Veziküler transfer: endositoz ve ekzositoz

veziküler transfer ekzositoz endositoz

endozom

pinositoz ve fagositoz

Spesifik olmayan endosito

bordürlü çukurlar klatrin

Özel veya reseptör aracılı ligandlar.

ikincil lizozom

endolizozomlar

fagositoz

fagozom fagolizozomlar.

ekzositoz

Plazmolemmanın reseptör rolü

Plazma zarının bu özelliğiyle, taşıma işlevlerine aşina olduğumuzda zaten tanıştık. Taşıyıcı ve pompa proteinleri de belirli iyonları tanıyan ve bunlarla etkileşime giren reseptörlerdir. Reseptör proteinleri ligandlara bağlanır ve hücrelere giren moleküllerin seçiminde rol oynar.

Zar proteinleri veya glikokaliks elementleri - glikoproteinler - hücre yüzeyinde bu tür reseptörler olarak hareket edebilir. Tek tek maddelere karşı bu tür hassas alanlar hücre yüzeyine dağılabilir veya küçük alanlarda toplanabilir.

Farklı hücreler hayvan organizmaları farklı reseptör setlerine veya aynı reseptörün farklı hassasiyetlerine sahip olabilir.

Birçok hücresel reseptörün rolü, yalnızca belirli maddelerin bağlanmasında veya fiziksel faktörlere yanıt verme yeteneğinde değil, aynı zamanda hücreler arası sinyallerin yüzeyden hücrenin içine iletilmesinde de rol oynar. Şu anda, peptit zincirlerini içeren bazı hormonların yardımıyla hücrelere sinyal iletim sistemi iyi çalışılmıştır. Bu hormonların hücre plazma zarının yüzeyindeki spesifik reseptörlere bağlandığı bulundu. Reseptörler, bir hormonla bağlandıktan sonra, plazma zarının sitoplazmik kısmında bulunan başka bir proteini aktive eder - adenilat siklaz. Bu enzim, ATP'den siklik AMP molekülünü sentezler. Döngüsel AMP'nin (cAMP) rolü, ikincil bir haberci - enzimlerin bir aktivatörü - diğer protein enzimlerinin modifikasyonlarına neden olan kinazlar olmasıdır. Bu nedenle, Langerhans adacıklarının A hücreleri tarafından üretilen pankreas hormonu glukagon karaciğer hücresine etki ettiğinde, hormon, adenilat siklazın aktivasyonunu uyaran spesifik bir reseptöre bağlanır. Sentezlenen cAMP, protein kinaz A'yı aktive eder, bu da sonuçta glikojeni (hayvan depolama polisakkariti) glikoza parçalayan bir dizi enzimi aktive eder. İnsülin tam tersi şekilde çalışır - glikozun karaciğer hücrelerine girişini ve glikojen şeklinde birikmesini uyarır.

Genel olarak, olaylar zinciri şu şekilde gelişir: hormon, bu sistemin reseptör kısmı ile spesifik olarak etkileşime girer ve hücreye girmeden cAMP'yi sentezleyen adenilat siklazı aktive eder, bu da hücre içi bir enzimi veya bir grup enzimi aktive eder veya inhibe eder. . Böylece komut, plazma zarından gelen sinyal hücrenin içine iletilir. Bu adenilat siklaz sisteminin etkinliği çok yüksektir. Bu nedenle, bir veya daha fazla hormon molekülünün etkileşimi, birçok cAMP molekülünün sentezi nedeniyle sinyali binlerce kez yükseltmeye yol açabilir. V bu durumda adenilat siklaz sistemi, harici sinyallerin bir dönüştürücüsü olarak hizmet eder.

Diğer ikincil habercilerin kullanıldığı başka bir yol daha var - bu sözde. fosfatidilinositol yolu. Uygun bir sinyalin (bazı sinir aracıları ve proteinler) etkisi altında, plazma zarının bir parçası olan fosfolipid fosfatidilinositol difosfatı parçalayan fosfolipiz enzimi C aktive edilir. Bu lipidin hidroliz ürünleri, bir yandan, belirli hücresel reaksiyonlara yol açan kinaz kaskadı aktive eden protein kinaz C'yi aktive ederken, diğer yandan, bir dizi düzenleyen kalsiyum iyonlarının salınmasına yol açar. hücresel süreçler.

Reseptör aktivitesinin bir başka örneği, önemli bir nörotransmitter olan asetilkolin reseptörleridir. Sinir uçlarından salınan asetilkolin, reseptöre bağlanır. kas lifi, nöromüsküler uç alanında bir kerede yaklaşık 2000 iyon kanalı açarak hücreye Na + 'nın dürtü alımına (membran depolarizasyonu) neden olur.

Hücrelerin yüzeyindeki reseptör setlerinin çeşitliliği ve özgüllüğü, kişinin kendi hücrelerini (aynı birey veya aynı türden) diğerlerinden ayırt etmesini mümkün kılan çok karmaşık bir belirteçler sisteminin yaratılmasına yol açar. Benzer hücreler birbirleriyle etkileşime girerek yüzeylerin yapışmasına yol açar (protozoa ve bakterilerde konjugasyon, doku hücre komplekslerinin oluşumu). Bu durumda, bir dizi belirleyici belirteçte farklılık gösteren veya onları algılamayan hücreler ya bu tür etkileşimin dışında tutulur ya da daha yüksek hayvanlarda immünolojik reaksiyonların bir sonucu olarak yok edilir (aşağıya bakınız).

Fiziksel faktörlere yanıt veren spesifik reseptörlerin lokalizasyonu, plazma zarı ile ilişkilidir. Bu nedenle, ışık kuantumları ile etkileşime giren reseptör proteinleri (klorofiller), plazma zarında veya fotosentetik bakterilerde ve mavi-yeşil alglerdeki türevlerinde lokalizedir. Işığa duyarlı hayvan hücrelerinin plazma zarında, özel bir fotoreseptör protein sistemi (rodopsin) vardır, bunun yardımıyla ışık sinyali kimyasal bir sinyale dönüştürülür ve bu da bir elektrik darbesinin üretilmesine yol açar.

hücreler arası tanıma

Çok hücreli organizmalarda, hücreler arası etkileşimler nedeniyle, bakımı gerçekleştirilebilen karmaşık hücre toplulukları oluşur. farklı yollarla... Embriyonik, embriyonik dokularda, özellikle erken aşamalar Gelişimde hücreler, yüzeylerinin birbirine yapışma özelliğinden dolayı birbirleriyle iletişim halinde kalırlar. Bu mülk yapışma hücrelerin (bağlantı, yapışma), özellikle birbirleriyle etkileşime giren yüzeylerinin özellikleri ile belirlenebilir. Bu bağlantıların mekanizması iyi anlaşılmıştır; plazma zarlarının glikoproteinleri arasındaki etkileşim ile sağlanır. Plazma zarları arasındaki hücrelerin bu tür hücreler arası etkileşimi ile, her zaman glikokaliks ile doldurulmuş yaklaşık 20 nm genişliğinde bir boşluk kalır. Dokunun glikokaliksin bütünlüğünü ihlal eden (müsinler, mukopolisakkaritler üzerinde hidrolitik olarak hareket eden mukozalar) veya plazma zarına (proteazlar) zarar veren enzimlerle tedavisi, hücrelerin birbirinden izole edilmesine, ayrışmalarına yol açar. Bununla birlikte, ayrışma faktörü kaldırılırsa, hücreler yeniden birleşebilir ve reaksiyona girebilir. Böylece farklı renklerde, turuncu ve sarı süngerlerin hücrelerini ayırmak mümkündür. Bu hücrelerin bir karışımında iki tür agreganın oluştuğu ortaya çıktı: sadece sarı ve sadece turuncu hücrelerden oluşan. Bu durumda, karışık hücre süspansiyonları, orijinal çok hücreli yapıyı geri yükleyerek kendi kendine organize olur. Amfibi embriyolarının ayrılmış hücrelerinin süspansiyonları ile benzer sonuçlar elde edildi; bu durumda, ektoderm hücrelerinin endodermden ve mezenşimden seçici bir uzaysal ayrımı vardır. Ayrıca, dokular yeniden toplama için kullanılıyorsa ileriki adımlar embriyoların gelişimi, daha sonra bir test tüpünde doku ve organ spesifikliğine sahip çeşitli hücre toplulukları bağımsız olarak birleştirilir, böbrek tübüllerine benzer epitelyal agregalar oluşturulur, vb.

Transmembran glikoproteinlerin homojen hücrelerin toplanmasından sorumlu olduğu bulundu. Doğrudan bağlantı, yapışma, hücre denilen moleküllerden sorumludur. CAM proteinleri (hücre yapışma molekülleri). Bazıları moleküller arası etkileşimler yoluyla hücreleri birbirine bağlar, bazıları ise özel hücreler arası bağlantılar veya temaslar oluşturur.

Yapışkan proteinler arasındaki etkileşimler şunlar olabilir: homofilik komşu hücreler homojen moleküller kullanarak birbirine bağlandığında, heterofilikçeşitli CAM'ler komşu hücrelere yapışmaya dahil olduğunda. Hücreler arası bağlanma, ek bağlayıcı moleküller aracılığıyla gerçekleşir.

CAM proteinleri birkaç sınıfa ayrılır. Bunlar kaderinler, immünoglobulin benzeri N-CAM'ler (sinir hücresi yapışma molekülleri), selektinler, integrinlerdir.

Kadherinler paralel homodimerler oluşturan integral fibriller membran proteinleridir. Bu proteinlerin ayrı alanları, onlara belirli bir sertlik veren Ca2+ iyonlarıyla ilişkilidir. 40'tan fazla kaderin türü vardır. Dolayısıyla E-kadherin, önceden implante edilmiş embriyoların hücreleri ve yetişkin organizmaların epitel hücreleri için tipiktir. P-cadherin, trofoblast hücreleri, plasenta ve epidermisin karakteristiğidir, N-cadherin sinir hücrelerinin, lens hücrelerinin, kalp ve iskelet kaslarının yüzeyinde bulunur.

Sinir hücresi yapışma molekülleri(N-CAM), immünoglobulinlerin süper ailesine aittir, aralarında bağ oluştururlar. sinir hücreleri... N-CAM'lerin bazıları, sinaptik bağlanmanın yanı sıra bağışıklık hücrelerinin yapışmasında rol oynar.

selektinler ayrıca plazma zarının bütünleyici proteinleri, endotel hücrelerinin yapışmasında, trombositlerin, lökositlerin bağlanmasında rol oynar.

integrinler a ve b zincirli heterodimerlerdir. İntegrinler öncelikle hücrelerin hücre dışı substratlarla bağlantısını gerçekleştirir, ancak hücrelerin birbirine yapışmasına da katılabilirler.

Yabancı proteinlerin tanınması

Daha önce belirtildiği gibi, vücuda giren yabancı makromoleküller (antijenler) üzerinde karmaşık bir kompleks reaksiyon - bir bağışıklık reaksiyonu - gelişir. Özü, bazı lenfositlerin özel proteinler - spesifik olarak antijenlere bağlanan antikorlar - üretmesi gerçeğinde yatmaktadır. Bu nedenle, örneğin, yüzey reseptörlerine sahip makrofajlar, antijen-antikor komplekslerini tanır ve onları emer (örneğin, fagositoz sırasında bakterilerin emilmesi).

Ek olarak, tüm omurgalıların vücudunda, yabancı hücreleri veya kendilerinin, ancak örneğin viral enfeksiyonlarda veya genellikle tümör hücresi dejenerasyonu ile ilişkili mutasyonlarda değiştirilmiş plazma membran proteinlerine sahip bir sistem vardır.

Tüm omurgalı hücrelerinin yüzeyinde sözde proteinler bulunur. ana doku uyumluluk kompleksi(ana doku uyumluluk kompleksi - MHC). Bunlar integral proteinler, glikoproteinler, heterodimerlerdir. Her bireyin bu MHC proteinlerinin farklı bir setine sahip olduğunu hatırlamak çok önemlidir. Bunun nedeni çok polimorfik olmalarıdır. her birey vardır Büyük sayı aynı genin alternatif formları (100'den fazla), ayrıca MHC moleküllerini kodlayan 7-8 lokus vardır. Bu, belirli bir organizmanın bir dizi MHC proteinine sahip olan her bir hücresinin, aynı türden bir bireyin hücrelerinden farklı olacağı gerçeğine yol açar. Lenfositlerin özel bir formu olan T-lenfositler, vücutlarının MHC'sini tanır, ancak MHC'nin yapısındaki en ufak bir değişiklik (örneğin, bir virüsle bağlantı veya tek tek hücrelerdeki bir mutasyonun sonucu) aşağıdakilere yol açar: T-lenfositlerin bu tür değişen hücreleri tanıması ve onları yok etmesi gerçeği, fagositozla değil. Değişen hücrenin sitoplazmik zarına dahil olan salgı vakuollerinden spesifik proteinler-perforinler salgılarlar, içinde transmembran kanallar oluşturarak plazma zarını geçirgen hale getirir, bu da değiştirilmiş hücrenin ölümüne yol açar (Şekil 143, 144). .

