Respiratoriske organer av amfibier tabellen. Anatomi av haleløse amfibier: sanseorganer. Strukturen og reproduksjonen til en frosk

Synsorganene har en struktur som er karakteristisk for terrestriske virveldyr, og er tilpasset for å se objekter i luften på mer eller mindre fjern avstand.

Disse enhetene uttrykkes hovedsakelig i den konvekse formen på hornhinnen, imeg av linsen, som ser ut som bikonveks linse, og i nærvær av bevegelige øyelokk som beskytter øynene mot å tørke ut. Men akkommodasjon, som hos fisk, oppnås bare ved å flytte linsen ved å trekke sammen en spesiell muskel (m. retractor). Når den trekker seg sammen, beveger amfibielinsen seg noe fremover.

Høreorganet til amfibier, enda mer enn øynene, skiller seg fra det tilsvarende organet til fisk og er allerede konstruert i henhold til den terrestriske typen. I tillegg til det indre øret, inneholder det en andre seksjon - mellomøret, eller trommehulen, som huser øret som først dukker opp hos amfibier. auditiv ossikkel- stigbøyle (stapes). Som det fremgår av komparativ anatomi og embryologi, hulrommet i midtenøret er en modifisert spruter, hvis ytre del har utvidet seg noe og strammet til med en tynn trommehinnen, og den indre innsnevret og omgjort til Eustachian-røret - en smal kanal, hvis ende, som sprayen, åpner seg i svelget. Videre inn i hulrommetHyomandibular hyomandibular, sterkt redusert i størrelse, beveget seg fra mellomøret og ble til en stapes. Denne prosessen ble mulig hos amfibier på grunn av det faktum at hyomandibulæren ble frigjort i forbindelse med fremveksten av autostyly og reduksjonen av gjelledekselet fra rollen som kjeveoppheng og støtte for gjelledekselet. Den ene enden av stigbøylen hviler mot trommehinnen, den andre mot det ovale vinduet (fenestra ovale), som representerer en tynn del av skilleveggen som skiller hulrommene i mellom- og indre øre. Stiftene tjener til å overføre vibrasjonene fra trommehinnen til det indre øret, mens det eustachiske rørets rolle er å lede ekstern luft inn i mellomøret, slik at det indre øretOg ytre trykk på trommehinnen er balansert, noe som beskytter membranen mot brudd.

Dermed har hørselsorganet til amfibier en mye mer kompleks og avansert struktur enn fiskens. Dette skyldes at luft er en mye dårligere leder av lyd enn vann.

Lukteorganene til amfibier er utstyrt med ytre og indre nesebor - choanae. De åpner seg i frosken, som i alle amfibier, i den fremre delen av munntaket; de ytre neseborene er utstyrt med spesielle ventiler som spiller en viktig rolle i pustehandlingen.

Flere interessante artikler

Den moderne faunaen til amfibier, eller amfibier, er ikke mange - mindre enn 2 tusen arter. Gjennom hele livet, eller i det minste i larvetilstanden, er amfibier nødvendigvis assosiert med vannmiljøet, siden eggene mangler skall som beskytter dem mot uttørkende virkninger av luft. Voksen former for normalt liv De trenger konstant hudhydrering, så de lever bare i nærheten av vann eller på steder med høy luftfuktighet.

Amfibier etter morfologiske og biologiske egenskaper innta en mellomposisjon mellom de faktiske vannlevende og de faktiske terrestriske organismene.

Opprinnelsen til amfibier er assosiert med en rekke aromorfoser, for eksempel utseendet til et femfingret lem, utviklingen av lungene, delingen av atriet i to kamre og utseendet til to sirkulasjonssirkler, den progressive utviklingen av amfibien. sentralnervesystemet og sanseorganer.

Frosken er en typisk representant for amfibier

Frosk er en amfibie (ikke et reptil), en typisk representant for amfibieklassen, på eksemplet som karakteristikkene til klassen vanligvis er gitt. Frosken har kort kropp uten hale, langstrakte baklemmer med svømmehinne. Forbenene, i motsetning til baklemmene, er betydelig mindre; de har fire fingre i stedet for fem.

Strukturen til amfibier

Skjelett og muskulatur

Amfibie kroppsbelegg. Huden er bar og alltid dekket med slim, takket være et stort antall slimete flercellede kjertler. Hun opptrer ikke bare beskyttende funksjon og oppfatter ytre irritasjon, men deltar også i gassutveksling.

Amfibieskjelett. I ryggraden, i tillegg til stammen og kaudale seksjoner, vises for første gang i utviklingen av dyr, de cervikale og sakrale seksjonene.

Det er bare en ringformet ryggvirvel i livmorhalsområdet. Deretter følger 7 trunkvirvler med laterale prosesser. I sakral region også en ryggvirvel som bekkenbenene er festet til. Haledelen av frosken er representert av urostyle - en formasjon som består av 12 smeltede kaudale ryggvirvler. Mellom vertebrallegemene er det rester av notokorden, det er overordnede buer og en spinøs prosess. Amfibier mangler ribbein og thorax.

Hodeskallen inneholder betydelige rester av brusk, noe som gjør at amfibiene ligner på lappfinnede fisker. Skjelettet til de frie lemmer er delt inn i 3 seksjoner. Lemmene er koblet til ryggsøylen gjennom beinene i lembeltene. Forbensbeltet inkluderer: brystbenet, to kråkebein, to krageben og to skulderblad. Baklemmens belte er representert av sammenvoksede bekkenben.

