتصف العشرينات. لقد قبل معظم العلماء وجهة النظر القائلة بأن تنشيط العضلات وتنظيمها معدل ضربات القلبوالأعضاء الطرفية الأخرى - نتيجة التعرض للإشارات الكيميائية التي تحدث في الأعصاب. تم التعرف على تجارب الصيدلاني الإنجليزي جي ديل وعالم الأحياء النمساوي أو.ليفي كتأكيد حاسم لفرضية الانتقال الكيميائي.

لوحظت التعديلات في أقسام معينة من الخلايا العصبية ، والتي يبدو أن لها وظيفة محددة. يبدو أن هذا رمز خادع آخر لم يتم فهمه بعد. يبدو أن الإنزيمات ذات الوظائف الأخرى تعمل على ذيول الأنابيب الدقيقة. ينظم الجزء الأولي من الخلايا العصبية تدفق المواد إلى المحور العصبي ، مما يمنع انتشار العديد من البروتينات التي تبقى في جسم الخلية. هذا يسمح لبعض أنواع النقل في المحور العصبي وليس غيرها. تم العثور على حزمة غير عادية من العديد من الأنابيب الدقيقة في هذه المنطقة ، والتي قد تكون مرتبطة ببدء جهد الفعل.

تتطور مضاعفات الجهاز العصبي على طول مسار إقامة الروابط بين الخلايا وتعقيد الاتصالات نفسها. كل خلية عصبية لديها العديد من الاتصالات للخلايا المستهدفة. يمكن أن تكون هذه الأهداف أنواعًا مختلفة من الخلايا العصبية أو خلايا إفراز الأعصاب أو خلايا العضلات. يقتصر تفاعل الخلايا العصبية إلى حد كبير على أماكن محددة حيث يمكن أن تأتي الاتصالات - هذه نقاط الاشتباك العصبي. نشأ هذا المصطلح من الكلمة اليونانية "button up" وقدمها C. Sherrington في عام 1897. وقبل نصف قرن ، لاحظ C. Bernard بالفعل أن الاتصالات التي تشكل الخلايا العصبية مع الخلايا المستهدفة متخصصة ، ونتيجة لذلك ، طبيعة الإشارات ، التي تنتشر بين الخلايا العصبية والخلايا المستهدفة ، تتغير بطريقة ما في موقع هذا الاتصال. ظهرت بيانات مورفولوجية نقدية حول وجود المشابك في وقت لاحق. تم استلامها من قبل S. Ramon-i-Cajal (1911) ، الذي أظهر أن جميع نقاط الاشتباك العصبي تتكون من عنصرين - أغشية ما قبل المشبكي وما بعد المشبكي. تنبأ Ramon y Cajal أيضًا بوجود عنصر ثالث من المشبك - الشق المشبكي (المسافة بين العناصر ما قبل المشبكي وما بعد المشبكي من المشبك). يكمن العمل المشترك لهذه العناصر الثلاثة في أساس الاتصال بين الخلايا العصبية وعمليات نقل المعلومات المتشابكة. تشكل الأشكال المعقدة للوصلات المشبكية التي تتشكل مع تطور الدماغ أساس جميع وظائف الخلايا العصبية - من الإدراك الحسي إلى التعلم والذاكرة. تكمن العيوب في الانتقال المشبكي وراء العديد من أمراض الجهاز العصبي.

تشكيل هيكل الأنابيب الدقيقة

يتم الرجوع إليها كثيرًا في بنية تسمى الحزمة. يبدو أيضًا أنهم يشاركون في تنظيم تدفق جزيء تاو بين المحور العصبي وجسم الخلية. عديدة عوامل مختلفةوالمحركات ومجمعات البروتين تنظم شبكة ديناميكية ثلاثية الأبعاد معقدة من الأنابيب الدقيقة. تشكل γ-tubulin مركبًا معقدًا لبدء عملية تصبح نموذجًا لبناء الهيكل في البداية. يمكن أن تبدأ في الجسيم المركزي أم لا. كان يعتقد أن هذه الهياكل غير المركزية قد تم استئصالها من المجمع الأصلي ، ولكن لا يوجد دليل حقيقي على ذلك.