Özel hücreler arası bağlantılar

Bu tür nispeten basit yapışkan (ancak spesifik) bağlara ek olarak (Şekil 145), belirli işlevleri yerine getiren bir dizi özel hücre içi yapı, temas veya bağlantı vardır. Bunlar kilitleme, ankraj ve iletişim bağlantılarıdır (şekil 146).

Kilitleme veya sıkı bağlantı tek katmanlı epitelin karakteristiği. Bu, iki plazma zarının dış katmanlarının mümkün olduğunca yakın olduğu bölgedir. Bu temasta genellikle üç katmanlı bir zar görülür: her iki zarın iki dış ozmofilik katmanı, 2-3 nm kalınlığında ortak bir katmanda birleşiyor gibi görünmektedir. Zarların füzyonu, tüm yakın temas alanı üzerinde gerçekleşmez, ancak zarların bir dizi nokta yakınsamasıdır (Şekil 147a, 148).

Yakın temas bölgesindeki plazma zarı kırıklarının dondurma ve parçalama yöntemi kullanılarak düzlemsel olarak hazırlanmasında, zarların temas noktalarının globül sıraları olduğu bulundu. Bunlar, sıralar halinde yerleştirilmiş plazma zarının özel integral proteinleri olan okludin ve claudin proteinleridir. Bu tür küre veya şerit sıraları, bölünme yüzeyi üzerinde bir kafes veya ağ oluşturacak şekilde kesişebilir. Bu yapı epitel, özellikle glandüler ve bağırsak için çok karakteristiktir. İkinci durumda, sıkı temas, hücreyi apikal (üst, bağırsak lümenine bakan) kısmında çevreleyen sürekli bir plazma membran füzyon bölgesi oluşturur (Şekil 148). Böylece, katmanın her hücresi, olduğu gibi, bu temasın bir bandı ile çevrilidir. Özel renklere sahip bu tür yapılar ışık mikroskobunda da görülebilir. Adını morfologlardan aldılar. uç plakaları... Bu durumda, sıkı temasın kapanmasının rolünün sadece hücrelerin birbirleriyle mekanik bağlantısında olmadığı ortaya çıktı. Bu temas alanı makromoleküller ve iyonlar için zayıf geçirgendir ve bu nedenle hücreler arası boşlukları kilitler, bloke eder, izole eder (ve onlarla birlikte, aslında İç ortam organizmadan) dış ortam(bu durumda, bağırsak lümeni).

Bu, lantan hidroksit çözeltisi gibi elektron yoğun kontrast maddeleri kullanılarak gösterilebilir. Bağırsak lümeni veya bazı bezlerin kanalı bir lantan hidroksit çözeltisi ile doldurulursa, elektron mikroskobu altındaki bölümlerde bu maddenin bulunduğu bölgeler yüksek elektron yoğunluğuna sahiptir ve karanlık olacaktır. Ne yakın temas bölgesinin ne de altında yatan hücreler arası boşlukların kararmadığı ortaya çıktı. Sıkı temaslar (hafif enzimatik işlem veya Ca ++ iyonlarının uzaklaştırılması ile) hasar görürse, lantan hücreler arası alanlara da nüfuz eder. Benzer şekilde, sıkı bağlantıların renal tübüllerdeki hemoglobin ve ferritin için geçirimsiz olduğu kanıtlanmıştır.

1. Hücrelerin varlığı Hooke tarafından keşfedildi 2. Tek hücreli organizmaların varlığı Leeuwenhoek tarafından keşfedildi

4. Çekirdek içeren hücrelere ökaryot denir.

5. Bir ökaryotik hücrenin yapısal bileşenleri arasında çekirdek, ribozomlar, plastidler, mitokondri, Golgi kompleksi, endoplazmik retikulum bulunur.

6. Ana kalıtsal bilgileri depolayan hücre içi yapıya çekirdek denir.

7. Çekirdek, bir nükleer matris ve 2 zardan oluşur

8. Bir hücredeki çekirdek sayısı genellikle 1'dir.

9. Kromatin adı verilen kompakt intranükleer yapı

10. Tüm hücreyi kaplayan biyolojik zara sitoplazmik zar denir.

11. Tüm biyolojik zarların temeli polisakkaritlerdir.

12. Biyolojik zarların bileşimi proteinleri içermelidir

13. Plazma zarının dış yüzeyindeki ince bir karbonhidrat tabakasına glikokaliks denir.

14. Biyolojik membranların ana özelliği seçici geçirgenlikleridir.

15. Bitki hücreleri selülozdan oluşan bir zarla korunur

16. Büyük partiküllerin hücre tarafından emilmesine fagositoz denir.

17. Sıvı damlacıkların hücre tarafından emilmesine pinositoz denir.

18. Canlı hücrenin plazma zarı ve çekirdeği olmayan kısmına sitoplazma denir. 19. Sitoplazma, protoplast ve çekirdeği içerir

20. Sitoplazmanın suda çözünen ana maddesine glikoz denir.

21. Destek-kasılma yapıları (kompleksler) ile temsil edilen sitoplazmanın bir kısmına vakuoller denir.

22. Temel bileşenler olmayan hücre içi yapılara inklüzyon denir.

23. Genetik olarak belirlenmiş bir yapıya sahip proteinlerin biyosentezini sağlayan zar dışı organellere ribozom denir.

24. İntegral ribozom 2 alt birimden oluşur

25. Ribozom şunları içerir….

26. Ribozomların ana işlevi proteinlerin sentezidir.

27. Bir mRNA (mRNA) molekülünün ve onunla ilişkili onlarca ribozomun komplekslerine… denir.

28. Mikrotübüller hücre merkezinin temelini oluşturur

29. Tek bir merkezcil….

30. Hareket organelleri arasında flagella, kirpikler bulunur.

31. Kapalı bir hücre içi zar ile sitoplazmanın geri kalanından sınırlanan tek bir hücre içi boşluğa birbirine bağlanan sarnıçlar ve tübüller sistemine EPS denir.

32. EPS'nin ana işlevi organik maddelerin sentezidir.

33. Ribozomlar, kaba EPS'nin yüzeyinde bulunur.

34. Endoplazmik retikulumun yüzeyinde ribozomların bulunduğu kısmına kaba EPS denir.
35. Granüler EPR'nin ana işlevi protein sentezidir

36. Endoplazmik retikulumun yüzeyinde ribozom bulunmayan kısmına düz eps denir.

37. Şekerlerin ve lipidlerin sentezi, agranüler EPR'nin boşluğunda meydana gelir.

38. Düzleştirilmiş tek membranlı tank sistemine Golgi kompleksi denir

39. Maddelerin birikmesi, değiştirilmesi ve ayrılması, nihai ürünlerin tek zarlı keseciklerde paketlenmesi, hücre dışında salgı vakuollerinin uzaklaştırılması ve birincil lizozomların oluşumu Golgi kompleksinin işlevleridir.

40. Hidrolitik enzimler içeren tek zarlı keseciklere Goljilisozom kompleksi adı verilir.

41. Sıvı ile dolu büyük tek zarlı boşluklara vakuol denir.

42. Vakuollerin içeriğine hücre suyu denir

43. İki zarlı organeller (dış ve iç zarları içerir) plastidleri ve mitokondriyi içerir.

44. Kendi DNA'sını, her tür RNA'yı, ribozomları içeren ve bazı proteinleri sentezleyebilen organoidler plastidler ve mitokondrilerdir.
45. Mitokondrinin ana işlevi, hücresel solunum sürecinde enerji elde etmektir.

46. Hücrede enerji kaynağı olan ana madde ATP'dir.

Büyük biyopolimer molekülleri pratik olarak zarlar boyunca taşınmazlar ve yine de endositozun bir sonucu olarak hücreye girebilirler. Fagositoz ve pinositoz olarak ikiye ayrılır. Bu süreçler, sitoplazmanın kuvvetli aktivitesi ve hareketliliği ile ilişkilidir. Fagositoz, büyük parçacıkların bir hücre (hatta bazen tüm hücreler ve parçaları) tarafından yakalanması ve emilmesidir. Fagositoz ve pinositoz çok benzerdir, bu nedenle bu kavramlar yalnızca emilen maddelerin hacimlerindeki farkı yansıtır. Ortak noktaları, hücre yüzeyindeki emilen maddelerin hücre içinde hareket eden bir vakuol şeklinde bir zarla çevrili olmasıdır (fagositik veya pinositik vezikül, Şekil 19). Bu süreçler enerji tüketimi ile ilişkilidir; ATP sentezinin sona ermesi onları tamamen engeller. Örneğin bağırsak duvarını kaplayan epitel hücrelerinin yüzeyinde, emilmenin gerçekleştiği yüzeyi önemli ölçüde artıran çok sayıda mikrovillus görünür. Plazma zarı ayrıca maddelerin hücreden uzaklaştırılmasında da yer alır; bu, ekzositoz işlemi sırasında meydana gelir. Hormonlar, polisakkaritler, proteinler, yağ damlacıkları ve diğer hücre ürünleri bu şekilde atılır. Bir zarla çevrili veziküller içinde bulunurlar ve plazmalemmaya yaklaşırlar. Her iki zar da birleşir ve keseciğin içeriği hücreyi çevreleyen ortama boşaltılır.

Hücreler ayrıca ekzositoza benzer bir mekanizma kullanarak makromolekülleri ve parçacıkları alabilir, ancak bunun tersi sırada. Emilen madde, yavaş yavaş, önce istila eden ve daha sonra bölünen, hücre tarafından yakalanan materyali içeren hücre içi bir vezikül oluşturan plazma zarının küçük bir alanı ile çevrilidir (Şekil 8-76). Hücre tarafından emilen materyalin etrafında hücre içi veziküllerin oluşum sürecine endositoz denir.

Ortaya çıkan veziküllerin boyutuna bağlı olarak iki tip endositoz vardır:

Sıvı ve çözünenler, çoğu hücre tarafından pinositoz yoluyla sürekli olarak emilirken, büyük parçacıklar esas olarak özel hücreler - fagositler tarafından emilir. Bu nedenle "pinositoz" ve "endositoz" terimleri genellikle aynı anlamda kullanılmaktadır.

Pinositoz, proteinler ve protein kompleksleri gibi makromoleküler bileşiklerin alımı ve hücre içi yıkımı ile karakterize edilir. nükleik asitler, polisakkaritler, lipoproteinler. Spesifik olmayan bağışıklık savunmasının bir faktörü olarak pinositozun amacı, özellikle mikroorganizmaların toksinleridir.

İncirde. B.1 hücre dışı boşlukta bulunan çözünür makromoleküllerin alımının ve hücre içi sindiriminin ardışık aşamalarını gösterir (makromoleküllerin fagositler tarafından endositozu). Bu tür moleküllerin hücreye yapışması iki şekilde gerçekleştirilebilir: spesifik olmayan - moleküllerin hücre ile tesadüfen karşılaşmasının bir sonucu olarak ve pinositik hücrenin yüzeyinde önceden var olan reseptörlere bağlı olan spesifik. İkinci durumda, hücre dışı maddeler, karşılık gelen reseptörlerle etkileşime giren ligandlar gibi davranır.

Maddelerin hücre yüzeyine yapışması, zarın lokal olarak invaginasyonuna (invaginasyon) yol açarak çok küçük boyutlu (yaklaşık 0.1 mikron) pinositik bir vezikül oluşumuna neden olur. Birkaç birleştirilmiş vezikül daha büyük bir oluşum oluşturur - bir pinosoma. Bir sonraki adımda, pinozomlar, polimer moleküllerini monomerlere parçalayan hidrolitik enzimler içeren lizozomlarla kaynaştırılır. Pinositoz işleminin reseptör aparatı aracılığıyla gerçekleştirildiği durumlarda, pinozomlarda, lizozomlarla füzyondan önce, yakalanan moleküllerin reseptörlerden ayrılması gözlenir, bu da kızı veziküllerin bir parçası olarak hücre yüzeyine geri döner.