Amfibiemuskulatur. Froskens skjelettmuskulatur kan gi bevegelse av kroppsdeler gjennom sammentrekning. Muskler kan deles inn i antagonistgrupper: fleksorer og ekstensorer, adduktorer og abduktorer. De fleste muskler er festet til bein med sener.

De indre organene til frosken ligger i kroppshulen, som er foret med et tynt lag av epitel og inneholder en liten mengde væske. Det meste av froskens kroppshulrom er okkupert av fordøyelsesorganene.

Fordøyelsessystemet til amfibier

I munnhulen Frosken har en tunge, som er festet med forenden og dyrene kaster den ut når de fanger byttedyr. På overkjeve frosker, så vel som på palatinebeinene er det udifferensierte tenner, som viser en likhet med fisk. Spytt inneholder ikke enzymer.

Fordøyelseskanalen, som starter fra orofarynxhulen, går inn i svelget, deretter inn i spiserøret og til slutt inn i magen, som går inn i tarmene. Duodenum ligger under magen, og de gjenværende tarmene brettes til løkker, for så å passere inn i baktarmen (endetarmen) og ender i cloacaen. Det er fordøyelseskjertler: spytt, bukspyttkjertel og lever.

Ekskresjonssystem amfibier. Dissimileringsprodukter skilles ut gjennom huden og lungene, men de fleste av dem skilles ut av nyrene. Fra nyrene slippes urin ut gjennom urinlederne inn i cloaca. I noen tid kan urin samle seg i blæren, som ligger nær bukoverflaten av cloaca og har en forbindelse med den.

Luftveiene hos amfibier

Amfibier puster gjennom både lungene og huden.

Lungene er representert av tynnveggede poser med cellulære indre overflate. Luft pumpes inn i lungene som et resultat av pumpebevegelser i bunnen av orofarynxhulen. Når en frosk dykker, fungerer dens luftfylte lunger som et hydrostatisk organ.

Arytenoidbruskene vises rundt larynxfissuren og strekker seg over dem stemmebåndene, kun tilgjengelig hos menn. Lydforsterkning oppnås av stemmesekkene dannet av slimhinnen i munnhulen.

Sirkulasjonssystemet til amfibier

Hjertet er trekammer, bestående av to atrier og en ventrikkel. Først trekker begge atriene seg sammen vekselvis, deretter ventrikkelen. I venstre atrium er blodet arterielt, i høyre atrium er det venøst. I ventrikkelen er blodet delvis blandet, men strukturen til blodårene er slik at:

Hjernen mottar arterielt blod;
oksygenert blod går inn i lungene og huden;
blandet blod strømmer gjennom hele kroppen.

Amfibier har to blodsirkulasjonskretser.

Venøst blod i lunger og hud oksideres og går inn i venstre atrium, d.v.s. lungesirkulasjonen dukket opp. Fra hele kroppen kommer venøst blod inn i høyre atrium.

Dermed har amfibier dannet to sirkler av blodsirkulasjon. Men siden blandet blod hovedsakelig kommer inn i kroppens organer, forblir stoffskiftet (som hos fisk) lavt og kroppstemperaturen skiller seg lite fra miljø.

Den andre sirkelen av blodsirkulasjon oppsto hos amfibier i forbindelse med deres tilpasning til å puste atmosfærisk luft.

Nervesystemet

Nervesystemet til amfibier består av de samme seksjonene som fiskene, men sammenlignet med dem har det en rekke progressive trekk: større utvikling av forhjernen, fullstendig separasjon av halvkulene.

Det er 10 par nerver som forlater hjernen. Utseendet til amfibier, ledsaget av en endring i habitat og fremvekst fra vann til land, var assosiert med betydelige endringer i strukturen til sanseorganene. En flat linse og en konveks hornhinne dukket opp i øyet, tilpasset synet på ganske lang avstand. Tilstedeværelsen av øyelokk, som beskytter øynene mot tørkende effekter av luft, og en niktiterende membran indikerer likheter i strukturen til øynene til amfibier med øynene til ekte terrestriske virveldyr.

I strukturen til hørselsorganene er utviklingen av mellomøret av interesse. Det ytre hulrommet i mellomøret er lukket av trommehinnen, tilpasset for å fange opp lydbølger, og det indre hulrommet er Eustachian-røret, som munner ut i svelget. I mellomøret er det et auditivt bein - stapes. Lukteorganet har ytre og indre nesebor. Smakorganet er representert av smaksløkene på tungen, ganen og kjevene.

Reproduksjon av amfibier

Amfibier er toboe. Kjønnsorganene er paret, bestående av lett gulaktige testikler hos hannen og pigmenterte eggstokker hos hunnen. Efferente kanaler går ut av testiklene og trenger inn i fremre seksjon nyrer Her forbinder de seg med urinrørene og munner ut i urinlederen, som fungerer på samme måte som vas deferens og munner ut i cloaca. Egg fra eggstokkene kommer inn i kroppshulen, hvorfra de frigjøres gjennom egglederne, som åpner seg inn i cloacaen.