انتقال متشابك عبر عظميتم التوسط في المشابك الدماغية عن طريق تفاعل الإشارات الكيميائية القادمة من طرف ما قبل المشبك مع مستقبلات ما بعد المشبكي. لأكثر من 100 عام من دراسة المشبك ، تم عرض جميع البيانات من وجهة نظر مفهوم الاستقطاب الديناميكي الذي طرحه S. Ramon y Cajal. وفقًا لوجهة النظر المقبولة عمومًا ، ينقل المشبك المعلومات في اتجاه واحد فقط: تتدفق المعلومات من خلية ما قبل المشبكي إلى خلية ما بعد المشبكي ، ويوفر النقل الاتجاهي المتقدم للمعلومات الخطوة النهائية في الاتصالات العصبية المشكلة.

تحتوي بعض الكائنات الحية على مشابك نشطة بدون أي جسيم مركزي. ينفصل الجسيم المركزي الأصلي بعد تمايز الخلايا العصبية. تم العثور مؤخرًا على بعض γ-tubulin في المحاور والتشعبات. من المحتمل أن تكون مواقع البدء موجودة في جولجي وفي غشاء البلازما وأماكن أخرى.

ينشئ Golgi مجموعته المعقدة من الأنابيب الدقيقة التي ترسل المواد نحو مقدمة الخلايا العصبية المتحركة. يبدو أن Golgi لديه آلية لإطلاق الهياكل المتعلقة بأهداف أخرى. لدى Golgi عملياتها الأساسية في جسم الخلية ، لكن بعض التشعبات لها بؤر استيطانية أخرى تساعد في إنشاء أشكال التغصنات. ولكن يبدو أن هناك γ-tubulin ومصادر أخرى لبدء السقالات. يمكن أيضًا أن تتفرع الشبكات الجديدة عن الشبكات الموجودة.

يشير تحليل النتائج الجديدة إلى أن جزءًا كبيرًا من المعلومات ينتقل أيضًا إلى الوراء - من العصبون بعد المشبكي إلى النهايات العصبية قبل المشبكية. في بعض الحالات ، تم تحديد الجزيئات التي تتوسط في نقل المعلومات إلى الوراء. هذه مجموعة من المواد من الجزيئات الصغيرة المتحركة من أكسيد النيتريك إلى عديد الببتيدات الكبيرة مثل عامل نمو الأعصاب. حتى إذا كانت الإشارات التي تنقل المعلومات إلى الوراء مختلفة في طبيعتها الجزيئية ، فقد تكون المبادئ التي تعمل عليها هذه الجزيئات متشابهة. يتم أيضًا ضمان ثنائية الاتجاه للإرسال في المشبك الكهربائي ، حيث تشكل فجوة في القناة المتصلة اتصالًا فيزيائيًا بين خليتين عصبيتين ، دون استخدام ناقل عصبي لنقل الإشارات من خلية عصبية إلى أخرى. هذا يسمح بنقل ثنائي الاتجاه للأيونات والجزيئات الصغيرة الأخرى. ولكن يوجد انتقال متبادل أيضًا في المشابك الكيميائية المتشجرة ، حيث يكون لكلا العنصرين تكيفات لتحرير جهاز الإرسال والاستجابة. نظرًا لأنه من الصعب غالبًا التمييز بين أشكال النقل هذه في شبكات الدماغ المعقدة ، فقد يكون هناك المزيد من حالات الاتصال المشبكي ثنائي الاتجاه مما يبدو عليه حاليًا.

تم العثور على بروتينات خاصة ترتبط بالأنابيب الدقيقة ثم تجذب γ-tubulin لبدء سقالة أخرى. تقوم إنزيمات خاصة بقطع جزء من شبكة الأنابيب الدقيقة واستخدامها لإنشاء شبكة جديدة. هناك ثلاث عائلات من الإنزيمات التي تقدم هذه الخدمة: katanin و spastin و figenin ، وهي جزء من مجموعة كبيرة من الإنزيمات التي تفرز هياكل البروتين. يبدو أن هذه الإنزيمات مهمة بشكل خاص لإنشاء فروع في محور عصبي لتشكيل براعم وتشعبات متعددة تشكل أشواكًا متعددة.

تلعب إشارات المشبك ثنائي الاتجاه دورًا مهمًا في أي من الجوانب الثلاثة الرئيسية للشبكة العصبية: النقل المتشابك ، اللدونة المشبكية ، ونضج المشبك أثناء التطور. إن مرونة المشابك العصبية هي الأساس لتشكيل الروابط التي يتم إنشاؤها أثناء نمو الدماغ والتعلم. في كلتا الحالتين ، يلزم وجود إشارات رجعية من خلية ما قبل المشبكي ، وتأثير الشبكة هو الحفاظ على المشابك النشطة أو تقويتها. تتضمن مجموعة المشبك العمل المنسق للبروتينات المنبعثة من خلية ما قبل المشبكي. تتمثل الوظيفة الأساسية للبروتينات في تحفيز المكونات الكيميائية الحيوية المطلوبة لتحرير المرسل من طرف ما قبل المشبكي ، وكذلك تنظيم جهاز لنقل إشارة خارجية إلى خلية ما بعد المشبكي.