Bölüm 3. Makromoleküllerin transmembran hareketi

Makromoleküller plazma zarı boyunca taşınabilir. Hücrelerin büyük molekülleri yakalama sürecine ne ad verilir? endositoz... Bu moleküllerden bazıları (polisakkaritler, proteinler ve polinükleotitler gibi) bir besin kaynağı olarak hizmet eder. Endositoz ayrıca belirli zar bileşenlerinin, özellikle hormon reseptörlerinin içeriğini düzenlemenize izin verir. Endositoz, hücresel fonksiyonları daha detaylı incelemek için kullanılabilir. Bir tipteki hücreler, başka bir tipteki DNA ile dönüştürülebilir ve böylece fonksiyonlarını veya fenotiplerini değiştirebilirler.

Bu tür deneylerde, düzenleme mekanizmalarını incelemek için eşsiz bir fırsat sağlayan spesifik genler sıklıkla kullanılır. Hücrelerin DNA ile dönüşümü endositoz ile gerçekleştirilir - DNA bu şekilde hücreye girer. Dönüşüm genellikle kalsiyum fosfat varlığında gerçekleştirilir, çünkü Ca2+ endositozu ve endositoz yoluyla hücreye penetrasyonunu kolaylaştıran DNA birikimini uyarır.

Makromoleküller hücreyi terk ederek ekzositoz... Hem endositoz hem de ekzositoz ile plazma zarı ile kaynaşan veya ondan ayrılan veziküller oluşur.

3.1. Endositoz: endositoz türleri ve mekanizması

Tüm ökaryotik hücreler plazma zarının bir kısmı sürekli sitoplazmanın içindedir... sonuç olarak bu oluyor plazma zarının bir parçasının istilası, Eğitim endositik vezikül , kesecik boynunun kapatılması ve içeriği ile birlikte sitoplazmaya bağlanması (şek. 18). Daha sonra veziküller diğer zar yapıları ile kaynaşabilir ve böylece içeriklerini diğer hücre kompartımanlarına veya hatta hücre dışı boşluğa geri aktarabilir. Endositik veziküllerin çoğu birincil lizozomlarla birleşir ve ikincil lizozomlar oluşturur hidrolitik enzimler içeren ve özelleşmiş organellerdir. Makromoleküller içlerinde amino asitlere sindirilir, basit şekerler ve veziküllerden yayılan ve sitoplazmada kullanılan nükleotidler.

Endositoz şunları gerektirir:

1) kaynağı genellikle ATF;

2) hücre dışı Ca 2+;

3) hücredeki kasılma elemanları(muhtemelen mikrofilament sistemleri).

Endositoz bölünebilir üç ana tip:

1. fagositoz sadece gerçekleştirilir özelleşmiş hücrelerin katılımıyla (Şekil 19), örneğin makrofajlar ve granülositler. Fagositoz sırasında büyük parçacıklar emilir - virüsler, bakteriler, hücreler veya bunların kalıntıları. Makrofajlar bu konuda istisnai olarak aktiftirler ve 1 saat içinde kendi hacimlerinin %25'i kadar bir hacim içerebilirler.Bu, plazma zarlarının her dakika %3'ünü veya her 30 dakikada bir tüm zarı içselleştirir.

2. pinositoz tüm hücrelerde bulunur. Bununla birlikte, kafes sıvıları emer ve içinde çözünen bileşenler (şekil 20). Sıvı fazlı pinositoz ayrım gözetmeyen süreç veziküllerin bileşiminde emilen çözünen miktarı, hücre dışı sıvıdaki konsantrasyonuyla basitçe orantılıdır. Bu veziküller son derece aktiftir. Örneğin, fibroblastlarda, plazma zarının içselleşme hızı, makrofajların karakteristik hızının 1/3'ü kadardır. Bu durumda zar sentezlendiğinden daha hızlı tüketilir. Aynı zamanda, hücrenin yüzey alanı ve hacmi çok fazla değişmez, bu da ekzositoz nedeniyle zarın yenilendiğini veya tüketildiği oranda yeniden dahil edilmesi nedeniyle zarın yenilendiğini gösterir.

3. Reseptör aracılı endositoz(nörotransmitter geri alımı) - zar reseptörlerinin emilen maddenin moleküllerine veya fagosite edilmiş nesnenin yüzeyindeki moleküllere bağlandığı endositoz - ligandlar (lat.ligare'den–bağlamak(şek. 21) ) ... Daha sonra (bir maddenin veya nesnenin emilmesinden sonra), reseptör-ligand kompleksi parçalanır ve reseptörler tekrar plazmolemmaya geri dönebilir.

Reseptör aracılı endositozun bir örneği, bakteriyel lökosit fagositozudur. Lökositin plazmolemması immünoglobulinler (antikorlar) için reseptörler içerdiğinden, bakteri hücre duvarının yüzeyi antikorlarla (opsoninler - Yunancadan. opson–Baharat).

Reseptör aracılı endositoz, hücre zarının hücrenin içine doğru şiştiği aktif bir spesifik süreçtir. kaplı çukurlar ... Çizgili fossanın hücre içi tarafı şunları içerir: adaptif proteinler seti (gerekli şişkin eğriliği belirleyen adapin, clathrin ve diğer proteinler) (Şekil 22). Ligand hücrenin çevresinden bağlandığında, astarlı çukurlar hücre içi veziküller (sınırlı veziküller) oluşturur. Reseptör aracılı endositoz, hücre tarafından uygun ligandın hızlı ve kontrollü alımı için tetiklenir. Bu veziküller hızla sınırlarını kaybeder ve birbirleriyle birleşerek daha büyük veziküller - endozomlar oluşturur.

klatrin- reseptör endositozu sırasında oluşan sınırlanmış veziküllerin zarfının ana bileşeni olan hücre içi protein (Şekil 23).

Üç klatrin molekülü, klatrin trimer bir triskelion formunda olacak şekilde C-terminal ucunda birbirleriyle bağlantılıdır. Polimerizasyonun bir sonucu olarak, klatrin, bir futbol topuna benzeyen kapalı üç boyutlu bir ağ oluşturur. Klatrin veziküllerinin boyutu yaklaşık 100 nm'dir.

Çerçeveli çukurlar, bazı hücrelerin yüzeyinin %2'sini kaplayabilir. Düşük yoğunluklu lipoproteinler (LDL) ve bunların reseptörlerini içeren endositik veziküller, hücrede lizozomlarla kaynaşır. Reseptörler serbest bırakılır ve hücre zarının yüzeyine geri döndürülür ve LDL apoproteini parçalanır ve karşılık gelen kolesterol esteri metabolize edilir. LDL reseptörlerinin sentezi, pinositozun ikincil veya üçüncül ürünleri, yani. kolesterol gibi LDL metabolizması sırasında oluşan maddeler.

3.2. Ekzositoz: kalsiyuma bağımlı ve kalsiyumdan bağımsız.

Çoğu hücre makromolekülleri ekzositoz yoluyla dış ortama salmak ... Bu süreçte rol oynar membran yenileme Golgi aygıtında sentezlenen bileşenleri veziküllerin bir parçası olarak plazma zarına teslim edildiğinde (Şekil 24).

Pirinç. 24. Endositoz ve ekzositoz mekanizmalarının karşılaştırılması.

Maddelerin hareket yönündeki farklılığa ek olarak, ekzo- ve endositoz arasında önemli bir fark daha vardır: ekzositoz devam ediyor sitoplazmanın yanında bulunan iki iç tek tabakanın füzyonu , da iken endositoz dış tek tabakalar birleşir.

Ekzositoz ile salınan maddeler, bölünebilir üç kategoriye:

1) hücre yüzeyine bağlanan maddeler ve periferal proteinler, örneğin antijenler haline gelmek;

2) hücre dışı matriste bulunan maddeler örneğin kolajen ve glukozaminoglikanlar;

3) hücre dışı ortama salınan maddeler ve diğer hücreler için sinyal molekülleri olarak hizmet eder.

Ökaryotlar ayırt eder iki tip ekzositoz:

1. Kalsiyumdan bağımsız kurucu ekzositoz hemen hemen tüm ökaryotik hücrelerde meydana gelir. Bu gerekli bir süreç hücre dışı matrisi oluşturmak ve proteinleri dış hücre zarına iletmek için... Bu durumda salgı vezikülleri hücre yüzeyine iletilir ve oluştukça dış zar ile birleşir.

2. Kalsiyum bağımlı anayasal olmayan ekzositoz oluşur, örneğin, kimyasal sinapslarda veya makromoleküler hormonlar üreten hücrelerde... Bu ekzositoz, örneğin, nörotransmitterlerin salınımı için... Bu tip ekzositoz ile hücrede salgı vezikülleri birikir ve serbest bırakılma süreci belirli bir sinyal tarafından tetiklenir konsantrasyonda hızlı bir artış aracılık eder kalsiyum iyonları hücrenin sitozolünde. Presinaptik zarlarda işlem, kalsiyuma bağımlı özel bir protein kompleksi SNARE tarafından gerçekleştirilir.

Proteinler, nükleik asitler, polisakkaritler, lipoprotein kompleksleri ve diğerleri gibi makromoleküller, iyonların ve monomerlerin nasıl taşındığının aksine hücre zarlarından geçmez. Mikromoleküllerin, komplekslerinin, parçacıkların hücre içine ve dışına taşınması tamamen farklı bir şekilde gerçekleşir - veziküler transfer yoluyla. Bu terim, çeşitli makromoleküllerin, biyopolimerlerin veya bunların komplekslerinin plazma zarından hücreye giremeyeceği anlamına gelir. Ve sadece bununla değil: herhangi bir hücre zarı, özel protein kompleksi taşıyıcılarına sahip zarlar - porinler (mitokondriyal zarlar, plastidler, peroksizomlar) hariç, biyopolimerlerin zar ötesi transferini yapamaz. Hücrede veya bir zar bölmesinden diğerine, makromoleküller vakuoller veya veziküller içine alınır. Çok veziküler transfer iki türe ayrılabilir: ekzositoz- makromoleküler ürünlerin hücreden uzaklaştırılması ve endositoz- makromoleküllerin hücre tarafından emilmesi (Şekil 133).

Endositoz sırasında, plazmalemma'nın belirli bir alanı, hücre dışı materyali kaplar, onu plazma zarının istilası nedeniyle ortaya çıkan bir zar vakuolü içine alır. Böyle bir birincil vakuolde veya endozom herhangi bir biyopolimer, makromoleküler kompleks, hücre parçaları ve hatta tüm hücreler girebilir, burada daha sonra parçalanırlar, monomerlere depolimerize olurlar ve bunlar transmembran transfer yoluyla hyaloplazmaya girerler. Ana biyolojik önemi endositoz, yapı taşlarının üretimidir. hücre içi sindirim, birincil endozomun lizozom ile füzyonundan sonra endositozun ikinci aşamasında gerçekleştirilen, bir dizi hidrolitik enzim içeren bir vakuol (aşağıya bakınız).

Endositoz resmen bölünmüştür pinositoz ve fagositoz(şek. 134). Fagositoz - büyük parçacıkların bir hücre (hatta bazen hücreler veya parçaları) tarafından yakalanması ve emilmesi - ilk olarak I, I, Mechnikov tarafından tanımlandı. Bir hücre tarafından büyük parçacıkları yakalama yeteneği olan fagositoz, hem tek hücreli (örneğin, amip, bazı yırtıcı siliatlar) hem de çok hücreli hayvanların özel hücreleri olan hayvan hücreleri arasında meydana gelir. Özel hücreler, fagositler hem omurgasızların (kan amebositleri veya kavite sıvısı) hem de omurgalıların (nötrofiller ve makrofajlar) karakteristiğidir. Pinositoz başlangıçta bir hücre veya hücre tarafından su alımı olarak tanımlandı. sulu çözeltiler farklı maddeler. Artık hem fagositoz hem de pinositozun çok benzer şekilde ilerlediği bilinmektedir ve bu nedenle bu terimlerin kullanımı yalnızca hacimlerdeki, emilen maddelerin kütlesindeki farklılıkları yansıtabilir. Bu işlemlerde ortak olan, plazma zarının yüzeyindeki emilen maddelerin, hücreye hareket eden bir vakuol - bir endozom şeklindeki bir zarla çevrili olmasıdır.