Frosker viser seksuell dimorfisme. Karakteristiske trekk ved hannene er tuberkler på den indre tåen av forbena og stemmesekker (resonatorer). Resonatorer forsterker lyden når det kvekker. Stemmen dukker først opp hos amfibier: dette er åpenbart forbundet med livet på land.

Utvikling hos frosken, som hos andre amfibier, skjer med metamorfose. Amfibielarver er typiske innbyggere i vann, som er en refleksjon av livsstilen til deres forfedre.

Funksjoner ved rumpetrollmorfologi som har adaptiv betydning i samsvar med miljøforhold inkluderer:

et spesielt apparat på undersiden av hodet, som tjener til å feste rumpetrollen til undervannsobjekter;
lengre tarmer enn en voksen frosk (sammenlignet med kroppsstørrelse). Dette skyldes det faktum at rumpetrollen spiser plantemat i stedet for animalsk (som en voksen frosk).

De organisatoriske egenskapene til rumpetrollen, som gjentar egenskapene til forfedrene, bør gjenkjennes som en fiskelignende form med en lang halefinne, fravær av femfingrede lemmer, ytre gjeller, en sidelinje og en sirkel av blodsirkulasjon. Under prosessen med metamorfose gjenoppbygges alle organsystemer:

Lemmer vokser;
gjeller og hale løses opp;
tarmene er forkortet;
matens natur og fordøyelsens kjemi, strukturen til kjevene og hele skallen, og huden endres;
en overgang fra gjelle til lungeånding oppstår, dype transformasjoner skjer i sirkulasjonssystemet.

Hastigheten på rumpetrollutvikling avhenger av temperaturen: jo varmere det er, jo raskere er det. Det tar vanligvis 2-3 måneder for en rumpetroll å forvandle seg til en frosk.

Amfibie mangfold

For øyeblikket inkluderer klassen av amfibier 3 ordrer:

Caudates;
anuraner;
benløs.

Halete amfibier(salamander, salamander, etc.) er preget av en langstrakt hale og sammenkoblede korte lemmer. Dette er de minst spesialiserte formene. Øynene er små, uten øyelokk. Noen beholder gjeller og gjellespalter for livet.

U haleløse amfibier(padder, frosker) kroppen er kort, uten hale, med lange baklemmer. Blant dem er det en rekke arter som spises.

Til troppen benløse amfibier Disse inkluderer ormer som lever i tropiske land. Kroppen deres er ormlignende og mangler lemmer. Ormer lever av råtnende planteavfall.

Den største europeiske frosken finnes på territoriet til Ukraina og Den russiske føderasjonen - innsjøfrosken, hvis kroppslengde når 17 cm, og en av de minste haleløse amfibiene - den vanlige trefrosken, som har en lengde på 3,5-4,5 cm. Voksne trefrosker lever vanligvis i trær og har spesielle skiver i endene av tærne for feste til greiner.

Fire arter av amfibier er oppført i den røde boken: Karpatsalamander, fjellsalamander, rørpadde, kvikkfrosk.

Opprinnelsen til amfibier

Amfibier inkluderer former hvis forfedre er omtrent 300 millioner år gamle. år siden kom de opp av vannet til land og tilpasset seg nye terrestriske leveforhold. De skilte seg fra fisk i nærvær av en femfingret lem, lunger og tilhørende trekk ved sirkulasjonssystemet.

Det de hadde til felles med fisk var:

Utvikling av larven (rumpetroll) i vannmiljøet;
tilstedeværelsen av gjellespalter i larvene;
tilstedeværelse av ytre gjeller;
tilstedeværelse av en sidelinje;
fravær av germinale membraner under embryonal utvikling.

Lobe-finned fisk regnes som forfedrene til amfibier blant eldgamle dyr.

Stegocephals er en overgangsform mellom lappfinnet fisk og amfibier

Alle data fra komparativ morfologi og biologi indikerer at forfedrene til amfibier bør søkes blant eldgamle lobefinnede fisker. Overgangsformene mellom dem og moderne amfibier var fossile former - stegocephaler, som eksisterte i karbon-, perm- og triasperioder. Disse eldgamle amfibiene, å dømme etter hodeskallebeina, var ekstremt like eldgamle lappfinnede fisker. Karakteristiske tegn dem: et skall av dermale bein på hodet, sidene og magen; spiralventil i tarmene, som hos haifisk, fravær av vertebrale kropper.

Stegocephalians var nattlige rovdyr som levde i grunne vannmasser. Fremveksten av virveldyr på land skjedde under devonperioden, som var preget av et tørt klima. I løpet av denne perioden fikk de dyrene som kunne bevege seg over land fra et uttørkende reservoar til et naboland en fordel.

Storhetstiden (perioden med biologisk fremgang) for amfibier skjedde i karbonperioden, hvis jevne, fuktige og varme klima var gunstig for amfibier. Bare takket være deres tilgang til land fikk virveldyr muligheten til å utvikle seg videre.