2.4 استثارة كهربائية

جميع الوظائف متأصلة الجهاز العصبي، مع وجود الهيكلية و الميزات الوظيفيةتوفير إمكانية التوليد تحت التأثير تأثير خارجيعملية إشارات خاصة - نبضة عصبية (خصائصها الرئيسية هي الانتشار المستمر على طول الخلية ، والقدرة على إرسال إشارة في الاتجاه المطلوب واستخدامها للتأثير على الخلايا الأخرى). يتم تحديد قدرة الخلية العصبية على توليد نبضة عصبية منتشرة من خلال بنية جزيئية خاصة للغشاء السطحي ، مما يجعل من الممكن إدراك التغيرات في المجال الكهربائي الذي يمر عبره ، لتغيير موصلية الأيونية على الفور تقريبًا وبالتالي إنشاء التيار الأيوني عبر الغشاء ، باستخدام القوة الدافعة الموجودة باستمرار بين التدرجات الأيونية خارج الخلية وداخل الخلية.

هذا المركب من العمليات ، المتحد تحت الاسم العام "آلية الاستثارة الكهربائية" ، هو خاصية وظيفية مذهلة للخلية العصبية. يتم ضمان إمكانية الانتشار الموجه للنبضات العصبية من خلال وجود عمليات متفرعة في الخلية العصبية ، والتي غالبًا ما تمتد إلى مسافات كبيرة من سوما بها ولديها آلية إرسال إشارة في منطقة نهاياتها من خلال الفجوة بين الخلايا إلى الخلايا اللاحقة .

أتاح استخدام تقنية القطب الكهربائي الدقيق إجراء قياسات دقيقة تميز الخصائص الفيزيولوجية الكهربية الرئيسية للخلايا العصبية [Kostyuk، Kryshtal، 1981؛ أوكس ، 1974 ؛ خودوروف ، 1974]. أظهرت القياسات أن كل خلية عصبية لها شحنة سالبة قيمتها -40 - -65 ملي فولت. الفرق الرئيسي بين الخلية العصبية وأي خلية أخرى هو أنها قادرة على تغيير مقدار الشحن بسرعة إلى عكس ذلك. يُطلق على المستوى الحرج لإزالة استقطاب الخلايا العصبية ، عند الوصول إلى التفريغ السريع ، عتبة توليد جهد الفعل (AP). تختلف مدة جهد الفعل في الفقاريات واللافقاريات - في اللافقاريات تبلغ 0.1 مللي ثانية ، وفي اللافقاريات 1 - 2 مللي ثانية. سلسلة من إمكانات العمل الموزعة بمرور الوقت هي الأساس لتشفير الزمكان.

الغشاء الخارجي للخلايا العصبية حساس لعمل المواد الخاصة التي يتم إطلاقها من طرف ما قبل المشبكي - إلى الناقلات العصبية. حاليًا ، تم تحديد حوالي 100 مادة تؤدي هذه الوظيفة. تشغيل في الخارجيحتوي الغشاء على جزيئات بروتينية متخصصة - مستقبلات تتفاعل مع الناقل العصبي. نتيجة لذلك ، يتم فتح قنوات ذات نفاذية أيونية محددة - فقط أيونات معينة يمكن أن تنتقل بشكل كبير إلى الخلية بعد عمل الوسيط. يتطور الاستقطاب الموضعي أو الاستقطاب المفرط للغشاء ، وهو ما يسمى بجهد ما بعد المشبكي (PSP). يمكن أن يكون PSP مثيرًا (EPSP) ومثبطًا (TPSP). يمكن أن تصل سعة PSP إلى 20 mV.

2.5 منظم ضربات القلب

أحد الأنواع المدهشة للنشاط الكهربائي للخلايا العصبية المسجلة بواسطة مسرى مكروي داخل الخلايا هو إمكانات جهاز تنظيم ضربات القلب. كان A. Arvanitaki و N. Halazonitis أول من وصف الإمكانات المتذبذبة لخلية عصبية ، والتي لا ترتبط باستقبال التأثيرات المشبكية. في بعض الحالات ، يمكن لهذه التقلبات أن تكتسب مثل هذا الحجم بحيث تتجاوز المستوى الحرج للإمكانات المطلوبة لتفعيل آلية الإثارة الكهربائية. تم العثور على وجود مثل هذه الموجات من الغشاء المحتمل في خلية سوما على الخلايا العصبية للرخويات. تم اعتبارها مظهرًا من مظاهر النشاط التلقائي أو الإيقاعي الذاتي من أصل داخلي.