Pinositoz ve fagositoz dahil olmak üzere endositoz, reseptörler (reseptör) aracılığıyla spesifik olmayan veya yapısal, sabit ve spesifik olabilir. Spesifik olmayan endosito s (pinositoz ve fagositoz), çünkü otomatik olarak ilerler ve genellikle hücreye tamamen yabancı veya kayıtsız maddelerin, örneğin kurum veya boya parçacıklarının yakalanmasına ve emilmesine yol açabilir.

Spesifik olmayan endositoza genellikle yakalama materyalinin plazmolemma glikokaliks tarafından ilk sorpsiyonu eşlik eder. Glikokaliks, polisakkaritlerinin asidik grupları nedeniyle negatif bir yüke sahiptir ve çeşitli pozitif yüklü protein gruplarına iyi bağlanır. Bu tür adsorptif nonspesifik endositoz ile makromoleküller ve küçük partiküller (asidik proteinler, ferritin, antikorlar, viryonlar, kolloidal partiküller) emilir. Sıvı fazlı pinositoz, plazmolemmaya bağlanmayan sıvı ortam ile birlikte çözünür moleküllerin emilmesine yol açar.

Bir sonraki aşamada, hücre yüzeyinin morfolojisinde bir değişiklik meydana gelir: bu ya plazma zarının küçük çıkıntılarının ortaya çıkması, invaginasyon veya hücre yüzeyinde büyüme, kıvrım veya "fırfırlar" (rafl) görünümüdür. - İngilizce), olduğu gibi, üst üste binen, katlanan, küçük hacimli sıvı ortamları ayıran (Şek. 135, 136). Pinositik bir vezikülün görünümünün ilk türü olan pinozomlar, amipler için bağırsak epiteli, endotel hücreleri ve fagositler ve fibroblastlar için ikinci karakteristiktir. Bu süreçler enerji arzına bağlıdır: solunum inhibitörleri bu süreçleri bloke eder.

Yüzeyin bu yeniden yapılandırılmasını, hücre yüzeyinden kopan ve sitoplazmanın derinliklerine inen penisitik bir kesecik (pinozom) oluşumuna yol açan temas eden zarların yapışması ve kaynaşması süreci takip eder. Membran veziküllerinin bölünmesine yol açan hem spesifik olmayan hem de reseptör endositozu, plazma zarının özel alanlarında meydana gelir. Bunlar sözde bordürlü çukurlar... Bunlara denir çünkü sitoplazmanın yanından, plazma zarı kaplanır, giyinir, ince (yaklaşık 20 nm) bir lifli tabaka ile kaplanır, ultra ince bölümlerde sınır gibi görünüyor, küçük istilaları, çukurları kaplar (Şekil 137). Hemen hemen tüm hayvan hücrelerinde bu çukurlar bulunur; hücre yüzeyinin yaklaşık %2'sini kaplarlar. Sınırlayıcı tabaka esas olarak proteinden oluşur. klatrin bir dizi ek protein ile ilişkilidir. Üç klatrin molekülü, düşük moleküler ağırlıklı bir proteinin üç molekülü ile birlikte, üç ışınlı bir gamalı haçı andıran bir triskelion yapısını oluşturur (Şekil 138). Klatrin triskelions iç yüzey plazma zarının çukurları, genellikle bir sepete benzeyen beşgen ve altıgenlerden oluşan gevşek bir ağ oluşturur. Klatrin tabakası, ayrılan birincil endositik vakuollerin, sınırlanmış veziküllerin tüm çevresini kaplar.

Klatrin, sözde türlerden birine aittir. "Giysi" proteinleri (COP kaplı proteinler). Bu proteinler, sitoplazmanın yanından bütünleyici reseptör proteinlerine bağlanır ve ortaya çıkan pinozomun, birincil endozomal kesecik, "sınırlı" kesecik çevresinde bir sargı tabakası oluşturur. birincil endozom proteinlerinin ayrılmasında da yer alır - ayırma keseciğinin boynu etrafında polimerize olan dinaminler (Şekil 139).

Saçaklı kesecik plazmolemmadan ayrılıp sitoplazmanın derinliklerine aktarılmaya başladıktan sonra, klatrin tabakası parçalanır, ayrışır ve endozom (pinozom) zarı normal bir görünüm alır. Klatrin tabakasının kaybından sonra endozomlar birbirleriyle kaynaşmaya başlar.

Çizgili çukurların zarlarının, zar sertliğindeki azalmayı belirleyebilen ve kabarcık oluşumunu teşvik edebilen nispeten az kolesterol içerdiği bulundu. Veziküllerin çevresi boyunca klatrinik "kat" görünümünün biyolojik anlamı, sınırlanmış veziküllerin hücre iskeleti elemanlarına yapışmasını ve daha sonra hücre içinde taşınmasını sağlaması ve birbirleriyle kaynaşmasını engellemesi olabilir.

Sıvı fazda spesifik olmayan pinositozun yoğunluğu çok yüksek olabilir. Yani epitel hücresi ince bağırsak saniyede 1000 pinozom oluşturur ve makrofajlar dakikada yaklaşık 125 pinozom oluşturur. Pinozomların boyutu küçüktür, alt limitleri 60-130 nm'dir, ancak bollukları, endositoz sırasında plazmolemmanın, birçok küçük vakuolün oluşumunda “harcanmış” gibi hızla değiştirilmesine yol açar. Böylece makrofajlarda, tüm plazma zarı 30 dakika içinde, fibroblastlarda - iki saat içinde değiştirilir.

Daha fazla kader endozomlar farklı olabilir, bazıları hücre yüzeyine geri dönebilir ve onunla birleşebilir, ancak çoğu hücre içi sindirim sürecine girer. Birincil endozomlar, esas olarak sıvı bir ortamda tutulan yabancı molekülleri içerir ve hidrolitik enzimler içermez. endozomlar boyut olarak artarken birbirleriyle kaynaşabilir. Daha sonra, çeşitli biyopolimerleri hidrolize eden endozom boşluğuna enzimler sokan birincil lizozomlarla (aşağıya bakınız) kaynaşırlar. Bu lizozomal hidrolazların etkisi ayrıca hücre içi sindirime neden olur - polimerlerin monomerlere ayrışması.

Daha önce de belirtildiği gibi, fagositoz ve pinositoz sırasında hücreler, plazmolemmanın geniş bir alanını kaybederler (makrofajlara bakınız), ancak bu, vakuollerin geri dönüşü ve bunların hücre içine dahil edilmesi nedeniyle membran geri dönüşümü sırasında oldukça hızlı bir şekilde restore edilir. plazmolemma. Bunun nedeni, endozomlardan veya vakuollerden ve ayrıca lizozomlardan, yine plazmolemma ile birleşen küçük kabarcıkların ayrılabilmesidir. Bu tür bir geri dönüşümle, bir tür "mekik" zar transferi gerçekleşir: plazmolemma - pinozom - vakuol - plazmolemma. Bu, plazma zarının orijinal alanının restorasyonuna yol açar. Böyle bir dönüşle, membran geri dönüşümüyle, emilen tüm materyalin kalan endozomda tutulduğu bulundu.

Özel veya reseptör aracılı endositozun spesifik olmayandan bir takım farklılıkları vardır. Ana şey, plazma zarında yalnızca bu tür molekülle ilişkili spesifik reseptörlerin bulunduğu moleküllerin emilmesidir. Genellikle hücre yüzeyindeki reseptör proteinlerine bağlanan bu tür moleküllere denir. ligandlar.

Reseptör aracılı endositoz ilk olarak kuş oositlerinde protein birikiminde tanımlanmıştır. Yumurta sarısı granüllerinin proteinleri, vitellogeninler, çeşitli dokularda sentezlenir, ancak daha sonra kan akışı ile yumurtalıklara girerler, burada oositlerin özel membran reseptörlerine bağlanırlar ve daha sonra endositoz yardımıyla hücreye girerler. yumurta sarısı granüllerinin birikmesi meydana gelir.

Seçici endositozun bir başka örneği, kolesterolün hücre içine taşınmasıdır. Bu lipid karaciğerde sentezlenir ve diğer fosfolipidlerle kombinasyon halinde bir protein molekülü denilen şeyi oluşturur. Karaciğer hücreleri tarafından salgılanan düşük yoğunluklu lipoprotein (LDL) ve kan dolaşım sistemi vücuda yayılır (Şekil 140). Çeşitli hücrelerin yüzeyinde yaygın olarak bulunan plazma zarının özel reseptörleri, LDL'nin protein bileşenini tanır ve spesifik bir reseptör-ligand kompleksi oluşturur. Bunu takiben, böyle bir kompleks, sınırlanmış çukurların bölgesine hareket eder ve içselleştirilir - bir zarla çevrilidir ve sitoplazmanın derinliklerine dalar. Mutant reseptörlerin LDL'yi bağlayabildiği, ancak astarlı çukurların alanında birikmediği gösterilmiştir. LDL reseptörlerine ek olarak, çeşitli maddelerin reseptör endositozunda yer alan iki düzineden fazla kişi bulunmuştur; hepsi astarlı çukurlar yoluyla aynı içselleştirme yolunu kullanır. Muhtemelen rolleri, alıcıların birikmesinde yatmaktadır: bir ve aynı sınırlanmış fossa, farklı sınıflardan yaklaşık 1000 alıcı toplayabilir. Bununla birlikte, fibroblastlarda, LDL reseptör kümeleri, ortamdaki ligandın yokluğunda bile, astarlı çukurların bölgesinde bulunur.

Absorbe edilen LDL partikülünün diğer kaderi, bileşimde ayrışmaya maruz kalması gerçeğinde yatmaktadır. ikincil lizozom... LDL ile yüklü sınırlanmış bir vezikülün sitoplazmasına daldırıldıktan sonra, klatrin tabakasında hızlı bir kayıp meydana gelir, zar vezikülleri birbirleriyle birleşmeye başlar ve bir endozom oluşturur - emilmiş LDL partikülleri içeren bir vakuol, bunlar da üzerindeki reseptörlerle ilişkilidir. membran yüzeyi. Daha sonra ligand-reseptör kompleksi ayrışır, zarları serbest reseptörler içeren endozomdan küçük vakuoller ayrılır. Bu veziküller geri dönüştürülür, plazma zarına dahil edilir ve böylece reseptörler hücre yüzeyine geri döner. LDL'nin kaderi, lizozomlarla füzyondan sonra, hücre zarlarına dahil edilebilen serbest kolesterole hidrolize olmalarıdır.

Endozomlar, diğer hücresel vakuollerden daha asidik olan daha düşük bir pH (pH 4-5) ile karakterize edilir. Bunun nedeni, zarlarında aynı anda ATP (H + bağımlı ATPaz) tüketimi ile hidrojen iyonlarını pompalayan proton pompa proteinlerinin varlığıdır. Endozomlardaki asidik ortam, reseptörlerin ve ligandların ayrışmasında çok önemli bir rol oynar. Ek olarak asidik ortam, lizozomların endozomlarla füzyonu üzerine aktive olan ve oluşumuna yol açan lizozomların bileşimindeki hidrolitik enzimlerin aktivasyonu için optimaldir. endolizozomlar, içinde emilen biyopolimerler bölünür.

Bazı durumlarda, ayrışmış ligandların kaderi, lizozomal hidroliz ile ilişkili değildir. Böylece bazı hücrelerde, plazmolemma reseptörlerinin belirli proteinlere bağlanmasından sonra, klatrin kaplı vakuoller sitoplazmaya daldırılır ve hücrenin başka bir alanına aktarılır, burada tekrar plazma zarı ile birleşir ve bağlı proteinler, hücreden ayrılır. reseptörler. Bazı proteinlerin endotel hücresinin duvarından kan plazmasından hücreler arası ortama transferi, transsitoz bu şekilde gerçekleştirilir (Şekil 141). Transsitozun başka bir örneği antikor transferidir. Yani memelilerde annenin antikorları süt yoluyla yavrulara bulaşabilir. Bu durumda, reseptör-antikor kompleksi endozomda değişmeden kalır.

fagositoz

Daha önce bahsedildiği gibi, fagositoz bir endositoz çeşididir ve büyük makromolekül kümelerinin hücre tarafından canlı veya ölü hücrelere kadar emilmesi ile ilişkilidir. Pinositozun yanı sıra fagositoz, spesifik olmayabilir (örneğin, kolloidal altın veya dekstran polimer parçacıklarının fibroblastlar veya makrofajlar tarafından emilmesi) ve fagositik hücrelerin plazma zarının yüzeyindeki reseptörler tarafından aracılık edilen spesifik olabilir. Fagositoz sırasında, büyük endositik vakuollerin oluşumu meydana gelir - fagozom daha sonra lizozomlarla birleşerek fagolizozomlar.