Amfibie hørselssystem

Forskning, blant annet utført av nevrofysiologer, har utelukket den nylig rådende antakelsen om at amfibier ikke hører egne eller andres lyder. Og hvordan kan amfibier være døve hvis deres reproduktive, beskyttende og sosiale atferd er ledsaget av lydsignalering? Og det er ganske mangfoldig blant amfibier. Oftere tyr haleløse amfibier – frosker og padder – til signalinformasjon. Lydene deres er ganske forskjellige i biologisk betydning - parringsanrop, nødanrop, advarselsanrop, territorielle anrop, frigjøringsanrop, etc. Andre individer hører disse signalene veldig godt og reagerer på dem deretter. Et eksempel er froskenes imiterende reaksjon på et varselsignal - lyden av et slag som høres når en av dem hopper i vannet i tilfelle fare. Andre frosker som sitter til side og ikke blir direkte angrepet, når de hører lyden av en frosk som hopper fra land, reagerer på det som et alarmsignal. De hopper umiddelbart i vannet og dykker, som om de selv la merke til faren som nærmet seg. Frosker oppfatter også advarselsanrop - lydsignaler som sendes ut av individer i en tilstand av frykt.

Så amfibier har faktisk hørsel, og det passende hørselssystemet er utformet under hensyntagen til den spesifikke "terrestriske" - "akvatiske" livsstilen til representantene visse typer. I en frosk lar således det auditive systemet en oppfatte og deretter analysere lydsignaler gjennom tre kanaler. I luften lydbølger fanges opp av cellene i det indre øret, gjennom trommehinnen og ørebeinet. Lyder som forplantes i jorda oppfattes av bein og muskler i lemmene og overføres gjennom hodeskallens bein til det indre øret. I vann trenger lydbølger lett inn i kroppen til et individ og når raskt det indre øret uten spesielle kanaler. Og halede amfibier, som er nært forbundet med vann, er ikke utstyrt med en trommehinne.

Hoveddeltakeren i oppfattelsen og overføringen av signalinformasjon i hørselssystem amfibier er en lydanalysator, som er utstyrt med utrolig følsomhet. Den er i stand til å overvåke svært små, men raske svingninger i miljøtrykket. Analysatoren registrerer øyeblikkelig, til og med mikroskopisk kompresjon og utvidelse av mediet, som sprer seg i alle retninger fra opprinnelsesstedet.

Smaksorganer

Siden amfibier spiser mat som ikke er appetittvekkende i det hele tatt, hvorfor trenger de etter vår mening smaksorganer? Men det viser seg at de ikke er verre enn slike organer hos mange dyr, i stand til å skille fire typer smaksstoffer - søtt, bittert, surt og salt. Smaksorganene til amfibier, som er tykke kropper, er konsentrert i nesehulen, i slimhinnen i ganen og tungen. De er en perifer del av det komplekse smaksanalysatorsystemet. På nivået av kjemoreseptorer som oppfatter kjemiske stimuli, skjer den primære kodingen av smakssignaler. Og smaksopplevelser bestemmes av de sentrale "hjerne"-strukturene til analysatoren.

Hver smaksløk er ansvarlig for oppfatningen av 2–4 typer. For eksempel vil en frosk, takket være det mest komplekse systemet med smaksanalysatorer, øyeblikkelig og nøyaktig skille en bille som har kommet inn i munnen, til tross for sitt kitinøse skall, fra et tørt blad eller et tørt blad. Hun vil umiddelbart spytte ut uspiselige gjenstander. Som eksperimenter har vist, er evnen til å skille en spiselig fra en uspiselig gjenstand etter smak bedre hos landlevende amfibier enn i vannlevende.

Luktsystem

Mange representanter for den levende verden, noen ganger til og med de vi minst forventer det fra, er utstyrt med en svært følsom luktesans. Det viser seg at selv sopp og mikroorganismer kan skille lukt! Dyrenes mest følsomme luktorganer kan oppdage et enkelt "luktende" molekyl blant 10 billioner luktfrie molekyler. Hos ormer er luktorganene plassert på hodet, i flått - på lemmene, bløtdyr oppfatter lukt gjennom gjeller, øgler og slanger - gjennom tungen, og amfibier er utstyrt med luktsekker for dette formålet. Takket være reseptorene som er plassert i dem, har posene evnen til å chemoreceptere både luft og vann. For eksempel kommer luft inn der gjennom neseborene og går deretter til lungene. Et slikt luktesystem er ganske hensiktsmessig. Det er en integrert del luftveiene, så all luften som forbrukes under pusten blir analysert. Amfibier bruker ofte luktesansen for å orientere seg i verdensrommet under jakt. Representanter individuelle arter det hjelper å finne og spise selv ubevegelige byttedyr. Noen salamandere som vokter eggene sine er i stand til å lukte og spise ubefruktede egg. De gjør dette instinktivt, og adlyder deres interne medfødte program. Ellers dør eggene, som ikke har fått en fortsettelse av livet, og infeksjonen som utvikler seg på dem sprer seg til nyfødte rumpetroll. Dette viser hvordan alt som puttes inn i kroppen er klokt og hensiktsmessig!

Det faktum at ikke bare landlevende amfibier, men også akvatiske amfibier har luktesans, kan sees i følgende forsøk. Legg en pose med kjøttstykker eller meitemark i akvariet og gjem den under et slags kar, og legg deretter salamanderen i vannet. Han, som gjør søkende bevegelser med hodet, vil raskt fornemme noe spiselig og umiddelbart gå mot maten. Denne haleamfibien er flink til å skille en uspiselig gjenstand (en rullestein) fra en spiselig (en pose ormer), men mister denne evnen hvis neseborene er forseglet med kolloid. Og når den flytter til land, begynner salamanderen først etter å ha fjernet vann fra nesehulen å bruke "luftsansen".