ثم تم وصف تذبذبات إيقاعية مماثلة في العديد من أنواع الخلايا العصبية الأخرى. يتم الاحتفاظ بالقدرة على النشاط الإيقاعي طويل المدى في بعض الخلايا لفترة طويلة بعد عزلها التام. وبالتالي ، فهي تستند حقًا إلى عمليات داخلية تؤدي إلى تغيير دوري في النفاذية الأيونية لغشاء السطح. تلعب التغييرات في النفاذية الأيونية للغشاء دورًا مهمًا تحت تأثير بعض العوامل السيتوبلازمية ، على سبيل المثال ، نظام تبادل النيوكليوتيدات الحلقية. يمكن للتغييرات في نشاط هذا النظام تحت تأثير هرمونات معينة أو تأثيرات كيميائية أخرى خارج المشبكية على الغشاء الجسدي أن تعدل النشاط الإيقاعي للخلية (التعديل الداخلي).

يمكن أن تؤدي التأثيرات المشبكية وخارج المشبكية إلى توليد تذبذبات محتملة في الغشاء. تاوز وج. وجد Gershenfeld أن الغشاء الجسدي للخلايا العصبية الرخوية ، الذي لا يحتوي على نهايات متشابكة على سطحه ، حساس للغاية للمواد الوسيطة ، وبالتالي ، له هياكل جزيئية خاضعة للتحكم الكيميائي مميزة للغشاء بعد المشبكي. يظهر وجود استقبال خارج المشبكي إمكانية تعديل نشاط جهاز تنظيم ضربات القلب من خلال العمل المنتشر للمواد الوسيطة المحررة.

وضع المفهوم الحالي لنوعين من هياكل الغشاء - سريع الإثارة كهربائياً وقابل للإثارة كهربائياً ، ولكنه قابل للإثارة كيميائياً ، الأساس لمفهوم الخلية العصبية كجهاز عتبة مع خاصية تجميع إمكانات التشابك المثيرة والمثبطة. إن الشيء الجديد الأساسي الذي يجلب إمكانات جهاز تنظيم ضربات القلب الداخلي في عمل الخلايا العصبية هو كما يلي: يقوم جهاز تنظيم ضربات القلب بتحويل الخلايا العصبية من صافٍ ذي إمكانات متشابكة إلى مولد. إن فكرة الخلية العصبية كمولد متحكم فيه تجعلنا نلقي نظرة جديدة على تنظيم العديد من وظائف الخلايا العصبية.

إمكانات جهاز تنظيم ضربات القلب بالمعنى الصحيح للكلمة هي تلك القريبة من التذبذبات الجيبية بتردد 0.1-10 هرتز وسعة 5-10 مللي فولت. هذه الفئة من الإمكانات الذاتية المرتبطة بالنقل النشط للأيونات هي التي تشكل آلية المولد الداخلي للخلايا العصبية ، والتي تضمن الإنجاز الدوري لعتبة توليد AP في حالة عدم وجود مصدر خارجي للإثارة. في جدا نظرة عامةيتكون العصبون من غشاء قابل للإثارة كهربيًا وغشاء قابل للإثارة كيميائيًا وموضعًا لتوليد نشاط منظم ضربات القلب. إن إمكانات جهاز تنظيم ضربات القلب هي التي تتفاعل مع الغشاء القابل للإثارة كيميائيًا والقابل للإثارة كهربائيًا الذي يجعل العصبون جهازًا مزودًا بمولد متحكم فيه "مدمج".