Fagositoz yapabilen hücrelerin yüzeyinde (memelilerde bunlar nötrofiller ve makrofajlardır), ligand proteinleri ile etkileşime giren bir dizi reseptör vardır. Böylece Bakteriyel enfeksiyonlar bakteriyel proteinlere karşı antikorlar, bakteriyel hücrelerin yüzeyine bağlanarak, antikorların Fc bölgelerinin dışa dönük olduğu bir tabaka oluşturur. Bu katman, makrofajların ve nötrofillerin yüzeyindeki spesifik reseptörler tarafından tanınır ve bağlandıkları yerlerde bakteri, hücrenin plazma zarı ile sararak emmeye başlar (Şekil 142).

ekzositoz

Plazma zarı, maddelerin hücreden uzaklaştırılmasında rol alır. ekzositoz- endositozun tersi bir süreç (bkz. Şekil 133).

Ekzositoz durumunda, vakuoller veya veziküller içine alınmış ve hiyaloplazmadan bir zar ile ayrılmış hücre içi ürünler plazma zarına yaklaşır. Temas yerlerinde plazma zarı ve vakuol zarı birleşir ve kabarcık içine boşaltılır. Çevre... Ekzositoz yardımı ile endositozda yer alan zarların geri dönüşüm süreci gerçekleşir.

Ekzositoz, hücrede sentezlenen çeşitli maddelerin salınımı ile ilişkilidir. Salgılayan, maddeleri dış ortama salan hücreler, düşük moleküler ağırlıklı bileşikler (asetilkolin, biyojenik aminler, vb.) ve ayrıca çoğu durumda makromoleküller (peptidler, proteinler, lipoproteinler, peptidoglikanlar, vb.) üretebilir ve yayabilir. Çoğu durumda ekzositoz veya salgı, harici bir sinyale (sinir uyarısı, hormonlar, aracılar, vb.) yanıt olarak ortaya çıkar. Bazı durumlarda ekzositoz sürekli olarak meydana gelmesine rağmen (fibroblastlar tarafından fibronektin ve kollajen salgılanması). Benzer şekilde hücre duvarlarının oluşumuna katılan bazı polisakkaritler (hemiselülozlar) bitki hücrelerinin sitoplazmasından uzaklaştırılır.

Salgılanan maddelerin çoğu, çok hücreli organizmaların diğer hücreleri tarafından kullanılır (süt salgısı, sindirim suları, hormonlar vb.). Ancak çoğu zaman hücreler kendi ihtiyaçları için maddeler salgılarlar. Örneğin, plazma zarının büyümesi, zar bölümlerinin ekzositik vakuollerin bileşimine dahil edilmesi nedeniyle gerçekleştirilir, bazı glikokaliks elementleri hücre tarafından glikoprotein molekülleri, vb. şeklinde salınır.

Ekzositoz yoluyla hücrelerden izole edilen hidrolitik enzimler, glikokaliks tabakasında emilebilir ve çeşitli biyopolimerlerin zara yakın hücre dışı bölünmesini sağlar ve organik moleküller. Büyük bir değer Hayvanlar için membran hücresel olmayan sindirim vardır. Memelilerin bağırsak epitelinde, özellikle glikokaliks açısından zengin, emme epitelinin sözde fırça sınırı bölgesinde, büyük miktarçeşitli enzimler. Aynı enzimlerin bazıları pankreas kökenlidir (amilaz, lipazlar, çeşitli proteinazlar, vb.) ve bazıları epitel hücrelerinin kendileri tarafından salgılanır (eksohidrolazlar, ağırlıklı olarak parçalayıcı oligomerler ve taşınan ürünlerin oluşumu ile dimerler).

© 2015-2019 sitesi
Tüm hakları yazarlarına aittir. Bu site yazarlık iddiasında bulunmaz, ancak ücretsiz kullanım sağlar.
Sayfanın oluşturulduğu tarih: 2016-04-15

Sayfa 1/3

1. Hücrenin yapısal bileşenleri şunları içerir:

1) Pronükleus ve sitoplazma;
2) Çekirdek, sitoplazma, yüzey kompleksi;
3) Nükleoid, sitoplazmik membran ve sitoplazma;
4) Çekirdek, organeller, nükleoplazma.

2. Çekirdek şunlardan oluşur:

1) Kromozomlar, çekirdekçikler ve ribozomlar;
2) Kromozomlar, çekirdekçikler ve kromoplastlar;
3) Nükleer membran, nükleoplazma, kromatin ve çekirdekçik;
4) Glikokaliz, çekirdekçik ve organeller.

3. Hücreyi kaplayan biyolojik zara şu ad verilir:

1) Plazmalemma;
2) ektoplazma
3) Korteks;
4) Pellikula.

4. Biyolojik zarların bileşimi şunları içerir:

1) RNA;
2) selüloz;
3) proteinler;
4) DNA'sı.

5. Ökaryotik hücrenin ana kalıtsal bilgileri depolayan kısmına ne ad verilir:

1) Çekirdekçik (nükleolonema);
2) Çekirdek;
3) Nükleoplazma;
4) Karyoplazma.

6. Organeller şunları içerir:

1) Çekirdek, Golgi kompleksi, endoplazmik retikulum, lizozomlar
2) Golgi kompleksi, ribozomlar, lizozomlar, peroksizomlar, mitokondri, hücre merkezi, destek aparatları
3) Sitolemma, glikokaliks, merkezciller, destek aparatları
4) Golgi kompleksi, endoplazmik retikulum, ribozomlar, lizozomlar, peroksizomlar, mitokondri, hücre merkezi, destek aparatları

7. Sitoplazmanın bileşimi:

1) Nükleoplazma, hiyaloplazma, kromatin, çekirdekçik
2) Hyaloplazma, destek aparatı, kapanımlar
3) Hyaloplazma, organeller, kapanımlar
4) Glikokaliks, hyaloplazma, destek aparatı

8. Bir hücredeki çekirdek sayısı genellikle şuna eşittir:

1 bir;
2) İki;
3) 3'ten 10'a;
4) En az iki.

9. Plazma zarının dış yüzeyindeki ince bir karbonhidrat tabakasına:

1) Ektoplazma;
2) Periplazma;
3) Prokaliks;
4) Glikokaliks.

10. Büyük parçacıkların hücre tarafından emilmesine:

1) Fagositoz;
2) Difüzyon;
3) Pinositoz;
4) Ekzositoz.

3.1. yaratıcılar hücre teorisi:

1.E. Haeckel ve M. Schleiden

2. M. Schleiden ve T. Schwann

3. J.-B. Lamarck ve T. Schwann

4.R. Virchow ve M. Schleiden

3.2. Prokaryotik organizmalar şunları içerir:

2. Virüsler ve fajlar

3. Bakteriler ve mavi-yeşil algler

4. Bitkiler ve hayvanlar

3.3. Prokaryot ve ökaryot hücrelerde bulunan organeller:

1. ribozomlar

2. Hücre merkezi

3. Mitokondri

4. Golgi kompleksi

3.4. Prokaryotik hücre duvarının ana kimyasal bileşeni:

1. Selüloz

2.mürein

3.5. Hücrenin iç içeriği, yüzeysel çevresel yapı ile sınırlıdır:

1. Plazmodezma

2. bölme

3. plazmalemma

4. Hiyaloplazma

3.6. Sıvı mozaik modeline göre, hücre zarı aşağıdakilere dayanmaktadır:

1. Yüzeyinde karbonhidrat molekülleri olan bimoleküler protein tabakası

2. Dışarıdan ve içeriden protein molekülleri ile kaplanmış monomoleküler lipid tabakası

3. Protein moleküllerinin nüfuz ettiği bimoleküler polisakkarit tabakası

4. Protein moleküllerinin bağlı olduğu bimoleküler fosfolipid tabakası

3.7. Bilginin iki yönde (hücreden ve hücreye) aktarımı şu şekilde sağlanır:

1. integral proteinler

2. Periferik proteinler

3. Yarı integral proteinler

4. Polisakkaritler

3.8. Glikokaliksteki karbonhidrat zincirleri aşağıdaki işlevleri yerine getirir:

2. Taşıma

3.Tanıma

4. Bilgi aktarımı

3.9. Prokaryotik bir hücrede, genetik aparatı içeren yapıya denir:

1. Kromatin

2. nükleoid

3. nükleotid

3.10. Prokaryotik hücrelerdeki plazma zarı şunları oluşturur:

1.mezozomlar

2. Polisomlar

3. Lizozomlar

4. Mikrozomlar

3.11. Prokaryotların hücrelerinde organeller vardır:

1. Sentriyoller

2. Endoplazmik retikulum

3. Golgi kompleksi

4. ribozomlar

3.12. Ökaryotik hücrelerde enzimatik biyokimyasal taşıyıcı şunlardan oluşur:

1. Periferik proteinler

2. Batık (yarı tümleşik) proteinler

3. Penetran (integral) proteinler

4. Fosfolipitler

3.13. Glikozun eritrositlere girişi şu şekilde gerçekleşir:

1. Basit difüzyon

3. Kolaylaştırılmış difüzyon

4. Ekzositoz

3.14. Oksijen hücreye şu şekilde girer:

1. Basit difüzyon

3. Kolaylaştırılmış difüzyon

4. Ekzositoz

3.15. Karbon dioksit hücreye şu şekilde girer:

1. Basit difüzyon

3. Kolaylaştırılmış difüzyon

4. Ekzositoz

3.16. Su hücreye şu şekilde girer:

1. Basit difüzyon

2. ozmoz

3. Kolaylaştırılmış difüzyon

4. Ekzositoz

3.17. Potasyum-sodyum pompası iyonların fizyolojik konsantrasyonunu korumak için çalıştığında bir transfer gerçekleşir:

Hücre başına her 3 potasyum iyonu için hücreden 1.1 sodyum iyonu

Hücreden gelen her 3 potasyum iyonu için hücre başına 2,2 sodyum iyonu

3. Hücre başına her 2 potasyum iyonu için hücreden 3 sodyum iyonu

Hücre başına her 3 potasyum iyonu için hücre başına 4.2 sodyum iyonu

3.18. Makromoleküller ve büyük parçacıklar, zardan hücreye şu yollarla nüfuz eder:

1. Basit difüzyon

2. endositoz

4. Kolaylaştırılmış difüzyon

3.19. Makromoleküller ve büyük parçacıklar hücreden şu şekilde uzaklaştırılır:

1. Basit difüzyon

3. Kolaylaştırılmış difüzyon

4. ekzositoz

3.20. Büyük parçacıkların hücre tarafından yakalanması ve emilmesi şu şekilde adlandırılır:

1. fagositoz

2. Ekzositoz

3. Endositoz

4. Pinositoz

3.21. İçinde çözünmüş sıvı ve maddelerin hücre tarafından yakalanması ve emilmesine denir:

1. Fagositoz

2. Ekzositoz

3. Endositoz

4.pinositoz

3.22. Hayvan hücrelerinin glikokaliksinin karbonhidrat zincirleri şunları sağlar:

1. Yakalama ve emilim

2. Yabancı ajanlardan korunma

3. Salgı

4. hücreler arası tanıma

3.23. Plazma zarının mekanik stabilitesi belirlenir

1. Karbonhidratlar

3. Hücre içi fibriler yapılar

3.24. Hücre şeklinin sabitliği şu şekilde sağlanır:

1. Sitoplazmik membran

2. Hücre duvarı

3. Vakuoller

4. Sıvı sitoplazma

3.25. Maddeler aşağıdakilerin yardımıyla hücreye girdiğinde enerji harcaması gerekir:

1. Difüzyon

2. Kolaylaştırılmış difüzyon

4. K-Na pompası

3.26. Maddeler hücreye girdiğinde enerji harcaması gerçekleşmez.

1. Fago ve pinositoz

2. Endositoz ve ekzositoz

3. Pasif ulaşım

4. Aktif taşıma

3.27. Na, K, Ca iyonları hücreye şu şekilde girer:

1. Difüzyon

2. Kolaylaştırılmış difüzyon

4. Aktif taşımacılık

3.28. Kolaylaştırılmış difüzyon

1. Sıvı maddelerin hücre zarı tarafından yakalanması ve hücrenin sitoplazmasına girişleri

2. Katı parçacıkların hücre zarı tarafından yakalanması ve bunların sitoplazmaya girişi

3. Yağda çözünmeyen maddelerin zardaki iyon kanalları yoluyla taşınması

4. Maddelerin membran boyunca konsantrasyon gradyanına karşı hareketi

3.29. Pasif taşıma

3. Enerji harcaması ile konsantrasyon gradyanına karşı hücre içine maddelerin seçici olarak taşınması

4. Enerji tüketimi olmadan konsantrasyon gradyanı boyunca hücreye maddelerin girişi

3.30 Aktif taşıma

1. Sıvı maddelerin hücre zarı tarafından yakalanması ve hücrenin sitoplazmasına aktarılması

2. Katı parçacıkların hücre zarı tarafından yakalanması ve sitoplazmaya aktarılması

3. Enerji harcaması ile konsantrasyon gradyanına karşı maddelerin hücre içine seçici olarak taşınması

4. Enerji tüketimi olmadan konsantrasyon gradyanı boyunca maddelerin hücresine giriş

3.31. Hücre zarları karmaşıktır:

1. lipoprotein

2. Nükleoprotein

3. Glikolipid

4. Glikoprotein

3.32. Organella hücreleri - Golgi aygıtı:

1. Membran olmayan

2. Tek membran

3. Çift zar

4. Özel

3.33. Hücre organeli - mitokondri:

1. Membran olmayan

2. Tek membran

3. Çift membran

4. Özel

3.34. Hücre organeli - hücre merkezi:

1. membransız

2. Tek membran

3. Çift zar

4. Özel

3.35. Sentezlemek için kaba bir EPS kullanılır:

1. Lipitler

2. Steroidler

3. Protein

4. Vitaminler

3.36. Smooth EPS sentezlemek için kullanılır:

1. Nükleoproteinler

2. Proteinler ve kromoproteinler

3. Lipitler ve steroidler

4. Vitaminler

3.37. Ribozomlar zar yüzeyinde bulunur:

1. Lizos

2. Golgi aygıtı

3. Pürüzsüz EPS

4. kaba EPS

3.38. Golgi aygıtı formları:

1. nükleoller

2. Birincil lizozomlar

3. Mikrotübüller

4. Nörofibriller

3.39. Düzleştirilmiş bir disk tankı bir elementtir:

1. Endoplazmik retikulum

2. golgi aygıtı

3. Mitokondri

4. Plastid

3.40. Organeller, hücrede salgı fonksiyonunun uygulanmasında rol oynar:

1. golgi aygıtı

2. Peroksizomlar

3. Mitokondri

4. Plastidler

3.41. Birincil lizozomlar oluşur:

1. Golgi aparatının tanklarında

2. Pürüzsüz EPS'de

3. Kaba bir EPS'de

4. Fago ve pinositozdaki plazma zarının malzemesinden

3.42. İkincil lizozomlar oluşur:

1. Kaba bir EPS'de

2. Fago ve pinositoz sırasında plazma zarının malzemesinden

3. Sindirim vakuollerinden bağlayarak

4. Fagositik ve pinositik vakuoller ile primer lizozomların füzyonu sonucunda

3.43. Temizlenmemiş materyal içeren ikincil lizozomlara şunlar denir:

1.telolisozomlar

2. Peroksizomlar

3. Fagozomlar

4. Sindirim boşlukları

3.44. Hücre için toksik olan hidrojen peroksit nötralize edilir:

1. EPS membranlarda

2. peroksizomlarda

3. Golgi aygıtında

4. Sindirim vakuollerinde

3.45. Mitokondri mevcuttur:

1. Sadece bir hayvan ökaryot hücresinde

2. Sadece bir bitki ökaryot hücresinde

3. Hayvanların ve mantarların ökaryotik hücrelerinde

4. Tüm ökaryotik hücrelerde

3.46. Mitokondriyal matris sınırlıdır:

1. Yalnızca dış diyafram

2. Yalnızca iç diyafram

3. Dış ve iç zar

4. Membranla sınırlı değil

3.47. Mitokondri:

1. Kendi DNA'larına sahip değiller

2. Doğrusal bir DNA molekülüne sahip olun

3. Dairesel bir DNA molekülüne sahip olmak

4. DNA üçlüsüne sahip olun

3.48. Mitokondride redoks reaksiyonları meydana gelir:

1. Dış zarlarında

2. Onların iç zarı üzerinde

3. matriste

4. Dış ve iç zarlarda

3.49. Kendi DNA'larını içeren organoidler:

1. Mitokondri, Golgi kompleksi

2. Ribozomlar, endoplazmik retikulum

3. Sentrozom, plastitler

4. Mitokondri, plastidler

3.50. Nişasta hücre organellerinde depolanır

1. Mitokondri

2. lökoplast

3. Lizozomlar

4. Endoplazmik retikulum

3.51. Yüksek moleküler maddelerin hidrolitik bölünmesi şu şekilde gerçekleştirilir:

1. Golgi aygıtı

2. lizozomlar

3. Endoplazmik retikulum

4. Mikrotübüllerde

3.52. Hücre merkezi şunlardan oluşur:

1. fibriller proteinler

2. Protein-enzimler

3. Karbonhidratlar

4. Lipitler

3.53. DNA şunları içerir:

1. çekirdek ve mitokondri

2.hyaloplazma ve mitokondri

3.mitokondri ve lizozomlar

4.kloroplastlar ve mikro cisimler

3.54. Ökaryotik hücrelerin karakteristiği OLMAYAN oluşumlar:

1. Sitoplazmik membran

2. Mitokondri

3. Ribozomlar

4. mezozomlar

3.55. Endoplazmik retikulumun işlevi DEĞİLDİR:

1. Maddelerin taşınması

2. Protein sentezi

3. Karbonhidratların sentezi

4. ATP sentezi

3.56. Disimilasyon süreçleri esas olarak organellerde gerçekleşir:

1. Endoplazmik retikulum ve ribozomlar

2. Golgi kompleksi ve plastidler

3. Mitokondri ve plastidler

4. Mitokondri ve lizozomlar

3.57. Hücre organellerinin özellikleriyle ilgili OLMAYAN bir semptom:

1. Hücrenin yapısal sabit bileşenleri

2. Zarlı veya zarsız yapıya sahip yapılar

3. Düzensiz hücre oluşumları

4. Belirli işlevleri yerine getiren yapılar

2.58. Mitokondri bileşeni OLMAYAN yapı:

1. İç zar

2. Matris

3. büyükanne

3.59. Lizozomların bileşenleri şunları içerir:

1. Membran, proteolitik enzimler

2. Christa, nükleik asitler

3. Büyükanne, kompleks karbonhidratlar

4. Proteolitik enzimler, cristae

3.60. Golgi aygıtının işlevi:

1. Proteinlerin sentezi

2. Ribozomların sentezi

3. lizozom oluşumu

4. Maddelerin sindirimi

3.61. İLE yapısal bileşençekirdekler geçerli DEĞİLDİR:

1. Kariolenf

2. çekirdekçik

3. koful

4. Kromatin

3.62. Mitokondrinin ana özelliği:

1. Vakular sistemin organoidi

2. Çekirdek bölgede bulunur

3. sahip olma kalıcı yer hücrede lokalizasyon

4. Hücredeki sayıları sabittir

3.63. Hidrojen peroksitin parçalanmasını katalize eden bir enzim içeren bir organoide ne ad verilir:

1. Sferozom

2. Mikroorganizmalar

3. Lizozom

4. Glioksizom

3.64. Hücrede ribozomlar yoktur:

1. Hiyaloplazma

2. Mitokondri

3. Golgi kompleksi

4. Plastidler

3.65. Kloroplastlarda gerçekleşen süreç:

1. Glikoliz

2. karbonhidrat sentezi

3. Hidrojen peroksit oluşumu

4. Protein hidrolizi

3.66. Krebs döngüsünün reaksiyonlarında yer alan enzimler şunlardır:

1. Mitokondrinin dış zarında

2. Mitokondrinin iç zarında

3. mitokondriyal matriste

4. Mitokondri zarları arasında

3.67. Mitokondride, solunum zincirinin elektronlarını taşıyan enzimler ve fosforilasyon enzimleri:

1. Dış zarla ilişkili

2. İç zarla bağlantılı

3. Matrikste yer alır

4. Membranlar arasında bulunur

3.68. Ribozomlar şunlarla ilişkilendirilebilir:

1. Agranüler EPS

2. granül EPS

3. Golgi aygıtı

4. Lizozomlar

3.69. Polipeptit zincirinin sentezi gerçekleştirilir:

1. Golgi kompleksinde

Veziküler transfer iki tipe ayrılabilir: ekzositoz - makromoleküler ürünlerin hücreden uzaklaştırılması ve endositoz - makromoleküllerin hücre tarafından emilmesi.

Endositoz sırasında, plazmalemma'nın belirli bir alanı, hücre dışı materyali kaplar, onu plazma zarının istilası nedeniyle ortaya çıkan bir zar vakuolü içine alır. Herhangi bir biyopolimer, makromoleküler kompleks, hücre parçaları ve hatta tüm hücreler, böyle bir birincil vakuole veya endozoma girebilir, burada daha sonra parçalanırlar, monomerlere depolimerize olurlar ve bunlar, transmembran transfer yoluyla hyaloplazmaya girerler.

Endositozun ana biyolojik önemi, birincil endozomun bir dizi hidrolitik enzim içeren bir vakuol olan lizozom ile füzyonundan sonra endositozun ikinci aşamasında gerçekleştirilen hücre içi sindirim nedeniyle yapı taşlarının üretilmesidir.

Endositoz resmen pinositoz ve fagositoz olarak ikiye ayrılır.

Fagositoz - büyük parçacıkların bir hücre (hatta bazen hücreler veya parçaları) tarafından yakalanması ve emilmesi - ilk olarak I, I, Mechnikov tarafından tanımlandı. Bir hücre tarafından büyük parçacıkları yakalama yeteneği olan fagositoz, hem tek hücreli (örneğin, amip, bazı yırtıcı siliatlar) hem de çok hücreli hayvanların özel hücreleri olan hayvan hücreleri arasında meydana gelir. Özelleşmiş hücreler, fagositler

hem omurgasızlar (kan veya kavite sıvısının amebositleri) hem de omurgalılar (nötrofiller ve makrofajlar) için karakteristiktir. Pinositozun yanı sıra fagositoz spesifik olmayabilir (örneğin, kolloidal altın veya polimer dekstran partiküllerinin fibroblastlar veya makrofajlar tarafından emilmesi) ve spesifik olabilir, plazma zarının yüzeyindeki reseptörler tarafından aracılık edilir.

fagositik hücreler. Fagositoz, daha sonra fagolizozomları oluşturmak için lizozomlarla birleşen büyük endositik vakuollerin - fagozomların oluşumuna yol açar.

Pinositoz başlangıçta bir hücre tarafından çeşitli maddelerin su veya sulu çözeltilerinin emilmesi olarak tanımlandı. Artık hem fagositoz hem de pinositozun çok benzer şekilde ilerlediği bilinmektedir ve bu nedenle bu terimlerin kullanımı yalnızca hacimlerdeki, emilen maddelerin kütlesindeki farklılıkları yansıtabilir. Bu işlemlerde ortak olan, plazma zarının yüzeyindeki emilen maddelerin, hücreye hareket eden bir vakuol - bir endozom şeklindeki bir zarla çevrili olmasıdır.

Pinositoz ve fagositoz dahil olmak üzere endositoz, reseptörler (reseptör) aracılığıyla spesifik olmayan veya yapısal, sabit ve spesifik olabilir. Spesifik olmayan endositoz

(pinositoz ve fagositoz), çünkü otomatik olarak ilerler ve genellikle hücreye tamamen yabancı veya kayıtsız maddelerin yakalanmasına ve emilmesine yol açabilir, örneğin,

kurum veya boya parçacıkları.