Luktesansen lar amfibier føle ikke bare kjente lukter, men også helt uventede aromaer. Eksperimenter med en meksikansk padde av en av artene har slått fast at amfibier kan lære å navigere i en T-formet labyrint og finne et kjølig og fuktig ly basert på det medfølgende vannet. fremmed lukt. De er i stand til å mestre et bredt spekter av dufter, inkludert aromaen av anis- eller geraniumolje, sedertrebalsam, vanillin, etc.

Amfibier er i stand til å sanse kjemikalier ikke bare gjennom luktesansen, men også gjennom kjemiske analysatorer i huden. I et av forsøkene ble en gullring senket ned i en krukke med vann der en frosk satt. Det gikk litt tid, og rett foran øynene til eksperimenterne ble froskens mage rosa. Dette skyldes det faktum at som svar på informasjonen mottatt av analysatorene blodårer dyret utvidet seg og begynte å vise seg gjennom den tynne huden. Det mest interessante er at gull er praktisk talt uløselig i vann, derfor var froskens kjemiske analysatorer i stand til å registrere bokstavelig talt et ubetydelig antall atomer.

Luktens rolle i amfibieadferd

I forskjellige atferdshandlinger til dyr er prosessene med kommunikasjon, søk etter parringspartnere, markering av grenser, etc. forbundet med lukt. Det er mange måter å overføre informasjon på, og spesielt i den levende verden er "språket" til lukter utbredt. Amfibier bruker spesielle kjemiske merker - feromoner - til dette formålet. Disse er biologisk aktive stoffer i rett øyeblikk frigjøres de automatisk av dyrets kropp. Og luktesystemet, for eksempel til en kvinnelig eller stammefelle, oppfatter ved hjelp av reseptorene informasjon om sporene som er igjen. Deretter sammenlignes de oppnådde dataene med luktstandardene som er lagret i minnet. Og først da mottar dyret en kommando for visse målrettede handlinger - for eksempel å nærme seg hunnen til et sted forberedt av hannen for å legge egg, etc. Mange amfibier markerer og beskytter territoriet sitt. Og noen av dem, som for eksempel den amerikanske lungeløse amfibien - den askede bakkesalamanderen, gjenkjenner og skiller ikke bare sine egne merker fra andre, men også duftsporene av salamandere av deres art. Rødryggsalamanderen snuser alltid oppmerksomt i nærheten av hjemstedet. Og hvis han utilsiktet krysser eiendommen til naboene sine, prøver han å gå tilbake til nettstedet sitt så raskt som mulig. Men hun ignorerer rett og slett grensene for territoriene til salamandere av andre arter. Og salamandere beskytter bare eiendelene sine mot ubudne gjester av sin egen art. Når de invaderer et område, slipper amfibien umiddelbart ut et spesielt kjemikalie som signaliserer at territoriet er okkupert.

Luktesansen er spesielt viktig for amfibier med dårlig syn eller blindhet. For eksempel, hale amfibier - europeiske proteaer, som lever i hulelver og bekker, når de reiser gjennom mørke underjordiske reservoarer, etterlater nødvendigvis feromonmerkene på underlagene. Og så blir de styrt av disse luktene eller lignende kjemiske spor av andre proteaer, som vedvarer i minst fem dager. Hunnen følger sporet etter hannen og leter etter ham. Ved lukt gjenkjenner proteaen alle sine nærmeste naboer og er forsiktig med å gå inn på territoriet til en aggressiv hann.

Luktesansen kan spille en viktig rolle i orienteringen til amfibier i området når de søker etter sitt permanente gytemagasin om våren. Hver dam eller sump har tross alt sin egen lukt pga ulike kombinasjoner omkringliggende vegetasjon, mengde og type alger mv. Studier har vist at for eksempel en leopardfrosk i en T-formet labyrint (med to divergerende korridorer med forskjellige vannsammensetninger i enden) nøyaktig bestemmer ved en gaffel hvilken side vannet fra dammen er på. Frosken føler en behagelig aroma for det, og snur seg mot damvannet.

Luktesansen redder de unge

Ungene til mange amfibier trenger også luktesystem. Den "tjener" instinktiv oppførsel for å unngå fare og lete etter mat. Allerede på den tredje dagen er larvene til den vanlige salamanderen i stand til å oppfatte luktstimuli, og fra den fjerde dagen kan en viss lukt forårsake frykt hos dem. Rumpetrollene til vanlig padde kan også føle faresignaler. De fanger de såkalte "skrekkstoffene" som slippes ut i vannet fra den skadede huden til padder, larvene deres og til og med noen andre arter av amfibier. Det er vanskelig å forestille seg hvilket utrolig komplekst system av luktanalysatorer disse tre dager gamle babyene har, hvis utseendet til de minste mengder "skrekkstoff" kan forårsake en hel rekke adferdsreaksjoner i dem, for eksempel å gjemme seg. For det første oppfatter lukteorganets reseptorer lukten og sender informasjonen som er kodet om den i form av signaler til den sentrale delen av analysatorene, hvor en komparativ analyse foregår ved bruk av luktstandarder hentet fra det genetiske minnet. Hvis faren bekreftes, sendes en umiddelbar kommando til larvens motorsystem og forårsaker en livreddende reaksjon.