إذا كانت الإمكانات المحلية حالة خاصة لآلية توليد AP ، فإن إمكانات جهاز تنظيم ضربات القلب تنتمي إلى فئة خاصة من الإمكانات - التأثير الكهربائي لنقل الأيونات النشطة. إن خصائص الآليات الأيونية للاستثارة الكهربائية للغشاء الجسدي تكمن وراء الخصائص المهمة للخلية العصبية ، وفي المقام الأول قدرتها على توليد تصريفات إيقاعية للنبضات العصبية. ينشأ التأثير الكهربائي للنقل النشط نتيجة النقل غير المتوازن للأيونات في اتجاهات مختلفة. يُعرف احتمال فرط الاستقطاب المستمر على نطاق واسع كنتيجة للإزالة الفعالة لأيونات الصوديوم ، والتي لخصتها جهد نيرنست [خودوروف ، 1974]. يؤدي التنشيط الإضافي للمضخة النشطة لأيونات الصوديوم إلى حدوث موجات طورية بطيئة من فرط الاستقطاب (انحرافات سلبية عن مستوى إمكانات غشاء الراحة) ، عادةً بعد مجموعة التردد العالي من AP ، مما يؤدي إلى التراكم المفرط للصوديوم في الخلايا العصبية.

مما لا شك فيه أن بعض مكونات آلية الاستثارة الكهربائية للغشاء الجسدي وهي التحكم الكهربائي قنوات الكالسيوم، في نفس الوقت ، هم عامل يقرن نشاط الغشاء بالعمليات السيتوبلازمية ، على وجه الخصوص مع عمليات النقل البروتوبلازمي والجذع العصبي. يتطلب التوضيح التفصيلي لهذه القضية الهامة مزيدًا من الدراسة التجريبية.

يمكن تنشيط آلية منظم ضربات القلب ، كونها ذاتية المنشأ ، وتعطيلها وقت طويلنتيجة للتأثيرات الواردة على الخلايا العصبية. يمكن توفير التفاعلات البلاستيكية للخلايا العصبية من خلال التغييرات في كفاءة النقل المتشابك وإثارة آلية منظم ضربات القلب (سوكولوف ، تافخيليدزي ، 1975).

إمكانات جهاز تنظيم ضربات القلب هي طريقة مضغوطة لنقل المعلومات الوراثية داخل الأعصاب. مما يؤدي إلى توليد AP ، فإنه يوفر إمكانية إخراج إشارات داخلية إلى الخلايا العصبية الأخرى ، بما في ذلك تلك المستجيبة ، والتي توفر استجابة. حقيقة أن البرنامج الجيني يتضمن رابطًا للتحكم في إمكانات جهاز تنظيم ضربات القلب يسمح للخلايا العصبية بتنفيذ تسلسل برامجها الجينية. أخيرًا ، يمكن أن تخضع إمكانات جهاز تنظيم ضربات القلب لتأثيرات متشابكة بدرجة أو بأخرى. يسمح هذا المسار بتكامل البرامج الجينية مع النشاط الحالي ، مما يوفر إدارة مرنة للبرامج المتسلسلة. تؤدي التغييرات البلاستيكية في إمكانات جهاز تنظيم ضربات القلب إلى زيادة القدرة على تكييف الأشكال الثابتة وراثيًا مع احتياجات الجسم. في هذه الحالة ، لا تتطور التغييرات البلاستيكية في الجينوم ، ولكن في طريق البرنامج الوراثي للتنفيذ (على مستوى جيل AP).

يتكون دماغ الإنسان من 10 إلى 12 خلية عصبية. تستقبل الخلية العصبية العادية المعلومات من مئات وآلاف الخلايا الأخرى وتنقلها إلى مئات وآلاف ، ويتجاوز عدد الوصلات في الدماغ 10 في الرابع عشر - العاشر في الخامس عشر. اكتشف منذ أكثر من 150 عامًا في الدراسات المورفولوجية لـ R. Dutrochet و K. Ehrenberg و I. Purkinje ، لا تتوقف الخلايا العصبية عن جذب انتباه الباحثين. كعناصر مستقلة في الجهاز العصبي ، تم اكتشافها مؤخرًا نسبيًا - في القرن التاسع عشر. طبق كل من Golgi و Ramon-i-Cajal طرقًا معقدة للغاية لتلطيخ الأنسجة العصبية ووجدوا أنه يمكن تمييز نوعين من الخلايا في هياكل الدماغ: الخلايا العصبية والدبقية. استخدم عالم الأعصاب وعالم التشريح العصبي Ramon y Cajal تلطيخ جولجي لرسم خريطة لمناطق الدماغ والحبل الشوكي. نتيجة لذلك ، لم يظهر التعقيد الشديد فحسب ، بل أظهر أيضًا درجة عالية من ترتيب الجهاز العصبي. منذ ذلك الحين ، ظهرت طرق جديدة لدراسة النسيج العصبي ، مما يجعل من الممكن إجراء تحليل دقيق لهيكله - على سبيل المثال ، يكشف استخدام تاريخ الكيمياء الإشعاعية عن الروابط الأكثر تعقيدًا بين الخلايا العصبية ، مما يجعل من الممكن طرحها بشكل أساسي. افتراضات جديدة حول بناء النظم العصبية.