Yüzeyin bu yeniden düzenlenmesini, temas eden zarların yapışması ve kaynaşması süreci takip eder, bu da hücreden ayrılan bir penisi vezikül (pinozom) oluşumuna yol açar.

yüzeyde ve sitoplazmanın derinliklerinde. Membran veziküllerinin bölünmesine yol açan hem spesifik olmayan hem de reseptör endositozu, plazma zarının özel alanlarında meydana gelir. Bunlar sözde bordürlü çukurlardır. Onlar öyle denir çünkü ile

sitoplazmanın kenarlarında, plazma zarı kaplanır, ince (yaklaşık 20 nm) bir lifli tabaka ile kaplanır, ultra ince kesitlerde sınır gibi görünen, küçük invaginasyonları, çukurları kaplar. Bu çukurlar

hemen hemen tüm hayvan hücrelerinde, hücre yüzeyinin yaklaşık %2'sini kaplarlar. Sınırlayıcı tabaka esas olarak bir dizi ek proteinle ilişkili klatrin proteininden oluşur.

Bu proteinler sitoplazmadan entegre reseptör proteinlerine bağlanır ve ortaya çıkan pinozomun çevresinde bir örtü tabakası oluşturur.

Reseptör aracılı endositoz... Endositozun etkinliği, emilen maddenin moleküllerine veya fagosite edilmiş nesnenin yüzeyindeki moleküllere bağlanan membran reseptörlerinin aracılık etmesi durumunda önemli ölçüde artar - ligandlar (Latince ve ^ yaştan - bağlanmak için). Daha sonra (maddenin emilmesinden sonra) reseptör-ligand kompleksi parçalanır ve reseptörler tekrar plazmolemmaya geri dönebilir. Reseptör aracılı etkileşimin bir örneği, bir bakteriyel lökosit tarafından fagositozdur.

Transsitoz(Lat. 1gash - aracılığıyla, aracılığıyla ve Yunanca. CyUz - hücre), endositoz ve ekzositoz belirtilerini birleştiren bazı hücre türlerinin özelliği olan bir süreçtir. Hücrenin bir yüzeyinde, hücrenin karşı yüzeyine aktarılan ve bir ekzositik vezikül haline gelen, içeriğini hücre dışı boşluğa salgılayan bir endositik vezikül oluşur.

ekzositoz

Plazma zarı, endositoza zıt bir süreç olan ekzositoz kullanılarak maddelerin hücreden uzaklaştırılmasında yer alır.

Ekzositoz durumunda, vakuoller veya veziküller içine alınmış ve hiyaloplazmadan bir zar ile ayrılmış hücre içi ürünler plazma zarına yaklaşır. Temas ettikleri yerlerde plazma zarı ve vakuol zarı birleşir ve kabarcık çevreye boşaltılır. Ekzositoz yardımı ile endositozda yer alan zarların geri dönüşüm süreci gerçekleşir.

41 .Endoplazmik retikulum (retikulum).

Işık mikroskobunda, fiksasyon ve boyamadan sonra, fibroblastlar, hücrelerin çevresinin (ektoplazma) zayıf boyandığını, hücrelerin orta kısmının (endoplazma) boyaları iyi algıladığını gösterir. Böylece K. Porter 1945'te bir elektron mikroskobunda endoplazmik bölgenin dolu olduğunu gördü. Büyük bir sayı birbirine bağlanan ve gevşek bir ağ (retikulum) gibi bir şey oluşturan küçük boşluklar ve kanallar. Bu vakuol ve tübüllerin yığınlarının ince zarlarla çevrili olduğu görüldü. yani keşfedildi endoplazmik retikulum, veya endoplazmik retikulum... Daha sonra 50'li yıllarda ultra ince kesitler yöntemi kullanılarak bu oluşumun yapısını aydınlatmak ve heterojenliğini ortaya çıkarmak mümkün olmuştur. En önemli şeyin, endoplazmik retikulumun (ER) hemen hemen tüm ökaryotlarda bulunması olduğu ortaya çıktı.

Böyle bir elektron mikroskobik analiz, iki tip ER'yi ayırt etmeyi mümkün kıldı: granüler (kaba) ve pürüzsüz.

veziküler transfer ekzositoz endositoz

endozom

pinositoz ve fagositoz(şek. 134). hem omurgasızlar (kan veya kavite sıvısının amebositleri) hem de omurgalılar (nötrofiller ve makrofajlar) için karakteristiktir.

Spesifik olmayan endosito kurum veya boya parçacıklarından.

Yüzey ve sitoplazmanın derinliklerinde. Membran veziküllerinin bölünmesine yol açan hem spesifik olmayan hem de reseptör endositozu, plazma zarının özel alanlarında meydana gelir. Bunlar sözde bordürlü çukurlar klatrin

Özel veya reseptör aracılı ligandlar.

ikincil lizozom

endolizozomlar

fagositoz

fagozom fagolizozomlar.

ekzositoz

© 2015-2019 sitesi
Tüm hakları yazarlarına aittir. Bu site yazarlık iddiasında bulunmaz, ancak ücretsiz kullanım sağlar.
Sayfanın oluşturulduğu tarih: 2016-04-15

(pinositoz ve fagositoz), çünkü otomatik olarak ilerler ve genellikle hücreye tamamen yabancı veya kayıtsız maddelerin yakalanmasına ve emilmesine yol açabilir, örneğin,

kurum veya boya parçacıkları.

Yüzeyin bu yeniden düzenlenmesini, temas eden zarların yapışması ve kaynaşması süreci takip eder, bu da hücreden ayrılan bir penisi vezikül (pinozom) oluşumuna yol açar.

Transsitoz

ekzositoz

Veziküler transfer iki tipe ayrılabilir: ekzositoz - makromoleküler ürünlerin hücreden uzaklaştırılması ve endositoz - makromoleküllerin hücre tarafından emilmesi.

Endositoz resmen pinositoz ve fagositoz olarak ikiye ayrılır.

fagositik hücreler. Fagositoz, daha sonra fagolizozomları oluşturmak için lizozomlarla birleşen büyük endositik vakuollerin - fagozomların oluşumuna yol açar.

Pinositoz ve fagositoz dahil olmak üzere endositoz, reseptörler (reseptör) aracılığıyla spesifik olmayan veya yapısal, sabit ve spesifik olabilir. Spesifik olmayan endositoz

(pinositoz ve fagositoz), çünkü otomatik olarak ilerler ve genellikle hücreye tamamen yabancı veya kayıtsız maddelerin yakalanmasına ve emilmesine yol açabilir, örneğin,

kurum veya boya parçacıkları.

Yüzeyin bu yeniden düzenlenmesini, temas eden zarların yapışması ve kaynaşması süreci takip eder, bu da hücreden ayrılan bir penisi vezikül (pinozom) oluşumuna yol açar.

hemen hemen tüm hayvan hücrelerinde, hücre yüzeyinin yaklaşık %2'sini kaplarlar. Sınırlayıcı tabaka esas olarak bir dizi ek proteinle ilişkili klatrin proteininden oluşur.

Bu proteinler sitoplazmadan entegre reseptör proteinlerine bağlanır ve ortaya çıkan pinozomun çevresinde bir örtü tabakası oluşturur.

ekzositoz

Plazma zarı, endositoza zıt bir süreç olan ekzositoz kullanılarak maddelerin hücreden uzaklaştırılmasında yer alır.

41 .Endoplazmik retikulum (retikulum).

Işık mikroskobunda, fiksasyon ve boyamadan sonra, fibroblastlar, hücrelerin çevresinin (ektoplazma) zayıf boyandığını, hücrelerin orta kısmının (endoplazma) boyaları iyi algıladığını gösterir. Böylece, 1945'te K. Porter bir elektron mikroskobunda endoplazmik bölgenin çok sayıda küçük vakuol ve birbirine bağlanan ve gevşek bir ağ (retikulum) gibi bir şey oluşturan kanallarla dolu olduğunu gördü. Bu vakuol ve tübüllerin yığınlarının ince zarlarla çevrili olduğu görüldü. yani keşfedildi endoplazmik retikulum, veya endoplazmik retikulum... Daha sonra 50'li yıllarda ultra ince kesitler yöntemi kullanılarak bu oluşumun yapısını aydınlatmak ve heterojenliğini ortaya çıkarmak mümkün olmuştur. En önemli şeyin, endoplazmik retikulumun (ER) hemen hemen tüm ökaryotlarda bulunması olduğu ortaya çıktı.

Böyle bir elektron mikroskobik analiz, iki tip ER'yi ayırt etmeyi mümkün kıldı: granüler (kaba) ve pürüzsüz.

Bölüm 3. Makromoleküllerin transmembran hareketi

Makromoleküller hücreyi terk ederek ekzositoz... Hem endositoz hem de ekzositoz ile plazma zarı ile kaynaşan veya ondan ayrılan veziküller oluşur.

3.1. Endositoz: endositoz türleri ve mekanizması

Tüm ökaryotik hücreler plazma zarının bir kısmı sürekli sitoplazmanın içindedir... sonuç olarak bu oluyor plazma zarının bir parçasının istilası, Eğitim endositik vezikül , kesecik boynunun kapatılması ve içeriği ile birlikte sitoplazmaya bağlanması (şek. 18). Daha sonra veziküller diğer zar yapıları ile kaynaşabilir ve böylece içeriklerini diğer hücre kompartımanlarına veya hatta hücre dışı boşluğa geri aktarabilir. Endositik veziküllerin çoğu birincil lizozomlarla birleşir ve ikincil lizozomlar oluşturur hidrolitik enzimler içeren ve özelleşmiş organellerdir. Makromoleküller, veziküllerden yayılan ve sitoplazmada kullanılan amino asitlere, basit şekerlere ve nükleotitlere sindirilirler.

Endositoz şunları gerektirir:

1) kaynağı genellikle ATF;

2) hücre dışı Ca 2+;

3) hücredeki kasılma elemanları(muhtemelen mikrofilament sistemleri).

Endositoz bölünebilir üç ana tip:

klatrin- reseptör endositozu sırasında oluşan sınırlanmış veziküllerin zarfının ana bileşeni olan hücre içi protein (Şekil 23).

3.2. Ekzositoz: kalsiyuma bağımlı ve kalsiyumdan bağımsız.

Pirinç. 24. Endositoz ve ekzositoz mekanizmalarının karşılaştırılması.

Ekzositoz ile salınan maddeler, bölünebilir üç kategoriye:

1) hücre yüzeyine bağlanan maddeler ve periferal proteinler, örneğin antijenler haline gelmek;

2) hücre dışı matriste bulunan maddeler örneğin kolajen ve glukozaminoglikanlar;

3) hücre dışı ortama salınan maddeler ve diğer hücreler için sinyal molekülleri olarak hizmet eder.

Ökaryotlar ayırt eder iki tip ekzositoz:

Veziküler transfer: endositoz ve ekzositoz

Endositoz sırasında, plazmalemma'nın belirli bir alanı, hücre dışı materyali kaplar, onu plazma zarının istilası nedeniyle ortaya çıkan bir zar vakuolü içine alır. Böyle bir birincil vakuolde veya endozom herhangi bir biyopolimer, makromoleküler kompleks, hücre parçaları ve hatta tüm hücreler girebilir, burada daha sonra parçalanırlar, monomerlere depolimerize olurlar ve bunlar transmembran transfer yoluyla hyaloplazmaya girerler. Endositozun ana biyolojik önemi, yapı taşlarının üretilmesidir. hücre içi sindirim, birincil endozomun lizozom ile füzyonundan sonra endositozun ikinci aşamasında gerçekleştirilen, bir dizi hidrolitik enzim içeren bir vakuol (aşağıya bakınız).

Endositoz resmen bölünmüştür pinositoz ve fagositoz

Pinositoz ve fagositoz dahil olmak üzere endositoz, reseptörler (reseptör) aracılığıyla spesifik olmayan veya yapısal, sabit ve spesifik olabilir. Spesifik olmayan endosito

bordürlü çukurlar... Bunlara denir çünkü sitoplazmanın yanından, plazma zarı kaplanır, giyinir, ince (yaklaşık 20 nm) bir lifli tabaka ile kaplanır, ultra ince bölümlerde sınır gibi görünüyor, küçük istilaları, çukurları kaplar (Şekil 137). Hemen hemen tüm hayvan hücrelerinde bu çukurlar bulunur; hücre yüzeyinin yaklaşık %2'sini kaplarlar. Sınırlayıcı tabaka esas olarak proteinden oluşur. klatrin bir dizi ek protein ile ilişkilidir. Üç klatrin molekülü, düşük moleküler ağırlıklı bir proteinin üç molekülü ile birlikte, üç ışınlı bir gamalı haçı andıran bir triskelion yapısını oluşturur (Şekil 138). Plazma zarının çukurlarının iç yüzeyindeki klatrinik triskelyonlar, genellikle bir sepete benzeyen beşgen ve altıgenlerden oluşan gevşek bir ağ oluşturur. Klatrin tabakası, ayrılan birincil endositik vakuollerin, sınırlanmış veziküllerin tüm çevresini kaplar.