Respons på naturhendelser

Amfibier, som mange levende vesener, er preget av en ennå uforklarlig følsomhet for ulike naturfenomener. Frosker, for eksempel, takket være analysatorene deres, reagerer tydelig på værforandringer. Selv med den forestående værsituasjonen endres fargen på froskens hud: før regnet får den en gråaktig fargetone, og i klart vær blir den litt gul. Og dermed forbereder frosker seg på forhånd for det fremtidige lysspekteret, og de nødvendige pigmentkornene vises i hudcellene deres. Men det forblir et mysterium hvordan amfibier lærer om værforandringer flere timer i forveien. Forskere antyder at kroppene deres har elektrosensitive analysatorer som er i stand til å oppdage selv små endringer i ladningene til atmosfærisk elektrisitet. Søket fortsetter å bekrefte at frosker kan oppfatte informasjon om kommende værendringer gjennom samspillet mellom naturlige felt og kroppens eget elektriske felt.

Sanseorganer i migrasjonsadferd

Migrasjon er assosiert med noen av de interessante problemer om atferden til dyr, inkludert amfibier, og deres evner til orientering og navigering. Amfibier beveger seg vanligvis ikke utenfor sitt jaktområde. Fra fødestedet reiser de dit det er nok mat, for så å returnere. Men noen ganger må amfibier, spesielt innbyggere i nordlige habitater, foreta lange reiser - det er tross alt ikke alltid mulig å tilbringe vinteren på steder der de bor om sommeren. Samtidig, om våren, er det nødvendig å flytte til ditt permanente reservoar for å legge egg, etc. Migrasjonsinstinktiv atferd tvinger frosker, padder, salamandere og salamandere til å bevege seg på et bestemt tidspunkt mot et gitt mål med stor utholdenhet. Dermed drar den grå padden, etter å ha forlatt sitt vintertilfluktssted om våren, til gyteområdene (hvor den først la eggene), og dekker en avstand på opptil ti kilometer! Damfrosker har også permanente vannmasser for å leve, jakte og avle, som de kan reise opp til 1 km per dag. Vandringer av amfibier kan også være uvanlig massive og vanskelige å forklare.

Det som er slående med migrasjonsmekanismen er både amfibiers vedvarende streben til tidligere utviklede områder for overvintring, jakt og avl, og den fantastiske nøyaktigheten de finner disse stedene med. For eksempel, kongelige trefrosker, som vender tilbake til dammen om våren, slår seg ned ikke lenger enn 10 m fra det forrige stedet, og lungeløse salamandere er enda mer nøyaktige: takket være evnen til å orientere seg og navigere, finner de sin opprinnelige bekk med en "feil" på ikke mer enn 10 cm.

Mye er kjent om denne evnen, viktig for oppførselen til amfibier, men mye er fortsatt uutforsket.

Orienterings- og navigasjonsevne

Takket være orientering er dyr i stand til å bestemme sin plassering i rommet og utføre målrettede bevegelser. Den mest komplekse formen for romlig orientering er navigasjon. Dette er evnen til dyr til å velge riktig bevegelsesretning under langdistansevandringer. Ved navigering brukes tre metoder for orientering: legge en sti langs kjente landemerker; kompassorientering - beveger seg langs en viss asimut, etc., uten å bruke landemerker; ekte navigasjon er muligheten til å komme til et mål (oppdrettssted, matkilde osv.) uten å bruke kompass eller kjente landemerker.

Amfibier kan bruke alle tre orienteringsmetodene. Deres orientering og navigering er nesten alltid et resultat av å analysere og sammenligne informasjon de mottar fra omverdenen.

Alle ulike former for orientering består av følgende komponenter: informasjon fra eksternt miljø, sensoriske organer som oppfatter det, analysatorer som behandler signaler og orienteringsatferd. Funksjonene til landemerker utføres av objekter og miljøfenomener som har et eller annet sett med identifiserende egenskaper. I noen tilfeller er dette konturene av kysten, skogkantene. I andre er dette lukter, lyder, fuktighet, bølgelignende vibrasjoner av vann. For det tredje, plasseringen av solen og månen, stjernenes lysstyrke, deres karakter, retningen på deres bevegelse over himmelen og mye mer.

"Portene" for informasjon som kommer inn i amfibiekroppen er sanseorganene, som er en del av analysatorsystemet. Informasjon om miljøet i form av signaler kommer gjennom forskjellige kanaler - optiske, akustiske, smaksmessige, etc., til "hjernesenteret". Ved å analysere disse signalene, takket være egenskapene til minnet, gjenkjennes eksterne objekter og forholdet mellom posisjonene til den enkelte og utvalgte landemerker bestemmes. Amfibier kjenner noen typer landemerker fra fødselen, fordi de er inkludert i det arvelige programmet - for eksempel lydlandemerket til hannen, som hunnen finner sin vokale partner ved. De lærer betydningen av andre landemerker gjennom opplæring og erfaring. Lengre essensiell komponent orienteringer er komplekse atferdsreaksjoner hos amfibier. Når de oppfatter informasjon om landemerker, tar de beslutninger under hensyntagen til den nåværende situasjonen og gjør deretter målrettede bevegelser. Dermed er orienteringsprosessen et komplekst polynomsystem, individuelle lenker som følger hverandre i streng rekkefølge.