تمتلك الخلية العصبية بنية معقدة بشكل استثنائي ، وهي ركيزة من أكثر التفاعلات الفسيولوجية تنظيماً والتي تكمن وراء قدرة الكائنات الحية على الاستجابة بشكل متباين للتغيرات في البيئة الخارجية. تشمل وظائف الخلية العصبية نقل المعلومات حول هذه التغييرات داخل الجسم وحفظها لفترة طويلة ، وإنشاء صورة للعالم الخارجي وتنظيم السلوك بالطريقة الأكثر ملاءمة التي تضمن أقصى قدر من النجاح العيش في النضال من أجل وجوده.

يختلف الطرفان المختلفان للأنبوب المجوف المتنامي. تنمو النهاية الإيجابية بسرعة وتنكسر بنفس السرعة. النوع الآخر ينظم مواقع المنشأ وأين يبدأ الهيكل. هذه المجموعة أيضا تدمر الهياكل. مجموعة أخرى هي المحركات مثل kinesin و dynein ، والتي تخلق الحركة والقوى الميكانيكية المرتبطة بهياكل البناء. خامسًا ، هذه بروتينات خاصة تؤثر على طي جزيئات التوبولين وتعديل الهياكل. هذه المجموعة الأخيرة تخلق العديد من الأنواع المختلفة من الهياكل الفريدة.

تطورت التحقيقات في الوظائف الأساسية والمساعدة للخلية العصبية الآن إلى مجالات مستقلة كبيرة في علم الأعصاب. طبيعة خصائص المستقبل للنهايات العصبية الحساسة ، وآليات الانتقال المتشابك الداخلي للتأثيرات العصبية ، وآليات ظهور وانتشار النبضات العصبية عبر الخلية العصبية وعملياتها ، وطبيعة اقتران الإثارة والتقلص أو العمليات الإفرازية ، آليات الحفاظ على الآثار في الخلايا العصبية - كل هذه مشاكل أساسية في حلها والتي حققت في العقود الأخيرة نجاحًا كبيرًا بسبب الإدخال الواسع النطاق لأحدث طرق التحليلات الهيكلية والكهربائية والكيميائية الحيوية.

المواد المعلمة للنقل على أنبوب دقيق

تشكل هياكل الأنابيب الدقيقة الخلية بأكملها

يجب أن ترسل الخلايا العصبية كميات كبيرة من المواد المحددة المسمى إلى مواقع محددة في الخلية وعلى طول المحور العصبي. هناك أنواع مختلفة من الأنابيب للمحاور والتشعبات. هناك محركات خاصة لكل منها. عندما يهاجر أحد الخلايا العصبية ، فإنه ينتج العملية الأمامية ، ويحرك النواة إلى الأمام ، ثم يوزع العملية المتبقية للخلف. الأنابيب الدقيقة وغابات الأكتين توجه كل هذا.

الحجم والشكل

عندما يبدأ المحور العصبي وينمو ، يصبح شكل الخلية قطبيًا وغير متماثل. ينمو Neurite مع حزم من الأنابيب الدقيقة ومخروط نمو نشط للغاية من الأكتين. تتضمن هذه العملية المعقدة الإجراءات الميكانيكية لكليهما. عندما تصبح الخلية العصبية نوعًا معينًا ، تتخذ الأنابيب الدقيقة أشكالًا محددة جدًا ويجب أن تدعمها بجزيئات تثبيت فريدة. ويرجع ذلك إلى النقل النشط للغاية لهذه الجزيئات المثبتة بواسطة محركات كينيسين. كيف يتم توجيه هذا غير واضح.

للأنابيب الدقيقة العديد من الأدوار المختلفة في تكوين وتثبيت نقاط الاشتباك العصبي. في المقالة السابقة ، تم عرض التغييرات الديناميكية في العمود الفقري الشجيري والأشكال المختلفة. يفعل ذلك من خلال عمل الأنابيب الدقيقة. تحمل هذه الأنابيب الدقيقة مادة لإعادة تشكيل العمود الفقري باستخدام محركات خاصة.