Sıvı fazda spesifik olmayan pinositozun yoğunluğu çok yüksek olabilir. Böylece ince bağırsağın epitel hücresi saniyede 1000 pinozom oluşturur ve makrofajlar dakikada yaklaşık 125 pinozom oluşturur. Pinozomların boyutu küçüktür, alt limitleri 60-130 nm'dir, ancak bollukları, endositoz sırasında plazmolemmanın, birçok küçük vakuolün oluşumunda “harcanmış” gibi hızla değiştirilmesine yol açar. Böylece makrofajlarda, tüm plazma zarı 30 dakika içinde, fibroblastlarda - iki saat içinde değiştirilir.

Endozomların diğer kaderi farklı olabilir, bazıları hücre yüzeyine geri dönebilir ve onunla birleşebilir, ancak çoğu hücre içi sindirim sürecine girer. Birincil endozomlar, esas olarak sıvı bir ortamda tutulan yabancı molekülleri içerir ve hidrolitik enzimler içermez. endozomlar boyut olarak artarken birbirleriyle kaynaşabilir. Daha sonra, çeşitli biyopolimerleri hidrolize eden endozom boşluğuna enzimler sokan birincil lizozomlarla (aşağıya bakınız) kaynaşırlar. Bu lizozomal hidrolazların etkisi ayrıca hücre içi sindirime neden olur - polimerlerin monomerlere ayrışması.

Seçici endositozun bir başka örneği, kolesterolün hücre içine taşınmasıdır. Bu lipid karaciğerde sentezlenir ve diğer fosfolipidlerle kombinasyon halinde bir protein molekülü denilen şeyi oluşturur. karaciğer hücreleri ve dolaşım sistemi tarafından salgılanan düşük yoğunluklu lipoprotein (LDL) vücutta taşınır (Şekil 140). Çeşitli hücrelerin yüzeyinde yaygın olarak bulunan plazma zarının özel reseptörleri, LDL'nin protein bileşenini tanır ve spesifik bir reseptör-ligand kompleksi oluşturur. Bunu takiben, böyle bir kompleks, sınırlanmış çukurların bölgesine hareket eder ve içselleştirilir - bir zarla çevrilidir ve sitoplazmanın derinliklerine dalar. Mutant reseptörlerin LDL'yi bağlayabildiği, ancak astarlı çukurların alanında birikmediği gösterilmiştir. LDL reseptörlerine ek olarak, çeşitli maddelerin reseptör endositozunda yer alan iki düzineden fazla kişi bulunmuştur; hepsi astarlı çukurlar yoluyla aynı içselleştirme yolunu kullanır. Muhtemelen rolleri, alıcıların birikmesinde yatmaktadır: bir ve aynı sınırlanmış fossa, farklı sınıflardan yaklaşık 1000 alıcı toplayabilir. Bununla birlikte, fibroblastlarda, LDL reseptör kümeleri, ortamdaki ligandın yokluğunda bile, astarlı çukurların bölgesinde bulunur.

fagositoz

Fagositoz yapabilen hücrelerin yüzeyinde (memelilerde bunlar nötrofiller ve makrofajlardır), ligand proteinleri ile etkileşime giren bir dizi reseptör vardır. Böylece, bakteriyel enfeksiyonlarda, bakteriyel proteinlere karşı antikorlar, bakteri hücrelerinin yüzeyine bağlanarak, antikorların F c bölgelerinin dışarıya baktığı bir tabaka oluşturur. Bu katman, makrofajların ve nötrofillerin yüzeyindeki spesifik reseptörler tarafından tanınır ve bağlandıkları yerlerde bakteri, hücrenin plazma zarı ile sararak emmeye başlar (Şekil 142).

ekzositoz

Plazma zarı, maddelerin hücreden uzaklaştırılmasında rol alır. ekzositoz- endositozun tersi bir süreç (bkz. Şekil 133).

Ekzositoz yoluyla hücrelerden izole edilen hidrolitik enzimler, glikokaliks tabakasında emilebilir ve çeşitli biyopolimerlerin ve organik moleküllerin zara yakın hücre dışı bölünmesini sağlar. Membran hücresel olmayan sindirim hayvanlar için büyük önem taşımaktadır. Memelilerin bağırsak epitelinde, özellikle glikokaliks açısından zengin olan emme epitelinin fırça sınırı olarak adlandırılan bölgede çok sayıda çeşitli enzimin bulunduğu bulunmuştur. Aynı enzimlerin bazıları pankreas kökenlidir (amilaz, lipazlar, çeşitli proteinazlar, vb.) ve bazıları epitel hücrelerinin kendileri tarafından salgılanır (eksohidrolazlar, ağırlıklı olarak parçalayıcı oligomerler ve taşınan ürünlerin oluşumu ile dimerler).

Plazmolemmanın reseptör rolü

Hayvan organizmalarının farklı hücreleri, farklı reseptör setlerine veya aynı reseptörün farklı hassasiyetlerine sahip olabilir.

Genel olarak, olaylar zinciri şu şekilde gelişir: hormon, bu sistemin reseptör kısmı ile spesifik olarak etkileşime girer ve hücreye girmeden cAMP'yi sentezleyen adenilat siklazı aktive eder, bu da hücre içi bir enzimi veya bir grup enzimi aktive eder veya inhibe eder. . Böylece komut, plazma zarından gelen sinyal hücrenin içine iletilir. Bu adenilat siklaz sisteminin etkinliği çok yüksektir. Bu nedenle, bir veya daha fazla hormon molekülünün etkileşimi, birçok cAMP molekülünün sentezi nedeniyle sinyali binlerce kez yükseltmeye yol açabilir. Bu durumda, adenilat siklaz sistemi, harici sinyallerin bir dönüştürücüsü olarak hizmet eder.

Reseptör aktivitesinin bir başka örneği, önemli bir nörotransmitter olan asetilkolin reseptörleridir. Sinir uçlarından salınan asetilkolin, kas lifi üzerindeki bir reseptöre bağlanır, nöromüsküler uç bölgesinde bir kerede yaklaşık 2000 iyon kanalı açarak hücreye Na + impuls alımına (membran depolarizasyonu) neden olur.

hücreler arası tanıma

Çok hücreli organizmalarda, hücreler arası etkileşimler nedeniyle, bakımı farklı şekillerde gerçekleştirilebilen karmaşık hücre toplulukları oluşur. Embriyonik, embriyonik dokularda, özellikle gelişimin erken evrelerinde hücreler, yüzeylerinin birbirine yapışma özelliğinden dolayı birbirleriyle iletişim halinde kalırlar. Bu mülk yapışma hücrelerin (bağlantı, yapışma), özellikle birbirleriyle etkileşime giren yüzeylerinin özellikleri ile belirlenebilir. Bu bağlantıların mekanizması iyi anlaşılmıştır; plazma zarlarının glikoproteinleri arasındaki etkileşim ile sağlanır. Plazma zarları arasındaki hücrelerin bu tür hücreler arası etkileşimi ile, her zaman glikokaliks ile doldurulmuş yaklaşık 20 nm genişliğinde bir boşluk kalır. Dokunun glikokaliksin bütünlüğünü ihlal eden (müsinler, mukopolisakkaritler üzerinde hidrolitik olarak hareket eden mukozalar) veya plazma zarına (proteazlar) zarar veren enzimlerle tedavisi, hücrelerin birbirinden izole edilmesine, ayrışmalarına yol açar. Bununla birlikte, ayrışma faktörü kaldırılırsa, hücreler yeniden birleşebilir ve reaksiyona girebilir. Böylece farklı renklerde, turuncu ve sarı süngerlerin hücrelerini ayırmak mümkündür. Bu hücrelerin bir karışımında iki tür agreganın oluştuğu ortaya çıktı: sadece sarı ve sadece turuncu hücrelerden oluşan. Bu durumda, karışık hücre süspansiyonları, orijinal çok hücreli yapıyı geri yükleyerek kendi kendine organize olur. Amfibi embriyolarının ayrılmış hücrelerinin süspansiyonları ile benzer sonuçlar elde edildi; bu durumda, ektoderm hücrelerinin endodermden ve mezenşimden seçici bir uzaysal ayrımı vardır. Ayrıca, yeniden kümeleme için embriyonik gelişimin geç evrelerindeki dokular kullanılıyorsa, doku ve organ özgüllüğü olan çeşitli hücre toplulukları bağımsız olarak bir test tüpünde birleştirilir, böbrek tübüllerine benzer epitelyal kümeler oluşturulur, vb.

CAM proteinleri birkaç sınıfa ayrılır. Bunlar kaderinler, immünoglobulin benzeri N-CAM'ler (sinir hücresi yapışma molekülleri), selektinler, integrinlerdir.

Sinir hücresi yapışma molekülleri(N-CAM) immünoglobulinlerin süper ailesine aittir, sinir hücreleri arasında bağlantılar oluştururlar. N-CAM'lerin bazıları, sinaptik bağlanmanın yanı sıra bağışıklık hücrelerinin yapışmasında rol oynar.

selektinler ayrıca plazma zarının bütünleyici proteinleri, endotel hücrelerinin yapışmasında, trombositlerin, lökositlerin bağlanmasında rol oynar.

Yabancı proteinlerin tanınması

Tüm omurgalı hücrelerinin yüzeyinde sözde proteinler bulunur. ana doku uyumluluk kompleksi(ana doku uyumluluk kompleksi - MHC). Bunlar integral proteinler, glikoproteinler, heterodimerlerdir. Her bireyin bu MHC proteinlerinin farklı bir setine sahip olduğunu hatırlamak çok önemlidir. Bunun nedeni çok polimorfik olmalarıdır. her bireyde aynı genin çok sayıda alteryal formu (100'den fazla) vardır, ayrıca MHC moleküllerini kodlayan 7-8 lokus vardır. Bu, belirli bir organizmanın bir dizi MHC proteinine sahip olan her bir hücresinin, aynı türden bir bireyin hücrelerinden farklı olacağı gerçeğine yol açar. Lenfositlerin özel bir formu olan T-lenfositler, vücutlarının MHC'sini tanır, ancak MHC'nin yapısındaki en ufak bir değişiklik (örneğin, bir virüsle bağlantı veya tek tek hücrelerdeki bir mutasyonun sonucu) aşağıdakilere yol açar: T-lenfositlerin bu tür değişen hücreleri tanıması ve onları yok etmesi gerçeği, fagositozla değil. Değişen hücrenin sitoplazmik zarına dahil olan salgı vakuollerinden spesifik proteinler-perforinler salgılarlar, içinde transmembran kanallar oluşturarak plazma zarını geçirgen hale getirir, bu da değiştirilmiş hücrenin ölümüne yol açar (Şekil 143, 144). .

Özel hücreler arası bağlantılar

Yakın temas bölgesindeki plazma zarı kırıklarının dondurma ve parçalama yöntemi kullanılarak düzlemsel olarak hazırlanmasında, zarların temas noktalarının globül sıraları olduğu bulundu. Bunlar, sıralar halinde yerleştirilmiş plazma zarının özel integral proteinleri olan okludin ve claudin proteinleridir. Bu tür küre veya şerit sıraları, bölünme yüzeyi üzerinde bir kafes veya ağ oluşturacak şekilde kesişebilir. Bu yapı epitel, özellikle glandüler ve bağırsak için çok karakteristiktir. İkinci durumda, sıkı temas, hücreyi apikal (üst, bağırsak lümenine bakan) kısmında çevreleyen sürekli bir plazma membran füzyon bölgesi oluşturur (Şekil 148). Böylece, katmanın her hücresi, olduğu gibi, bu temasın bir bandı ile çevrilidir. Özel renklere sahip bu tür yapılar ışık mikroskobunda da görülebilir. Adını morfologlardan aldılar. uç plakaları... Bu durumda, sıkı temasın kapanmasının rolünün sadece hücrelerin birbirleriyle mekanik bağlantısında olmadığı ortaya çıktı. Bu temas alanı, makromoleküllere ve iyonlara karşı zayıf geçirgendir ve bu nedenle, hücreler arası boşlukları kilitler, bloke eder, onları (ve bunlarla birlikte vücudun iç ortamını) dış ortamdan (bu durumda, bağırsak lümenini) izole eder. ).