Landorientering

Mange amfibier er gode til å navigere etter lukt. Eksperimenter har vist at etter å ha slått av luktesansen, blir frosker av noen arter fullstendig desorienterte. I løpet av gyteperioden finner haleløse amfibier mannlige dammen ved kjente lukter. Denne evnen bringer dem til gyteplassen før hunnene, hvor de begynner sine parringssanger. Når de lytter til de innbydende lydene, skynder deres fremtidige kjærester seg til dammen.

Tallrike eksperimenter med amfibier av noen arter har bevist at de også har muligheten til å navigere på himmelen. For eksempel setter frosker den riktige retningen på banen deres, og ser bare solen, selv om de hadde blitt holdt i mørket i to dager før. Ikke mindre nøyaktig valgte de banen i henhold til månens posisjon, og på en måneløs natt, stjernene. Og hvis de ble flyttet til et ukjent sted, mestret de etter en tid nye himmelske landemerker og langs dem banet den korteste veien til vannet. Selv unge padder kan navigere på denne måten. Men hvis babyer holdes i mørket i lang tid, blir nøyaktigheten av orienteringen svekket. Oksefrosken og noen andre amfibier er kjent for å være dyktige astronomer. Det ble oppdaget at de kan navigere etter posisjonen til himmellegemer og jordens magnetfelt. Samtidig, etter å ha blitt holdt i et mørkt rom i lang tid, mister de riktig orientering, siden timingen deres blir forstyrret. Hulesalamandre demonstrerer også evnen til å oppfatte et magnetfelt. Takket være denne evnen kan de enkelt navigere i dypet av deres opprinnelige fangehull.

Orientering i vann

Siden amfibier er spesielt designet for liv i vann og på land, er de utstyrt med ikke bare grunnleggende, men også spesielle analysatorer for orientering i vann. Disse enhetene, kalt sidelinjeorganer, signaliserer amfibier om bølgelignende svingninger i vannet. De gis til dem for aktiv plassering av vannrommet, spesielt i gjørmete vann eller om natten, og erstatte synet fullstendig. Som organer for fjernberøring, registrerer slike levende enheter også vibrasjoner forårsaket av bevegelsene til undervannsinnbyggere. For eksempel finnes organer for å bestemme bevegelsen av vann på sidene av den afrikanske klørfrosken. Disse organene, i form av små groper, er utstyrt med mikroskopiske hår. De bøyer seg mens vannet beveger seg langs froskens kropp. I dette tilfellet oppstår visse impulser og sendes til nervesystemet. Frekvensen deres endres avhengig av hvor vannet beveger seg: fra hode til hale eller omvendt. Dette bemerkelsesverdige systemet varsler frosken om subtil turbulens i vannet forårsaket av svømmende insekter. Den lar selv blinde amfibier navigere riktig i forhold til byttedyr i bevegelse og fange det med stor nøyaktighet. Forskere har funnet ut at disse individene ikke bare er i stand til å oppdage ulike objekter og undervannsobjekter, men også vokse og utvikle seg godt, uten å henge etter sine seende kolleger på noen måte. Organene til sidelinjene er plassert på overflaten av huden til amfibier som utelukkende lever i vann, og hver art har sine egne egenskaper. Og representanter for de artene som er ment å leve under terrestriske forhold, er utstyrt med slike organer bare under den akvatiske utviklingsperioden for larvene. Dette gjelder de lungeløse, svarte alpine og andre arter av salamander.

Minnets deltakelse i orienteringsprosesser

Gir dyr med navigasjonsevner genetisk minne, og de må spesifikt huske spesifikke landemerker. Det ble utført et eksperiment med frosker av en av artene som levde på en av bredden av dammen. Det var nok for dem å tilbringe flere timer på motsatt bredd for å huske godt navigasjonslandemerkene til neste sted. Plassert på en spesiell arena søkte de å flytte mot et nytt hjem. Russiske paddeildfugler finner veien hjem ved å krysse ukjente områder hvis de bæres mer enn en kilometer fra hjemmet sitt. Dessuten gjør de dette godt ved luftfuktighet på opptil 75 %. Og ved 100 % fuktighet blir orienteringen deres forstyrret. Hvorfor dette skjer forblir også et mysterium. Et eksempel på de fantastiske navigasjonsevnene til amfibier er oppførselen til trefrosker. De tilbringer vanligvis tid i trær og busker, men i hekkesesongen skynder de seg til vannmasser. Det er beskrevet et tilfelle da en dam ble fylt opp, hvor det alltid samlet seg mange frosker. Dessuten var hele området rundt gjenstand for endringer - jordene ble jevnet ut, området ble ryddet for vegetasjon. Men etter en tid, blant furene i åkerlandet, på stedet der det pleide å være en dam, ble det funnet mange mannlige trefrosker som sang en parringssang. Ved hvilke landemerker fant de sitt "hjemlige" sted, hvis ingen tidligere tegn til området var igjen? Padder kan også umiskjennelig finne, ifølge tegnene som er igjen i minnet, deres tidligere dam, som har forsvunnet fra jordens overflate. Det vil si at vanlige, etter vår mening, amfibier er utstyrt med utmerket hukommelse og fenomenal navigasjonsevne.

Ekskresjonssystem

Utskillelsessystemet til amfibier inkluderer avlange rødbrune nyrer, som er plassert i kroppshulen på sidene av ryggraden, urinledere og blære. Stoffer fra urinlederen som frigjøres fra blodet som er unødvendige for kroppen, kommer inn i cloacaen og fjernes utenfor (fig. 9, 10).