تمنح موصلات العمليات الخلايا العصبية القدرة على الاتحاد في شبكات عصبية متفاوتة التعقيد ، وهو الأساس لإنشاء جميع أنظمة الدماغ من الخلايا العصبية الأولية. من أجل تفعيل هذه الآلية الأساسية واستخدامها ، يجب أن يكون للخلايا العصبية آليات مساعدة. والغرض من إحداها هو تحويل طاقة المؤثرات الخارجية المختلفة إلى نوع الطاقة التي يمكنها تشغيل عملية الإثارة الكهربائية. في الخلايا العصبية المستقبلة ، هذه الآلية المساعدة هي الهياكل الحسية الخاصة للغشاء ، والتي تجعل من الممكن تغيير الموصلية الأيونية تحت تأثير عوامل خارجية معينة (ميكانيكية ، كيميائية ، ضوئية). في معظم الخلايا العصبية الأخرى ، تكون هذه هياكل حساسة كيميائيًا لتلك المناطق من الغشاء السطحي حيث تكون نهايات عمليات الخلايا العصبية الأخرى (مناطق ما بعد المشبك) متجاورة والتي يمكن أن تغير التوصيل الأيوني للغشاء عند التفاعل مع المواد الكيميائية التي يفرزها العصب النهايات. التيار الكهربائي المحلي الناتج عن مثل هذا التغيير هو حافز مباشر يتضمن الآلية الرئيسية للاستثارة الكهربائية. الغرض من الآلية المساعدة الثانية هو تحويل النبضة العصبية إلى عملية تسمح باستخدام المعلومات التي تجلبها هذه الإشارة لتحريك أشكال معينة من النشاط الخلوي.

تنظيم وهيكل الهيكل الخلوي

لون الخلايا العصبية

السمة الخارجية التالية للخلايا العصبية هي لونها. كما أنه متنوع ويمكن أن يشير إلى وظيفة الخلية - على سبيل المثال ، خلايا الغدد الصماء العصبية بيضاء. يرجع اللون الأصفر والبرتقالي وأحيانًا البني للخلايا العصبية إلى الأصباغ الموجودة في هذه الخلايا. إن وضع الأصباغ في الخلية غير متساوٍ ، وبالتالي يختلف لونها على طول السطح - غالبًا ما تتركز المناطق الأكثر لونًا بالقرب من التل المحوري. على ما يبدو ، هناك علاقة معينة بين وظيفة الخلية ولونها وشكلها. تم الحصول على البيانات الأكثر إثارة للاهتمام حول هذا الموضوع في الدراسات التي أجريت على الخلايا العصبية للرخويات.

المشابك

عندما أصبح واضحًا أن أنسجة المخ تتكون من خلايا فردية مترابطة ببعضها البعض ، ظهر السؤال: كيف يضمن العمل المشترك لهذه الخلايا عمل الدماغ ككل؟ لعقود من الزمن ، كان الجدل ناتجًا عن مسألة طريقة نقل الإثارة بين الخلايا العصبية ، أي كيف يتم تنفيذه: كهربائي أو كيميائي. بحلول منتصف العشرينات. قبل معظم العلماء وجهة النظر القائلة بأن تحفيز العضلات وتنظيم معدل ضربات القلب والأعضاء الطرفية الأخرى هي نتيجة التعرض للإشارات الكيميائية التي تنشأ في الأعصاب. تم التعرف على تجارب الصيدلاني الإنجليزي جي ديل وعالم الأحياء النمساوي أو.ليفي كتأكيد حاسم لفرضية الانتقال الكيميائي.

تشكيل هيكل الأنابيب الدقيقة

يتم الرجوع إليها كثيرًا في بنية تسمى الحزمة. يبدو أيضًا أنهم يشاركون في تنظيم تدفق جزيء تاو بين المحور العصبي وجسم الخلية. تنظم العديد من العوامل والمحركات ومجمعات البروتين المختلفة الشبكة الديناميكية المعقدة ثلاثية الأبعاد للأنابيب الدقيقة. تشكل γ-tubulin مركبًا معقدًا لبدء عملية تصبح نموذجًا لبناء الهيكل في البداية. يمكن أن تبدأ في الجسيم المركزي أم لا. كان يعتقد أن هذه الهياكل غير المركزية قد تم استئصالها من المجمع الأصلي ، ولكن لا يوجد دليل حقيقي على ذلك.