Metabolisme

Underutviklede lunger sirkulasjonssystemet med blandet blod og røde blodceller som inneholder kjerner, begrenser tilførselen av oksygen til organene. Derfor går oksidative prosesser i vev sakte og lite energi frigjøres. Som et resultat er kroppstemperaturen til amfibier variabel. Amfibier er kaldblodige dyr.

Disse faktorene påvirker også livsstilen til amfibier. Alle amfibier er stillesittende.

Nervesystemet

Amfibiehjernen har en enkel struktur (fig. 8). Den har en langstrakt form og består av to fremre halvkuler, mellomhjernen og lillehjernen, som kun er en tverrbro, og medulla oblongata. Hos amfibier er forhjernen mer utviklet (senere i evolusjonen vil utviklingen av forhjernen bli observert), men det er ingen hjernebark ennå, grå materie, nerveceller spredt over hele overflaten. Svakere lillehjernen. Dårlig utvikling av lillehjernen er assosiert med ensartetheten av motoriske reaksjoner hos amfibier. Ryggmargen er mye bedre utviklet enn hjernen.

Grunnlaget for amfibieadferd er dominert av ubetingede reflekser, og betingede utvikles etter en lang kombinasjon av ubetingede og betingede stimuli.

Av sansene er syn, hørsel og lukt mer utviklet. Tungen til de fleste amfibier er godt utviklet, og hos frosker skiller den seg betydelig fra tungen til andre virveldyr ved at den ikke er festet bak, men foran, og kan kastes ut av munnen.

Tennene er kun tilpasset for å gripe og holde byttedyr, men kan ikke brukes til å tygge det.

Reproduksjonsorganer til amfibier

Amfibier er toboende dyr. Eggstokkene til hunnene og testiklene til hannene er lokalisert i kroppshulen (fig. 9, 10).

Tid og sted for avl av amfibier. Etter dvalemodus akkumuleres alle amfibier (med sjeldne unntak) i ferskvannsforekomster. Snart begynner hunnene å legge egg. Noen av dem, for eksempel brune frosker, lå nær kysten av et reservoar - i grunne, varme områder. Andre, som grønne frosker, legger eggene sine på store dyp, oftest blant vannplanter. Hos frosker limes eggene sammen til store klumper, i padder - til lange snorer. Salamander plasserer enkelt egg (egg) på bladene eller stilkene til vannplanter. Befruktning hos de fleste amfibier er ekstern. Samtidig slipper hannene ut væske med sæd i vannet. Etter befruktning utvikles embryoer i eggene.

Amfibier er anamniske, det vil si at eggene deres ikke har fostervann, dette skyldes utvikling i et vannmiljø. Men ikke desto mindre er eggene omgitt av et tykt lag av gjennomsiktig gelatinøs substans. Dette skallet har veldig viktig for embryoet. Det beskytter embryoet fra å tørke ut, mekanisk skade, hindrer eggene i å nærme seg hverandre, og forbedrer dermed tilgangen til oksygen, og det beskytter dem også mot å bli spist av andre dyr; ja, svært få fugler er i stand til å svelge en gelatinøs klump av froskegyter; Selve skallet beskytter også eggene mot angrep fra fisk, skalldyr og vannlevende insekter. I tillegg samler dette skallet, som en linse, solens stråler på utvikle embryo. Selve eggene er svarte, så de absorberer varmen fra solens stråler godt, noe som er nødvendig for utviklingen av embryoet.

Utvikling av embryoet. Etter at embryoet har fullført de første stadiene av utviklingen (dette skjer etter omtrent en uke - i frosker, padder - eller to eller tre - salamander), bryter larven gjennom den gelatinøse membranen, lever av den og begynner å leve et selvstendig liv i vannet. Larven har et flatt, flatt hode, en avrundet kropp og en åreformet hale, trimmet øverst og nederst med en læraktig finne. De originale ytre gjellene vokser på hodet i form av trelignende forgrenede prosesser. Etter en tid faller disse gjellene av og indre gjeller dannes i stedet. Kroppen smalner enda mer, halefinnen øker, og lemmer begynner gradvis å utvikle seg; Hos froskerumpetroll vokser baklemmene først og deretter forbenene, hos salamandere er det omvendt. Rumpetroll lever først hovedsakelig av plantemat, men går gradvis over til mer og mer animalsk mat. Samtidig skjer det endringer i organiseringen av hele kroppen: halen, som først er det eneste bevegelsesorganet, mister sin betydning og forkortes ettersom lemmene utvikler seg; tarmene blir kortere og tilpasser seg fordøyelsen av animalsk mat; De kåte platene som rumpetrollens kjever er bevæpnet med blir skarpere, forsvinner gradvis og erstattes av ekte tenner. Til slutt forkortes halen og rumpetrollen blir til en voksen frosk (fig. 13, 14).

I utviklingen av hjernen og sanseorganene til amfibier, stor likhet med fisk. Hjertet dannes i larvene veldig tidlig og begynner umiddelbart å virke. Aorta går inn i grenbuene og grenene først i de ytre gjellene, og senere i de indre. Blodet strømmer tilbake gjennom en vene som løper langs halen, og forgrener seg deretter på overflaten av plommesekken og går tilbake gjennom plommevenene tilbake til atriet.