يتم التوسط في الانتقال المشبكي عبر معظم المشابك الدماغية عن طريق تفاعل الإشارات الكيميائية القادمة من طرف ما قبل المشبك مع مستقبلات ما بعد المشبكي. لأكثر من 100 عام من دراسة المشبك ، تم عرض جميع البيانات من وجهة نظر مفهوم الاستقطاب الديناميكي الذي طرحه S. Ramon y Cajal. وفقًا لوجهة النظر المقبولة عمومًا ، ينقل المشبك المعلومات في اتجاه واحد فقط: تتدفق المعلومات من خلية ما قبل المشبكي إلى خلية ما بعد المشبكي ، ويوفر النقل الاتجاهي المتقدم للمعلومات الخطوة النهائية في الاتصالات العصبية المشكلة.

استثارة كهربائية

ترتبط جميع الوظائف المتأصلة في الجهاز العصبي بوجود السمات الهيكلية والوظيفية في الخلايا العصبية التي توفر إمكانية توليد ، تحت تأثير التأثير الخارجي ، عملية إشارات خاصة - نبضة عصبية (خصائصها الرئيسية مستمرة الانتشار على طول الخلية ، والقدرة على إرسال إشارة في الاتجاه المطلوب والتأثير باستخدامها على الخلايا الأخرى). يتم تحديد قدرة الخلية العصبية على توليد نبضة عصبية منتشرة من خلال بنية جزيئية خاصة للغشاء السطحي ، مما يجعل من الممكن إدراك التغييرات في المجال الكهربائي الذي يمر عبره ، لتغيير موصلية الأيونات على الفور تقريبًا وبالتالي إنشاء التيار الأيوني عبر الغشاء ، باستخدام القوة الدافعة الموجودة باستمرار بين التدرجات الأيونية خارج الخلية وداخل الخلية.

الغشاء الخارجي للخلايا العصبية حساس لعمل المواد الخاصة التي يتم إطلاقها من طرف ما قبل المشبكي - إلى الناقلات العصبية. حاليًا ، تم تحديد حوالي 100 مادة تؤدي هذه الوظيفة. يوجد على السطح الخارجي للغشاء جزيئات بروتينية متخصصة - مستقبلات تتفاعل مع الناقل العصبي. نتيجة لذلك ، يتم فتح قنوات ذات نفاذية أيونية محددة - فقط أيونات معينة يمكنها المرور بكثافة إلى الخلية بعد عمل الوسيط. يتطور الاستقطاب الموضعي أو الاستقطاب المفرط للغشاء ، وهو ما يسمى بجهد ما بعد المشبكي (PSP). يمكن أن يكون PSP مثيرًا (EPSP) ومثبطًا (TPSP). يمكن أن تصل سعة PSP إلى 20 mV.

منظم ضربات القلب

إمكانات جهاز تنظيم ضربات القلب بالمعنى الصحيح للكلمة هي تلك القريبة من التذبذبات الجيبية بتردد 0.1-10 هرتز وسعة 5-10 مللي فولت. هذه الفئة من الإمكانات الذاتية المرتبطة بالنقل النشط للأيونات هي التي تشكل آلية المولد الداخلي للخلايا العصبية ، والتي تضمن الإنجاز الدوري لعتبة توليد AP في حالة عدم وجود مصدر خارجي للإثارة. تتكون الخلية العصبية في شكلها الأكثر عمومية من غشاء قابل للإثارة كهربائيًا وغشاء قابل للإثارة كيميائيًا وموضعًا لتوليد نشاط منظم ضربات القلب. إن إمكانات جهاز تنظيم ضربات القلب التي تتفاعل مع الغشاء القابل للاستثارة كيميائيًا والقابل للاستثارة كهربائيًا هو ما يجعل العصبون جهازًا مزودًا بمولد متحكم فيه "مدمج".

مما لا شك فيه أن بعض مكونات آلية الاستثارة الكهربائية للغشاء الجسدي ، وهي قنوات الكالسيوم التي يتم التحكم فيها كهربائيًا ، هي في نفس الوقت عامل يزاوج نشاط الغشاء بالعمليات السيتوبلازمية ، لا سيما مع عمليات النقل البروتوبلازمي والجذع العصبي. يتطلب التوضيح التفصيلي لهذه القضية الهامة مزيدًا من الدراسة التجريبية.

يمكن تنشيط آلية منظم ضربات القلب ، كونها ذاتية المنشأ ، وتعطيلها لفترة طويلة نتيجة للتأثيرات الواضحة على الخلايا العصبية. يمكن توفير التفاعلات البلاستيكية للخلايا العصبية من خلال التغييرات في كفاءة النقل المتشابك واستثارة آلية منظم ضربات القلب (سوكولوف ، تافخيليدزي ، 1975).